UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
Raquel Marinho de Souza Cavalcante
AVALIAÇÃO MORFOLÓGICA DE CORPO CALOSO E CÓRTEX CEREBRAL EM DELFINÍDEOS
NATAL 2017
1 Raquel Marinho de Souza Cavalcante
Avaliação morfológica de corpo caloso e córtex cerebral em Delfinídeos
Monografia apresentada à Coordenação do Curso de Ciências Biológicas da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como Requisito Final à Obtenção do Título de Bacharel em Ciências Biológicas.
Orientadora: Profª. Dra. Simone Almeida Gavilan
Coorientador: Prof. Dr. Expedito Silva do Nascimento Júnior
NATAL 2017
2 RAQUEL MARINHO DE SOUZA CAVALCANTE
AVALIAÇÃO MORFOLÓGICA DE CORPO CALOSO E CÓRTEX CEREBRAL EM DELFINÍDEOS
Trabalho de conclusão do curso de graduação em Ciências Biológicas, Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como requisito parcial para a obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas.
Orientadora: Profª. Dra. Simone Almeida Gavilan
Coorientador: Prof. Dr. Expedito Silva do Nascimento Júnior
APROVADA EM 01/12/ 2017
BANCA EXAMINADORA
______________________________________________________________ Profª Simone Almeida Gavilan
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Orientador)
_______________________________________________________________ Prof Expedito Silva do Nascimento Júnior
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Coorientador)
_______________________________________________________________ Prof Fernando Vagner Lobo Ladd
Universidade Federal do Rio Grande do Norte (Membro)
_______________________________________________________________ Prof Flávio José de Lima Silva
Universidade Estadual do Rio Grande do Norte (Membro)
3 AGRADECIMENTOS
Neste momento concluo mais uma etapa da vida. A minha trajetória na graduação do curso de Ciências Biológicas foi marcada por pessoas singulares, que de alguma forma tornaram especial.
A princípio, agradeço a minha família, principalmente Mainha, que me apoiou na escolha do curso, além de Juju, João, Vovó e Sushi, que aguentaram meu estresse e mau humor em vésperas de prova e durante a elaboração desse trabalho.
A Professora Simone, que além de orientadora, é uma segunda mãe. Me acolheu no início do curso e me proporcionou oportunidades incríveis de crescimento acadêmico e pessoal. Sem dúvidas, minha graduação não teria sido tão proveitosa sem você.
A todos do Laboratório de Morfofisiologia de Vertebrados (Rafa, Rebeca, Silmara e Amanda), pela troca mútua de conhecimento e pelos momentos de descontração, como tomar um coffee horrível delicioso no DMOR.
A equipe do Projeto Cetáceos da Costa Branca, em especial Dani, Aline e o Professor Flávio. Vocês são pessoas pelas quais eu tenho eterna admiração. Obrigada por todas as orientações, conselhos e por sempre serem tão prestativos em ajudar.
Ao Professor Expedito, que de cara topou ajudar na construção desse trabalho, e sempre me cumprimentou com simpáticos “Bom dia” nos corredores. E também ao Professor Fernando, por compor a banca de defesa e cooperar com a sugestão para melhoria do trabalho.
As minhas amigas de turma, Paolla, Cynthia e Aninha, por todos os trabalhos incríveis executados juntas, pelas revisões de prova de última hora e por todas as fofocas compartilhadas.
As minhas irmãs de coração, Lara e Marina, que em 12 anos de amizade me acompanham em momentos importantes da vida. Fico muito feliz por poder estar
4 compartilhando mais um desses momentos com vocês. Obrigada por serem tão companheiras.
Aos meus amigos loucos do IF, que nem sabem direito o que eu faço, mas que contribuíram com minha formação pessoal por meio de diálogos construtivos e momentos divertidos com explosões de risadas.
E por último, porém não menos importante, a Universidade Federal do Rio grande do Norte por todo o auxílio estrutural e financeiro que me ajudaram a concluir a graduação.
5 “A scientist in his laboratory is not a mere technician: he is also a child confronting natural phenomena that impress him as though they were fairy tales.”
6 RESUMO
Os Cetáceos são representados por golfinhos (Odontoceti) e baleias (Mysticeti) e são caracterizados como mamíferos com vida totalmente adaptada ao ambiente aquático. Os Odontocetos atuais possuem significante encefalização, apresentando um cérebro desenvolvido em forma e tamanho. Descrições detalhadas sobre a morfologia macroscópica do cérebro desses animais é difícil de se obter. Portanto, o presente trabalho tem como objetivo avaliar morfologicamente estruturas cerebrais, sendo ressaltado o corpo caloso e córtex cerebral, de dois indivíduos do grupo Odontoceti, sendo abordadas as espécies Feresa attenuata e Stenella attenuata. Para isso, foram coletados, por meio de necropsias, cérebros de golfinhos encalhados mortos em estágio inicial de decomposição. A área de coleta compreendeu praias do litoral do Rio Grande do Norte entre os anos de 2016 e 2017. O material de estudo foi fixado em formaldeído 10%, e posteriormente pesado. As análises foram realizadas por meio de secções coronais, onde as estruturas de interesse foram medidas com o auxílio de um software. É relevante destacar que cérebro de Odontocetos é um dos maiores encontrados no reino animal, se comparados em proporção ao corpo. Em relação às espécies analisadas, o cérebro de Feresa attenuata apresentou maiores dimensões e maior massa cerebral, quando comparado ao Stenella attenuata. Além disso, o corpo caloso se mostrou ser uma estrutura pouca desenvolvida em Odontocetos. Em relação ao córtex cerebral desse grupo, ele apresentou ter maior espessura nas regiões que compreendem o córtex pré motor e motor. Por fim, vale ressaltar que todas as características da neuroanatomia de Odontocetos abordadas apresentam íntima relação com a fisiologia e os comportamentos desses animais.
7 ABSTRACT
Cetaceans are represented by dolphins (Odontoceti) and whales (Mysticeti) and are characterized as mammals with life totally adapted to the aquatic environment. Odontocetos have significant encephalization, showing a brain developed in shape and size. Detailed descriptions of the macroscopic morphology of the brain of these animals is hard to obtain. Therefore, the present work aims to evaluate morphologically brain structures, emphasizing the corpus callosum and cerebral cortex of two individuals of Odontoceti group - the species Feresa attenuata and Stenella attenuata. For this, were collected by necropsies, the brains of dolphins stranded dead in early stages of decomposition. The area comprised the beaches of Rio Grande do Norte between 2016 and 2017. The material of study was fixed in 10% formaldehyde, and then heavy. The analyses were performed by using coronal sections, where the structures of interest were measured with a software. It is relevant to point out that brain of Odontocetos is one of the largest found in all animals, if compared in proportion to the body. In relation to the species analyzed, the brain of Feresa attenuata presented larger dimensions and greater brain mass than Stenella attenuata. In addition, the Corpus Callosum turned out to be a structure with little development in Odontocetos. In relation to the cerebral cortex of this group, it presented greater thickness in regions that comprise the pre motor and motor cortex. Finally, it is important to mention that all the features of the neuroanatomy of Odontocetos are related with the physiology and the behaviour of these animals.
8 LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Espécime de Feresa attenuata. (Fonte: Jefferson, 1993)... 16 Figura 2 - Espécime de Stenella attenuata. (Fonte: Jefferson, 1993). ... 17
Figura 3 - Localização da área de estudo, Bacia Potiguar, RN e CE, Brasil. (Fonte: Projeto Cetáceos da Costa Branca). ... 22 Figura 4 - Exemplar de Orca-pigméia, Feresa attenuata, resgatada do dia 24 de janeiro de 2016, na Praia do Paraíso, município de Areia Branca/RN. ... 23 Figura 5 - Exemplar de Golfinho-pintado-pantropical, Stenella attenuata, no momento do resgate no dia 20 de julho de 2017, na Praia de Barra de Maxaranguape, município de Maxaranguape/RN. ... 24 Figura 6 - Vista lateral do crânio de Stenella attenuata evidenciando a região supraoccpital (SO). Fonte: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution ... 25 Figura 7 - (A) Exposição do encéfalo de Feresa attenuata . (B) Vista dorsal do encéfalo de Feresa attenuata. ... 25
Figura 8 - (A) Cérebro de Feresa attenuata em vista superior com parâmetros de LL, LH e RC.(B) Cérebro de Feresa attenuata em vista inferior com parâmetro de PL. ... 26 Figura 9 - (A) Cérebro de Feresa attenuata. (B) Cérebro de Feresa attenuata em secções coronais. ... 27 Figura 10 - (A) Cérebro de Feresa attenuata. (B) Cérebro de Stenella attenuata. Barra de 5,5 cm. ... 28 Figura 11 - (A) Corpo caloso de Feresa attenuata em secção rostral. (B) Corpo caloso de Feresa attenuata em secção caudal. Barra de 5,5 cm. ... 30
Figura 12 - Corpo caloso de Feresa attenuata. (B) Corpo caloso de Stenella attenuata. Barra de 5,5 cm. ... 30 Figura 13 - Cérebro de Feresa attenuata em secções coronais. Barra de 5,5 cm. ... 33 Figura 14 - Cérebro de Stenella attenuata em secções coronais. Barra de 5,5 cm. ... 33 Figura 15 - Comparação do córtex cerebral de Stenella attenuata (A) e Feresa attenuata (B) em secções coronais. Barra de 5,5 cm. ... 34
9 LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Medidas gerais do cérebro dos espécimes de Feresa attenuata e Stenella attenuata ... 28
Tabela 2 - Peso do cérebro dos espécimes de Feresa attenuata e Stenella attenuata... 29
Tabela 3 - Medidas do corpo caloso dos espécimes de Feresa attenuata e Stenella attenuata... 31
Tabela 4 - Medidas da espessura do córtex cerebral em Feresa attenuata... 31 Tabela 5 - Medidas da espessura do córtex cerebral em Stenella attenuata... 32
10 LISTA DE ABREVIAÇÕES
IUCN - União Internacional para a Conservação da Natureza
IBAMA - Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis - SNC - Sistema Nervoso Central
SNP - Sistema Nervoso Periférico
UFRN - Universidade Federal do Rio Grande do Norte
PMP-BP - Projeto de Pesquisa com monitoramento dos encalhes de biota marinha em praias do litoral potiguar e cearense.
UERN - Universidade do Estado do Rio Grande do Norte SOLU - Sono de ondas lentas unihemisférico
11 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO...12 1.1 Infraordem Cetacea...12 1.2 Odontoceti... 13 1.3 Modelo experimental... 14 1.3.1 Feresa attenuata... 15 1.3.2 Stenella attenuata... 16 1.4 Neuroanatomia... 17 2. OBJETIVO GERAL... 20 2.1 Objetivos Específicos... 20 3. MATERIAL E MÉTODOS... 21 3.1 Área de estudo... 21 3.2 Registros de encalhes... 22
3.3 Coleta de dados e amostras... 24
3.3.1 Remoção de Encéfalo, Fixação e Armazenamento... 24
4. RESULTADOS... 28 4.1 Macromorfometria...28 4.2 Massa cerebral... 29 4.3 Corpo Caloso...29 4.4 Córtex Cerebral... 31 5. DISCUSSÃO...35 5.1 O cérebro em Odontocetos... 35
5.1.1 Tamanho e peso do cérebro... 35
5.1.2 Evolução do cérebro... 35
5.1.3 Sistema olfatório e reorganização do sistema límbico... 37
5.2 Corpo caloso em Odontocetos... 38
5.2.1 Corpo caloso e o sono... 39
5.3 Córtex Cerebral em Odontocetos... 40
5.3.1 O córtex cerebral e sua proporção de células da glia e neurônios... 41
6. CONCLUSÃO... 42
REFERÊNCIAS... 43
12 1. INTRODUÇÃO
1.1 Infraordem Cetacea
A infraordem Cetacea refere-se a um grupo monofilético de mamíferos exclusivamente aquáticos, que habitam todos os oceanos, podendo também ser encontrados em rios e estuários (MILLER, 2007). Seus representantes são endotérmicos, possuem respiração pulmonar, pêlos vestigiais e as fêmeas amamentam os juvenis (FOLKENS,1999). Esse grupo de animais é resultado de 50 milhões de anos de evolução, que modificaram um pequeno grupo de quadrúpedes terrestres em animais muito bem adaptados ao ambiente aquático (MARX et al., 2016).
Os Cetáceos, representados por golfinhos (Odontoceti) e baleias (Mysticeti), são um dos poucos mamíferos que possuem a vida totalmente adaptada ao ambiente aquático. Hábitos comportamentais como dormir, se alimentar, reproduzir e amamentar acontecem na água. Seu corpo é totalmente fusiforme e hidrodinâmico, sem projeções de órgãos externos, como orelhas e genitais. Também exibem espessa camada de gordura, que serve como reservatório energético, isolamento térmico e auxílio à flutuação. Além disso, possuem membros anteriores adaptados em nadadeiras, membros posteriores ausentes e vértebras cervicais fundidas,
proporcionando um melhor nado. (HETZEL; LODI, 1993;JEFFERSON, 1993; MARX
et al. 2016).
Os indivíduos que compõem o grupo dos Cetácoes apresentam distribuição cosmopolita, sendo encontrados em todos os oceanos. Também possuem grande importância ecológica, sendo peça fundamental para o equilíbrio de cadeias alimentares (PARSONS, 2012). Além disso, exibem ótima audição e capacidade de produção de sons, podendo ser de alta ou baixa frequência, com principal objetivo de forrageio e comunicação entre indivíduos (FOLKENS,1999).
Como ameaças, os Cetáceos enfrentam a caça comercial, o efeito da prospecção sísmica nas rotas de migração e nas áreas de reprodução, colisão com embarcações, poluição e captura incidental e intencional em redes de pesca (MMA, 2008).
13 No litoral oeste do Rio Grande do Norte, a atividade da pesca faz o uso constante de botos e golfinhos como isca. Além disso, a utilização de redes de espera ou de arrasto para pesca na região é uma interação negativa entre pescadores e Cetáceos para ambos os lados; os Cetáceos por virem a óbito e os pescadores por terem suas redes destruídas (ATADEMMO, 2007).
Atualmente, são encontradas 88 espécies de Cetáceos no mundo (SOCIETY OF MARINE, 2016), havendo a ocorrência de 52 dessas espécies em águas jurisdicionais brasileiras (MMA, 2008).
1.2 Odontoceti
Dentro da infraordem Cetacea é encontrado o grupo Odontoceti, representado por golfinhos (HETZEL; LODI, 1993). O grupo recebe esse nome pelo fato de possuir dentes, diferentemente do grupo Mysticeti, representado por baleias. Esses dentes podem variar em quantidade de acordo com a espécie e são utilizados principalmente para a captura de presas, e em alguns casos para cortejo sexual, mas nunca para mastigação (UHEN, 2008).
Os Odontocetos atuais possuem significante encefalização, apresentando um cérebro desenvolvido em forma e tamanho. Assim, merecem destaque dentro dos mamíferos, uma vez que o tamanho do cérebro em proporção ao corpo perde apenas para humanos (MARINO et al 1998).
Esses animais são caracterizados morfologicamente por apresentarem um único espiráculo e crânio assimétrico com reorganização dos ossos faciais, que facilitam o processo de respiração (MARX et al., 2016). Além disso, possuem uma cápsula de gordura na região anterior da cabeça, conhecida por melão, que em conjunto com os sacos nasais auxiliam no processo de comunicação e ecolocalização. (HETZEL; LODI, 1993; FELDHAMER et al., 1999).
Indivíduos do grupo Odontoceti apresentam complexa interação social, com uma série de comportamentos que auxiliam na defesa de predadores, busca por alimento e cuidado parental. Isso exige grande habilidade cognitiva e comunicação
14 entre os indivíduos, podendo assim justificar o desenvolvimento significativo do encéfalo desses animais (MARX et al., 2016)
Atualmente o grupo Odontoceti é representado por 74 espécies ao redor do mundo (SOCIETY OF MARINE, 2016), entre elas, 44 espécies são encontradas na costa brasileira (MMA, 2008). No estado do Rio Grande do Norte, vale destacar a ocorrência das espécies Sotalia guianensis, Stenella longirostris, Stenella attenuata e Pseudorca crassidens (FARIAS, 2017).
Estudos com animais pertencentes ao grupo Odontoceti possuem algumas dificuldades, pois eles vivem em ambientes aquáticos, distantes da costa e de difícil acesso humano (SILVA, 2014).As dificuldades são ainda maiores quando o foco de estudo é a morfologia interna, visto que trabalhos nessa área são realizados com animais encalhados mortos, submetidos ao processo de autólise e decomposição. Portanto, de forma geral, há poucas informações sobre morfologia interna de Odontocetos.
Descrições detalhadas sobre a morfologia do cérebro em espécies de Odontocetos é difícil de se obter. Geralmente as descrições na literatura contam com um número amostral muito pequeno, limitando uma explanação mais detalhada acerca do assunto. Vale ressaltar também a importante interação entre comportamento e a organização do sistema nervoso, para que dessa forma seja compreendida de forma geral a biologia do objeto de estudo.
A realização de trabalhos com indivíduos do grupo Odontoceti são importantes independentemente de status de conservação das espécies analisadas. Pesquisas com esses animais proporcionam o aumento do conhecimento sobre as espécies deficientes de dados e o desenvolvimento de ações de conservação efetivas para salvaguardar as espécies com ameaças iminentes (IBAMA, 2001).
1.3 Modelo experimental
O presente estudo foi realizado com dois representantes de duas espécies de Odontocetos: Feresa attenuata e Stenella attenuata.
15 1.3.1 Feresa attenuata
A espécie Feresa attenuata (Figura 1), conhecida também como Orca-pigméia, é caracterizada morfologicamente por um corpo robusto, cabeça redonda sem rostro proeminente e nadadeiras levemente arredondadas na ponta. Os filhotes nascem com cerca de 80cm de comprimento e os adultos atingem tamanho máximo de 2,60m. Sua coloração é negra na região dorsal, cinza escuro na lateral do corpo, além de possuir manchas brancas na região genital. A maxila contém de 8 a 11 pares de dentes, enquanto a mandíbula possui de 11 a 13 pares. Por suas características morfológicas pode ser comumente confundida com as espécies Pseudorca crassidens e Peponocephala Electra (JEFFERSON, 1993; WILLIAMS,2002)
A Orca-pigméia possui distribuição em águas quentes de regiões tropicais e subtropicais, ocorrendo principalmente em áreas oceânicas, sendo dificilmente encontrada na costa (BATISDA; RODRIGUEZ, 2003). No Brasil, houveram apenas nove ocorrências notificadas dessa espécie, com predominância na região Nordeste, sendo quatro observações em habitat natural e quatro registros de encalhe (GAVILAN-LEANDRO et al., 2013).
Possuem alimentação baseada em lulas e peixes e podem ocasionalmente atacar outras espécies de golfinhos. São gregários, formando grupos de 15 a 50 indivíduos, se locomovem em movimentos lentos e sincronizados e evitam ao máximo embarcações (HETZEL; LODI, 1993)
Embora hajam poucos estudos sobre F. attenuata, sabe-se que ela sofre com a captura intencional, captura incidental e poluição química (IBAMA, 2001). Se comparado com outras espécies de Odontoceti, há escassez de informações adicionais sobre a Orca-pigméia, uma prova disso é seu status de conservação classificado em “dados deficientes” segundo a União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN, 2017). Esse fato reforça a necessidade de pesquisas complementares que auxiliem a estabelecer um status definido de conservação.
16 Figura 1 - Espécime de Feresa attenuata. (Fonte: Jefferson, 1993).
1.3.2 Stenella attenuata
A espécie Stenella attenuata (Figura 2), popularmente conhecida de Golfinho-pintado-pantropical, é caracterizada morfologicamente por apresentar rostro longo e fino, melão bem demarcado e nadadeira dorsal falcada e pontuda. Possui na região dorsal um manto escuro, arredondado e ininterrupto e coloração branca no ventre e rostro, com leve contorno negro ao redor dos olhos. Os adultos atingem comprimento máximo de 2,57 m e apresentam manchas claras no dorso e escuras no ventre; enquanto isso os filhotes nascem com cerca de 85 cm, com coloração acinzentada, adquirindo as manchas ao longo da vida. Sua dentição é formada por 35 a 48 pares de dentes na maxila e 34 a 47 pares na mandíbula. (JEFFERSON, 1993; PERRIN, 1994;CULIK, 2003)
O Golfinho-pintado-pantropical possui distribuição em oceanos tropicais e temperados ao redor do mundo e apresenta variações morfológicas de acordo com sua posição geográfica (medidas craniais, tamanho do corpo e coloração). Apesar dessas variações, ainda não é possível confirmar subespécies, pois poucos espécimes foram analisados(RICE, 1998).
A formação de grupos acontece de forma variada, sendo constituído por poucos indivíduos em regiões costeiras e milhares em regiões oceânicas, podendo haver a presença de indivíduos de outra espécie, como Stenella longirostris. Sua alimentação consiste principalmente em lulas, crustáceos e peixes epipelágicos,
17 valendo destacar sua grande interação ecológica com cardumes de atum (PERRIN, 1994).
Enfrentam como ameaça a pesca intencional para consumo humano, a
captura incidental por redes de pesca de atum e a poluição química (Perrin, 1994; IBAMA, 2001). Apesar de todo o impacto sofrido por essa espécie, seu status de conservação é considerado pouco preocupante (IUCN, 2017).
Figura 2 - Espécime de Stenella attenuata. (Fonte: Jefferson, 1993).
1.4 Neuroanatomia
O estudo da neuroanatomia aborda o sistema nervoso, visando desvendar sua estrutura, funcionamento, desenvolvimento e eventuais alterações que sofra. O objeto de estudo dessa ciência é complexo, envolvendo estruturas como o cérebro, a medula espinhal e os nervos periféricos. Esse sistema é responsável por coordenar todas as atividades do corpo, e é de extrema importância para o seu funcionamento como um todo, tanto nas atividades voluntárias, quanto nas involuntárias. (MARQUES, 2016).
O sistema nervoso em vertebrados possui duas divisões, o sistema nervoso central (SNC) e o sistema nervoso periférico (SNP). No SNC está situado a maior parte dos neurônios do organismo, sendo formado pelo encéfalo e pela medula espinal. Pode-se reconhecer três partes do encéfalo: o cérebro, o cerebelo e o
18 tronco encefálico. Já o SNP apresenta relativamente poucas células nervosas, mas um grande número de prolongamentos, que se unem para a formação dos nervos. Além dos nervos, o SNP também é formado por agrupamentos de células nervosas, os gânglios (MACHADO 2000; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002; LENT, 2005)
O cérebro é formado pela junção do telencéfalo e diencéfalo. O telencéfalo é a porção mais desenvolvida e mais importante do encéfalo, ocupando cerca de 80% da cavidade craniana. Enquanto isso, o diencéfalo é composto por tálamo, hipotálamo, epitálamo e subtálamo (MACHADO 2000; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002)
O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, que estão separados pela fissura longitudinal do cérebro, cujo assoalho é formado por uma larga faixa de fibras comissurais, o corpo caloso.(MACHADO 2000; LENT, 2005).
O corpo caloso, a maior das comissuras inter-hemisféricas, é formado por um grande número de fibras mielínicas que cruzam o plano sagital mediano e penetram de cada lado no centro branco medular do cérebro, unindo áreas simétricas do córtex cerebral de cada hemisfério (MACHADO 2000; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).
Essa estrutura forma uma importante via de comunicação entre os hemisférios e se faz através de seus axônios. Os hemisférios podem manter uma comunicação através do tronco encefálico ou por comissuras menores, porém o corpo caloso é o maior feixe de axônios que promove a comunicação entre os hemisférios cerebrais. Pode-se dizer que o corpo caloso é importante para variedades de funções cognitivas que envolvem a atividade coordenada entre os hemisférios (BEAR; CONNORS; PARADISO,2002; LENT, 2005)
Na superfície do telencéfalo é possível observar o córtex cerebral, fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. Nessa região chegam os impulsos nervosos de todas as vias sensitivas que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Além disso, o córtex cerebral também é responsável por sensações, percepções, movimentos voluntários, aprendizado e cognição (MACHADO 2000; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).
19 No córtex cerebral existem neurônios, células neurogliais e fibras. Sua divisão anatômica baseia-se em sulcos giros e lobos. As saliências são chamadas de giro, enquanto as reentrâncias são denominadas sulcos; sulcos muito profundos são conhecidos como fissuras. O padrão complexo de giros e sulcos permite o aumento de superfície sem grande aumento do volume cerebral (MACHADO 2000; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).
Por convenção, o cérebro é subdividido em lobos, nomeados em relação aos ossos craniais. Assim, é possível observar os lobos frontal, parietal, temporal occipital e insula. A divisão anatômica em lobos não corresponde a uma divisão funcional ou estrutural, pois em um mesmo lobo encontram-se áreas corticais de funções e estrutura muito distintas. (MACHADO,2000; BEAR; CONNORS; PARADISO,2002;).
Durante a história evolutiva, a extensão e complexidade do córtex cerebral aumentaram gradativamente. No cérebro de peixes há apenas um tipo muito simples e primitivo de córtex, denominado arquicórtex. Já os anfíbios apresentam um o paleocórtex, enquanto nos répteis surge um córtex mais desenvolvido, o neocórtex. O neocórtex predomina nos mamíferos, tendo grande importância para esse grupo. Durante a evolução em mamíferos, a área da superfície do córtex distinguiu bastante entre as espécies, porém sua estrutura básica não. Essa região do cérebro apresenta maior desenvolvimento da espécie humana, podendo ser correlacionado às amplas funções intelectuais nessa espécie (MACHADO 2000; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).
20 No intuito de esclarecer aspectos referentes ao Sistema nervoso desses animais, o presente trabalho possui os seguintes objetivos:
2. OBJETIVO GERAL
Descrever morfologicamente as regiões do cérebro de indivíduos de Feresa attenuata e Stenella attenuata.
2.1 Objetivos Específicos
● Descrever morfologicamente o corpo caloso e comparar essa estrutura entre as duas espécies;
● Mensurar a massa cerebral de Feresa attenuata e Stenella attenuata;
● Descrever morfologicamente o córtex cerebral e compará-lo entre as duas espécies.
21 3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de estudo
O trabalho desenvolvido é resultante de dados e amostras fornecidas pelo Projeto Cetáceos da Costa Branca, que atua na área do Rio Grande do Norte em parceria com o Laboratório de Morfofisiologia de Vertebrados da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN).
O trecho referente ao Litoral Setentrional (Figura 3), ou seja, entre os municípios de Tibau - RN (4º 4'9. 57''S; 37º 1'5. 09.2'' O) e Caiçara do Norte - RN (5° 4'1.15"S; 36° 4'36.41"O) com aproximadamente 300 km é executado através do “ Projeto de Pesquisa com monitoramento dos encalhes de biota marinha em praias do litoral potiguar e cearense” (PMP-BP) como condicionante exigida pelo Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis - IBAMA, visando avaliar a interferência da atividade de Exploração & Produção de hidrocarbonetos na Bacia Potiguar e do Ceará - PETROBRÁS - FUNDAÇÃO GUIMARÃES DUQUE através do contrato de número 2500.005657510.2.
Os encalhes registrados no Litoral Oriental (Figura 3), entre os municípios de São Miguel do Gostoso (05º04'33.0''S; 35º47'13.5''O) e Baía Formosa/RN (6º29'01.3''S; 34º25'14.5’’O), são atendidos por meio de notificação da comunidade, encalhados vivos ou mortos, perfazendo uma extensão aproximada de 200 km.
O atendimento aos animais no litoral setentrional acontece por meio de monitoramento diário nas praias, por meio do PMP – BP, enquanto que no litoral oriental o atendimento se dá por demanda espontânea, através do chamado da comunidade. Com a chegada da equipe ao local de encalhe, há o resgate dos animais, onde os que se encontram vivos seguem para reabilitação e os que estão mortos são encaminhados para necropsia.
22 Figura 3 - Localização da área de estudo, Bacia Potiguar, RN e CE, Brasil. (Fonte: Projeto Cetáceos
da Costa Branca).
Na região existem atividades relacionadas a Pesca, Exploração de Sal, Petróleo e Gás, Carcinicultura e Energia Eólica (LIMA et al., 2017). A ocupação territorial é de baixa a moderada, algumas praias possuem potencial turístico, mas, ainda pouco explorado, predominando vilarejos e população caiçara. (GAVILAN-LEANDRO et al., 2013).
3.2 Registros de encalhes
Para a realização do trabalho foram utilizados dois indivíduos do grupo Odontoceti.
O espécime de Feresa attenuata encalhou morto no dia 24 de janeiro de 2016 na Praia do Paraíso (4° 55' 45.6"S e 37° 05 '05.6" O), município de Areia Branca/RN, litoral setentrional do estado, em bom estágio de decomposição da
23 carcaça (código 2), possibilitando exame necroscópico e coleta de amostras (Figura 4).
Tratava-se de um indivíduo imaturo, do sexo masculino, com comprimento total de 1,74m. O indivíduo apresentava, ao exame necroscópico, infestação parasitária no pulmão (Nematoda: Pseudaliidae), na câmara aglandular do estômago (Nematoda: Anisakiidae) e na camada de gordura próxima à fenda genital (Cestoda: Diphyllobothriidae); para o pulmão ainda foi evidenciado secreção purulenta e cáseos, além de áreas de edema, inflamação e hemorragia. Esses achados foram corroborados pelas análises histopatológicas, que revelaram o acúmulo de líquido intersticial e infiltrado de neutrófilos. A causa mortis, assim, foi classificada como patológica por septicemia, decorrente da infecção pulmonar.
Figura 1 - Exemplar de Orca-pigméia, Feresa attenuata, resgatada do dia 24 de janeiro de 2016, na
Praia do Paraíso, município de Areia Branca/RN.
O segundo indivíduo pertencia a espécie Stenella attenuata e foi proveniente de um encalhe em massa com mais 5 animais da mesma espécie. Esse indivíduo foi o único que veio a óbito, sendo vítima do emalhe em rede de pesca presente na praia (Figura 5).
O registro do encalhe ocorreu no dia 20 de julho de 2017, na Praia de Barra de Maxaranguape - Maxaranguape/RN (05° 31' 10.5"S 35° 15' 15.2"O). O indivíduo foi encontrado morto pela equipe de resgate, porém em estado fresco (código 2), possibilitando exame necroscópico e coleta de amostras.
24 Durante sua necropsia verificou-se que tratava-se de uma fêmea adulta gestante, com comprimento total de 1,95m com causa mortis identificada como afogamento, sendo justificada pelo pulmão congesto com bastante líquido.
Figura 2 - Exemplar de Golfinho-pintado-pantropical, Stenella attenuata, no momento do resgate no
dia 20 de julho de 2017, na Praia de Barra de Maxaranguape, município de Maxaranguape/RN.
3.3 Coleta de dados e amostras
As amostras de órgãos e tecidos dos exemplares foram obtidas a partir de necropsias realizadas por equipe veterinária no Laboratório de Monitoramento de Biota Marinha – UERN e Laboratório de Necropsia do Museu de Ciências Morfológicas - UFRN.
3.3.1 Remoção de Encéfalo, Fixação e Armazenamento
Inicialmente foi realizada a biometria dos animais e os dados merísticos registrados em planilha padrão do Projeto Cetáceos da Costa Branca (Anexo A). Através de dissecação, foi exposta a superfície óssea do crânio para posteriormente, através da utilização de micro retífica (Dremel modelo 3000 com disco de corte número 426), realizar a abertura do crânio na região supraoccipital (Figura 6), sendo possível então a retirada do encéfalo (Figura 7).
25 Figura 3 - Vista lateral do crânio de Stenella attenuata evidenciando a região supraoccpital (SO).
Fonte: National Museum of Natural History, Smithsonian Institution
Figura 4 - (A) Exposição do encéfalo de Feresa attenuata . (B) Vista dorsal do encéfalo de Feresa attenuata.
26 Após a sua retirada, o encéfalo foi fixado por imersão em formaldeído diluído a 10%. Após a fixação, os encéfalos foram pesados em uma balança de precisão. Vale ressaltar que o formol possui propriedade de desidratação, ou seja, quanto maior o tempo de fixação, maior será a perda de água do tecido. Isso pode ocasionar uma diminuição do peso real do órgão, podendo variar entre 1,6% - 7,8% de perda de sua massa total. (TARPLEY; RIDGWAY, 1994). Apesar disso, não houve interferências significativas nos resultados do presente estudo.
Para medir as dimensões gerais do cérebro foi utilizado um paquímetro e foram analisados os seguintes parâmetros: Comprimento rostro - caudal (RC); comprimento latero - lateral (LL); comprimento de um polo lateral ao outro (PL); comprimento médio - lateral do hemisfério (LH) (Figura 8).
Figura 5 - (A) Cérebro de Feresa attenuata em vista superior com parâmetros de LL, LH e RC.(B)
27 Para a visualização de estruturas macroscópicas internas, como o corpo caloso e a espessura do córtex cerebral, o cérebro foi seccionado em cortes coronais a cada 1 cm (Figura 9).
Figura 6 - (A) Cérebro de Feresa attenuata. (B) Cérebro de Feresa attenuata em secções coronais.
Com o auxílio do programa ImageJ, foram realizadas as medidas de comprimento, largura e área do corpo caloso na face posterior dos cortes coronais.
Em seguida, também por meio do programa ImageJ, foi medido a espessura do córtex cerebral em todas as secções. Foram realizadas medidas a partir do ponto mais lateral da extremidade esquerda e a cada 2 cm foi marcado um novo ponto e realizado uma nova medida, assim criando um padrão na obtenção dos dados.
Para cada secção foram realizadas um total de 10 medições, sendo calculado a média simples desses valores. Dessa forma, foi obtido um valor médio da espessura do córtex de cada secção.
28 4. RESULTADOS
4.1 Macromorfometria
Os primeiros resultados obtidos foram provenientes da macromorfometria do cérebro de ambos os indivíduos (Figura 10). Os valores para tais medidas são apresentados na Tabela 01.
Figura 7 - (A) Cérebro de Feresa attenuata. (B) Cérebro de Stenella attenuata. Barra de 5,5 cm.
Tabela 1 - Macromorfometria do cérebro dos espécimes de Feresa attenuata e Stenella attenuata.
Medidas (mm) Espécies estudadas Feresa attenuata Stenella attenuata
Comprimento rostro – caudal 120 95
Comprimento látero – lateral 130 132 Comprimento de um polo lateral ao outro 129 128 Comprimento médio - lateral do hemisfério cerebral 72 70
29 Entre as medidas registradas, aquela que mais se destacou foi a de comprimento rostro - caudal. A partir da comparação desta medida, notou - se que o cérebro de Feresa attenuata é maior, apresentando 25 mm a mais que o cérebro de Stenella attenuata.
De forma geral, as dimensões do cérebro dos dois indivíduos são muito semelhantes entre si. No que se refere às outras medidas, não houve diferenças relevantes.
4.2 Massa cerebral
O segundo resultado analisado se refere à massa cerebral, obtido por meio do peso total do cérebro. Os valores para tal análise são expostos na Tabela 2.
Tabela 2 - Peso do cérebro dos espécimes de Feresa attenuata e Stenella attenuata.
Feresa attenuata Stenella attenuata
570,59 g 541,80 g
A partir dos valores obtidos, verificou-se que o cérebro do indivíduo pertencente à espécie Feresa attenuata possui 5,31% a mais de massa cerebral que o indivíduo de Stenella attenuata.
4.3 Corpo Caloso
O corpo caloso em Odontocetos é caracterizado por uma lâmina branca, composta por fibras mielínicas, que conecta os dois hemisférios cerebrais. Em secções mais rostrais, o corpo caloso de Feresa attenuta, apresentou 3,66 mm de espessura e 34,05 mm de largura; enquanto que em uma secção caudal os valores foram de 2,16 mm para espessura e 56,24 mm para largura (Figura 11).
30 Figura 8 - (A) Corpo caloso de Feresa attenuata em secção rostral. (B) Corpo caloso de Feresa
attenuata em secção caudal. Barra de 5,5 cm.
A análise da área do corpo caloso nos dois indivíduos (Figura 12) referem-se às medidas da face posterior da segunda secção de cortes coronais do cérebro de ambas espécies. Os valores para esse resultado seguem na Tabela 3.
Figura 9 - Corpo caloso de Feresa attenuata. (B) Corpo caloso de Stenella attenuata. Barra de 5,5
31 Tabela 3 - Medidas do corpo caloso dos espécimes de Feresa attenuata e Stenella attenuata.
Feresa attenuata Stenella attenuata
107,08 mm² 97,96 mm²
A partir das medidas foi possível observar que a estrutura do corpo caloso é reduzida em relação à massa total do cérebro. Entre os valores analisados, o espécime de Feresa attenuata apresentou área do corpo caloso maior em 9,31% se comparado com a área do corpo caloso do espécime de Stenella attenuata.
4.4 Córtex Cerebral
Em continuidade aos resultados, observou-se o valor médio da espessura do córtex cerebral dos espécimes de Feresa attenuata (Tabela 04) e Stenella attenuata (Tabela 05). O cérebro de Feresa attenuata (Figura 13) possui uma secção a mais que o de Stenella attenuata (Figura 14) pelo fato de possuir maior comprimento rostro-caudal.
Tabela 4 - Medidas da espessura do córtex cerebral em Feresa attenuata.
1ª Secção 2ª Secção 3ª Secção 4ª Secção 5ª Secção 6ª Secção
3,305 3,077 1,290 2,150 1,917 2,268 1,972 3,152 1,755 2,478 1,265 1,638 2,128 2,703 2,081 2,183 2,185 1,505 4,556 2,058 2,448 1,392 1,590 1,471 2,887 2,654 3,882 1,716 2,446 1,604 2,406 3,698 1,443 2,026 1,323 2,031 2,373 1,622 3,088 2,240 2,079 2,098 2,123 2,229 2,169 2,212 1,999 2,018 2,411 1,529 1,485 1,500 1,148 2,399 1,951 1,613 1,594 2,190 2,185 1,861 Média: 2,611 Média: 2,434 Média: 2,124 Média: 2,009 Média: 1,814 Média: 1,789
32 Em Feresa attenuata notou-se que a primeira secção apresentou maior espessura do córtex cerebral. Enquanto isso, a sexta secção exibiu menor espessura do córtex. De forma geral, a primeira secção apresentou espessura do córtex 46% maior que a última secção.
Tabela 5 - Medidas da espessura do córtex cerebral em Stenella attenuata.
1ª Secção 2ª Secção 3ª Secção 4ª Secção 5ª Secção
3,909 1,638 1,838 1,759 1,754 1,968 1,437 2,951 1,216 1,832 1,193 1,944 1,599 1,485 1,471 2,227 1,869 2,202 1,324 1,930 1,736 1,944 1,815 1,616 2,105 1,350 2,115 1,010 1,712 1,790 1,302 2,426 1,097 1,671 1,414 1,454 1,553 1,508 1,438 1,060 2,170 2,156 1,428 1,159 1,193 2,246 1,195 1,374 1,920 1,327 Média: 1,956 Média: 1,828 Média: 1,682 Média: 1,530 Média: 1,388
No que se refere aos valores do espécime de Stenella attenuata, foi visto que a maior espessura do córtex está na primeira secção. Enquanto isso, a última secção, demonstrou ser a área com menor espessura do córtex. De forma geral, a primeira secção apresenta espessura de córtex maior em 41% quando comparada com a espessura do córtex da última secção.
33 Figura 10 - Cérebro de Feresa attenuata em secções coronais. Barra de 5,5 cm.
34 Para ambos indivíduos, foi possível observar que a espessura do córtex cerebral foi maior na primeira secção, região que compreende o lobo frontal. Em contrapartida as últimas secções, demonstraram menor espessura do córtex cerebral.
É possível observar o córtex cerebral da primeira secção de Stenella attenuata (A) e Feresa attenuata (B) (Figura 15). Em comparação entre os dois indivíduos, a partir das imagens e dos valores obtidos, pode-se inferir que a espessura do córtex é 33,4 % maior no espécime de Feresa attenuata.
Figura 12 - Comparação do córtex cerebral de Stenella attenuata (A) e Feresa attenuata (B) em
35 5. DISCUSSÃO
5.1 O cérebro em Odontocetos 5.1.1 Tamanho e peso do cérebro
De forma geral, o tamanho e o peso do encéfalo de um animal dependem de seu peso corporal e da complexidade de seu encéfalo. A complexidade cerebral geralmente depende da posição filogenética do animal, aumentando à medida que se sobe na escala zoológica (MACHADO, 2000)
Odontocetos apresentam grande diversidade em seu peso encefálico, variando de 200 g (Toninha - Pontoporia blainvillei) a 9.300 g (Cachalote - Physeter macrocephalus) (RIDGWAY, 1999).
Nos resultados do presente estudo, no que se refere ao tamanho do cérebro, notou-se que o espécime de Feresa attenuata (juvenil) apresentou maior tamanho e massa cerebral que o espécime de Stenella attenuata (adulto). Vale salientar que ambas espécies atingem tamanho máximo semelhante na fase adulta, sendo 2,60m para F. attenuata e 2,57 m para S. attenuata (Jefferson, 1993).
Resultado similar foi descrito por Tarpley e Ridgway (1994), no qual 57 cérebros de Cetáceos foram descritos morfologicamente. Entre as análises, estavam 4 indivíduos de Feresa attenuata (3 machos juvenis e 1 indeterminado) e 4 indivíduos de Stenella attenuata (todos machos adultos). Neste trabalho os cérebros de F. attenuata apresentaram pesos entre 841g e 1252g, enquanto os de S. attenuata variaram entre 641g e 805g. Ou seja, o cérebro de Feresa attenuata apresenta maior massa cerebral e por consequência maior tamanho que o cérebro de Stenella attenuata, dessa forma corroborando para os resultados do presente estudo.
5.1.2 Evolução do cérebro
Os Cetáceos atuais evoluíram a partir dos Artiodáctilos Ungulados na época do Eoceno, há 55 milhões de anos (FORDYCE, 2003; GEISLER, 2005). Em
36 Arqueocetos, Cetáceos primitivos, o encéfalo era pouco volumoso. O aumento significativo desse órgão em Cetáceos foi inicialmente visto em Odontocetos durante sua irradiação entre a transição das épocas do Eoceno e Oligoceno, momento em que houve diminuição da temperatura oceânica (MARINO, 2004).
O aumento significativo do encéfalo em Odontocetos resultou na diminuição do tamanho corporal. Junto com o aumento do encéfalo, houveram também mudanças na sua reorganização, nas quais os hemisférios se tornaram maiores - semelhantes aos Odontocetos modernos. Simultaneamente, existiram também transformações em estruturas do ouvido e na arquitetura cranial, alterações que auxiliaram o processo de ecolocalização (MARINO, 2004).
O tamanho do cérebro em Odontocetos é um dos maiores vistos em mamíferos, sendo significativamente maior que o de primatas não humanos, se comparados em proporção ao corpo. (MARINO, 1998) O maior cérebro encontrado no reino animal pertence à Cachalote (Physeter macrocephalus) (RIDGWAY, 1999). Um adulto dessa espécie possui em média 9.300 g de massa cerebral, e apresenta um cérebro de quatro a cinco vezes maior do que se esperaria para seu peso corporal. Para justificar esse alto desenvolvimento cerebral em Odontocetos, há uma série de hipóteses (MARINO,2002).
Uma das hipóteses afirma que a resposta para o desenvolvimento de um cérebro grande pode ser encontrada na evolução, visto que esses animais sofreram grande pressão para desenvolver interação social. Com um cérebro volumoso, seria possível uma vida gregária complexa, caracterizada por comunicação, colaboração e competição entre populações, sendo esses tipos de comportamento benéficos para os indivíduos (CORNNOR, 2007).
Uma outra hipótese para o amplo crescimento do cérebro desse grupo, seria justificada pela necessidade cognitiva para o desenvolvimento da ecolocalização. (JERISON, 1986). Portanto, sugere-se que o tamanho elevado do cérebro em Odontocetos tenha sido usado para processar este novo modo sensorial, integrando um sistema ecológico complexo.
Há também a hipótese que justifica o grande tamanho do cérebro em Odontocetos pelo fato de possuírem um grande número de células da glia com
37 função termogênica. O aumento desse tipo de célula nos Odontocetos seria benéfico pelo fato delas regularem a perda de calor em temperaturas baixas no oceano (MANGER, 2006).
De forma geral, pesquisas sugerem que a evolução para um estilo de vida aquática, por si só, não pode explicar o grande tamanho do cérebro em Odontocetos. Indivíduos do grupo Mysticeti (baleias), que filtram plâncton e krill, não possuem cérebros tão grande, comparado ao tamanho do corpo, como os Odontocetos, que apresentam atividade predatória. Um grande cérebro em Odontocetos oferece suporte a uma complexa inteligência, conduzido pelo estilo de vida socialmente complexo e altamente comunicativo (MARINO, 2007).
5.1.3 Sistema olfatório e reorganização do sistema límbico
Características particulares relacionadas à fisiologia em Odontocetos estão intimamente ligadas à sua neuroanatomia. Uma delas é o baixo desenvolvimento do sistema olfatório.
Durante a trajetória evolutiva, houve a perda completa das estruturas olfativas em indivíduos adultos. Como consequente modificação no cérebro, vale salientar a reorganização do sistema límbico - conjunto complexo de estruturas (Hipocampo, Tálamo, Hipotálamo, Amígdalas), envolvidas no processamento emocional e formação de memória. A perda de do sistema olfatório nos Odontocetos, resultou em uma redução substancial no hipocampo (JACOBS et al., 1979; MORGANE et al.,
1980), Por outro lado, a amígdala é grande e bem desenvolvida
(SCHWERDTFEGER et al., 1984).
A redução do hipocampo é muito curiosa, tendo em vista o fato de que os Odontocetos possuem memória robusta e capacidade de aprender habilidades características que em outros mamíferos, dependem muito do hipocampo (MERCADO et al., 1999).
É possível que algumas funções de aprendizagem e memória tenham sido transferidas do reduzido hipocampo para o lobo límbico cortical extremamente bem
38 desenvolvido. Vale ressaltar que o hipocampo e estruturas olfativas reduziram-se significativamente em todos os mamíferos aquáticos, mas apenas Odontocetos mostram um possível desenvolvimento compensatório sob a forma de um lobo límbico altamente robusto(OELSCHLAGER, 2002; MARINO, 2004).
5.2 Corpo caloso em Odontocetos
Como dito anteriormente, o corpo caloso é a maior das comissuras inter-hemisféricas, sendo uma importante via de comunicação entre os hemisférios cerebrais por meio de seus axônios (MACHADO, 2000; BEAR; CONNORS; PARADISO, 2002).
Os resultados da presente pesquisa demonstraram que o tamanho do corpo caloso é pequeno em relação à massa total do cérebro. Além disso, essa estrutura não se diferencia significativamente entre as espécies, apresentando valores muito semelhantes. Isso também foi comprovado por Tarpley e Ridgway (1994), onde o corpo caloso das espécies analisadas possuíram tamanho similar. Em sua pesquisa foi apresentada a área do corpo caloso de Feresa attenuata, que variou de 175,1 mm² a 211,6 mm²; e de Stenella attenuata, que se diferenciou entre 151 mm² e 245,5 mm² .
Em pesquisas sobre neuroanatomia comparada em mamíferos, na maioria dos animais analisados, há uma tendência de quanto maior o tamanho e o peso do cérebro, maior será seu corpo caloso. Porém, essa lógica não é vista em Odontocetos. (MANGER, 2010)
Manger 2010 demonstra que Odontocetos possuem corpo caloso pequeno, em comparação com outros mamíferos. Para exemplificar tal fato vale ressaltar a seguinte comparação. Um indivíduo da espécie Homo sapiens possui em média massa cerebral de 1.400 g e área do corpo caloso de 6,9 cm². Enquanto isso, espécimes de Lagenorhynchus obliquidens (Golfinho-de-laterais-brancas-do-pacífico) possuem em média massa cerebral de 1.300 g e apenas 2,182 cm² de área de corpo caloso. Ou seja, Odontocetos podem possuir o corpo caloso 3 vezes menor que o de um primata de massa cerebral similar.
39 5.2.1 Corpo caloso e o sono
Provavelmente, o tamanho reduzido do corpo caloso reflete em uma convergência adaptativa para o desenvolvimento no ambiente aquático (MANGER, 2010). Com um tamanho reduzido do corpo caloso, há consequentemente um número menor de fibras que conectam os dois hemisférios cerebrais. Dessa forma, Odontocetos apresentam lateralização de funções fisiológicas. Um exemplo claro disso é o fenômeno de sono de ondas lentas unihemisférico (SOLU), caracterizado por atividade de sono em um hemisfério de cada vez. Ou seja, enquanto um hemisfério possui atividade de sono, o outro permanece em estado de vigília. Este estado de atividade elétricaassimétrica ocorre em todos os Cetáceos estudados até hoje (LYAMIN et al., 2008).
Rechstchaffen propôs em 1965 um sistema de classificação de estágios de sono baseados em variáveis eletrográficas e fisiológicas. Essa classificação é dividida em vigília, sono não-REM (estágios 1,2,3 e 4) e sono REM (Rapid Eye Movement).
Em Odontocetos são observados três fases no ciclo do sono, são eles: vigília, caracterizada pelo estado ativo do animal com atividade cerebral de baixa amplitude e alta frequência; um estágio intermediário entre a vigília e sono de ondas lentas (SOLU), caracterizado por ondas do tipo delta; e o estágio de SOLU "profundo". A segunda fase, momento intermediário do sono, pode envolver um ou dois hemisférios cerebrais. Porém o último estágio, onde o sono é de fato instalado, compreende apenas um dos hemisférios cerebrais (MUKHAMETOV 1977; 1987; 1988).
É possível observar a extrema redução ou total ausência de sono REM em Odontocetos (LYAMIN et al., 2008). Esse estágio de sono é caracterizado por movimentos oculares rápidos, atonia muscular, frequências cardíaca e respiratória elevadas e irregulares, elevações da pressão arterial, maior consumo de oxigênio e suspensão da termorregulação (RECHSTCHAFFEN, 1965; CARSKADON, 2000; FERNANDES, 2006). Caso os Odontocetos adotassem o sono REM, provavelmente
40 seria difícil exercer funções vitais para sua sobrevivência em meio aquático, tais como a respiração pulmonar e vigília contra predadores (LYAMIN et al., 2008).
Portanto, o tamanho reduzido do corpo caloso justifica o fenômeno de SOLU nos Cetáceos pelo fato de estar relacionado com a independência hemisférica. Ou seja, com um tamanho reduzido dessa estrutura, há uma conexão menor, resultando em uma redução da atividade coerente entre os dois hemisférios (LYAMIN et al., 2008).
5.3 Córtex Cerebral em Odontocetos
O córtex cerebral em Odontocetos tem uma grande área de superfície, mas sua espessura não é grande em relação ao peso do cérebro (FURUTANI, 2008). Segundo Haug (1987), a espessura do córtex em Cetáceos tem em média 1,2 mm. Porém nos resultados deste trabalho, assim como na literatura, os valores para espessura do córtex foram significativamente maiores. O córtex cerebral do espécime de Feresa attenuata variou entre 1,78 mm e 2,61 mm, enquanto o de Stenella attenuata apresentou variação entre 1,38 mm e 1,95 mm.
Kojima (1951) analisou o cérebro de indivíduos de Physeter macrocephalus (Cachalote) e a espessura do córtex em áreas diferentes variou de 1,72 mm a 3 mm. Já Ridgway e Brownson (1984) estudaram espécimes do gênero Tursiops e encontraram uma variação entre 1,3 mm e 1,76 mm de espessura do córtex.
Berns 2015 afirma por meio de imagens de ressonância do tipo DTI, que a região do lobo orbital (lobo frontal em primatas) compreende os córtex motor e pré motor. Essa região foi a de maior relevância em relação à espessura do córtex para ambas espécies na presente pesquisa.
O córtex motor e pré motor possuem função de processar e programar determinadas atividades motoras, especialmente daqueles movimentos guiados por estímulos sensoriais externos (MACHADO, 2000).
41 5.3.1 O córtex cerebral e sua proporção de células da glia e neurônios
Ainda sobre o córtex em odontocetos, vale destacar que ele é caracterizado por uma alta proporção de células da glia para neurônios, no aumento de uma comunicação sináptica rápida e eficiênte.(MARINO, 2004 )
Em humanos a proporção de células da glia para neurônios é de 1,4/1
(PAKKENBERG; GUNDERSEN, 1997), enquanto isso, em Balaenoptera
acutorostrata (Baleia-minke) essa proporção é de 7,7/1 (ERIKSEN; PAKKENBERG, 2007), e em Globicephala melas o mesmo parâmetro é de 3,4/1 (MORTENSEN et al., 2014).
Sherwood e colaboradores (2006) afirmam que há uma tendência para aumento da massa cerebral quando há uma alta proporção de células da glia para neurônios. Isso porque os neurônios possuem maior gasto energético em cérebros maiores, e um aumento do número de células da glia pode fornecer suporte metabólico para eles. Assim, o número absoluto de células da glia no cérebro fornece uma indicação da demanda metabólica dos neurônios.
Uma alta relação de células da glia para neurônios, ao corroborar para um aumento significativo do cérebro, gera desenvolvimento maior da substância branca do que a substância cinzenta, em proporção (ZHANG, 2000).
Além disso, Manger (2006) declara que um número elevado de células da glia juntamente com SOLU é uma maneira eficaz para neutralizar a perda de calor em Cetáceos.
42 6. CONCLUSÃO
O cérebro de Odontocetos é um dos maiores encontrados no reino animal, se comparados em proporção ao corpo. Este estudo permitiu elucidar as seguintes considerações para Feresa attenuata e Stenella attenuata:
● Em relação às espécies analisadas, o cérebro de Feresa attenuata apresentou maiores dimensões e maior massa cerebral quando comparado ao de Stenella attenuata.
● O corpo caloso se mostrou ser uma estrutura pouco desenvolvida em Odontocetos, apresentando maior área no indivíduo de Feresa attenuata em comparação ao de Stenella attenuata.
● O córtex cerebral desse grupo, apresentou ter maior espessura nas regiões que compreendem o córtex pré motor e motor. Em relação às espécies, a espessura do córtex se mostrou maior no indivíduo de Feresa attenuata que no de Stenella attenuata.
Todas as características da neuroanatomia de Odontocetos abordadas até o momento apresentam íntima relação com a fisiologia e o comportamento desses animais.
Esses animais vivem em grupos grandes e complexos que incluem hierarquia, redes de cooperação, aprendizagem cultural, transmissão de comportamento aprendido, uso de ferramentas e comunicação vocal e visual. Todas essas características exigem estruturas em seu sistema nervoso que refinem sua alta habilidade cognitiva.
Desta forma, vale ressaltar a importância de pesquisas que objetivem elucidar aspectos do sistema nervoso desses animais, de forma a contribuir em ações de conservação desses animais.
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