Aula de Pós-graduação
Curso: Morfologia e Sistemática de Angiospermas Aula: Filogenia de Angiospermas
1. Introdução: o que é filogenia e seus conceitos básicos Definição
É a crônica evolutiva dos organismos Conceitos importantes
1.2.1. Caracteres:
Caracteres derivados: estado novo de um caracter que apareceu dentro do grupo e o caracteriza: sinapomorfia
Caracteres ancestrais: estado anterior de um caracter que apareceu antes do grupo se formar e que passou evolutivamente ao resto ao grupo: simpleisomorfia ou pleisomorfia
Paralelismo (convergência): aparecimento de caracteres similares em organismos não aparentados
Reversão: estado do caracter derivado volta ao estado ancestral Homoplasia: paralelismo ou reversão
1.2.2. Tipos de grupos:
Grupo monofilético: todas as entidades vem de um ancestral comum que está incluído no grupo ou o grupo pode ser removido da árvore com um corte só.
Grupos irmãos (normalmente 2 entidades): possuem o mesmo ancestral comum.
Grupo parafilético: inclui o ancestral comum e parte dos descendentes mas não todos. Ex. Antiga Apocynaceae era parafilética, pois não incluía Asclepiadaceae.
Grupo metafilético: não se sabe se é mono ou parafilético
Grupo polifilético: grupo “artificial” vindos de 2 ou + ancestrais comuns. Freqüentemente se origina de paralelismos ou reversões (homoplasias) Árvores filogenéticas (ex. xerox)
Seqüência para confecção:
a. Definição dos caracteres a serem utilizados e seus estados (morfológicos, moleculares, etc.)
b. A partir dos caracteres produzir com as entidades um diagrama de Venn, ou matriz caracters x táxons ou um “branching network” (xerox)
c. Usando um “outgroup”, enraizar (“rooting”) o “network” formando uma árvore evolutiva (xerox)
Dificuldades: freqüentemente são produzidas diversas árvores. Qual a correta? Critério da parcimônia: a mais simples (navalha de Ockham)
As vezes: diversas árvores árvore consenso
Outros métodos: Ex. Método da máxima similaridade (bom para dados moleculares). Existem outros.
2. Filogenia das angiospermas Origem
o Provavelmente flores pequenas e reduzidas. Tipo Magnollia é derivado o Mal resolvida até APG I, APG II: Amborella (Amborellaceae) é irmã do
resto das angiospermas, seguido de Nymphaeaceae, seguido de Austrobaileyales (primeira vez reconhecido como ordem composta de 3 famílias)
Caracterização dos grandes grupos a) Grupo basal
Não monofilético
Ausência das especializações de mono e eudicotil.
Comum flores trímeras ou com tépalas, estames e carpelos livres e espiralados, pólen monossulcado ou inaperturado. Comum óleos voláteis e alcalóides de benzilisoquinolina
Paleoervas: Nymphaeales, Ceratophyllales, Piperales e Aristolochiales “Complexo Magnoliidae”: Magnoliales, Laurales, Illiciales APG II: + Canellales
APG II: Magnoliales e Laurales: grupos e irmãos, Piperales e Canellales: grupos irmãos
APG III: criou Amborellales e Nymphaeales, Chloranthales grupo irmão e mais basal que os acima.
b) Monocotiledóneas Monofilético
APG II: várias mudanças e detalhamentos da colocação de famílias Caracteres sinapomórficos
o 1 cotilédone
o Radícula deteriora adventicias o Feixes vasculares dispersos o Nervuras paralelas
o Flores trímeras: resto é derivado o Nectários septais
c) Eudicotiledônea
Monofilético. Antiga Dicotiledónea era polifilética ¾ das plantas com flores
Caracteres sinapomórficos
o Pólen triaperturado (tricolpado em geral)
o Perianto diferenciado em sépalas e pétalas (evoluiu independente de outros grupos) Grandes grupos: o Basais tricolpados o Core tricolpados Outros Rosides Eurosides I Euroisdes II Asterides Outras
Core Asterides o Euasterides I o Eusasterides II
Grupos basais
APG II: Amborella é o grupo mais basal
APG III: ordem Amborellales e Nymphaeales
APG III: Nymphaeaceae separada de Cabombaceae
*Nymphaeaceae (lírios d’água) (Nymphaea odorata-1): aspectos morfol. próximos de Mono. Ex.: feixes vasculares dispersos
*Aristolochiaceae (papo-de-peru) (Aristolochya veragens): dados anato-morfológicos indicam proximidade de Mono. Dados moleculares indicam proximidade de Piperaceae
APG III: Chloranthales com Chloranthaceae como grupo irmão e Magnoliideas
*Piperaceae (Piper hispidum-1): feixes vasculares dispersos: parece como mono e Nymphaeaceae
Ceratophyllales
*Magnoliales: antigamente considerado tipo primitivo: peças numerosas e espiraladas. Hoje é derivado.
Annonacae (Annona montana): pétalas e sépalas evoluíram independentemente das demais angiospermas (paralelismo)
*Laurales: Lauraceae (Cinnamomum canphorum) Illiciales
Monocotiledôneas
APG II: devido a 2 simpósios internacionais sobre este grupo: ele está muito mais conhecido que o restante das angiospermas.
*Seqüência filogenética: várias famílias aquáticas e semiaquáticas famílias com flores grandes (lírios e orquídeas) grupo grande famílias especializadas (comelinóides)
Acorales: grupo basal e bem separado Alismatales
o Aquáticas e semi-aquáticas
o *Araceae (Arisaema triphyllum) formava uma ordem separada (com Arecaceae): Arecaceae saiu e o resto da ordem foi juntado devido a semelhanças moleculares
o APG III: Alismataceae inclui Limnocharitaceae
Liliales
o Irmã de Asparagales e outras ordens menores o *Liliaceae (Lilium michauxii)
Era altamente polifilética incluindo também Iridaceae, Amaryllidaceae, Agavaceae, Alliaceae, Asparagaceae, Convallariaceae
Agora: cerca de 400 spp.: Lilium, Fritillaria, Gagea e Tulipa.
o APG III: Austroemeriaceae inclui Luzuriagaceae
*Asparagales
o Famílias centrais: Orchidaceae e Iridaceae (Iris hexagona) (era Liliaceae) o APG II: reoganizou o grupo fundindo muitas famílias em Asparagaceae
e Alliaceae, o processo inverso da explosão inicial de Liliaceae
o Orchidaceae (Oncidium macranthum): ficava antes no final da seqüência evolutiva
o Também entra Alliaceae e Amaryllidaceae (são próximas entre si) (eram Liliaceae), APG III: Amaryllidaceae inclui Agapanthaceae e Alliaceae (todas com umbela).
o APG III: Asparagaceae inclui Agavaceae, Aphyllanthaceae,
Hesperocallidaceae, Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae, Themidaceae.
o APG III: Xanthorrhoeaceae inclui Aphodelaceae e Hemerocallidaceae
Commelinóides (½ das Mono)
*Arecales (de Areceae): grupo mais basal e isolado. Era colocado anteriormente na mesma sub-classe das Araceae.
*Restante das commelinoides (Commelinales, Zingiberales e Poales)
o *Monofilético: já a muito reconhecido pelas características morfológicas: Pétalas diferentes de sépalas (origem evolutiva diferente das
orquídeas e das eudicot.)
Excluindo Arecaceae: similaridades entre várias famílias e dificuldades com sinapomorfias para todo grupo (talvez endosperma amiláceo)
*Grupos bem definidos e monofiléticos. Ex. Zingiberales (Musaceae, Zingeberaceae, Strelitziaceae)
*Poales
o APG II: talvez vá no futuro ser dividido em até 3 ou 4 ordens.
o Poaceae (Arundo donax) e Cyperaceae (Rhynchospora corniculata) são as + importantes
o APG II: Bromeliaceae que estava meio perdido foi incluída nesta ordem o Dados moleculares indicam ser um grupo monofilético. Antigamente as
polinizadas pelo vento eram consideradas polifiléticas. o APG III: Thyphaceae inclui Sparganiaceae.
Eudicotiledôneas Filogenia geral
o APG II: poucas mudanças
o APG III: confirma Ceratophyllalales com Ceratophyllaceae como grupo irmão das outras Eudicotiledôneas.
o *Grupo basal: série de famílias e grupos de famílias: Ranunculales (ex. Ranuncalaceae) é o mais basal e irmão do resto. Segue Proteales:
Proteaceae, Nelumbonaceae (lótus) e Platanaceae. APG III separa Proteaceae e Platanaceae claramente
Nelumbo já pertenceu a Nymphaceae, mas dados moleculares e pólen tricolpado levou a Proteales
*Dados moleculares mostram que são monofiléticas, mas tem distribuição e morfologia variada: relictos de grupo maior e de distr. ampla.
o Resto: grupo core das Eudicotiledôneas
Ranunculales (Ranunculaceae, Papaveraceae, Berbericaceae, etc.) Tipo “primitivo”: flores com muitas peças e em espiral
Presença de alcolóides tóxicos de benzilisoquinolina que são comuns em Mangnoliaceae e Lauráceae (2 grupos basais)
Mas tem pólen triaperturado Eudicotiledôneas core
*Pentâmeras
Alguns grupos basais: ex: Dilleniaceae, Loranthaceae e Santalaceae (Santalales), Caryophyllales
*Loranthaceae (Psittacanthus spp.) Santalaceae (Phoradendron leucarpon) agora inclui Viscaceae
Caryophyllales
*Claramente monofilética (dados moleculares, químicos e morfológicos) o Endosperma amiláceo
o *Betalina
Antiga Caryophyllales + 12 famílias (ex. Droseraceae, Nepenthaceae, Polygonaceae)
*Famílias mais importantes: Caryophyllaceae, Cactaceae (Carnegia gigantea), Amaranthaceae, etc.
Amaranthaceae inclui Chenopodiaceae atualmente
Saxifragales: saíram algumas famílias antes associadas e entraram outras (ex. Hamamelidaceae)
Hamamelidaceae era anteriormente associada a Fagales, mas isto não ocorre mais.
Saxifragaceae: foi muito reduzida pois era polifilética (foram para Roside e Asteride
Caryophyllidae Caryophyllales + 12 fam
Dilleniidae Dilleniaceae + famílias agora em Rosidae e Asteridae. Era polifilético (paralelismo de estames numerosos e centrífugos)
Hamamelidae (flores reduzidas e polinizadas pelo vento) desapareceu por ser polifilético: Hamamelidaceae e famílias q/ foram para Rosides.
Roside
*¼ das spp. com flores
*Anteriormente Rosidae: algumas foram para Asterid e outras vieram das antigas Hamamelidae e Dilleniidae
Cerca de 12 ordens monofiléticas
APG III: Vitales com Vitaceae é um grupo irmão às demais Rosides. Dados moleculares:
Cucurbitaceae é próxima de Begoniaceae (Cucurbitales) *Fabaceae é próxima de Polygalaceae (Fabales)
Morfologicamente altamente variável: comum estípula, endosperma ausente ou pouco, comum tanino com ácidos gálico e elágico
*2 grandes grupos monofiléticos:
Eurosid I (APG III chama de Fabideas)
o *Simbióticas com bactérias fixadoras de N: Rosales, Fabales, Cucurbitales e Fagales
o Malpighiales e Oxalidales
o APG III acrescenta Zygophyllales
o APG III amplia Celastraceae com Lepuropetalaceae, Parnassiaceae e Pottingeriaceae
o APG III: Hypericaceae inclui Callophylaceae (Callophyllum) entre outras famílias.
o APG III: Salicaceae inclui Samydaceae e Scyphostegiaceae o APG III: mantém Rhyzophoraceae separado e Erythroxylaceae Eurosid II (APG III chama de Malvideas)
o *Ainda não claramente monofilético (dados não conclusivos de seqüências rbcL)
o Myrtales, Brassicales, Malvales, Sapindales o Pouco definido morfologicamente
o APG III: Melastomataceae inclui Memecylaceae
o APG III: Myrtaceae inclui Heterpyxidaceae e Psiloxylaceae o APG III: criou Picramniales com Picramniaceae
o APG III: retirou de Brassicaceae as famílias Cleomaceae e Capparaceae o APG III: Balanophoraceae foi incluída em Satalales
Algumas ordens
Geraniales (Geraniaceae): grupo mais basal e isolado *Malpighiales
o Baseado inteiramente em seq. RbcL o Vieram de várias partes do sistema
o *Core: Parafilética Flacourtiaceae APG II: parte desta família foi tranferida para Salicaceae (incluindo Casearia); surgiu nova família Achariaceae; aceito Lacistemataceae;
o Outras: Euphorbiaceae (Croton punctatus) (APG II: dividiu em 3 famílias: Euphorbiaceae, Phyllanthaceae, Picrodendraceae), Clusiaceae, Rhizophoraceae (APG II: inclui Erythroxylaceae), Malpighiaceae, Passifloraceae, Erytroxylaceae
o Mal definida morfologicamente
o *Clusiaceae + Hipericaceae = antiga Guttfiferae o Salicaceae: era Fagales, hoje próximo a Flacourtiaceae
APG II: clado de ordens fixadoras de nitrogênio: Fabales, Rosales, Cucurbitales e Fagales permanece mais ou menos o mesmo.
Rosales
o Apenas dados moleculares sem suporte morfológico o Alguns simbiontes com Frankia (N)
o *Rosaceae é a >. (Rubus idaeus)
o Moraceae, Cecropiaceae, Celtidaceae Cannabaceae, Ulmaceae e Urticaceae: as vezes Urticales (canais mucilaginosos, flor. unissex.) APG II: relações
permanecem complicadas: Celtidaceae parece incluir Cannabaceae e Urticaceae parece incluir Cecropiaceae.
Fagales
o Grupo core das antigas Hamamelidae (Fagaceae, Myricaceae, Junglandaceae, Nothofagaceae): flores reduzidas em amentos
Myrtales
o *Myrtaceae (Eugenia axillaris) e Melastomataceae (APG II: inclui hoje Memecylaceae) (+ Lythracae e Onagraceae)
Brassicales
o Brassicaceae é a maior (inclui Capparaceae)
o Unidas pelos glucosinolatos (células de mirosina), morfologia variável Malvales
o *Malvaceae é mais importante: inclui Bombacaceae (Pachira aquatica), Sterculiaceae e Tiliaceae
o Thymelaeaceae: diferente morfologicamente, dados moleculares trouxeram para ordem
o *Características: folhas palminérvias, pelos estrelados, mucilagem, adelfos Sapindales
o *Principais: Sapindaceae (>), Anacardiaceae (Schinus terebenthifolius) e Rutaceae (ainda Burseracee e Meliaceae)
o Sapindaceae inclui Aceraceae (Acer) e Hippocastanaceae
Asteride
Características: Maioria ervas *Gamopétalas
o Raro em outros grupos: Cactaceae, Zingeberaceae, Curcurbitaceae o Apiales: pétalas livres (derivado)
o Cornaceae (basal) tem pétalas livres: simpetalia evoluiu no início do aparecimento do grupo
*Óvulos unitegumentados (exceto Primulaceae e algumas basais) *Iridóis (terpenóides): onde ausentes é derivado
*Endosperma celular é comum *2 grandes grupos:
Euasteride I (APG III chama de Lamiideas): monofilético (dados moleculares) sem suporte morfológico
Euasteride II (APG III chama de Campanulideaes): o Monofilia suportada por dados moleculares
o Em geral ov. Ínfero (sinopomorfia para Apiales, Asterales e Dipsacales; Aquifoliales tem ov. Súpero), um óvulo por carpelo (sinapomorfia para Euasteride II)
Boraginaceae tem posição incerta dentro do grupo, fruto parece muito com de Lamiaceae, mas é uma convergência óbvia. APG III continua com o problema. APG III: Acanthaceae perdeu alguns gêneros.
APG III: nova família Pentaphylacaceae incluindo Ternstroemiaceae. APG III: Campanulaceae inclui Lobeliaceae.
Algumas ordens:
Cornales: Cornaceae: entre as basais, 4 pétalas livres Ericales
o Monofilético (dados moleculares)
o Classificação tradicional: 4 ordens relacionadas as famílias Ericaceae (Rhododendron)(inclui várias outras famílias pouco conhecidas), Primulaceae, Ebenaceae e Theaceae. Seq. rbcL puseram tudo na mesma ordem (ainda Sapotaceae)
o Inclui famílias morfologicamente diferentes, que vieram de outros grupos, mas adicionadas aqui pelos dados moleculares: Balsaminaceae (Impatiens), Sarraceniaceae, Polemoniaceae (Phlox)
o Morfologicamente confusa
o Primulaceae é parafilética (necessita circunspecção) *Gentianales
o 2 grandes fam.: Rubiaceae (Richardia brasiliensis) e Apocynaceae (Asclepias humistrata) (ainda Gentianaceae e Loganiaceae)
o Características: folhas opostas, estípulas, floema interno, alcalóides o Apocynaceae inclui Asclepiadaceae
*Lamiales
o Dados moleculares e morfológicos suportam monofilia o Relações não claras entre entidades
o *Família central e Scrophulariaceae (provavelmente bifilética, deve reclassificar logo) com várias famílias muito próximas ou até dentro dela (Acanthaceae, Gesneriaceae (violeta africana), Bignoniaceae (Campsis radicans), Plantaginaceae, etc.)
o Existem sinapomorfias (ex. redução dos estamas para 4, flores zigomorfas) *Solanales
o *2 grandes (Solanaceae e Convolvulaceae) e várias pequena o Solanaceae (Solanum dulcamara) rica em alcalóides
*Apiales
o *2 grandes (Apiaceae (Cicuta maculata) e Araliaceae) e várias pequenas o Tem sinapomorfias (pétalas livres, óleos voláteis e outros compostos,
umbela)
o 2 famílias sempre consideradas próximas (dados moleculares parecem confirmar)
*Asterales
o Cerca de12 famílias (principais Campanulaceae (Lobelia) e Asteraceae) o Sinapomorfias: mecanismos de exposição secundária do pólen (ex. êmbolo),
carboidrato de reserva incomum (inulina)
o *Asteraceae (Tetragonothera helianthoides): > (23.000 spp): monoterpenos (piretrina)
Dipsacales
o Sambucus e Virbatum tradicionalmente pertenciam a Caprifoliaceae, mas foram tranferidos para Adoxaceae
