Nutrição Mineral de Plantas

(1)

(2)

Nutrição

Mineral

de Plantas

PRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS

EMANUEL EPSTEIN

ARNO

ARNOLD

LD J. B

J. BLOO

LOOM

M

SEGUNDA EDIÇÃO

2006

(3)

Sobre a capa:

As matérias primas das plantas;

atmosfera, água, rochas e solo

Copyright © Sinauer Associates

ISBN

Depósito legal na

Depósito legal na Biblioteca Nacional

Biblioteca Nacional

Impresso no Brasil Printed in Brazil

2006

E54n Epstein, Emanuel e Bloom, Arnold

Nutrição Mineral de Plantas: Princípios e Per

Nutrição Mineral de Plantas: Princípios e Per spectivas / Emanuel

spectivas / Emanuel

Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria

Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria Edna Tenório Nunes – Lon-

Edna Tenório Nunes –

Lon-drina: Editora Planta

drina: Editora Planta

Titulo Original:

Mineral Nutrition of Plants /

Mineral Nutrition of Plants / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom.

Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom.

– Sunderland: Sinauer Associates, 2004

Inclui bibliografia

ISBN 85-99144-03-0

1.Nutrição 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal

CDD 581.1335

Dados de catalogação na

Dados de catalogação na Publicação (CIP) Internacional

Publicação (CIP) Internacional

Arte:

Arte: Manducão Ass

Manducão Associados

ociados

Prefácio

Esta segunda edição, atrasada, de

Nutrição Mineral de Plantas: Princípios eNutrição Mineral de Plantas: Princípios e Perspectivas

Perspectivas

destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a

publicação da primeira. O atraso deve-se inteiramente à

publicação da primeira. O atraso deve-se inteiramente à preocupação com a

preocupação com a

pesquisa do autor mais velho, o que superou sua

pesquisa do autor mais velho, o que superou sua convicção de que realmente

convicção de que realmente

havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade é agora maior

que nunca, e o autor mais velho é

que nunca, e o autor mais velho é grato ao mais novo por tornar isto claro.

grato ao mais novo por tornar isto claro.

A nutrição mineral de plantas trata da aquisição e

A nutrição mineral de plantas trata da aquisição e utilização pelas plantas

utilização pelas plantas

da grande maioria dos elementos químicos que entram

da grande maioria dos elementos químicos que entram em sua composição

em sua composição

e de seus consumidores, inclusive nós mesmos. Grandes avanços foram e

estão sendo conseguidos nas ciências biológicas, dos quais a nutrição

inor-gânica de plantas é parte integrante. Em adição ao interesse intrínseco, há a

gânica de plantas é parte integrante. Em adição ao interesse intrínseco, há a

importância da nutrição mineral de plantas como uma ciência básica para

agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental

e outras atividades dedicadas à produção de plantas e

e outras atividades dedicadas à produção de plantas e de animais e ao

de animais e ao bem-

bem-estar dos seres humanos. A população humana já

estar dos seres humanos. A população humana já excede 6 bilhões de pessoas

excede 6 bilhões de pessoas

e alcançará 10 bilhões por volta da metade do século. Nessa ocasião, como

agora, a maioria dos elementos químicos que entram

agora, a maioria dos elementos químicos que entram na constituição dos se-

na constituição dos

se-res humanos será introduzida na biosfera terse-restre pelos vegetais, por meio

res humanos será introduzida na biosfera terrestre pelos vegetais, por meio

dos processos da nutrição mineral de plantas. Esses processos estão na raiz

da vida na Terra, literalmente,.

Escrevendo este livro, consideramos vários tipos de leitores, alunos de

gra-duação e pós-gragra-duação em fisiologia vegetal, bioquímica vegetal

duação e pós-graduação em fisiologia vegetal, bioquímica vegetal e biologia

e biologia

molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrição

molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrição mineral de

mineral de

plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes

plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes e pesquisadores das áreas

e pesquisadores das áreas

de ciência do solo, agronomia, horticultura, grandes

de ciência do solo, agronomia, horticultura, grandes culturas, engenharia flo-

culturas, engenharia

flo-restal, manejo de pastagens, ciências do ambiente e

(4)

PREFÁCIO PREFÁCIO

II

II PREFÁCIOPREFÁCIO IIIIII

enfatizam, no lugar, os aspectos intermediários do metabolismo e da ação

gênica.

5. 5. O livro é destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqüentemente,

O livro é destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqüentemente,

é documentado com referências à literatura, para que suas afirmações

possam ser verificadas e conferidas, de forma que

possam ser verificadas e conferidas, de forma que os leitores estejam aptos

os leitores estejam aptos

a aumentar sua visão de qualquer tópico sobre o qual eles queiram mais

informação do que é dada aqui.

6. 6. Não hesitamos em indicar preferências por certos pontos de vista entre

Não hesitamos em indicar preferências por certos pontos de vista entre

aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um

aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um livro dessa

livro dessa

natureza devem dar a seus leitores uma opinião madura em vez

natureza devem dar a seus leitores uma opinião madura em vez de lançar

de lançar

sobre eles uma miscelânea ao

sobre eles uma miscelânea ao acaso de conclusões e conjecturas seleciona-

acaso de conclusões e conjecturas

seleciona-da na literatura.

da na literatura.

Um livro como este, embora escrito apenas

Um livro como este, embora escrito apenas por dois autores é, contudo, o

por dois autores é, contudo, o

produto de um grande empreendimento cooperativo – o empreendimento

das ciências biológica, agrícola e ambiental. Somos incapazes de expressar

individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de

individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de todo

todo

o mundo que auxiliaram

o mundo que auxiliaram enviando separatas, respondendo a consultas e for-

enviando separatas, respondendo a consultas e

for-necendo material para inclusão no

necendo material para inclusão no livro. A importância da extraordinária co-

livro. A importância da extraordinária

co-leção da biblioteca da Universidade da Califórnia, em

leção da biblioteca da Universidade da Califórnia, em Davis, é incalculável.

Davis, é incalculável.

Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos

a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduação e

pós-graduação e bolsistas de pós-doutorado foram uma inspiração; este livro

não teria saído sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da

Universidade da Califórnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma

licença sabática que ofereceu a

licença sabática que ofereceu a oportunidade de escrever. O autor mais velho

oportunidade de escrever. O autor mais velho

agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administração do banco de

dados.

Queremos agradecer a And

Queremos agradecer a Andy Sinauer pelo seu apoi

y Sinauer pelo seu apoio

o e sugestões, bem

e sugestões, bem

como aos seguintes membros do quadro de funcionários da Sinauer:

Chel-sea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David

sea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David

McIntyre.

Agradecemos a nossas esposas, Peggy e

Agradecemos a nossas esposas, Peggy e Joy

Joy, pela sua paciência e

, pela sua paciência e apoio.

apoio.

Emanuel Epstein

Arnold J. Bloom

Universidade da Califórnia, Davis

Julh

Julho de

o de 2004

2004

terão oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opiniões

área de nutrição mineral de plantas.

Com esses leitores e suas n

Com esses leitores e suas necessidades em mente, apoi

ecessidades em mente, apoiamo-nos nas

amo-nos nas se-

se-guintes diretrizes para escrever o

guintes diretrizes para escrever o livro:

livro:

1. 1. Estudantes e pesquisado

Estudantes e pesquisadores deveriam ser capazes de

res deveriam ser capazes de

lerler

o livro em sua

totalidade; não deveriam ser levados a meramente consultá-lo

totalidade; não deveriam ser levados a meramente consultá-lo sobre pon-

sobre

pon-tos de informação específicos. Isso significa que o livro não deveria tentar

tos de informação específicos. Isso significa que o livro não deveria tentar

a perfeição de uma

a perfeição de uma enciclopédia.

enciclopédia.

2. 2. Como uma conseqüência da observação anterior, o livro precisou ser al-

Como uma conseqüência da observação anterior, o livro precisou ser

al-tamente seletivo e, inevitavelmente, muito material

tamente seletivo e, inevitavelmente, muito material interessante e valioso

interessante e valioso

foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais

exis-tentes dependeram, até certo

tentes dependeram, até certo ponto, das possibilidades

ponto, das possibilidades, do que é

, do que é ou não

ou não

facilmente disponível, e dos caprichos da memória e de

facilmente disponível, e dos caprichos da memória e de suas associações.

suas associações.

Seleções cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande

variedade de materiais de experimentos com

variedade de materiais de experimentos com plantas e abordagens expe-

plantas e abordagens

expe-rimentais. Em relação ao contraste de

rimentais. Em relação ao contraste de materiais antigos e novos, foi dada

materiais antigos e novos, foi dada

preferência ao novo quando, como é freqüente, ele

preferência ao novo quando, como é freqüente, ele foi experimentalmente

foi experimentalmente

mais preciso e mais sofisticado na interpretação do que

mais preciso e mais sofisticado na interpretação do que o trabalho ante-

o trabalho

ante-rior. Entretanto, a história do tema é abordada no

rior. Entretanto, a história do tema é abordada no primeiro capítulo e con-

primeiro capítulo e

con-tribuições clássicas ou marcantemente inovadoras são

tribuições clássicas ou marcantemente inovadoras são mencionadas por

mencionadas por

todo o livro. Estudos subseqüentes ou revisões de literatura não

todo o livro. Estudos subseqüentes ou revisões de literatura não podem

podem

transmitir a excitação de publicações

transmitir a excitação de publicações marcantes. A inclusão de tal esforço

marcantes. A inclusão de tal esforço

também torna clara a mensagem de que

também torna clara a mensagem de que esta ciência, como toda ciência, é

esta ciência, como toda ciência, é

mais que uma

mais que uma coleção de fatos: é um empreendimento dinâmico, sempre

coleção de fatos: é um empreendimento dinâmico, sempre

evoluindo.

3. 3. O livro trata em sua maior parte da

O livro trata em sua maior parte da nutrição mineral de plantas superio-

superio-res. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos

res. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos

de descobertas de trabalho com outros organismos, já que

de descobertas de trabalho com outros organismos, já que a ênfase do

a ênfase do

livro é sobre processos básicos, não sobre qualquer grupo de plantas

livro é sobre processos básicos, não sobre qualquer grupo de plantas em

em

particular.

4. 4. A nutrição mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser consid

A nutrição mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser considerada

erada

como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioquímica

vege-tal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo

tal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo

intermediá-rio de compostos contendo nitrogênio, fósforo e enxofre,

rio de compostos contendo nitrogênio, fósforo e enxofre, assim como uma

assim como uma

boa

boa parte

parte da c

da ciênc

iência do

ia do solo

solo e sua

e sua refer

referência

ência às r

às relaçõ

elações so

es solo-p

lo-planta

lanta, be

, bem

m

como muito de

como muito de microbiol

microbiologia do solo. Este

ogia do solo. Este livro enfoca aquelas atividades

livro enfoca aquelas atividades

da nutrição mineral de plantas

da nutrição mineral de plantas que representam os aspectos “iniciais” ou

que representam os aspectos “iniciais” ou

“aquisitivos” da fisiologia e do metabolismo. A razão para essa ênfase

“aquisitivos” da fisiologia e do metabolismo. A razão para essa ênfase éé

que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem

identificado

identificados como o

s como o assunto específico da disciplina de nutrição

assunto específico da disciplina de nutrição mineral

mineral

ou inorgânica de plantas. À eles freqüentemente é dada pouca atenção em

livros sobre fisiologia vegetal, bioquímica e biologia molecular, os quais

(5)

SUMÁRIO SUMÁRIO VV

Sumário

PARTE I

Elementos

Introduçã

Introdução

o e

e História

História

33

1

1 A Vari

A Variedade de Meios

edade de Meios

Nutritivos 17

Solo 18

Raízes no

Raízes no Solo

Solo 22

22 Meio

Meio Artiﬁcial

Artiﬁcial 26

26 Soluções

Soluções Nutritivas

Nutritivas 30

30 O pH de Soluções N

O pH de Soluções Nutritivas

utritivas 32

32

2

2 O

O Meio

Meio da

da Nutrição

Nutrição de

de Plantas

Plantas

17

17 O Propósito da Nutrição Mineral de

O Propósito da Nutrição Mineral de

Plantas 3

“Minerando” o

“Minerando” o Ambiente

Ambiente 33

Translocação 4

Funções dos

Funções dos Elementos

Elementos 44

Hereditariedade

Hereditariedade e Ambiente

e Ambiente 66

A História d

A História da Pesquisa em

a Pesquisa em

Nutrição de

Nutrição de Plantas

Plantas 6

6 Referências 15

Referências 15

O Potencial Osmótico das Soluções

Nutritivas 34

Soluções Nutritivas Comparadas a

Soluções do Solo 35

Referências 38

3

3 Componentes

Componentes Inorgânicos

Inorgânicos de

de Plantas

Plantas 41

41 Água

Água 41

41 Matéria Seca 43

Matéria Seca 43

Composição

Composição Mineral

Mineral 44

44 Elementos Essenciais e Outros

Elementos Essenciais e Outros

Elementos Minerais 45

Elementos Macronutrientes 46

Elementos Micronutrientes 46

Exigências Elementares

Comparativas de Plantas

Superiores 48

Na: Sódio 48

Se: Selênio 48

Co: Cobal

Co: Cobalto

to 49

49 Si: Silício 49

Si: Silício 49

Outros E

Outros Elementos

lementos 50

50 Considerações

Considerações Quantitativas

Quantitativas 51

51 Deﬁciências e Análise

Deﬁciências e Análise

de T

de Tecidos

ecidos 52

52

4

4 Absorção de Nutrientes pel

Absorção de Nutrientes pelas Plantas

as Plantas 71

71 A necessidade de um

A necessidade de umaa

membrana 71

Estrutura da

Estrutura da Membrana

Membrana 72

72 Apoplasto e Parede Cel

Apoplasto e Parede Celular

ular 75

75 PARTE II

PARTE II

Transporte

Sintomas de Deﬁciência:

Discussão Geral 57

Sintomas de Deﬁciência:

Elementos

Elementos Individuais

Individuais 58

58 B:

B: Boro 5

Boro 588

Ca: Cálcio 59

Cl: Clor

Cl: Cloro

o 59

59 Cu: Cobre 59

Cu: Cobre 59

Fe: Ferro 61

K: Potássio 61

Mg: Magnésio 61

Mn: Manganês 61

Mo: Molib

Mo: Molibdênio

dênio 63

63 N: Nitro

N: Nitrogênio

gênio 63

63 Ni: Níquel 63

Ni: Níquel 63

P: Fósforo 64

S: Enxo

S: Enxofre

fre 64

64 ZN: Zin

ZN: Zinco

co 65

65 Referências 65

Referências 65

A Estrutura das

Células

Células Vegetais

Vegetais 77

77 Transporte Passivo X Transporte

Transporte Passivo X Transporte

Ativo de Solutos

Ativo de Solutos 79

79

(6)

5

5 Movimento Ascendente de

Movimento Ascendente de

Água e Nutrientes

Água e Nutrientes 103

103 Transporte Celular versus

Transporte Celular versus

Transporte a Longas

Distâncias 103

Poros, tubos

Poros, tubos e vias

e vias 105

105 Tecidos

Tecidos e

e Órgãos

Órgãos 109

109 Movimento de Água Através da

Movimento de Água Através da

Planta 112

Via 112

Mecanismos 115

Movimento Ascendente

de

de Íons

Íons 119

119 Via 119

Via 119

Transporte Ativo de Solutos para

Células e

Células e Tecidos

Tecidos 81

81 Algas como Sistemas M

Algas como Sistemas Modelos

odelos 81

81 Transporte de Solutos

Transporte de Solutos

nas

nas Raízes

Raízes 84

84 Combinação d

Combinação de Energia

e Energia 93

93 Transportadores de

Transportadores de Solutos

Solutos 95

95 Referências 99

Referências 99

Mecanismos: A Hipótese de

Crafts-Boyer e

Crafts-Boyer e Outros

Outros 123

123 Mecanismos: Endoderme, Cilindro

Mecanismos: Endoderme, Cilindro

Central, Caule e

Central, Caule e Folha

Folha 126

126 Alguns Pontos e Problemas

Alguns Pontos e Problemas

Particulares 131

Além da Folha

Além da Folha 137

137 Lixiviação 137

Lixiviação 137

Gutação 138

Excreção d

Excreção de Sais

e Sais 138

138 Queda de f

Queda de folhas

olhas 139

139 Referências 139

Referências 139

6

6 Movimento Descendente de

Movimento Descendente de

Alimentos e Nutrientes

Alimentos e Nutrientes 147

147 Dilema

Dilema Básico

Básico 147

147 Novamente: Poros,

Novamente: Poros,

Tubos e

Tubos e Vias

Vias 149

149 Velocidade do Transporte

Velocidade do Transporte

pelo Floema

pelo Floema 150

150 Direção do Transporte

Direção do Transporte

pelo Floema

pelo Floema 153

153 Hipótese da Pressão

Hipótese da Pressão do Fluxo

do Fluxo 155

155 Transporte de Solutos Inorgânicos

Transporte de Solutos Inorgânicos

pelo Floema

pelo Floema 158

158 A Natureza da

A Natureza da Controvérsia

Controvérsia 163

163 Referências 164

Referências 164

PARTE III

Metabolismo &

Crescimento

7

7 Nitrogênio e Enxof

Nitrogênio e Enxofre: Uma História

re: Uma História

de Doi

de Dois Nutri

s Nutrientes

entes 169

169 Nitrogênio no

Nitrogênio no ambiente

ambiente 170

170 Pequena Loja

Pequena Loja de Horrores

de Horrores 172

172 Fixação Biológica

Fixação Biológica

de Nitrogênio 173

Fixação Simbiótica

de Nitrogênio 177

Namoro entre Leguminosas e

Rizóbios 180

Associações Micorrízicas

Associações Micorrízicas 184

184 Amônio e Nitrato

Amônio e Nitrato 184

184

8

8 Metabolismo Minera

Metabolismo Mineral l 209

209 Componentes

Componentes Celulares

Celulares 209

209 Parede

Parede celular

celular

209

209 Vacúolo 210

Vacúolo 210

Citoplasma 210

Elementos 211

Boro 213

Cálcio 215

Cloro 217

Cobre 221

Ferro 221

Magnésio 225

Assimilação de Ni

Assimilação de Nitrogênio

trogênio 186

186 Assimilação de Ni

Assimilação de Nitrato

trato 188

188 Assimilação de

Assimilação de Amônio

Amônio 193

193 Enxofre no

Enxofre no Ambiente

Ambiente 197

197 Assimilação de Sul

Assimilação de Sulfato

fato 198

198 Regulação de Enxofre

Regulação de Enxofre

e N

e Nitrogênio

itrogênio 200

200 Referências 201

Referências 201

Manganês 228

Molibdênio 229

Níquel 229

Nitrogênio 230

Fósforo 230

Potássio 234

Silício 236

Sódio 240

Enxofre 243

Zinco 243

Referências 244

SUMÁRIO SUMÁRIO VI

(7)

Nutrição em

Nutrição em sementes

sementes 251

251 Estágios de Desenvolvimento e

Estágios de Desenvolvimento e

Crescimento de

Crescimento de Raízes

Raízes 253

253 Pêlos Radiculares e

Pêlos Radiculares e

Raízes laterais 263

Regulação de Nutrientes pelas

Plantas 264

Dinâmica

Dinâmica Sazonal

Sazonal 266

266

9

9 Nutrição e Crescimento

Nutrição e Crescimento 251

251 Fotossíntese, Produtividade

Fotossíntese, Produtividade

Primária e

Primária e Nutrientes

Nutrientes 267

267 Produção de Culturas e Eﬁciência

Produção de Culturas e Eﬁciência

de

de Nutrientes

Nutrientes 271

271 Teste para

Teste para Nutrientes

Nutrientes 275

275 Referências 277

Referências 277

PARTE IV

Hereditariedade

& Ambiente

10

10 Genética Fisiológica 287

Genética Fisiológica 287

Histórico 287

Para o Bem

Para o Bem Comum

Comum 288

288 Espécies Selvagens Versus

Espécies Selvagens Versus

Domesticadas 289

Biologia Molecular das Relações

Planta-Nutriente 291

Bombas de

Bombas de Prótons

Prótons 292

292 Transp

Transportadores de potássio

ortadores de potássio 295

295 Canais e Bombas

Canais e Bombas de Cálcio

de Cálcio 297

297 Transportadore

Transportadores

s de

de sódio

sódio 399

399 Transp

Transportadores de Amônio

ortadores de Amônio 300

300 Transp

Transportadores de metais pesados

ortadores de metais pesados 301

301 Transp

Transportadores de nitrato

ortadores de nitrato 303

303 Transp

Transportadores de Fosfato

ortadores de Fosfato 304

304 Transp

Transportadores de Sulfato

ortadores de Sulfato 305

305 Transp

Transportadores de Água

ortadores de Água 306

306 Outros T

Outros Transportadores

ransportadores 306

306 Referências 307

Referências 307

Plasticidade

Plasticidade fenotípica

fenotípica 318

318 O Conceito d

O Conceito de Ecótipo

e Ecótipo 321

321 Biologia

Biologia de Populações

de Populações 322

322 Comunidades 324

Comunidades 324

Associações

Associações micorrízicas

micorrízicas 325

325 Plantas Parasitas 329

Plantas Parasitas 329

Estresse 332

Estresses de

Estresses de Temperatura

Temperatura 333

333 Resfriamento 334

Resfriamento 334

Congelamento 337

Aquecimento 338

Estresse Hídrico 339

Aridez 339

Inundação 342

Estresses Minerais 344

Salinidade 347

Fisiologi

Fisiologia do Estresse por Sais

a do Estresse por Sais 349

349 Alumínio 354

Alumínio 354

Metais pesados 355

Referências 358

12

12 Grande Cenário: Passado,

Grande Cenário: Passado,

Presente, Futuro 371

Uma Breve História

do

do Mundo

Mundo 371

371 A A

A Atmosfera

tmosfera 374

374 Mudança Cli

Mudança Climática Global

mática Global 376

376 Ciclagem

Ciclagem de nutrientes

de nutrientes 378

378 Fósforo 379

Fósforo 379

Potássio 380

Sal 382

Prognósticos 382

Transportadores 382

Quimiotropi

Quimiotropismo de nutrientes

smo de nutrientes 384

384 Assimilação e seqüestro de nutrientes

Assimilação e seqüestro de nutrientes

385

385 Práticas hortícolas e agronô

Práticas hortícolas e agronômicas

micas 386

386 Final 387

Final 387

Referências 387

Índice Remissivo 393

1

1 Ecologia e

Ecologia e Estresse Ambienta

Estresse Ambiental l 313

313 Conceitos 313

Conceitos 313

Ecologia e

Ecologia e Evolução

Evolução 313

313 Ecologia Fisiológica

Ecologia Fisiológica

de Plantas 315

SUMÁRIO SUMÁRIO VIII

(8)

PARTE I

Elementos

(9)

Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de

so-los cultivados ano após ano declinaria, assim como a

los cultivados ano após ano declinaria, assim como a produção das culturas

produção das culturas

cultivadas neles. Adição de nutrientes inorgânicos na forma de

cultivadas neles. Adição de nutrientes inorgânicos na forma de fertilizantes

fertilizantes

químicos manteve a fertilidade do solo e as produções das culturas (Reed,

1942; Russel & Wild, 1988).

Figura 1.4

Figura 1.4 Fotograﬁa aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental deFotograﬁa aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental de Rothamsted, na Inglaterra.

Rothamsted, na Inglaterra.

Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação

em sua reunião de 1840.

em sua reunião de 1840. Esse convite resultou na escrita de um

Esse convite resultou na escrita de um livro intitula-

livro

intitula-do Química Orgânica e suas Aplicações na

do Química Orgânica e suas Aplicações na Agricultura e Fisiologia. O livro

Agricultura e Fisiologia. O livro

passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se

extre-mamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig

mamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig

não tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da química

agrícola e nutrição de plantas. Ele não deixou isso detê-lo de alegar ser o

primeiro pesquisador a estudar “a aplicação de princípios químicos no

cres-cimento de vegetais”. Seu próprio

cimento de vegetais”. Seu próprio livro foi a maior refutação desta

livro foi a maior refutação desta alegação,

alegação,

pois correspondeu meramente a uma

pois correspondeu meramente a uma compilação dos trabalhos de Saussure,

compilação dos trabalhos de Saussure,

Sprengel, Boussingault e muitos outros.

As próprias opiniões interpretações de Liebig eram freqüentemente

errô-neas e, em muitos casos, representaram uma negativa

neas e, em muitos casos, representaram uma negativa de conclusões sensatas

de conclusões sensatas

já

já demon

demonstrad

stradas p

as por

or outro

outros p

s pesqui

esquisado

sadores.

res. Por

Por exemp

exemplo,

lo, ele

ele ataco

atacou a

u a conc

conclu-

lu-são de Boussingault de que somente as

são de Boussingault de que somente as leguminosas obtêm nitrogênio da at-

leguminosas obtêm nitrogênio da

at-mosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as

mosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrogênio

plantas absorvem nitrogênio

na forma de

na forma de amônia, do ar. A amônia ele considerou se originar

amônia, do ar. A amônia ele considerou se originar da decom-

da

decom-posição da matéria orgânica. Quase meio

posição da matéria orgânica. Quase meio século depois da nítida evidência

século depois da nítida evidência

de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: “todas as

substâncias em solução em um solo são absorvidas pelas raízes de plantas,

exatamente como uma esponja absorve um líquido e tudo que ele contém,

sem seleção” (Browne, 1944). E a alegação de

sem seleção” (Browne, 1944). E a alegação de Liebig “que qualquer uma das

Liebig “que qualquer uma das

bases a

bases alcal

lcalinas po

inas podem ser s

dem ser substi

ubstituída

tuídas por out

s por outra, tod

ra, toda a ação se

a a ação sendo a mes

ndo a

mes--ma” foi mera conjectura, não digna de crédito mesmo em sua época.

ma” foi mera conjectura, não digna de crédito mesmo em sua época.

A principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele

finalmente anulou a “teoria do húmus”, de acordo com a qual a matéria

or-gânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou

gânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou

que o solo contribui com

que o solo contribui com constituintes inorgânico

constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi

s solúveis. Essa não foi uma

uma

conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o

mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor

com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam

aceita-ção para a “teoria mineral dos fertilizantes”. Depois da publicaaceita-ção da

ção para a “teoria mineral dos fertilizantes”. Depois da publicação da

pri-meira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e

meira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e

colaborado-res se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais

res se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais

de plantas e como resultado, muitas das

de plantas e como resultado, muitas das afirmações imponderadas do livro

afirmações imponderadas do livro

desapareceram, nas edições posteriores. Melhores

desapareceram, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram

métodos analíticos foram

inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de

plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um

relato do trabalho de

relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield &

Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery

Vickery, 1942.

, 1942.

Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estação

Ex-perimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre

perimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre

ferti-lidade do solo e nutrição de plantas que eles iniciaram continuam até hoje.

lidade do solo e nutrição de plantas que eles iniciaram continuam até hoje.

CAPÍTULO 1 CAPÍTULO 1

12

(10)

Transporte

PARTE II

(11)

74

74 ABSORÇÃ ABSORÇÃO DE NUTO DE NUTRIENTES RIENTES PELAS PPELAS PLANTLANTASAS 7575

hidrostático e osmótico (Finkelstei

hidrostático e osmótico (Finkelstein, 1987). Há e

n, 1987). Há e vidência, entretanto, de que

vidência, entretanto, de que

plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o

plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água

movimento da água

através de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook,

2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, proteínas

integrais de membrana que servem como canais de água. Aquaporinas são

bem cara

bem caracteri

cterizadas em o

zadas em outro

utros organ

s organismo

ismos, parti

s, particular

cularmente em cé

mente em células v

lulas ver-

er-melhas do sangue de mamíferos. Em plantas, as membranas que são ricas

melhas do sangue de mamíferos. Em plantas, as membranas que são ricas

em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a água daquelas

que têm poucas aquaporinas. Plantas de

Arabd Arabdopsisopsis

transgênicas que produ-

transgênicas que

produ-zem poucas aquaporinas mostram um drástico decl

zem poucas aquaporinas mostram um drástico declínio

ínio na permeabilidade

na permeabilidade

a água

a água (Kaldenhof

(Kaldenhofff

et alet al

., 1998). Para uma discussão sobre aquaporinas, veja

Maurel & Chrispeels (2001), capítulo 10.

Apoplasto e Parede Celular

A membrana plasmática forma uma fronteira principal entre a parte interna

da célula, ou protoplasto, e os espaços extracelulares, ou apoplasto. A

da célula, ou protoplasto, e os espaços extracelulares, ou apoplasto. A ativida-

ativida-de metabólica ativida-de uma célula vegetal, entretanto, não termina na membrana

de metabólica de uma célula vegetal, entretanto, não termina na membrana

plasmática; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa

troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no

apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede

celular.

Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas.

Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas.O fosfolipídeo lecitina éO fosfolipídeo lecitina é representado por (A) um esboço molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo representado por (A) um esboço molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo com bolas e bastões. (B, C) Branco representa hidrogênio; cinza, carbono; azul, nitrogênio; com bolas e bastões. (B, C) Branco representa hidrogênio; cinza, carbono; azul, nitrogênio; vermelho, oxigênio; e laranja, fósforo.

vermelho, oxigênio; e laranja, fósforo.

Figura 4.3 A estrutura da

Figura 4.3 A estrutura da membrana plasmática.membrana plasmática. A mem A membrana brana plasmátplasmática é cica é composta omposta dede uma camada dupla de lipídeos e proteínas da membrana, incluindo proteínas integrais, como uma camada dupla de lipídeos e proteínas da membrana, incluindo proteínas integrais, como canais de íons; proteínas periféricas e aquelas ﬁxadas por fosfolipídeos; ácidos graxos; ou canais de íons; proteínas periféricas e aquelas ﬁxadas por fosfolipídeos; ácidos graxos; ou lipídeos. Muitas proteínas integrais têm cadeias laterais de glicoproteína e de oligossacarídeo lipídeos. Muitas proteínas integrais têm cadeias laterais de glicoproteína e de oligossacarídeo unidas à superfície exterior da célula.

unidas à superfície exterior da célula.

P P CH CH22 CH CH 2 2 CH CH33 C C H H33 CHCH33 C C H H22 C C CH CH22 C C H H CH CH 2 2 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH22 C C H H 2 2 CH CH 2 2 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH 2 2 C C H H 2 2 CH CH22 C C H H22 CH CH33 C C CH CH 2 2 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH 2 2 C C H H 2 2 CH CH22 C C H H C C H H CH CH22 C C H H 2 2 CH CH 2 2 C C H H 2 2 CH CH22 C C H H22 CH CH22 C C H H 3 3 Colina Colina Fosfato Fosfato Glicerol Glicerol Cadeia Cadeia de acidos de acidos graxos

graxos LigaçãoLigaçãociscis dupla dupla

Cabeça Cabeça polar polar Cauda Cauda não polar não polar ( (AA)) ((BB)) ((CC)) Camada dupla Camada dupla de fosfolipídeos de fosfolipídeos Exterior da célula Exterior da célula Interior da célula

Interior da célula ProteínaProteína

integral da integral da membrana membrana Proteína Proteína periférica da periférica da membrana membrana Proteína Proteína ancorada da ancorada da membrana membrana Canal Canal de íon de íon Cabeças polares Cabeças polares Cadeia lateral de Cadeia lateral de glicoproteína e glicoproteína e oligossacarídeo oligossacarídeo Caudas não Caudas não polares polares

lateralmente ou agitarem-se para cima e para

lateralmente ou agitarem-se para cima e para baixo. Diferentemente, a movi-

baixo. Diferentemente, a

movi-mentação de um lipídeo de um lado da membrana para outro é incomum.

mentação de um lipídeo de um lado da membrana para outro é incomum.

As proteínas da membrana

As proteínas da membrana são incrustadas na camada dupla de

são incrustadas na camada dupla de fosfolipí-

fosfolipí-deos (proteínas integrais), unidas à

deos (proteínas integrais), unidas à superfície por ligações iônicas (proteínas

superfície por ligações iônicas (proteínas

periféricas) ou ancoradas por caudas de lipídeos (proteínas ligadas a ácidos

graxos, grupo fenil

graxos, grupo fenil e a

e a fosfatidil

fosfatidilinositol) (V

inositol) (Veja Figura

eja Figura 4.3). Proteínas integrais

4.3). Proteínas integrais

usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da

proteí-na à solução da parte mais interproteí-na da membraproteí-na e outras partes à solução

na à solução da parte mais interna da membrana e outras partes à solução

externa; entretanto a parte principal da proteína permanece incrustada na

camada dupla de lipídeos. Tais proteínas são responsáveis por transportar

substâncias hidrofílic

substâncias hidrofílicas através

as através da membrana, como

da membrana, como discutido mais adiante

discutido mais adiante

neste capítulo. Proteínas periféricas da membrana incluem aquelas que

an-coram elementos do citoesqueleto celular, como microtúbulos, à membrana.

coram elementos do citoesqueleto celular, como microtúbulos, à membrana.

Proteínas da membrana ligadas a

Proteínas da membrana ligadas a lipídeos podem servir como receptores de

lipídeos podem servir como receptores de

sinais externos, como hormônios. Proteínas da membrana freqüentemente

têm polímeros de açúcar (oligossacarídeos de glicoproteína) ligados a suas

superfícies externas. Esses polímeros de açúcares concedem a cada célula

uma assinatura única que

uma assinatura única que é importante para

é importante para o reconhecimento celular

o reconhecimento celular..

Água se difunde lentamente através das camadas duplas de lipídeos de

membranas artificiais e biológicas, em resposta a gradientes nos potenciais

(12)

Metabolismo &

Crescimento

PARTE III

(13)

178

178 NITROGÊNIO E ENXOFRE: UMA HISTÓRIA DE DOIS NUTRIENTESNITROGÊNIO E ENXOFRE: UMA HISTÓRIA DE DOIS NUTRIENTES 179179

res ricos em açúcares (12%

res ricos em açúcares (12% de sacarose) da cana-de-açúcar (

de sacarose) da cana-de-açúcar (

Saccharum officina-Saccharum officina-rum

rum

) e podem fornecer uma porção substancial dos requerimentos de nitro-

) e podem fornecer uma porção substancial dos requerimentos de

nitro-gênio dessa espécie, sob condições de

gênio dessa espécie, sob condições de deficiência de nitrogênio (Dong et al.,

deficiência de nitrogênio (Dong et al.,

1994; Oliveira

et alet al

., 2002). Em gramíneas, bactérias fixadoras de nitrogênio

podem se fixar nas superfícies das raízes, principalmente ao redor da zona de

crescimento e nos pêlos radiculares (Raju,

crescimento e nos pêlos radiculares (Raju, Evans & Seidler, 1972; Smith

Evans & Seidler, 1972; Smith

et alet al

.,.,

1976; Albrecht, Okon & Burris,

1976; Albrecht, Okon & Burris, 1977). Bactérias como

1977). Bactérias como

Azos Azospirulpirullumlum

têm sido

estudadas extensivamente para sua possível aplicação no cultivo de milho

e outros grãos. Evidências mais atuais indicam, entretanto, que

Azos Azospirilpirillumlum

fixa pouco nitrogênio quando associada com plantas e que qualquer

esti-mulação no desenvolvimento da planta provavelmente

mulação no desenvolvimento da planta provavelmente deriva da produção

deriva da produção

bacte

bacteriana d

riana de fito

e fitohormô

hormônios

nios como á

como ácido

cido indo

indol-ac

l-acético

ético (V

(Vande B

ande Broek &

roek & V

Van-

an-derleyden, 1995). Todas essas conexões fracas entre plantas e

derleyden, 1995). Todas essas conexões fracas entre plantas e

microrganis-mos não são simbioses verdadeiras e a função realizada é chamada fixação

mos não são simbioses verdadeiras e a função realizada é chamada fixação

associativa de nitrogênio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a

dificuldad

dificuldade de aumentar

e de aumentar a produção de arroz por

a produção de arroz por esse meio.

esse meio.

Figura 7.4 Nódulos radiculares.

Figura 7.4 Nódulos radiculares.(A) As raízes de planta de soja possuem nódulos rizobianos.(A) As raízes de planta de soja possuem nódulos rizobianos. (Cortesia de R. F. Denison). (B) Nódulos actinorrízicos são evidentes em raízes desta espécie de (Cortesia de R. F. Denison). (B) Nódulos actinorrízicos são evidentes em raízes desta espécie de

Ceanothus americanus

Ceanothus americanus. (Cortesia de A. M. Berry).. (Cortesia de A. M. Berry).

Nódulos Nódulos (

(AA)) ((BB))

Agora nos voltaremos para a produção simbiótica de nitrogênio.

Proca-riotos simbiontes que fixam nitrogênio habitam órgãos especiais da planta

riotos simbiontes que fixam nitrogênio habitam órgãos especiais da planta

hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas

da membrana plasmática da planta. Em

GunneraGunnera

esses órgão são glândulas

caulinares padrões cujo desenvolvimento é independente do simbionte. Em

leguminosas e plantas actinorrizas as bactérias fixadoras de nitrogênio

indu-zem a planta

zem a planta a formar nódulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5),

a formar nódulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5), órgãos especiais

órgãos especiais

da planta hospedeira que abrigam essas bactérias.

Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a

Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a permeabilidade gasosa em

permeabilidade gasosa em

seus nódulos, mantendo um nível de oxigênio dentro do nódulo que é alto

o suficiente para sustentar a respiração, mas baixo o suficiente para evitar a

inativação da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade

gasosa aumenta na luz e

gasosa aumenta na luz e diminui sob estiagem ou pela exposição a NO

diminui sob estiagem ou pela exposição a NO

33––

. Os

mecanismos pelos quais os nódulos regulam a permeabilidade gasosa ainda

não são conhecidos.

Nódulos contêm uma proteína heme que se liga a oxigênio, chamada

le-ghemoglobina. Ela está presente no citoplasma de células nodulares

ghemoglobina. Ela está presente no citoplasma de células nodulares

infecta-das, em altas concentrações (700 µ

das, em altas concentrações (700 µ

M M

em nódulos de soja) e dá aos nódulos

sua coloração rosada. A planta hospedeira produz a

sua coloração rosada. A planta hospedeira produz a porção globina da leghe-

porção globina da

leghe-moglobina, em resposta à

moglobina, em resposta à infecção pela bactéria (Marschner, 1995), enquanto

infecção pela bactéria (Marschner, 1995), enquanto

as bactérias simbiontes produzem a

as bactérias simbiontes produzem a porção heme (Appleby, 1984). A leghe-

porção heme (Appleby, 1984). A

leghe-moglobina possui uma alta afinidade por oxigênio (isto é, um K

moglobina possui uma alta afinidade por oxigênio (isto é, um K

_m_m

de cerca de

0,01 µ

M M

), cerca de dez vezes superior à da cadeia

ββ

da hemoglobina humana.

Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um

Figura 7.5 Micrograﬁas de nódulos que

Figura 7.5 Micrografias de nódulos que fixam nitrogênio.fixam nitrogênio. (A) Seção transversal de uma (A) Seção transversal de uma raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra pêlos radiculares e um nódulo contendo raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra pêlos radiculares e um nódulo contendo bac-térias

tériasRhizobium leguminosarumRhizobium leguminosarum, que conduz a ﬁxação de nitrogênio (Cortesia de Peter M., que conduz a ﬁxação de nitrogênio (Cortesia de Peter M. Gresshoff). (B) Seção transversal de uma raiz de

Gresshoff). (B) Seção transversal de uma raiz deDatisca glomerataDatisca glomerata e um nódulo contendo e um nódulo contendo bactérias pertencentes ao gênero

bactérias pertencentes ao gêneroFrankiaFrankia (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry). (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry).

(

(14)

Here

ditariedade

& Ambiente

PARTE IV

(15)

298

298 GENÉTICA FISIOLÓGICA E MOLECULARGENÉTICA FISIOLÓGICA E MOLECULAR 299299

gativo (por exemplo, hiper-polarização do citoplasma) ou mais positivo

(por exemplo, despolarização do citoplasma) do que sua parte

(por exemplo, despolarização do citoplasma) do que sua parte circundante,

circundante,

em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao e

em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao e stiramento da membrana.

stiramento da membrana.

Outros, ainda, respondem a

Outros, ainda, respondem a sinais químicos como cálcio-calmodulina ou ino-

sinais químicos como cálcio-calmodulina ou

ino-sitol trifosfato (IP

sitol trifosfato (IP

₃₃

). Apesar da extensa caracterização dos canais de Ca

2+2+

_na

membrana plasmática, tonoplasto (membrana vacuolar) e

membrana plasmática, tonoplasto (membrana vacuolar) e retículo endoplas-

retículo

endoplas-mático, os genes que os

mático, os genes que os codificam ainda precisam ser identificado

codificam ainda precisam ser identificados (White &

s (White &

Broadley, 2003).

Ca

2+2+

_{-ATPases (bombas de Ca}

2+2+

_{) universalmente servem para regular bai-}

_{) universalmente servem para regular}

bai-xos níveis citoplasmáticos de Ca

xos níveis citoplasmáticos de Ca

2+2+

_{e mostrar similaridades estruturais entre}

diversas espécies (Geisler

et alet al

., 2000).

Arabi Arabidopsidopsiss

tem pelo menos 11 diferen-

tem pelo menos 11

diferen-tes Ca

tes Ca

2+2+

_{-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura}

10.5), que é

10.5), que é comum a todos os organismos celulares, tem uma

comum a todos os organismos celulares, tem uma forte especifi-

forte

especifi-cidade por ATP como um substrato e não é

cidade por ATP como um substrato e não é influenciado por calmoduli

influenciado por calmodulina; o

na; o

outro tipo, que é exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar

GTP ou ITP em adição a ATP, como substratos, e é regulado por calmodulina.

Em animais, o primeiro tipo é

Em animais, o primeiro tipo é restrito ao retículo endoplasmático, ou retículo

restrito ao retículo endoplasmático, ou retículo

sarcoplamático, e o segundo, à membrana plasmática, enquanto plantas

sarcoplamático, e o segundo, à membrana plasmática, enquanto plantas têm

têm

ambos os tipos no retículo endoplasmático e na

ambos os tipos no retículo endoplasmático e na membrana plasmática.

membrana plasmática.

Transportadores de sódio

Biólogos vegetais têm estudado o transporte de sódio (Na

++

_{) primariamente}

em relação à tolerância

em relação à tolerância à salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002). Embo-

à salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002).

Embo-ra K

ra K

++

_{e Na}

++

_{sejam fisicamente similares, sistemas de transporte}

_{sejam fisicamente similares, sistemas de transporte em halófitas,}

_{em halófitas,}

ou plantas “que amam

ou plantas “que amam sais”, têm a habilidade de manter

sais”, têm a habilidade de manter concentrações rela-

concentrações

rela-tivamente baixas de Na

tivamente baixas de Na

++

_{e relativamente altas de K}

++

_{no citoplasma, indepen-}

_{no citoplasma,}

indepen-dente de um ambiente do solo em que a proporção de Na

dente de um ambiente do solo em que a proporção de Na

++

_{e K}

++

_{tenda para}

a direção oposta (veja

a direção oposta (veja Capítulo 11). Esses transportadores incluem canais re-

Capítulo 11). Esses transportadores incluem canais

re-tificadores internos de K

tificadores internos de K

++

_{e são altamente seletivos a K}

++

_{(veja capítulo 4) e}

antiportos Na

++

_/H

++

_{que unem efluxo de Na}

++

_{contra um gradiente de concen-}

_{contra um gradiente de}

concen-tração a efluxo de próton

tração a efluxo de próton ao longo de um

ao longo de um gradiente eletrogenicamente

gradiente eletrogenicamente

Figura 10.4 Calmodulina.

Figura 10.4 Calmodulina.(A) Calmodulina é representada em um estado livre de cálcio, da(A) Calmodulina é representada em um estado livre de cálcio, da rã

rã Xenop Xenopus laus laevisevis. As ﬁtas representam hélices alfa na proteína (Com base em Kuboniwa. As ﬁtas representam hélices alfa na proteína (Com base em Kuboniwa

et al

et al ., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (Bos taurusBos taurus) forma complexo com quatro Ca) forma complexo com quatro Ca2+2+

(esferas escuras) e o domínio de ligação da calmodulina da proteína quinase II (ﬁtas (esferas escuras) e o domínio de ligação da calmodulina da proteína quinase II (ﬁtas verde-escuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).

escuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).

( (AA)) ((BB)) ATP ATP Ca Ca2+2+ Citoplasma Citoplasma Lúmen do retículo Lúmen do retículo endoplasmático endoplasmático Desdobramento de proteína Desdobramento de proteína Figura 10.5 Uma Figura 10.5 Uma ATPaseATPase do tipo P para Ca2+, do do tipo P para Ca2+, do re- re-tículo endoplasmático liso tículo endoplasmático liso de músculo estrutural. de músculo estrutural.NaNa con1ção mostrada, a proteína con1ção mostrada, a proteína tem hélices trans-membrana tem hélices trans-membrana (representadas pelas ﬁtas) (representadas pelas ﬁtas) que atraem dois íons Ca que atraem dois íons Ca2+2+

do citoplasma. Quando ATP do citoplasma. Quando ATP fosforila a proteína, próximo ao fosforila a proteína, próximo ao sítio indicado, ela se desdobra sítio indicado, ela se desdobra na direção para a direita. Isso na direção para a direita. Isso libera os íons Ca

libera os íons Ca2+2+_{no lúmen do}_{no lúmen do}

retículo endoplasmático (Com retículo endoplasmático (Com base em Toyoshima & base em Toyoshima & Nomu-ra, 2002).