Na aula anterior: Angiospermas: Origem e registro fóssil. Histórico da classificação. Filogenia - sistema APG

(1)

Na aula anterior:

 Sinapomorfias

(muitas delas novidades

evolutivas, como o carpelo, o fruto e o endosperma)

 Angiospermas:

 Origem e registro fóssil  Histórico da classificação  Filogenia - sistema APG

(2)

APG-IV

2016

18S rDNA rbcL atpB atp1 matR + 61 marcadores de 45 táxons

+ 17 genes dos 3 genomas de 640 táxons de angiospermas (Soltis et al. 2011)

+ 78 marcadores plastidiais codificadores de proteínas de 360 táxons de plantas verdes (incluindo algas) (Ruhfel et al. 2014)

+ Stull et al. (2015): novos marcadores de Lamiídeas permitiram definição de 4

novas ordens (Vahliales, Boraginales

Metteniusales e Icacinales) 63 ordens

(3)

From algae to angiosperms – inferring the phylogeny of

green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes (NGS- Next Generation Sequencing) Ruhfel et al. 2014 corroboração de grandes clados do APG-III e APG-IV e de suas relações filogenéticas

(4)

Amborellales - 1 sp Nymphaeales - 74 spp. Austrobaileyales – 100 spp. Chloranthales – 75 spp.

Monocotiledôneas

– 60 mil spp.

- 22%

Eudicotiledôneas

- 185 mil spp.

- 75%

Magnoliídeas

– 3 mil spp.

- 2%

Ceratophyllales – 2 spp.

APG-IV

2016

www.mobot.org/MOBOT/research/APweb (Stevens 2016)

(5)

APG IV - 2016

angiospermas “basais”

Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Chloranthales

Magnoliídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

*185 mil *60 mil * 2 *3 mil *75 *1 *74 *100 * Número de espécies AULA DE HOJE:

(6)

Crisp & Cook 2005

Interpretação de árvores de acordo com a topologia

(7)

Crisp & Cook 2005

Interpretação de árvores de acordo com a topologia

Conceituação de grupo basal em filogenia

 Grupos irmãos têm a mesma idade  Grupo menos especioso não é basal

(8)

APG IV – 2016

angiospermas “basais”

Magnoliídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

*185 mil *60 mil * 2 *3 mil *75 *1 *74 *100 * Número de espécies grado ANA

(9)

Grado

ANITA

Qiu et al. 1999: 18S rDNA, rbcL, atpB, atp1, matR Amborellaceae Nymphaeales Austrobaileyaceae Illiciaceae Trimeniaceae demais Angiospermas demais Angiospermas

=

Amborellales Nymphaeaceae

Austrobaileyales

Grado

ANA

(10)

Qiu et al. 1999

INDEL matR mitocondrial A N I T A GIMNO Dema is a ngios pe rm a s Dema is a ngios pe rma s

(11)

Amborellales - Amborellaceae

1 gênero, 1 sp. – Nova Caledônia

Amborella trichopoda

Plantas lenhosas, sem elementos de vaso, apenas traqueídes

Stevens 2010

(12)

Amborellales, Amborellaceae

Plantas dioicas - flores unissexuadas

Tépalas espiraladas, estames numerosos, laminares Gineceu apocárpico, 5-6 carpelos uniovulados

Philipson 1993

Flor ♀ Flor ♂

(13)

Amborellales, Amborellaceae

Grãos de pólen monoaperturados (ulcerados)

fruto drupa

www.paldat.org

(14)

demais Angiospermas Amborellales Austrobaileyales Nymphaeales Hydatellaceae Nymphaeaceae Cabombaceae

NYMPHAEALES

– 3 famílias, 6 gêneros, 74 spp.

Hydatellaceae

(15)

NYMPHAEALES – Nymphaeaceae

3 gêneros, 58 spp. Cabombaceae Stevens 2010 Heywood 1975 rizoma

Ervas aquáticas com rizoma e folhas flutuantes; Sem câmbio; com eustelo

Aerênquima (canais com ar)

(16)

NYMPHAEALES - Nymphaeaceae

Nymphaea caerulea

Nuphar lutea

(17)

NYMPHAEALES - Nymphaeaceae

Nymphaeaceae Cabombaceae

Flores polímeras: Sépalas 4-14, pétalas 8 - muitas,

estames 8 – muitos (espiralados), carpelos 3 – muitos. Fruto baga.

courses.washington.edu Judd et al. 2002 Nuphar Nymphaea Nymphaea baga Pólen monossulcado

(18)

NYMPHAEALES

Nymphaeaceae - Victoria amazonica

Folhas 0,6-1,8 m diâm.

(19)

NYMPHAEALES

Nymphaeaceae - Victoria amazonica

Maior flor das Américas e segunda maior do mundo (30 cm diâm.)

Suco da folha usado para tingir cabelos. Semente flutuante, comestível.

(20)

Sagittal sections through Victoria amazonica flowers on the first evening (left; female phase) and the second evening (right; male phase).

SEYMOUR & MATTHEWS 2006 Ann. Bot. 98: 1129-1135

Protoginia +

Termogênese

Nymphaeaceae - Victoria amazonica Biologia floral

(21)

Nymphaeales - Cabombaceae

Atactostelo Ervas aquáticas 2 gêneros, 6 spp.

Uso em aquários (Cabomba aquatica) Flores trímeras, carpelos livres

Hydatellaceae Nymphaeaceae Cabombaceae Aurelie et al. 2011 Stevens 2010 Rudall et al. 2009

(22)

Hydatellaceae

- 1 gênero, 10 spp.

Cabombaceae Nymphaeaceae Hydatellaceae

Ervas muito pequenas, flores 3 ou 4-meras

((Rudall et al. 2009 ₍₍_{Rudall et al. 2011} Stevens 2010

(23)

Na comparação entre grupos-irmãos,

muitas características de grupos “basais”

podem ser independentemente derivadas

e altamente especializadas.

Exemplo:

As adaptações morfológicas e ecofisiológicas de

(24)

Nymphaeaceae demais Angiospermas Nymphaeales demais Angiospermas Amborellales Austrobaileyales Austrobaileyaceae Illiciaceae (Schisandraceae) Trimeniaceae 3 fam. 5 gên., 100 spp.

lllicium cambodianum Carlquist 1975

Placa de perfuração escalariforme

Austrobaileyales: VASOS

Elemento de vaso

(25)

AUSTROBAILEYALES

Endress 1993

Austrobaileyaceae

1 gênero, 2 spp. - Austrália Endress 2004 pólen Austrobaileya scandens www.plantsystematics.org

(26)

AUSTROBAILEYALES

Trimeniaceae

2 gêneros, 6 spp. Nova Guiné, Austrália, Fiji

Philipson 1993 Endress 2004

Trimenia papuana

Piptocalyx moorei

(27)

AUSTROBAILEYALES- Illiciaceae

3 gêneros, 92 spp.

Células oleíferas (óleos aromáticos) Perianto espiralado (7 – muitas peças)

Filetes curtos e grossos (A7 - muitos)

Kadsura japonica

7 – muitos carpelos livres

Fruto um agregado de folículos

(28)

Nymphaeaceae demais Angiospermas Nymphaeales demais Angiospermas Amborellales Austrobaileyales

Células oleíferas: óleos aromáticos:

Austrobaileyaceae

Trimeniaceae

Illiciaceae

Illiciaceae (Schisandraceae)

(29)

AUSTROBAILEYALES

Illicium floridanum

Illiciaceae

(Schisandraceae) protoginia Thien et al. 2009

(30)

VASOS

Caráter marcante do lenho da maioria das angiospermas Meylan & Butterfield 1972

(31)

Elementos traqueais em angiospermas

 Elementos de vasos:

Placas de perfuração nas paredes terminais Condução de água e solutos mais eficiênte

Traqueídes

Elementos de vaso

Pontuações _{Placa de perfuração}

escalariforme Placa de perfuração simples Placa de perfuração simples Placa de perfuração simples Placa de perfuração escalariforme

(32)

Evolução do elementos de vaso em angiospermas

Magnolídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

* Vasos secundariamente perdidos em alguns táxons * * * * Traqueídes (simplesiomorfia)

(33)

Angiospermia =

o fechamento do carpelo em torno do(s) óvulo(s)

Secções longitudinais

Laurus, Lauraceae Endress 1994

zona ascidiada zona plicada

Etapas de formação de um gineceu unicarpelar com um óvulo

(34)

Tipos de angiospermia

Via secreção ANA

Magnolídeas

Via fusão posgenital

Endress & Igersheim 1997, 2000

(35)

Evolução da angiospermia

Via secreção (predominante no grado ANA) Via fusão posgenital

Magnolídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

(36)

Desenvolvimento do gametófito ♀

Amborellales (9 núcleos)

Nymphaeales, Austrobaileyales (4 núcleos)

Demais Angiospermas (8 núcleos - tipo Polygonum)

(37)

Desenvolvimento do gametofito ♀

Amborellales (9 núcleos)

Nymphaeales, Austrobaileyales (4 núcleos)

Demais Angiospermas (8 núcleos - tipo Polygonum)

1 módulo

2 módulos

(38)

Desenvolvimento do gametofito ♀ (angiospermas)

Amborellales (9 núcleos) Demais Angiospermas (8 núcleos) Nymphaeales, Austrobaileyales (4 núcleos)

--

-

--

-

--

-

--

-fecundação _endosperma diplóide (2N) triplóide (3N) triplóide (3N)

(39)

Evolução do gametofito ♀ e endosperma

8 núcleos (2 módulos ) endosperma 3N 9 núcleos Endosperma 3N 4 núcleos Endosperma 2N

(modificado de Friedman & Ryerson 2009)

(40)

APG IV

Magnolídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

*185 mil *60 mil * 2 *3 mil *75 *1 *74 *100 * Número de espécies

(41)

Folhas opostas; estípulas invaginantes; nós espessados

Chloranthales – Chloranthaceae

1 fam., 4 gêneros, 75 spp.

Flores unissexuadas, reduzidas

Ascarina

flor masculina

Hedyosmum brasiliense

Flor feminina

(42)

APG IV

Magnoliídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

(43)

Clado das magnoliídeas

Magnoliales Laurales Canellales Piperales Alcaloides benzilisoquinolínicos

Células antipodais efêmeras Possíveis sinapormorfias:

*

(44)

MAGNOLIALES:

6 fam., 154 gên., 2.820 spp.

Plesiomorfias:

Flor com receptáculo alongado

Filotaxia floral espiralada (ao menos no androceu e gineceu) Embrião diminuto Endosperma abundante Myristicaceae Magnoliaceae Degeneriaceae Himantandraceae Eupomatiaceae Annonaceae

(45)

MAGNOLIALES – Magnoliaceae

2 gêneros, 277 spp.

Árvores ou arbustos

Estípulas cobrindo a gema terminal

Células esféricas com óleos aromáticos Nós multilacunares

(46)

MAGNOLIALES - Magnoliaceae

Perianto trímero, espiralado ou verticilado (6 – muitas peças) Estames e carpelos numerosos, livres entre si, espiralados

Pólen monossulcado

Judd et al. 2002

Magnolia ovata,

nativa do Brasil

Liriodendron Judd et al. 2002

(47)

2. Flor após a fecundação A.B. Joly MAGNOLIALES - Magnoliaceae Magnolia grandiflora 3. Fruto polifolículo; sementes pêndulas por longo funículo; zoocoria

(48)

Árvores, arbustos ou lianas lenhosas Folhas dísticas, nós trilacunares

MAGNOLIALES – Annonaceae

129 gêneros, 2.120 spp.

R. Mello-Silva

Perianto trímero, verticilado (3+3+3)

Xu & De Craene 2010

Stevens 2010

Xylopia

Xylopia Mitrephora

(49)

MAGNOLIALES - Annonaceae

Xu & De Craene 2010

Endress & Armstrong 2011

Guattteria

Duguetia

Estames espiralados ou verticilados, geralmente numerosos Pólen monossulcado ou inaperturado

Carpelos (1) 3 - muitos, espiralados ou verticilados

(50)

Gottsberger & Gottsberger 1988

MAGNOLIALES – Annonaceae:

polinização

Annona

(51)

Fruto: com frutículos livres ou sincarpo

Importância econômica: frutos comestíveis (Annona spp.)

MAGNOLIALES - Annonaceae

Endosperma ruminado

Araticum Graviola Pinha

Pindaíba Araticum

Guatteria

Annona _Annona

(52)

MAGNOLIALES - principais destaques florais

-flor estrobilóide

(estames e carpelos espiralados)

- perianto trímero

-protoginia; cantarofilia

(besouros)

Ronse De Craene 2010 Maria José Guimarães (anos 60)

(53)

Magnolídeas: Laurales

-Magnoliales Laurales Canellales Piperales 7 famílias, 2.800 spp.  Sinapomorfias moleculares

Sinapomorfias morfológicas potenciais: Nós unilacunares

Estaminódios no verticilo interno Receptáculo cupuliforme (hipanto)

(54)

Calycanthus floridus

Ronse De Craene 2010

LAURALES -

CALYCANTHACEAE

11 spp.

(55)

LAURALES: Lauraceae

– 91 gên., 2.858 spp.

Árvores, arbustos (ou lianas parasitas) Células esféricas com óleos aromáticos Folhas alternas Cassytha Cassytha Persea Stevens 2010 Persea

(56)

Flor trímera, verticilada (3+3)

Anteras valvares, pólen inaperturado

LAURALES: Lauraceae

Estames 3-12

1 carpelo, 1 óvulo

(57)

LAURALES: Lauraceae

Kubitzki 1990

(58)

Embrião com 2 cotilédones grandes Semente sem endosperma

Importância econômica: alimentação madeira, óleos aromáticos

LAURALES: Lauraceae

Persea americana Cinamomum verum

Laurus nobilis Pau-rosa (Aniba

rosaeodora)

C. camphora

(59)

Magnolídeas: Piperales

– 4 fam., 17 gên., 4.090 spp.

Magnoliales Laurales

Canellales

Novidade evolutiva:

Câmbio pouco ativo

(ervas a arvoretas ou lianas)

Aristolochiaceae* Hydnoraceae Piperaceae Saruraceae Piperales * incluindo Lactoridaceae

(60)

Ervas ou lianas; folhas com bainha Nós espessados/articulados

Óleos aromáticos. Atactostelo

PIPERALES: Piperaceae

– 6 gên. 3.615 spp.

(61)

PIPERALES: Piperaceae

Inflorescências: espigas Flores reduzidas

Perianto ausente (flor aclamídea)

Estames geralmente 2 (ou 3+3 (1-10)

Gineceu 1-4-carpelar (sincárpico), um óvulo basal bráctea ♀ ♂ ♀ bráctea bráctea

(62)

Figueiredo & Sazima 2000

PIPERALES - Piperaceae

Pólen:

monossulcado ou inaperturado

Polinização

A. Peperomia

B. Heckeria C. Piper

(63)

PIPERALES: Piperaceae

Fruto geralmente drupa; apenas 1 semente Reservas da semente no perisperma

Pimenta do reino (Piper nigrum), plantas ornamentais

(64)

PIPERALES - Aristolochiaceae

9 gên., 490 spp.

Ervas, lianas, ocasionalmente arbustos Células esféricas com óleos aromáticos Ácido aristolóquico

Aristolochia gigantea (“Papo-de-Peru”)

(65)

PIPERALES: Aristolochiaceae

Sépalas (3) conatas, em forma de “S” (zigomorfia) Pétalas ausentes ou vestigiais (exceção: Saruma)

Estames 6-40, livres ou adnatos ao estilete (ginostêmio) Gineceu 3-6-carpelar, sincárpico, ovário ínfero

_ _ _ _ _ _ _ _ estigma anteras ♀ ♂ (Pabón-Mora et al. 2015) Pólen inaperturado ou monossulcado

(66)

Megaselia Phoridae

PIPERALES - ARISTOLOCHIACEAE

Aristolochia

gigantea

(67)

PIPERALES: Aristolochiaceae

Polinização por moscas é comum no grupo (sapromiofilia) Fruto: geralmente cápsula com sementes aladas

Plantas com uso medicinal e ornamental.

fase 1 fase 2

(68)

Prosopanche Hydnora africana Prosopanche

HYDNORACEAE:

endoparasaitas, inclusão recente na ordem 2 gen/ 7 spp.

PIPERALES

(69)

Magnolídeas: Canellales

Magnoliales Laurales Canellales Piperales Winteraceae Canellaceae  Monofiletismo: caracteres moleculares e morfológicos Canellaceae Novidade evolutiva:

sépalas e pétalas distintas

(70)

Magnolídeas: Canellales

Magnoliales Laurales Canellales Piperales Winteraceae Canellaceae Monofiletismo: caracteres moleculares e morfológicos Canellaceae Canella Novidade evolutiva:

sépalas e pétalas distintas

Winteraceae

(71)

CANELLALES - Winteraceae

Plantas lenhosas, óleos aromáticos

Sem elementos de vaso

“Casca d’anta”

Drimys brasiliensis

Pólen monoaperturado

Estames numerosos, espiralados Carpelos livres ♀ ♂ pólen em tétrades Judd et al. 2002 www.cms.botany.org Drimys winteri Drimys

(72)

Doyle & Endress 2000

VASOS

(73)

Breve histórico da sistemática das linhagens basais de angiospermas: Sistemas gradistas: Takhtajan (1969, 1997) Cronquist (1968, 1981, 1988):  Divisão Magnoliophyta  Classe Magnoliopsida  Subclasse Magnoliidae (incluindo Nymphaeales) Thorne (1992, 2001)

 Classe Angiospermae, subclasse Dicotyledoneae  Superordem Magnolianae

(74)

Breve histórico da sistemática das linhagens “basais” de angiospermas:

Abordagens filogenéticas

Donoghue & Doyle (1989): Análise cladística morfológica

 Magnoliídeas lenhosas

(Magnoliales + Laurales

+ ANA lenhosos)

 Hipótese das Paleoervas:

(herbáceas, flores trímeras, atactostelo...)

(75)

Breve histórico da sistemática das linhagens “basais” de angiospermas: Abordagens filogenéticas

Magnoliídeas

demais Angiospermas APG-II (2003) Magnoliales Laurales Paleoervas Monocotiledôneas demais Angiospermas Chase (1993): rbcL Monocotiledôneas

Suporte para a Hipótese das Paleoervas: Nymphaeales + Piperales

(76)

Donoghue & Doyle 1989

Morfologia

Hipótese das Paleoervas

(herbáceas, flores trímeras, atactostelo...) Nymphaeales + Piperales

+ monocotiledôneas

(77)

Amborellales

Nymphaeales

Austrobaileyales APG III (2009)

sistema

caulinar

atactostélico

Chlorophytum Piper

Piperales

Chloranthaceae

Canellales

Aristolochiaceae Hydnoraceae Piperaceae Saururaceae

Laurales

Magnoliales

MONOCOTILEDÔNEAS

Ceratophyllales

EUDICOTILEDÔNEAS

(78)

APG IV - 2016

Angiospermas “basais”

Magnoliídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

(79)

Classificação das Embriófitas Chase & Reveal 2009

=Classe Embryopsida angiospermas gimnosperma s monilófitas Bresinsky et al. 2012 (ed. 36 do Tratado Strassburger) STREPTOPHYTA 13 subdivisões: Anthocerophytina Bryophytina Marchantiophytina Lycopodiophytina Equisetophytina Marattiophytina Filicophytina Psilophytina Spermatophytina:4 classes: Ginkgopsida Cycadopsida Coniferopsida Magnoliopsida

(80)

Classificação das Angiospermas Chase & Reveal 2009

Superordem Lilianae (monocotiledôneas)

Subclasse Magnoliidae (= angiospermas)

Superordem Magnolianae (clado magnoliídeas)

E as Eudicotiledôneas compõem 9 superordens

(81)

Sumário: características comuns em angiospermas basais

 Flores polímeras ou trímeras, actinomorfas

 Flores com filotaxia espiralada (ao menos no androceu), ou verticilada  Pólen monoaperturado (geralmente monossulcado)

 Gineceu súpero, geralmente com carpelos livres  Protoginia

 Endosperma abundante e embrião diminuto.

 Grado ANA

Carpelos fechados por secreção

Endosperma 2N (exceto Amborellales)

 Clado das Magnoliídeas

Células oleíferas com óleos aromáticos Alcalóides benzilisoquinlínicos