Nutrição
Nutrição
Mineral
Mineral
de Plantas
de Plantas
PRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS
PRINCÍPIOS E PERSPECTIVAS
EMANUEL EPSTEIN
EMANUEL EPSTEIN
ARNO
ARNOLD
LD J. B
J. BLOO
LOOM
M
SEGUNDA EDIÇÃO
SEGUNDA EDIÇÃO
2006
2006
Sobre a capa:
Sobre a capa:
As matérias primas das plantas;
As matérias primas das plantas;
atmosfera, água, rochas e solo
atmosfera, água, rochas e solo
Copyright © Sinauer Associates
Copyright © Sinauer Associates
ISBN
ISBN
Depósito legal na
Depósito legal na Biblioteca Nacional
Biblioteca Nacional
Impresso no Brasil Printed in Brazil
Impresso no Brasil Printed in Brazil
2006
2006
E54n Epstein, Emanuel e Bloom, Arnold
E54n Epstein, Emanuel e Bloom, Arnold
Nutrição Mineral de Plantas: Princípios e Per
Nutrição Mineral de Plantas: Princípios e Per spectivas / Emanuel
spectivas / Emanuel
Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria
Epstein e Arnold J. Bloom. trad. Maria Edna Tenório Nunes – Lon-
Edna Tenório Nunes –
Lon-drina: Editora Planta
drina: Editora Planta
Titulo Original:
Titulo Original:
Mineral Nutrition of Plants /
Mineral Nutrition of Plants / Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom.
Emanuel Epstein e Arnold J. Bloom.
– Sunderland: Sinauer Associates, 2004
– Sunderland: Sinauer Associates, 2004
Inclui bibliografia
Inclui bibliografia
ISBN 85-99144-03-0
ISBN 85-99144-03-0
1.Nutrição 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal
1.Nutrição 2.Vegetal 3.Adubos 4.Fisiologia Vegetal
CDD 581.1335
CDD 581.1335
Dados de catalogação na
Dados de catalogação na Publicação (CIP) Internacional
Publicação (CIP) Internacional
Arte:
Arte: Manducão Ass
Manducão Associados
ociados
Prefácio
Prefácio
Esta segunda edição, atrasada, de
Esta segunda edição, atrasada, de
Nutrição Mineral de Plantas: Princípios eNutrição Mineral de Plantas: Princípios e PerspectivasPerspectivas
destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a
destina-se a atender as mesmas necessidades que induziram a
publicação da primeira. O atraso deve-se inteiramente à
publicação da primeira. O atraso deve-se inteiramente à preocupação com a
preocupação com a
pesquisa do autor mais velho, o que superou sua
pesquisa do autor mais velho, o que superou sua convicção de que realmente
convicção de que realmente
havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade é agora maior
havia necessidade de um livro como este. Essa necessidade é agora maior
que nunca, e o autor mais velho é
que nunca, e o autor mais velho é grato ao mais novo por tornar isto claro.
grato ao mais novo por tornar isto claro.
A nutrição mineral de plantas trata da aquisição e
A nutrição mineral de plantas trata da aquisição e utilização pelas plantas
utilização pelas plantas
da grande maioria dos elementos químicos que entram
da grande maioria dos elementos químicos que entram em sua composição
em sua composição
e de seus consumidores, inclusive nós mesmos. Grandes avanços foram e
e de seus consumidores, inclusive nós mesmos. Grandes avanços foram e
estão sendo conseguidos nas ciências biológicas, dos quais a nutrição
estão sendo conseguidos nas ciências biológicas, dos quais a nutrição
inor-gânica de plantas é parte integrante. Em adição ao interesse intrínseco, há a
gânica de plantas é parte integrante. Em adição ao interesse intrínseco, há a
importância da nutrição mineral de plantas como uma ciência básica para
importância da nutrição mineral de plantas como uma ciência básica para
agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental
agricultura, silvicultura, manejo de pastagens, responsabilidade ambiental
e outras atividades dedicadas à produção de plantas e
e outras atividades dedicadas à produção de plantas e de animais e ao
de animais e ao bem-
bem-estar dos seres humanos. A população humana já
estar dos seres humanos. A população humana já excede 6 bilhões de pessoas
excede 6 bilhões de pessoas
e alcançará 10 bilhões por volta da metade do século. Nessa ocasião, como
e alcançará 10 bilhões por volta da metade do século. Nessa ocasião, como
agora, a maioria dos elementos químicos que entram
agora, a maioria dos elementos químicos que entram na constituição dos se-
na constituição dos
se-res humanos será introduzida na biosfera terse-restre pelos vegetais, por meio
res humanos será introduzida na biosfera terrestre pelos vegetais, por meio
dos processos da nutrição mineral de plantas. Esses processos estão na raiz
dos processos da nutrição mineral de plantas. Esses processos estão na raiz
da vida na Terra, literalmente,.
da vida na Terra, literalmente,.
Escrevendo este livro, consideramos vários tipos de leitores, alunos de
Escrevendo este livro, consideramos vários tipos de leitores, alunos de
gra-duação e pós-gragra-duação em fisiologia vegetal, bioquímica vegetal
duação e pós-graduação em fisiologia vegetal, bioquímica vegetal e biologia
e biologia
molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrição
molecular de plantas; pesquisadores que trabalham com nutrição mineral de
mineral de
plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes
plantas, fisiologia vegetal e ecologia; e estudantes e pesquisadores das áreas
e pesquisadores das áreas
de ciência do solo, agronomia, horticultura, grandes
de ciência do solo, agronomia, horticultura, grandes culturas, engenharia flo-
culturas, engenharia
flo-restal, manejo de pastagens, ciências do ambiente e
PREFÁCIO PREFÁCIO
II
II PREFÁCIOPREFÁCIO IIIIII
enfatizam, no lugar, os aspectos intermediários do metabolismo e da ação
enfatizam, no lugar, os aspectos intermediários do metabolismo e da ação
gênica.
gênica.
5.
5. O livro é destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqüentemente,
O livro é destinado a estudantes e pesquisadores e, conseqüentemente,
é documentado com referências à literatura, para que suas afirmações
é documentado com referências à literatura, para que suas afirmações
possam ser verificadas e conferidas, de forma que
possam ser verificadas e conferidas, de forma que os leitores estejam aptos
os leitores estejam aptos
a aumentar sua visão de qualquer tópico sobre o qual eles queiram mais
a aumentar sua visão de qualquer tópico sobre o qual eles queiram mais
informação do que é dada aqui.
informação do que é dada aqui.
6.
6. Não hesitamos em indicar preferências por certos pontos de vista entre
Não hesitamos em indicar preferências por certos pontos de vista entre
aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um
aqueles conflitantes, porque acreditamos que os autores de um livro dessa
livro dessa
natureza devem dar a seus leitores uma opinião madura em vez
natureza devem dar a seus leitores uma opinião madura em vez de lançar
de lançar
sobre eles uma miscelânea ao
sobre eles uma miscelânea ao acaso de conclusões e conjecturas seleciona-
acaso de conclusões e conjecturas
seleciona-da na literatura.
da na literatura.
Um livro como este, embora escrito apenas
Um livro como este, embora escrito apenas por dois autores é, contudo, o
por dois autores é, contudo, o
produto de um grande empreendimento cooperativo – o empreendimento
produto de um grande empreendimento cooperativo – o empreendimento
das ciências biológica, agrícola e ambiental. Somos incapazes de expressar
das ciências biológica, agrícola e ambiental. Somos incapazes de expressar
individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de
individualmente nosso verdadeiro reconhecimento a nossos colegas de todo
todo
o mundo que auxiliaram
o mundo que auxiliaram enviando separatas, respondendo a consultas e for-
enviando separatas, respondendo a consultas e
for-necendo material para inclusão no
necendo material para inclusão no livro. A importância da extraordinária co-
livro. A importância da extraordinária
co-leção da biblioteca da Universidade da Califórnia, em
leção da biblioteca da Universidade da Califórnia, em Davis, é incalculável.
Davis, é incalculável.
Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos
Nossos amigos e colaboradores da Universidade estiveram sempre prontos
a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduação e
a discutir conosco pontos controversos. Nossos estudantes de graduação e
pós-graduação e bolsistas de pós-doutorado foram uma inspiração; este livro
pós-graduação e bolsistas de pós-doutorado foram uma inspiração; este livro
não teria saído sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da
não teria saído sem eles. O autor mais novo agradece a Lewis Feldman, da
Universidade da Califórnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma
Universidade da Califórnia em Berkeley, por sua hospitalidade durante uma
licença sabática que ofereceu a
licença sabática que ofereceu a oportunidade de escrever. O autor mais velho
oportunidade de escrever. O autor mais velho
agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administração do banco de
agradece a My Hanh Nguyen pela ajuda com a administração do banco de
dados.
dados.
Queremos agradecer a And
Queremos agradecer a Andy Sinauer pelo seu apoi
y Sinauer pelo seu apoio
o e sugestões, bem
e sugestões, bem
como aos seguintes membros do quadro de funcionários da Sinauer:
como aos seguintes membros do quadro de funcionários da Sinauer:
Chel-sea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David
sea Holabird, Christopher Small, Jefferson Johnson, Joan Gemme e David
McIntyre.
McIntyre.
Agradecemos a nossas esposas, Peggy e
Agradecemos a nossas esposas, Peggy e Joy
Joy, pela sua paciência e
, pela sua paciência e apoio.
apoio.
Emanuel Epstein
Emanuel Epstein
Arnold J. Bloom
Arnold J. Bloom
Universidade da Califórnia, Davis
Universidade da Califórnia, Davis
Julh
Julho de
o de 2004
2004
terão oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opiniões
terão oportunidade de usar os principais e mais atuais fatos e opiniões
área de nutrição mineral de plantas.
área de nutrição mineral de plantas.
Com esses leitores e suas n
Com esses leitores e suas necessidades em mente, apoi
ecessidades em mente, apoiamo-nos nas
amo-nos nas se-
se-guintes diretrizes para escrever o
guintes diretrizes para escrever o livro:
livro:
1.
1. Estudantes e pesquisado
Estudantes e pesquisadores deveriam ser capazes de
res deveriam ser capazes de
lerlero livro em sua
o livro em sua
totalidade; não deveriam ser levados a meramente consultá-lo
totalidade; não deveriam ser levados a meramente consultá-lo sobre pon-
sobre
pon-tos de informação específicos. Isso significa que o livro não deveria tentar
tos de informação específicos. Isso significa que o livro não deveria tentar
a perfeição de uma
a perfeição de uma enciclopédia.
enciclopédia.
2.
2. Como uma conseqüência da observação anterior, o livro precisou ser al-
Como uma conseqüência da observação anterior, o livro precisou ser
al-tamente seletivo e, inevitavelmente, muito material
tamente seletivo e, inevitavelmente, muito material interessante e valioso
interessante e valioso
foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais
foi omitido. Inevitavelmente, as escolhas feitas entre os materiais
exis-tentes dependeram, até certo
tentes dependeram, até certo ponto, das possibilidades
ponto, das possibilidades, do que é
, do que é ou não
ou não
facilmente disponível, e dos caprichos da memória e de
facilmente disponível, e dos caprichos da memória e de suas associações.
suas associações.
Seleções cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande
Seleções cuidadosas foram feitas com a finalidade de incluir uma grande
variedade de materiais de experimentos com
variedade de materiais de experimentos com plantas e abordagens expe-
plantas e abordagens
expe-rimentais. Em relação ao contraste de
rimentais. Em relação ao contraste de materiais antigos e novos, foi dada
materiais antigos e novos, foi dada
preferência ao novo quando, como é freqüente, ele
preferência ao novo quando, como é freqüente, ele foi experimentalmente
foi experimentalmente
mais preciso e mais sofisticado na interpretação do que
mais preciso e mais sofisticado na interpretação do que o trabalho ante-
o trabalho
ante-rior. Entretanto, a história do tema é abordada no
rior. Entretanto, a história do tema é abordada no primeiro capítulo e con-
primeiro capítulo e
con-tribuições clássicas ou marcantemente inovadoras são
tribuições clássicas ou marcantemente inovadoras são mencionadas por
mencionadas por
todo o livro. Estudos subseqüentes ou revisões de literatura não
todo o livro. Estudos subseqüentes ou revisões de literatura não podem
podem
transmitir a excitação de publicações
transmitir a excitação de publicações marcantes. A inclusão de tal esforço
marcantes. A inclusão de tal esforço
também torna clara a mensagem de que
também torna clara a mensagem de que esta ciência, como toda ciência, é
esta ciência, como toda ciência, é
mais que uma
mais que uma coleção de fatos: é um empreendimento dinâmico, sempre
coleção de fatos: é um empreendimento dinâmico, sempre
evoluindo.
evoluindo.
3.
3. O livro trata em sua maior parte da
O livro trata em sua maior parte da nutrição mineral de plantas superio-
nutrição mineral de plantas
superio-res. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos
res. Discutindo processos celulares, entretanto, igualmente nos valemos
de descobertas de trabalho com outros organismos, já que
de descobertas de trabalho com outros organismos, já que a ênfase do
a ênfase do
livro é sobre processos básicos, não sobre qualquer grupo de plantas
livro é sobre processos básicos, não sobre qualquer grupo de plantas em
em
particular.
particular.
4.
4. A nutrição mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser consid
A nutrição mineral de plantas, no sentido amplo, pode ser considerada
erada
como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioquímica
como abarcando virtualmente tudo de fisiologia vegetal, bioquímica
vege-tal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo
tal e biologia molecular de plantas, incluindo o metabolismo
intermediá-rio de compostos contendo nitrogênio, fósforo e enxofre,
rio de compostos contendo nitrogênio, fósforo e enxofre, assim como uma
assim como uma
boa
boa parte
parte da c
da ciênc
iência do
ia do solo
solo e sua
e sua refer
referência
ência às r
às relaçõ
elações so
es solo-p
lo-planta
lanta, be
, bem
m
como muito de
como muito de microbiol
microbiologia do solo. Este
ogia do solo. Este livro enfoca aquelas atividades
livro enfoca aquelas atividades
da nutrição mineral de plantas
da nutrição mineral de plantas que representam os aspectos “iniciais” ou
que representam os aspectos “iniciais” ou
“aquisitivos” da fisiologia e do metabolismo. A razão para essa ênfase
“aquisitivos” da fisiologia e do metabolismo. A razão para essa ênfase éé
que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem
que esses aspectos do metabolismo mineral de plantas devem vir a serem
identificado
identificados como o
s como o assunto específico da disciplina de nutrição
assunto específico da disciplina de nutrição mineral
mineral
ou inorgânica de plantas. À eles freqüentemente é dada pouca atenção em
ou inorgânica de plantas. À eles freqüentemente é dada pouca atenção em
livros sobre fisiologia vegetal, bioquímica e biologia molecular, os quais
livros sobre fisiologia vegetal, bioquímica e biologia molecular, os quais
SUMÁRIO SUMÁRIO VV
Sumário
Sumário
PARTE I
PARTE I
Elementos
Elementos
Introduçã
Introdução
o e
e História
História
33
1
1
A Vari
A Variedade de Meios
edade de Meios
Nutritivos 17
Nutritivos 17
Solo 18
Solo 18
Raízes no
Raízes no Solo
Solo 22
22
Meio
Meio Artificial
Artificial 26
26
Soluções
Soluções Nutritivas
Nutritivas 30
30
O pH de Soluções N
O pH de Soluções Nutritivas
utritivas 32
32
2
2
O
O Meio
Meio da
da Nutrição
Nutrição de
de Plantas
Plantas
17
17
O Propósito da Nutrição Mineral de
O Propósito da Nutrição Mineral de
Plantas 3
Plantas 3
“Minerando” o
“Minerando” o Ambiente
Ambiente 33
Translocação 4
Translocação 4
Funções dos
Funções dos Elementos
Elementos 44
Hereditariedade
Hereditariedade e Ambiente
e Ambiente 66
A História d
A História da Pesquisa em
a Pesquisa em
Nutrição de
Nutrição de Plantas
Plantas 6
6
Referências 15
Referências 15
O Potencial Osmótico das Soluções
O Potencial Osmótico das Soluções
Nutritivas 34
Nutritivas 34
Soluções Nutritivas Comparadas a
Soluções Nutritivas Comparadas a
Soluções do Solo 35
Soluções do Solo 35
Referências 38
Referências 38
3
3
Componentes
Componentes Inorgânicos
Inorgânicos de
de Plantas
Plantas 41
41
Água
Água 41
41
Matéria Seca 43
Matéria Seca 43
Composição
Composição Mineral
Mineral 44
44
Elementos Essenciais e Outros
Elementos Essenciais e Outros
Elementos Minerais 45
Elementos Minerais 45
Elementos Macronutrientes 46
Elementos Macronutrientes 46
Elementos Micronutrientes 46
Elementos Micronutrientes 46
Exigências Elementares
Exigências Elementares
Comparativas de Plantas
Comparativas de Plantas
Superiores 48
Superiores 48
Na: Sódio 48
Na: Sódio 48
Se: Selênio 48
Se: Selênio 48
Co: Cobal
Co: Cobalto
to 49
49
Si: Silício 49
Si: Silício 49
Outros E
Outros Elementos
lementos 50
50
Considerações
Considerações Quantitativas
Quantitativas 51
51
Deficiências e Análise
Deficiências e Análise
de T
de Tecidos
ecidos 52
52
4
4
Absorção de Nutrientes pel
Absorção de Nutrientes pelas Plantas
as Plantas 71
71
A necessidade de um
A necessidade de umaa
membrana 71
membrana 71
Estrutura da
Estrutura da Membrana
Membrana 72
72
Apoplasto e Parede Cel
Apoplasto e Parede Celular
ular 75
75
PARTE II
PARTE II
Transporte
Transporte
Sintomas de Deficiência:
Sintomas de Deficiência:
Discussão Geral 57
Discussão Geral 57
Sintomas de Deficiência:
Sintomas de Deficiência:
Elementos
Elementos Individuais
Individuais 58
58
B:
B: Boro 5
Boro 588
Ca: Cálcio 59
Ca: Cálcio 59
Cl: Clor
Cl: Cloro
o 59
59
Cu: Cobre 59
Cu: Cobre 59
Fe: Ferro 61
Fe: Ferro 61
K: Potássio 61
K: Potássio 61
Mg: Magnésio 61
Mg: Magnésio 61
Mn: Manganês 61
Mn: Manganês 61
Mo: Molib
Mo: Molibdênio
dênio 63
63
N: Nitro
N: Nitrogênio
gênio 63
63
Ni: Níquel 63
Ni: Níquel 63
P: Fósforo 64
P: Fósforo 64
S: Enxo
S: Enxofre
fre 64
64
ZN: Zin
ZN: Zinco
co 65
65
Referências 65
Referências 65
A Estrutura das
A Estrutura das
Células
Células Vegetais
Vegetais 77
77
Transporte Passivo X Transporte
Transporte Passivo X Transporte
Ativo de Solutos
Ativo de Solutos 79
79
5
5
Movimento Ascendente de
Movimento Ascendente de
Água e Nutrientes
Água e Nutrientes 103
103
Transporte Celular versus
Transporte Celular versus
Transporte a Longas
Transporte a Longas
Distâncias 103
Distâncias 103
Poros, tubos
Poros, tubos e vias
e vias 105
105
Tecidos
Tecidos e
e Órgãos
Órgãos 109
109
Movimento de Água Através da
Movimento de Água Através da
Planta 112
Planta 112
Via 112
Via 112
Mecanismos 115
Mecanismos 115
Movimento Ascendente
Movimento Ascendente
de
de Íons
Íons 119
119
Via 119
Via 119
Transporte Ativo de Solutos para
Transporte Ativo de Solutos para
Células e
Células e Tecidos
Tecidos 81
81
Algas como Sistemas M
Algas como Sistemas Modelos
odelos 81
81
Transporte de Solutos
Transporte de Solutos
nas
nas Raízes
Raízes 84
84
Combinação d
Combinação de Energia
e Energia 93
93
Transportadores de
Transportadores de Solutos
Solutos 95
95
Referências 99
Referências 99
Mecanismos: A Hipótese de
Mecanismos: A Hipótese de
Crafts-Boyer e
Crafts-Boyer e Outros
Outros 123
123
Mecanismos: Endoderme, Cilindro
Mecanismos: Endoderme, Cilindro
Central, Caule e
Central, Caule e Folha
Folha 126
126
Alguns Pontos e Problemas
Alguns Pontos e Problemas
Particulares 131
Particulares 131
Além da Folha
Além da Folha 137
137
Lixiviação 137
Lixiviação 137
Gutação 138
Gutação 138
Excreção d
Excreção de Sais
e Sais 138
138
Queda de f
Queda de folhas
olhas 139
139
Referências 139
Referências 139
6
6
Movimento Descendente de
Movimento Descendente de
Alimentos e Nutrientes
Alimentos e Nutrientes 147
147
Dilema
Dilema Básico
Básico 147
147
Novamente: Poros,
Novamente: Poros,
Tubos e
Tubos e Vias
Vias 149
149
Velocidade do Transporte
Velocidade do Transporte
pelo Floema
pelo Floema 150
150
Direção do Transporte
Direção do Transporte
pelo Floema
pelo Floema 153
153
Hipótese da Pressão
Hipótese da Pressão do Fluxo
do Fluxo 155
155
Transporte de Solutos Inorgânicos
Transporte de Solutos Inorgânicos
pelo Floema
pelo Floema 158
158
A Natureza da
A Natureza da Controvérsia
Controvérsia 163
163
Referências 164
Referências 164
PARTE III
PARTE III
Metabolismo &
Metabolismo &
Crescimento
Crescimento
7
7
Nitrogênio e Enxof
Nitrogênio e Enxofre: Uma História
re: Uma História
de Doi
de Dois Nutri
s Nutrientes
entes 169
169
Nitrogênio no
Nitrogênio no ambiente
ambiente 170
170
Pequena Loja
Pequena Loja de Horrores
de Horrores 172
172
Fixação Biológica
Fixação Biológica
de Nitrogênio 173
de Nitrogênio 173
Fixação Simbiótica
Fixação Simbiótica
de Nitrogênio 177
de Nitrogênio 177
Namoro entre Leguminosas e
Namoro entre Leguminosas e
Rizóbios 180
Rizóbios 180
Associações Micorrízicas
Associações Micorrízicas 184
184
Amônio e Nitrato
Amônio e Nitrato 184
184
8
8
Metabolismo Minera
Metabolismo Mineral l 209
209
Componentes
Componentes Celulares
Celulares 209
209
Parede
Parede celular
celular
209
209
Vacúolo 210
Vacúolo 210
Citoplasma 210
Citoplasma 210
Elementos 211
Elementos 211
Boro 213
Boro 213
Cálcio 215
Cálcio 215
Cloro 217
Cloro 217
Cobre 221
Cobre 221
Ferro 221
Ferro 221
Magnésio 225
Magnésio 225
Assimilação de Ni
Assimilação de Nitrogênio
trogênio 186
186
Assimilação de Ni
Assimilação de Nitrato
trato 188
188
Assimilação de
Assimilação de Amônio
Amônio 193
193
Enxofre no
Enxofre no Ambiente
Ambiente 197
197
Assimilação de Sul
Assimilação de Sulfato
fato 198
198
Regulação de Enxofre
Regulação de Enxofre
e N
e Nitrogênio
itrogênio 200
200
Referências 201
Referências 201
Manganês 228
Manganês 228
Molibdênio 229
Molibdênio 229
Níquel 229
Níquel 229
Nitrogênio 230
Nitrogênio 230
Fósforo 230
Fósforo 230
Potássio 234
Potássio 234
Silício 236
Silício 236
Sódio 240
Sódio 240
Enxofre 243
Enxofre 243
Zinco 243
Zinco 243
Referências 244
Referências 244
SUMÁRIO SUMÁRIO VINutrição em
Nutrição em sementes
sementes 251
251
Estágios de Desenvolvimento e
Estágios de Desenvolvimento e
Crescimento de
Crescimento de Raízes
Raízes 253
253
Pêlos Radiculares e
Pêlos Radiculares e
Raízes laterais 263
Raízes laterais 263
Regulação de Nutrientes pelas
Regulação de Nutrientes pelas
Plantas 264
Plantas 264
Dinâmica
Dinâmica Sazonal
Sazonal 266
266
9
9
Nutrição e Crescimento
Nutrição e Crescimento 251
251
Fotossíntese, Produtividade
Fotossíntese, Produtividade
Primária e
Primária e Nutrientes
Nutrientes 267
267
Produção de Culturas e Eficiência
Produção de Culturas e Eficiência
de
de Nutrientes
Nutrientes 271
271
Teste para
Teste para Nutrientes
Nutrientes 275
275
Referências 277
Referências 277
PARTE IV
PARTE IV
Hereditariedade
Hereditariedade
& Ambiente
& Ambiente
10
10
Genética Fisiológica 287
Genética Fisiológica 287
Histórico 287
Histórico 287
Para o Bem
Para o Bem Comum
Comum 288
288
Espécies Selvagens Versus
Espécies Selvagens Versus
Domesticadas 289
Domesticadas 289
Biologia Molecular das Relações
Biologia Molecular das Relações
Planta-Nutriente 291
Planta-Nutriente 291
Bombas de
Bombas de Prótons
Prótons 292
292
Transp
Transportadores de potássio
ortadores de potássio 295
295
Canais e Bombas
Canais e Bombas de Cálcio
de Cálcio 297
297
Transportadore
Transportadores
s de
de sódio
sódio 399
399
Transp
Transportadores de Amônio
ortadores de Amônio 300
300
Transp
Transportadores de metais pesados
ortadores de metais pesados 301
301
Transp
Transportadores de nitrato
ortadores de nitrato 303
303
Transp
Transportadores de Fosfato
ortadores de Fosfato 304
304
Transp
Transportadores de Sulfato
ortadores de Sulfato 305
305
Transp
Transportadores de Água
ortadores de Água 306
306
Outros T
Outros Transportadores
ransportadores 306
306
Referências 307
Referências 307
Plasticidade
Plasticidade fenotípica
fenotípica 318
318
O Conceito d
O Conceito de Ecótipo
e Ecótipo 321
321
Biologia
Biologia de Populações
de Populações 322
322
Comunidades 324
Comunidades 324
Associações
Associações micorrízicas
micorrízicas 325
325
Plantas Parasitas 329
Plantas Parasitas 329
Estresse 332
Estresse 332
Estresses de
Estresses de Temperatura
Temperatura 333
333
Resfriamento 334
Resfriamento 334
Congelamento 337
Congelamento 337
Aquecimento 338
Aquecimento 338
Estresse Hídrico 339
Estresse Hídrico 339
Aridez 339
Aridez 339
Inundação 342
Inundação 342
Estresses Minerais 344
Estresses Minerais 344
Salinidade 347
Salinidade 347
Fisiologi
Fisiologia do Estresse por Sais
a do Estresse por Sais 349
349
Alumínio 354
Alumínio 354
Metais pesados 355
Metais pesados 355
Referências 358
Referências 358
12
12
Grande Cenário: Passado,
Grande Cenário: Passado,
Presente, Futuro 371
Presente, Futuro 371
Uma Breve História
Uma Breve História
do
do Mundo
Mundo 371
371
A A
A Atmosfera
tmosfera 374
374
Mudança Cli
Mudança Climática Global
mática Global 376
376
Ciclagem
Ciclagem de nutrientes
de nutrientes 378
378
Fósforo 379
Fósforo 379
Potássio 380
Potássio 380
Sal 382
Sal 382
Prognósticos 382
Prognósticos 382
Transportadores 382
Transportadores 382
Quimiotropi
Quimiotropismo de nutrientes
smo de nutrientes 384
384
Assimilação e seqüestro de nutrientes
Assimilação e seqüestro de nutrientes
385
385
Práticas hortícolas e agronô
Práticas hortícolas e agronômicas
micas 386
386
Final 387
Final 387
Referências 387
Referências 387
Índice Remissivo 393
Índice Remissivo 393
1
1
1
1
Ecologia e
Ecologia e Estresse Ambienta
Estresse Ambiental l 313
313
Conceitos 313
Conceitos 313
Ecologia e
Ecologia e Evolução
Evolução 313
313
Ecologia Fisiológica
Ecologia Fisiológica
de Plantas 315
de Plantas 315
SUMÁRIO SUMÁRIO VIIIPARTE I
PARTE I
Elementos
Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de
Foi obtida evidência convincente de que o suprimento de nutrientes de
so-los cultivados ano após ano declinaria, assim como a
los cultivados ano após ano declinaria, assim como a produção das culturas
produção das culturas
cultivadas neles. Adição de nutrientes inorgânicos na forma de
cultivadas neles. Adição de nutrientes inorgânicos na forma de fertilizantes
fertilizantes
químicos manteve a fertilidade do solo e as produções das culturas (Reed,
químicos manteve a fertilidade do solo e as produções das culturas (Reed,
1942; Russel & Wild, 1988).
1942; Russel & Wild, 1988).
Figura 1.4
Figura 1.4 Fotografia aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental deFotografia aérea de experimentos de adubação na Estação Experimental de Rothamsted, na Inglaterra.
Rothamsted, na Inglaterra.
Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação
Ciência convidou-o a preparar uma revisão do assunto para apresentação
em sua reunião de 1840.
em sua reunião de 1840. Esse convite resultou na escrita de um
Esse convite resultou na escrita de um livro intitula-
livro
intitula-do Química Orgânica e suas Aplicações na
do Química Orgânica e suas Aplicações na Agricultura e Fisiologia. O livro
Agricultura e Fisiologia. O livro
passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se
passou por várias edições, foi traduzido em várias línguas e tornou-se
extre-mamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig
mamente influente. Na época de sua primeira publicação, em 1840, Liebig
não tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da química
não tinha propriamente se ocupado virtualmente nos campos da química
agrícola e nutrição de plantas. Ele não deixou isso detê-lo de alegar ser o
agrícola e nutrição de plantas. Ele não deixou isso detê-lo de alegar ser o
primeiro pesquisador a estudar “a aplicação de princípios químicos no
primeiro pesquisador a estudar “a aplicação de princípios químicos no
cres-cimento de vegetais”. Seu próprio
cimento de vegetais”. Seu próprio livro foi a maior refutação desta
livro foi a maior refutação desta alegação,
alegação,
pois correspondeu meramente a uma
pois correspondeu meramente a uma compilação dos trabalhos de Saussure,
compilação dos trabalhos de Saussure,
Sprengel, Boussingault e muitos outros.
Sprengel, Boussingault e muitos outros.
As próprias opiniões interpretações de Liebig eram freqüentemente
As próprias opiniões interpretações de Liebig eram freqüentemente
errô-neas e, em muitos casos, representaram uma negativa
neas e, em muitos casos, representaram uma negativa de conclusões sensatas
de conclusões sensatas
já
já demon
demonstrad
stradas p
as por
or outro
outros p
s pesqui
esquisado
sadores.
res. Por
Por exemp
exemplo,
lo, ele
ele ataco
atacou a
u a conc
conclu-
lu-são de Boussingault de que somente as
são de Boussingault de que somente as leguminosas obtêm nitrogênio da at-
leguminosas obtêm nitrogênio da
at-mosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as
mosfera. Ele alegou, em vez disso, que todas as plantas absorvem nitrogênio
plantas absorvem nitrogênio
na forma de
na forma de amônia, do ar. A amônia ele considerou se originar
amônia, do ar. A amônia ele considerou se originar da decom-
da
decom-posição da matéria orgânica. Quase meio
posição da matéria orgânica. Quase meio século depois da nítida evidência
século depois da nítida evidência
de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: “todas as
de Saussure para a absorção seletiva de solutos, Liebig escreveu: “todas as
substâncias em solução em um solo são absorvidas pelas raízes de plantas,
substâncias em solução em um solo são absorvidas pelas raízes de plantas,
exatamente como uma esponja absorve um líquido e tudo que ele contém,
exatamente como uma esponja absorve um líquido e tudo que ele contém,
sem seleção” (Browne, 1944). E a alegação de
sem seleção” (Browne, 1944). E a alegação de Liebig “que qualquer uma das
Liebig “que qualquer uma das
bases a
bases alcal
lcalinas po
inas podem ser s
dem ser substi
ubstituída
tuídas por out
s por outra, tod
ra, toda a ação se
a a ação sendo a mes
ndo a
mes--ma” foi mera conjectura, não digna de crédito mesmo em sua época.
ma” foi mera conjectura, não digna de crédito mesmo em sua época.
A principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele
A principal contribuição de Liebig para a nutrição de plantas foi que ele
finalmente anulou a “teoria do húmus”, de acordo com a qual a matéria
finalmente anulou a “teoria do húmus”, de acordo com a qual a matéria
or-gânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou
gânica do solo é a fonte de carbono que as plantas absorvem. Ele imaginou
que o solo contribui com
que o solo contribui com constituintes inorgânico
constituintes inorgânicos solúveis. Essa não foi
s solúveis. Essa não foi uma
uma
conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o
conclusão nova, visto que Saussure, Sprengel e Boussingault concluíram o
mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor
mesmo, mas a maneira agressiva e dominante de Liebig escrever e o vigor
com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam
com o qual ele propagou seus pontos de vista finalmente ganharam
aceita-ção para a “teoria mineral dos fertilizantes”. Depois da publicaaceita-ção da
ção para a “teoria mineral dos fertilizantes”. Depois da publicação da
pri-meira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e
meira edição de seu livro em 1840, Liebig e seus muitos alunos e
colaborado-res se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais
res se voltaram para o trabalho em laboratório sobre constituintes minerais
de plantas e como resultado, muitas das
de plantas e como resultado, muitas das afirmações imponderadas do livro
afirmações imponderadas do livro
desapareceram, nas edições posteriores. Melhores
desapareceram, nas edições posteriores. Melhores métodos analíticos foram
métodos analíticos foram
inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de
inventados e Liebig alcançou um conhecimento da composição mineral de
plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um
plantas muito mais acurado que seus antecessores tinham obtido. Para um
relato do trabalho de
relato do trabalho de Liebig, veja Browne, Bradfield &
Liebig, veja Browne, Bradfield & Vickery
Vickery, 1942.
, 1942.
Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estação
Em 1843, J. B. Lawes e J. H. Gilbert fundaram a agora famosa Estação
Ex-perimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre
perimental vmsted, na Inglaterra (Figura 1.4). Os experimentos sobre
ferti-lidade do solo e nutrição de plantas que eles iniciaram continuam até hoje.
lidade do solo e nutrição de plantas que eles iniciaram continuam até hoje.
CAPÍTULO 1 CAPÍTULO 1
12
Transporte
Transporte
PARTE II
PARTE II
CAPÍTULO 4 CAPÍTULO 4
74
74 ABSORÇÃ ABSORÇÃO DE NUTO DE NUTRIENTES RIENTES PELAS PPELAS PLANTLANTASAS 7575
hidrostático e osmótico (Finkelstei
hidrostático e osmótico (Finkelstein, 1987). Há e
n, 1987). Há e vidência, entretanto, de que
vidência, entretanto, de que
plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o
plantas exercem vários tipos de controle para facilitar o movimento da água
movimento da água
através de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook,
através de seus tecidos (Steudle, 2000; Zwieniecki, Melcher & Holbrook,
2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, proteínas
2001). Um tipo de controle parece ser mediado por aquaporinas, proteínas
integrais de membrana que servem como canais de água. Aquaporinas são
integrais de membrana que servem como canais de água. Aquaporinas são
bem cara
bem caracteri
cterizadas em o
zadas em outro
utros organ
s organismo
ismos, parti
s, particular
cularmente em cé
mente em células v
lulas ver-
er-melhas do sangue de mamíferos. Em plantas, as membranas que são ricas
melhas do sangue de mamíferos. Em plantas, as membranas que são ricas
em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a água daquelas
em aquaporinas possuem 10 a 50 vezes a permeabilidade a água daquelas
que têm poucas aquaporinas. Plantas de
que têm poucas aquaporinas. Plantas de
Arabd Arabdopsisopsistransgênicas que produ-
transgênicas que
produ-zem poucas aquaporinas mostram um drástico decl
zem poucas aquaporinas mostram um drástico declínio
ínio na permeabilidade
na permeabilidade
a água
a água (Kaldenhof
(Kaldenhofff
et alet al., 1998). Para uma discussão sobre aquaporinas, veja
., 1998). Para uma discussão sobre aquaporinas, veja
Maurel & Chrispeels (2001), capítulo 10.
Maurel & Chrispeels (2001), capítulo 10.
Apoplasto e Parede Celular
Apoplasto e Parede Celular
A membrana plasmática forma uma fronteira principal entre a parte interna
A membrana plasmática forma uma fronteira principal entre a parte interna
da célula, ou protoplasto, e os espaços extracelulares, ou apoplasto. A
da célula, ou protoplasto, e os espaços extracelulares, ou apoplasto. A ativida-
ativida-de metabólica ativida-de uma célula vegetal, entretanto, não termina na membrana
de metabólica de uma célula vegetal, entretanto, não termina na membrana
plasmática; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa
plasmática; antes, o protoplasto e o apoplasto dedicam-se a uma vigorosa
troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no
troca de vantagens (Canny, 1995). Em particular, o protoplasto secreta no
apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede
apoplasto todos os materiais e enzimas requeridos para construir sua parede
celular.
celular.
Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas.
Figura 4.2 Lecitina, uma fosfatidilcolina encontrada em plantas.O fosfolipídeo lecitina éO fosfolipídeo lecitina é representado por (A) um esboço molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo representado por (A) um esboço molecular, (B) um modelo tridimensional e (C) um modelo com bolas e bastões. (B, C) Branco representa hidrogênio; cinza, carbono; azul, nitrogênio; com bolas e bastões. (B, C) Branco representa hidrogênio; cinza, carbono; azul, nitrogênio; vermelho, oxigênio; e laranja, fósforo.
vermelho, oxigênio; e laranja, fósforo.
Figura 4.3 A estrutura da
Figura 4.3 A estrutura da membrana plasmática.membrana plasmática. A mem A membrana brana plasmátplasmática é cica é composta omposta dede uma camada dupla de lipídeos e proteínas da membrana, incluindo proteínas integrais, como uma camada dupla de lipídeos e proteínas da membrana, incluindo proteínas integrais, como canais de íons; proteínas periféricas e aquelas fixadas por fosfolipídeos; ácidos graxos; ou canais de íons; proteínas periféricas e aquelas fixadas por fosfolipídeos; ácidos graxos; ou lipídeos. Muitas proteínas integrais têm cadeias laterais de glicoproteína e de oligossacarídeo lipídeos. Muitas proteínas integrais têm cadeias laterais de glicoproteína e de oligossacarídeo unidas à superfície exterior da célula.
unidas à superfície exterior da célula.
P P CH CH22 CH CH 2 2 CH CH33 C C H H33 CHCH33 C C H H22 C C CH CH22 C C H H CH CH 2 2 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH22 C C H H 2 2 CH CH 2 2 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH 2 2 C C H H 2 2 CH CH22 C C H H22 CH CH33 C C CH CH 2 2 C C H H22 CH CH22 C C H H22 CH CH 2 2 C C H H 2 2 CH CH22 C C H H C C H H CH CH22 C C H H 2 2 CH CH 2 2 C C H H 2 2 CH CH22 C C H H22 CH CH22 C C H H 3 3 Colina Colina Fosfato Fosfato Glicerol Glicerol Cadeia Cadeia de acidos de acidos graxos
graxos LigaçãoLigaçãociscis dupla dupla
Cabeça Cabeça polar polar Cauda Cauda não polar não polar ( (AA)) ((BB)) ((CC)) Camada dupla Camada dupla de fosfolipídeos de fosfolipídeos Exterior da célula Exterior da célula Interior da célula
Interior da célula ProteínaProteína
integral da integral da membrana membrana Proteína Proteína periférica da periférica da membrana membrana Proteína Proteína ancorada da ancorada da membrana membrana Canal Canal de íon de íon Cabeças polares Cabeças polares Cadeia lateral de Cadeia lateral de glicoproteína e glicoproteína e oligossacarídeo oligossacarídeo Caudas não Caudas não polares polares
lateralmente ou agitarem-se para cima e para
lateralmente ou agitarem-se para cima e para baixo. Diferentemente, a movi-
baixo. Diferentemente, a
movi-mentação de um lipídeo de um lado da membrana para outro é incomum.
mentação de um lipídeo de um lado da membrana para outro é incomum.
As proteínas da membrana
As proteínas da membrana são incrustadas na camada dupla de
são incrustadas na camada dupla de fosfolipí-
fosfolipí-deos (proteínas integrais), unidas à
deos (proteínas integrais), unidas à superfície por ligações iônicas (proteínas
superfície por ligações iônicas (proteínas
periféricas) ou ancoradas por caudas de lipídeos (proteínas ligadas a ácidos
periféricas) ou ancoradas por caudas de lipídeos (proteínas ligadas a ácidos
graxos, grupo fenil
graxos, grupo fenil e a
e a fosfatidil
fosfatidilinositol) (V
inositol) (Veja Figura
eja Figura 4.3). Proteínas integrais
4.3). Proteínas integrais
usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da
usualmente atravessam a membrana, expondo algumas partes da
proteí-na à solução da parte mais interproteí-na da membraproteí-na e outras partes à solução
na à solução da parte mais interna da membrana e outras partes à solução
externa; entretanto a parte principal da proteína permanece incrustada na
externa; entretanto a parte principal da proteína permanece incrustada na
camada dupla de lipídeos. Tais proteínas são responsáveis por transportar
camada dupla de lipídeos. Tais proteínas são responsáveis por transportar
substâncias hidrofílic
substâncias hidrofílicas através
as através da membrana, como
da membrana, como discutido mais adiante
discutido mais adiante
neste capítulo. Proteínas periféricas da membrana incluem aquelas que
neste capítulo. Proteínas periféricas da membrana incluem aquelas que
an-coram elementos do citoesqueleto celular, como microtúbulos, à membrana.
coram elementos do citoesqueleto celular, como microtúbulos, à membrana.
Proteínas da membrana ligadas a
Proteínas da membrana ligadas a lipídeos podem servir como receptores de
lipídeos podem servir como receptores de
sinais externos, como hormônios. Proteínas da membrana freqüentemente
sinais externos, como hormônios. Proteínas da membrana freqüentemente
têm polímeros de açúcar (oligossacarídeos de glicoproteína) ligados a suas
têm polímeros de açúcar (oligossacarídeos de glicoproteína) ligados a suas
superfícies externas. Esses polímeros de açúcares concedem a cada célula
superfícies externas. Esses polímeros de açúcares concedem a cada célula
uma assinatura única que
uma assinatura única que é importante para
é importante para o reconhecimento celular
o reconhecimento celular..
Água se difunde lentamente através das camadas duplas de lipídeos de
Água se difunde lentamente através das camadas duplas de lipídeos de
membranas artificiais e biológicas, em resposta a gradientes nos potenciais
membranas artificiais e biológicas, em resposta a gradientes nos potenciais
Metabolismo &
Metabolismo &
Crescimento
Crescimento
PARTE III
PARTE III
CAPÍTULO 7 CAPÍTULO 7
178
178 NITROGÊNIO E ENXOFRE: UMA HISTÓRIA DE DOIS NUTRIENTESNITROGÊNIO E ENXOFRE: UMA HISTÓRIA DE DOIS NUTRIENTES 179179
res ricos em açúcares (12%
res ricos em açúcares (12% de sacarose) da cana-de-açúcar (
de sacarose) da cana-de-açúcar (
Saccharum officina-Saccharum officina-rumrum
) e podem fornecer uma porção substancial dos requerimentos de nitro-
) e podem fornecer uma porção substancial dos requerimentos de
nitro-gênio dessa espécie, sob condições de
gênio dessa espécie, sob condições de deficiência de nitrogênio (Dong et al.,
deficiência de nitrogênio (Dong et al.,
1994; Oliveira
1994; Oliveira
et alet al., 2002). Em gramíneas, bactérias fixadoras de nitrogênio
., 2002). Em gramíneas, bactérias fixadoras de nitrogênio
podem se fixar nas superfícies das raízes, principalmente ao redor da zona de
podem se fixar nas superfícies das raízes, principalmente ao redor da zona de
crescimento e nos pêlos radiculares (Raju,
crescimento e nos pêlos radiculares (Raju, Evans & Seidler, 1972; Smith
Evans & Seidler, 1972; Smith
et alet al.,.,
1976; Albrecht, Okon & Burris,
1976; Albrecht, Okon & Burris, 1977). Bactérias como
1977). Bactérias como
Azos Azospirulpirullumlumtêm sido
têm sido
estudadas extensivamente para sua possível aplicação no cultivo de milho
estudadas extensivamente para sua possível aplicação no cultivo de milho
e outros grãos. Evidências mais atuais indicam, entretanto, que
e outros grãos. Evidências mais atuais indicam, entretanto, que
Azos Azospirilpirillumlumfixa pouco nitrogênio quando associada com plantas e que qualquer
fixa pouco nitrogênio quando associada com plantas e que qualquer
esti-mulação no desenvolvimento da planta provavelmente
mulação no desenvolvimento da planta provavelmente deriva da produção
deriva da produção
bacte
bacteriana d
riana de fito
e fitohormô
hormônios
nios como á
como ácido
cido indo
indol-ac
l-acético
ético (V
(Vande B
ande Broek &
roek & V
Van-
an-derleyden, 1995). Todas essas conexões fracas entre plantas e
derleyden, 1995). Todas essas conexões fracas entre plantas e
microrganis-mos não são simbioses verdadeiras e a função realizada é chamada fixação
mos não são simbioses verdadeiras e a função realizada é chamada fixação
associativa de nitrogênio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a
associativa de nitrogênio. Ladha & Reddy (2003) discutiram o potencial e a
dificuldad
dificuldade de aumentar
e de aumentar a produção de arroz por
a produção de arroz por esse meio.
esse meio.
Figura 7.4 Nódulos radiculares.
Figura 7.4 Nódulos radiculares.(A) As raízes de planta de soja possuem nódulos rizobianos.(A) As raízes de planta de soja possuem nódulos rizobianos. (Cortesia de R. F. Denison). (B) Nódulos actinorrízicos são evidentes em raízes desta espécie de (Cortesia de R. F. Denison). (B) Nódulos actinorrízicos são evidentes em raízes desta espécie de
Ceanothus americanus
Ceanothus americanus. (Cortesia de A. M. Berry).. (Cortesia de A. M. Berry).
Nódulos Nódulos (
(AA)) ((BB))
Agora nos voltaremos para a produção simbiótica de nitrogênio.
Agora nos voltaremos para a produção simbiótica de nitrogênio.
Proca-riotos simbiontes que fixam nitrogênio habitam órgãos especiais da planta
riotos simbiontes que fixam nitrogênio habitam órgãos especiais da planta
hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas
hospedeira, separados do citoplasma da planta por membranas derivadas
da membrana plasmática da planta. Em
da membrana plasmática da planta. Em
GunneraGunneraesses órgão são glândulas
esses órgão são glândulas
caulinares padrões cujo desenvolvimento é independente do simbionte. Em
caulinares padrões cujo desenvolvimento é independente do simbionte. Em
leguminosas e plantas actinorrizas as bactérias fixadoras de nitrogênio
leguminosas e plantas actinorrizas as bactérias fixadoras de nitrogênio
indu-zem a planta
zem a planta a formar nódulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5),
a formar nódulos radiculares (Figuras 7.4 e 7.5), órgãos especiais
órgãos especiais
da planta hospedeira que abrigam essas bactérias.
da planta hospedeira que abrigam essas bactérias.
Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a
Leguminosas e plantas actinorrizas regulam a permeabilidade gasosa em
permeabilidade gasosa em
seus nódulos, mantendo um nível de oxigênio dentro do nódulo que é alto
seus nódulos, mantendo um nível de oxigênio dentro do nódulo que é alto
o suficiente para sustentar a respiração, mas baixo o suficiente para evitar a
o suficiente para sustentar a respiração, mas baixo o suficiente para evitar a
inativação da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade
inativação da nitrogenase (Kuzma, Hunt & Layzell, 1993). A permeabilidade
gasosa aumenta na luz e
gasosa aumenta na luz e diminui sob estiagem ou pela exposição a NO
diminui sob estiagem ou pela exposição a NO
33––. Os
. Os
mecanismos pelos quais os nódulos regulam a permeabilidade gasosa ainda
mecanismos pelos quais os nódulos regulam a permeabilidade gasosa ainda
não são conhecidos.
não são conhecidos.
Nódulos contêm uma proteína heme que se liga a oxigênio, chamada
Nódulos contêm uma proteína heme que se liga a oxigênio, chamada
le-ghemoglobina. Ela está presente no citoplasma de células nodulares
ghemoglobina. Ela está presente no citoplasma de células nodulares
infecta-das, em altas concentrações (700 µ
das, em altas concentrações (700 µ
M Mem nódulos de soja) e dá aos nódulos
em nódulos de soja) e dá aos nódulos
sua coloração rosada. A planta hospedeira produz a
sua coloração rosada. A planta hospedeira produz a porção globina da leghe-
porção globina da
leghe-moglobina, em resposta à
moglobina, em resposta à infecção pela bactéria (Marschner, 1995), enquanto
infecção pela bactéria (Marschner, 1995), enquanto
as bactérias simbiontes produzem a
as bactérias simbiontes produzem a porção heme (Appleby, 1984). A leghe-
porção heme (Appleby, 1984). A
leghe-moglobina possui uma alta afinidade por oxigênio (isto é, um K
moglobina possui uma alta afinidade por oxigênio (isto é, um K
mmde cerca de
de cerca de
0,01 µ
0,01 µ
M M), cerca de dez vezes superior à da cadeia
), cerca de dez vezes superior à da cadeia
ββda hemoglobina humana.
da hemoglobina humana.
Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um
Embora se acreditou uma vez que a leghemoglobina fornecia um
Figura 7.5 Micrografias de nódulos que
Figura 7.5 Micrografias de nódulos que fixam nitrogênio.fixam nitrogênio. (A) Seção transversal de uma (A) Seção transversal de uma raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra pêlos radiculares e um nódulo contendo raiz do trevo branco, uma leguminosa, mostra pêlos radiculares e um nódulo contendo bac-térias
tériasRhizobium leguminosarumRhizobium leguminosarum, que conduz a fixação de nitrogênio (Cortesia de Peter M., que conduz a fixação de nitrogênio (Cortesia de Peter M. Gresshoff). (B) Seção transversal de uma raiz de
Gresshoff). (B) Seção transversal de uma raiz deDatisca glomerataDatisca glomerata e um nódulo contendo e um nódulo contendo bactérias pertencentes ao gênero
bactérias pertencentes ao gêneroFrankiaFrankia (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry). (Cortesia de Melinda Klein & Alison M. Berry).
(
Here
Here
ditariedade
ditariedade
& Ambiente
& Ambiente
PARTE IV
PARTE IV
CAPÍTULO 10 CAPÍTULO 10
298
298 GENÉTICA FISIOLÓGICA E MOLECULARGENÉTICA FISIOLÓGICA E MOLECULAR 299299
gativo (por exemplo, hiper-polarização do citoplasma) ou mais positivo
gativo (por exemplo, hiper-polarização do citoplasma) ou mais positivo
(por exemplo, despolarização do citoplasma) do que sua parte
(por exemplo, despolarização do citoplasma) do que sua parte circundante,
circundante,
em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao e
em um certo limiar. Outros abrem em resposta ao e stiramento da membrana.
stiramento da membrana.
Outros, ainda, respondem a
Outros, ainda, respondem a sinais químicos como cálcio-calmodulina ou ino-
sinais químicos como cálcio-calmodulina ou
ino-sitol trifosfato (IP
sitol trifosfato (IP
33). Apesar da extensa caracterização dos canais de Ca
). Apesar da extensa caracterização dos canais de Ca
2+2+na
na
membrana plasmática, tonoplasto (membrana vacuolar) e
membrana plasmática, tonoplasto (membrana vacuolar) e retículo endoplas-
retículo
endoplas-mático, os genes que os
mático, os genes que os codificam ainda precisam ser identificado
codificam ainda precisam ser identificados (White &
s (White &
Broadley, 2003).
Broadley, 2003).
Ca
Ca
2+2+-ATPases (bombas de Ca
-ATPases (bombas de Ca
2+2+) universalmente servem para regular bai-
) universalmente servem para regular
bai-xos níveis citoplasmáticos de Ca
xos níveis citoplasmáticos de Ca
2+2+e mostrar similaridades estruturais entre
e mostrar similaridades estruturais entre
diversas espécies (Geisler
diversas espécies (Geisler
et alet al., 2000).
., 2000).
Arabi Arabidopsidopsisstem pelo menos 11 diferen-
tem pelo menos 11
diferen-tes Ca
tes Ca
2+2+-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura
-ATPases, que se enquadram em duas categorias: um tipo (Figura
10.5), que é
10.5), que é comum a todos os organismos celulares, tem uma
comum a todos os organismos celulares, tem uma forte especifi-
forte
especifi-cidade por ATP como um substrato e não é
cidade por ATP como um substrato e não é influenciado por calmoduli
influenciado por calmodulina; o
na; o
outro tipo, que é exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar
outro tipo, que é exclusivo de eucariotos e de origem mais recente, pode usar
GTP ou ITP em adição a ATP, como substratos, e é regulado por calmodulina.
GTP ou ITP em adição a ATP, como substratos, e é regulado por calmodulina.
Em animais, o primeiro tipo é
Em animais, o primeiro tipo é restrito ao retículo endoplasmático, ou retículo
restrito ao retículo endoplasmático, ou retículo
sarcoplamático, e o segundo, à membrana plasmática, enquanto plantas
sarcoplamático, e o segundo, à membrana plasmática, enquanto plantas têm
têm
ambos os tipos no retículo endoplasmático e na
ambos os tipos no retículo endoplasmático e na membrana plasmática.
membrana plasmática.
Transportadores de sódio
Transportadores de sódio
Biólogos vegetais têm estudado o transporte de sódio (Na
Biólogos vegetais têm estudado o transporte de sódio (Na
++) primariamente
) primariamente
em relação à tolerância
em relação à tolerância à salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002). Embo-
à salinidade (Maser, Gierth & Schroeder, 2002).
Embo-ra K
ra K
++e Na
e Na
++sejam fisicamente similares, sistemas de transporte
sejam fisicamente similares, sistemas de transporte em halófitas,
em halófitas,
ou plantas “que amam
ou plantas “que amam sais”, têm a habilidade de manter
sais”, têm a habilidade de manter concentrações rela-
concentrações
rela-tivamente baixas de Na
tivamente baixas de Na
++e relativamente altas de K
e relativamente altas de K
++no citoplasma, indepen-
no citoplasma,
indepen-dente de um ambiente do solo em que a proporção de Na
dente de um ambiente do solo em que a proporção de Na
++e K
e K
++tenda para
tenda para
a direção oposta (veja
a direção oposta (veja Capítulo 11). Esses transportadores incluem canais re-
Capítulo 11). Esses transportadores incluem canais
re-tificadores internos de K
tificadores internos de K
++e são altamente seletivos a K
e são altamente seletivos a K
++(veja capítulo 4) e
(veja capítulo 4) e
antiportos Na
antiportos Na
++/H
/H
++que unem efluxo de Na
que unem efluxo de Na
++contra um gradiente de concen-
contra um gradiente de
concen-tração a efluxo de próton
tração a efluxo de próton ao longo de um
ao longo de um gradiente eletrogenicamente
gradiente eletrogenicamente
Figura 10.4 Calmodulina.
Figura 10.4 Calmodulina.(A) Calmodulina é representada em um estado livre de cálcio, da(A) Calmodulina é representada em um estado livre de cálcio, da rã
rã Xenop Xenopus laus laevisevis. As fitas representam hélices alfa na proteína (Com base em Kuboniwa. As fitas representam hélices alfa na proteína (Com base em Kuboniwa
et al
et al ., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (., 1995). (B) Calmodulina de uma vaca (Bos taurusBos taurus) forma complexo com quatro Ca) forma complexo com quatro Ca2+2+
(esferas escuras) e o domínio de ligação da calmodulina da proteína quinase II (fitas (esferas escuras) e o domínio de ligação da calmodulina da proteína quinase II (fitas verde-escuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).
escuras, no centro). (Com base em Meador, Means & Quocho, 1993).
( (AA)) ((BB)) ATP ATP Ca Ca2+2+ Citoplasma Citoplasma Lúmen do retículo Lúmen do retículo endoplasmático endoplasmático Desdobramento de proteína Desdobramento de proteína Figura 10.5 Uma Figura 10.5 Uma ATPaseATPase do tipo P para Ca2+, do do tipo P para Ca2+, do re- re-tículo endoplasmático liso tículo endoplasmático liso de músculo estrutural. de músculo estrutural.NaNa con1ção mostrada, a proteína con1ção mostrada, a proteína tem hélices trans-membrana tem hélices trans-membrana (representadas pelas fitas) (representadas pelas fitas) que atraem dois íons Ca que atraem dois íons Ca2+2+
do citoplasma. Quando ATP do citoplasma. Quando ATP fosforila a proteína, próximo ao fosforila a proteína, próximo ao sítio indicado, ela se desdobra sítio indicado, ela se desdobra na direção para a direita. Isso na direção para a direita. Isso libera os íons Ca
libera os íons Ca2+2+ no lúmen do no lúmen do
retículo endoplasmático (Com retículo endoplasmático (Com base em Toyoshima & base em Toyoshima & Nomu-ra, 2002).