UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL UNIDADE ACADÊMICA DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
TRABALHO DE CONCLUSÃO DE CURSO
BIODIVERSIDADE DE TÉRMITAS (INSECTA, ISOPTERA) EM DUAS FLORESTAS SERRANAS NOS DOMÍNIOS DA CAATINGA
Mirya Samara Ribeiro dos Santos
PATOS-PB 2016
Mirya Samara Ribeiro dos Santos
BIODIVERSIDADE DE TÉRMITAS (INSECTA, ISOPTERA) EM DUAS FLORESTAS SERRANAS NOS DOMÍNIOS DA CAATINGA
Monografia apresentada ao Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas da Universidade Federal de Campina Grande, campus de Patos, PB, para obtenção do Grau de Licenciada em Ciências Biológicas.
Profª. Orientadora Drª. Flávia Maria da Silva Moura
PATOS-PB 2016
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA DO CSRT DA UFCG
S237b Santos, Mirya Samara Ribeiro dos
Biodiversidade de térmitas (insecta, isoptera) em duas florestas serranas nos domínios da Caatinga / Mirya Samara Ribeiro dos Santos. – Patos, 2016.
41f.: il. color
Trabalho de Conclusão de Curso (Ciências Biológicas) – Universidade Federal de Campina Grande, Centro de Saúde e Tecnologia Rural, 2016.
"Orientação: Profa. Dra. Flávia Maria da Silva Moura”
Referências.
1. Biodiversidade. 2. Grupos alimentares. 3. Similaridade faunística. I. Título.
Dedico
À minha mãe/avó, Maria Ribeiro de Sousa, pela grande mulher e incentivadora desse sonho, sem a senhora eu nada seria.
AGRADECIMENTOS
Primeiramente ao meu Deus por ter sido tão bondoso e misericordioso comigo, dando-me coragem para enfrentar os inúmeros desafios que surgiram.
À Nossa Senhora, minha Mãezinha por sempre interceder por mim e pela sua presença cheia de graça em minha vida.
À minha professora e orientadora, Flávia Maria da Silva Moura, que me acolheu e me engajou em sua equipe, presenteando-me com esse projeto. Com todo seu esforço e dedicação, mesmo na correria de sua jornada acadêmica prestou total apoio ao meu projeto orientando-me e passando-me de forma clara todo seu amplo conhecimento e domínio na área, com todo seu carisma e afetividade mostrou que ser um orientador vai mais além de normas e artigos, obrigada por todos os ensinamentos passados e, sobretudo, pelo profissionalismo e dedicação.
À minha vozinha, Maria Queiroz, para quem devo todo o meu esforço, essa conquista é para a senhora, meu exemplo, a flor do meu jardim, obrigada por tudo. Amo-te.
Ao meu tio/pai, Paulino Marcondes, que me educou desde pequena e ajudou a ser quem hoje sou todo o meu respeito e admiração, és um grande homem e um grande exemplo para toda a família.
Ao meu noivo, amigo e companheiro, Jarlan Vilar, que esteve desde o início ao meu lado, sempre disponível a ajudar no que fosse preciso. Obrigada por toda a confiança depositada em mim.
À família Vilar, por todo carinho, amor e confiança. Obrigada pelo apoio dedicado a mim, e todo o aprendizado transmitido.
À minha família espiritual EJC, pelas orações que nos uniram e a todos os meus irmãos e irmãs em Cristo, vocês foram muito importantes para essa conquista.
Ao meu pai, José Luiz dos Santos, e a todos da família Aninha que incentivaram e me apoiaram para que hoje eu pudesse estar aqui.
À minha segunda mãe, Ivoneide, que desde criança sempre me incentivou a estudar e buscar o melhor para a minha vida.
À minha prima Paloma Freitas por todo o apoio e incentivo e à Bruna Rodrigues pelo acolhimento e amizade.
A meu amigo Sosthenes Santos, que me acolheu no momento que mais precisava, e que sempre está disposto a me ouvir e ajudar, obrigada.
À minha amiga Ladyanny Nyelly, por todo o apoio e incentivo durante essa jornada.
A universidade e a todos os meus professores da graduação que contribuíram grandiosamente para o meu crescimento acadêmico, vocês são grandes exemplos, obrigada pelo conhecimento e experiências adquiridos e principalmente as amizades que fiz e que levarei para minha vida.
À Jaédina, Eduarda e Rosimere, o nosso quarteto, amigas/irmãs que a vida me deu de presente. Houveram muitos momentos de agonia, mas que sempre se tornavam divertidos quando nos juntávamos, nossas conversas e minutos de discussões que sempre acabavam em gargalhadas e em comida. Cada uma com o seu jeitinho de ser que vou levar comigo, meninas de um coração de ouro e que sempre estavam prontas a ajudar uma a outra, amo vocês meninas.
A todos os meus familiares, amigos e amigas de Livramento-PB, pelo apoio e incentivo, a Raul, Lucas, Anielly, Mahetle, Isabella, Mirelly, Luiz Victor, Socorro Queiroz (minha mãe), Amanda, Katinha, obrigada por tudo.
Ao Laboratório de Termitologia da UFCG que ajudou na minha coleta de campo, na pessoa de Emanuelly e sua família, Israel, Damião e sua família, Bruno Campos, aos Mateiros e Cynthia minha parceira de campo e de conversas, uma amiga, obrigada pela disponibilização e apoio de todos vocês.
Aos membros da banca avaliadora, por aceitarem participar e pelas valiosas sugestões ao trabalho.
Ao PIBIC/CNPq-UFCG, pela bolsa de Iniciação Científica. Ao financiamento do projeto, pelo CNPq/ Universal 14/2014 (n. 461875/2014-4).
RESUMO
O presente estudo teve como objetivos analisar a estrutura das taxocenoses de térmitas em duas áreas de Floresta Serrana localizadas nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Brasil; e analisar a similaridade genérica da termitofauna dessas áreas em relação a 41 localidades distribuídas entre Brejos de Altitude, Floresta Amazônica, Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga. Um protocolo padronizado de amostragem (30 horas x pessoa) foi aplicado em cada uma das duas áreas, consistindo em seis transectos de 65 m, com cinco parcelas de 10 m² distribuídas ao longo de cada um dos transectos. A densidade de ninhos foi estimada em seis parcelas de 65 x 20 m. Inventários da termitofauna publicados foram agregados aos dados do presente estudo em uma matriz de gêneros x localidade, e analisados através do coeficiente de Bray-Curtis e análise de agrupamento UPGMA. Registraram-se 28 morfoespécies, pertencentes a 17 gêneros e três famílias, com 167 encontros. Nasutitermitinae foi a subfamília mais representativa em número de espécies e abundância; e o grupo alimentar dos xilófagos foi dominante. Registraram-se cinco espécies construtoras de ninhos conspícuos. A densidade de ninhos conspícuos por hectare foi 46 em Paulista e 83 em Catingueira. A análise de agrupamento entre os Domínios Morfoclimáticos brasileiros indicou uma maior similaridade da termitofauna das áreas do presente estudo com as áreas de Caatinga analisadas. O número de morfoespécies encontradas ficou dentro da amplitude já registrada para áreas localizadas no semiárido brasileiro. O semiárido, incluindo as Florestas Serranas, apresenta clima, vegetação e geomorfologia heterogêneos; dessa forma, a ampliação dos estudos sobre a diversidade de térmitas nessas áreas pode ajudar no futuro reconhecimento de padrões de diversidade regionais.
ABSTRACT
The purpose of this study was analyze the termites taxocenosis of two Montane Forests areas in Catingueira and Paulista municipalities, Paraíba, Brazil; and analyze the termitofauna generic similarity of these areas in relation to 41 locations distributed in Montane Humid Forest enclaves called as “brejos”, Amazon Rainforest, Atlantic forest, Cerrado and Caatinga. A standardized sampling protocol (30 hours/person) was applied in each area, consisting of six 65 m transects, with five 10 m2 plots distributed along each transect. The nests density was estimated in six plots (65 x 20 m). Published inventories about Termitofauna were aggregated to the database of the present study, in an spreadsheet genera x location, and analysed using the Bray-Curtis and UPGMA cluster analysis. Twenty-eight morphospecies (167 encounters), belonging to 17 genera and three families were recorded. The Nasutitermitinae were the most representative subfamily in number of species and abundance, and the dominant feeding group was the wood-feeders. Five species that build conspicuous nests were registered. The density of conspicuous nests per hectare was 46 in Paulista, and 83 in Catingueira. The grouping analysis among the Brazilian morphoclimatic domains indicated a greater similarity between the present study area and Caatinga’s sites analyzed in respect of termite composition. The number of morphospecies encountered here was within the amplitude reported for areas located in the Brazilian semi-arid region. Diversity studies of termites is of great importance to future recognition of regional diversity patterns, especially in Montane Forest within the Caatinga known for its heterogeneous climate, vegetation and geomorphology.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Localização das áreas utilizadas na análise de agrupamento (UPGMA)
baseada na ocorrência de gêneros de térmitas... 21
Figura 2. Riqueza e número de encontros de térmitas, distribuídos por subfamília de
Termitidae, nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil... 26
Figura 3. Riqueza e número de encontros de térmitas, distribuídos por grupo
alimentar, nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil... 26
Figura 4. Curva de acumulação de espécies de térmitas (Mao-Tau) e intervalo de
confiança (95%), nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil. ... 27
Figura 5. Ninhos conspícuos ativos de térmitas construídos em Catingueira e
Paulista, Paraíba, Brasil. A: Nasutitermes macrocephalus (Silvestri, 1903), B: Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855), C: Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901), D: Microcerotermes strunckii (Söerensen, 1884), E:
Microcerotermes indistinctus Mathews, 1977... 28
Figura 6. Análise de agrupamento (UPGMA) baseada na ocorrência de gêneros de
térmitas. Amazônia (A-); Cerrado (CE-); Floresta Atlântica (F-); Caatinga (C-); Brejos (B-). Áreas do presente estudo: CAT, Catingueira e PLT, Paulista. Siglas descritas na Tabela 1... 29
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Áreas, códigos, coordenadas e fontes dos dados utilizados na análise de
similaridade. CE: Cerrado; A: Amazônia; B: Brejos; C: Caatinga; F: Floresta Atlântica... 22
Tabela 2. Riqueza e número de encontros, grupos alimentares e micro-habitats de térmitas nas duas áreas de estudo, localizadas nos municípios de Catingueira (CAT) e Paulista (PLT), Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil. Grupos alimentares: Xi- xilófago; Hu-humívoro; Xi/Fo-xilófago/folífago; Xi/Hu-xilófago/humívoro. Micro-habitats: M-madeira; S-solo; A-arborícola; L-serapilheira; I-inquilino... 25
Tabela 3. Volume estimado (em litros) e densidade de ninhos conspícuos ativos de
térmitas por hectare (média ± desvio padrão) registrados nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil... 27
SÚMARIO 1. INTRODUÇÃO ... 10 2. OBJETIVOS ... 12 2.1 Geral... 12 2.2 Específicos ... 12 3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ... 13
3.1 Importância dos Térmitas nos Ecossistemas ... 13
3.2 Os Térmitas: caracterização ... 13 3.3 Diversidade de Térmitas... 15 4. MATERIAL E MÉTODOS ... 17 4.1 Área de Estudo ... 17 4.2 Inventário Faunístico ... 18 4.3 Grupos Alimentares ... 18 4.4 Densidade de Ninhos ... 19 4.5 Similaridade Faunística ... 19 4.6 Análises ... 19 5. RESULTADOS ... 23 6. DISCUSSÃO ... 30 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 33 8. REFERÊNCIAS ... 34 APÊNDICE ... -
1. INTRODUÇÃO
A Caatinga ocupa uma área aproximada de 844.453 km2 do Nordeste Brasileiro
e abrange dez estados (LEAL et al., 2003). Sua vegetação predominante é xerofítica, altamente diversificada e em mosaico. Possui apenas duas estações anuais, uma seca e uma chuvosa, e clima predominante quente e seco (AB´SABER, 2003; SILVA et al., 2003). Esse domínio apresenta uma grande variedade de formas de vida, graus de endemismos e uma cobertura vegetal rica e diversificada, mas, que vem sofrendo uma vasta redução devido ao uso inconsciente de seus recursos. Tais degradações ambientais fragilizam a manutenção ecológica e a conservação (TABARELLI & SANTOS, 2004; ALVES et al., 2009).
Inseridos nos domínios da Caatinga, existem enclaves de Florestas Úmidas de Altitude (Florestas Serranas), que podem ser denominadas localmente de “Brejos de Altitude” (ANDRADE-LIMA, 1982; TABARELLI & SANTOS, 2004). Tais ambientes exibem florestas tropicais perenifólias e de solos férteis, quebrando a uniformidade das condições físicas e geológicas dos sertões, pois apresentam condições climáticas atípicas com relação à umidade, temperatura e vegetação (ANDRADE-LIMA, 1966; TABARELLI & SANTOS, 2004; (ANDRADE-LIMA, 2007; RODAL & SALES, 2008). Geralmente estão associadas aos planaltos e chapadas com mais de 600 m de altitude, e aos efeitos das chuvas orográficas (TABARELLI & SANTOS, 2004; LIMA, 2007). As Florestas Serranas chamam atenção por apresentarem condições ambientais mais favoráveis, em relação à Caatinga adjacente, resultando no desenvolvimento de práticas como a agricultura e pecuária (RODRIGUES et al., 2008; TABARELLI & SANTOS, 2004).
A subordem Isoptera (ordem Blattodea) é composta pelos insetos eussociais conhecidos popularmente como cupins ou térmitas. Aproximadamente 3.100 espécies de térmitas foram descritas em todo o mundo, e mais de 320 espécies no Brasil (KRISHNA et al., 2013; CONSTANTINO, 2016). Esses insetos estão presentes principalmente em regiões tropicais, e, de forma mais escassa, em áreas de maior latitude e altitude da Terra (JONES et al., 1994).
Os térmitas são conhecidos pelo seu potencial como praga na área urbana, atacando principalmente objetos de madeira (CONSTANTINO & ACIOLI, 2006). No entanto, apresentam alto valor funcional relacionado aos processos ecológicos de
decomposição da matéria morta vegetal, ciclagem de nutrientes, aeração do solo e mineralização de materiais celulósicos, e, dessa forma, influenciando no crescimento e manutenção das florestas (JONES et al., 1994; VASCONCELLOS & MOURA, 2010; KASPARI et al., 2014).
A Caatinga ainda possui poucos estudos de diversidade relacionados à área da termitologia (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 1999; MELO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVES et al., 2011; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; JUNIOR et al., 2014; COUTO et al., 2015). Mesmo os valores de diversidade e abundância da fauna de térmitas sendo menores nas regiões áridas e semiáridas, quando comparados aos encontrados nas florestas úmidas, a importância funcional desses insetos é igual ou maior para a dinâmica dos processos ecológicos desses ambientes (BIGNELL & EGGLETON, 2000). Já estudos referentes à fauna de térmitas dos Brejos de Altitude ainda são escassos, com poucas localidades amostradas (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002; BANDEIRA et al., 2003; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; ARAUJO et al., 2015; COUTO et al., 2015).
Considerando-se que as Florestas Serranas, principalmente aquelas presentes nos domínios da Caatinga possuem poucas localidades amostradas e sabendo a relevância desses locais, com suas altas diversidades, biomassa e abundância abrangendo várias espécies animais e vegetais, é de grande valia a realização de estudos ecológicos para o conhecimento das características estruturais da região. O presente estudo espera ressaltar a importância dessas áreas e principalmente aumentar o conhecimento da diversidade de térmitas, analisando a similaridade de sua distribuição geográfica e seus papéis ecológicos.
2. OBJETIVOS
2.1 Geral
Caracterizar a estrutura das taxocenoses de térmitas em duas áreas de Floresta Serrana, localizadas nos domínios da Caatinga, nos municípios de Catingueira/PB e Paulista/PB.
2.2 Específicos
Inventariar a termitofauna nas duas áreas de estudo;
Determinar a riqueza de espécies e a abundância relativa de colônias;
Caracterizar a estrutura trófica e os hábitos de nidificação das taxocenoses;
Estimar a densidade de ninhos conspícuos e determinar as espécies construtoras por localidade;
Avaliar a similaridade faunística das duas áreas de estudo em relação a áreas de Floresta Atlântica, Floresta Amazônica, Caatinga, Cerrado e Brejos de Altitude.
3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA
3.1 Importância dos Térmitas nos Ecossistemas
Os térmitas apresentam grande importância na manutenção da integridade funcional dos ecossistemas (HOLT & COVENTRY, 1990), atuando na decomposição de matéria orgânica e na ciclagem de nutrientes, e ainda desempenhando um papel importantíssimo na formação das paisagens e da estrutura física e química dos solos. Também são organismos considerados indicadores de qualidade de hábitat (CONSTANTINO & SCHLEMMERMEYER, 2000; AWADZI et al., 2004; VASCONCELLOS & MOURA, 2010).
Os térmitas são responsáveis por parte da manutenção estrutural e ecológica dos ecossistemas (BIGNELL & EGGLETON, 2000), sendo um dos grupos de artrópodes mais abundantes e com hábitos alimentares diversificados (EGGLETON & TAYASU, 2001; BIGNELL & EGGLETON, 2000). Tais importâncias ecológicas destacam o seu valor para os estudos de padrões biogeográficos, estudos sobre as taxocenoses (grupo de espécies relacionadas filogeneticamente e que vivem numa mesma área), entre outros. Esses estudos devem ser vistos como requisito básico para a compreensão da importância funcional desses insetos nos ecossistemas, assim como para identificar padrões de diversidade e endemismo na região Neotropical (VASCONCELLOS et al., 2015).
3.2 Os Térmitas: caracterização
Os térmitas são caracterizados como insetos eussociais por apresentarem cuidado cooperativo com a prole, castas diferenciadas responsáveis pela reprodução, e sobreposição de gerações, que é a vivência de todas as castas com indivíduos de todas as idades em um mesmo ninho (WILSON, 1971; VASCONCELLOS & ERNESTO, 2015).
São conhecidos pelas suas construções ou ninhos (cupinzeiros ou termiteiros), usados como abrigo não só para os indivíduos da espécie construtora, mas também para outros animais (DOMINGOS, 1983). Os ninhos podem ser encontrados no subsolo ou expostos no ambiente, podendo ser constituídos por saliva, fezes, areia e partículas de madeira (DESOUSA et al., 2012).
Estão associados ao processo de aeração, como também a descompactação do solo, devido as suas construções, promovendo a movimentação das partículas do solo, sendo considerados “engenheiros do ecossistema” ao qual estão inseridos (JONES et al, 1994).
Os ninhos são classificados de acordo com as características estruturais, podendo ser: ninho em madeira, onde os térmitas irão viver dentro de sua fonte de alimento; ninho arborícola, construídos sobre as árvores podendo essas serem vivas ou mortas, mas não havendo contato com o solo geralmente; ninhos epígeos ou montículos, são aqueles visíveis no ambiente, que são construídos primariamente no solo, mas que apresentam uma parte aérea posteriormente; ninhos hipógeos ou subterrâneos, possuem toda a estrutura construída no interior do solo (EMERSON, 1938; NOIROT, 1970). Identificar o tipo e a estrutura dos ninhos é de grande importância para identificação da espécie.
A sociedade dos térmitas é altamente organizada e integrada, formando colônias, onde os indivíduos desempenham funções específicas, com uma morfologia especializada, sendo diferenciados em castas: principalmente operários, soldados, reprodutores primários (rei e rainha) (KRISHNA et al., 2013). As formas aladas, conhecidas como siriris ou aleluias, irão fundar a colônia logo após o voo nupcial ou revoada, fenômeno que ocorre anualmente. Os futuros reprodutores primários (rei e rainha) voam em grande número na tentativa de acasalar e fundar uma nova colônia, as asas são perdidas. Depois do acasalamento é iniciada a diferenciação de castas na colônia determinada (ANDERSON, et al., 2002; KRISHNA et al., 2013). Também existem dentro da sociedade indivíduos imaturos, larvas (imaturos da linhagem áptera) e as ninfas (futuros alados) que apresentam brotos alares (WILSON, 1971).
Os soldados são responsáveis pela defesa da colônia, seja por meio mecânico ou químico, o soldado é de grande importância taxonômica; já os operários formam a casta mais numerosa, sendo responsáveis por todo o trabalho da colônia, incluindo: construção do ninho, busca por alimentos, alimentação dos indivíduos da colônia e limpeza do ninho (GRASSÉ, 1982).
Os térmitas alimentam-se principalmente de matéria vegetal viva ou morta, sendo a sua principal fonte de energia a celulose, que conseguem digerir devido a protozoários presentes no seu intestino (WOOD & SANDS, 1978; VASCONCELLOS et al., 2015). O hábito alimentar dos térmitas reflete sua história evolutiva e está
diretamente relacionado com os diversos substratos celulósicos que são utilizados como fonte de energia, como, madeira viva, seca, em estágio de decomposição ou ainda húmus e serrapilheira. Uma das formas de analisar essa prática é através da observação da morfologia da mandíbula ou ainda da cor, morfologia e conteúdo intestinal dos térmitas o qual também é importante para identificação de espécies de forma mais especifica (NOIROT, 1995; EGGLETON et al., 1995; CONSTANTINO, 1999)
3.3 Diversidade de Térmitas
A diversidade e o padrão de distribuição dos térmitas sofrem influência do local onde estão inseridos (EGGLETON et al., 1994). Eles apresentam uma maior riqueza de espécies nas regiões tropicais e subtropicais, sendo a região neotropical a segunda região mais diversa, com aproximadamente 650 espécies (CANCELLO & SCHLEMMERMEYER, 1999, CONSTANTINO, 2016). Nas florestas úmidas são encontrados os maiores valores de diversidade e abundância, no entanto, em regiões áridas e semi-áridas, os térmitas têm demonstrado igual ou maior valor funcional relacionado aos processos ecológicos, sendo menos encontrados nas regiões mais frias do globo e em locais com elevada altitude (FITTKAU & KLINGE, 1973; BIGNELL & EGGLETON, 2000). Vários fatores podem predispor a presença de uma espécie num dado local, para térmitas, estes podem estar relacionados a fatores ambientais e climáticos como umidade, temperatura baixa e locais elevados do globo, já locais situados próximos a linha do equador abrangem uma vasta diversidade (JONES, 2000).
Segundo a classificação de Khrishna et al. (2013), a subordem Isoptera é composta por nove famílias: Kalotermitidae, Stylotermitidae, Hodotermitidae, Archotermopsidae (basal), Mastotermitidae, Rhinotermitidae, Serritermitidae, Stolotermitidae e Termitidae. No Brasil, as espécies de cupins encontradas são pertencentes a quatro famílias, Serritermitidae, Rhinotermitidae, Termitidae e Kalotermitidae, sendo Serritermitidae endêmica da América do Sul (CONSTANTINO & ACIOLI, 2006).
Kalotermitidae são os cupins mais basais, construindo os seus ninhos em madeira seca e alimentando-se dessa, estão representados por 30 spp.; os Rhinotermitidae possuem 13 spp. conhecidas, são na sua maioria subterrâneos, se
alimentam de madeira e são considerados pragas importantes; Serritermitidae é constituído por apenas dois gêneros, Glossotermes e Serritermes, sendo uma família endêmica da Região Neotropical; a família Termitidae é altamente diversa, com mais de 250 spp. descritas, compreende cerca de 85% das espécies conhecidas para o Brasil. Dentro dessa família, temos diversificados hábitos alimentares e de nidificação (CONSTANTINO, 1999; FILHO, 2005; CONSTANTINO, 2016).
No mundo, mais de 3.100 espécies já foram descritas (KRISHNA et al., 2013). No Brasil, foram aproximadamente 320 espécies de térmitas. No entanto, estimativas projetam que esse número possa ser ainda maior, em torno de 500 espécies (CONSTANTINO & CARVALHO, 2012).
Para o Brasil, os maiores valores de abundância e biomassa foram apontados para a Floresta Amazônica e as florestas úmidas do Nordeste brasileiro (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002; VASCONCELLOS, 2010). A maioria dos trabalhos sobre os cupins da Região Neotropical foram desenvolvidos na Floresta Amazônica e no Cerrado (MATHEWS, 1977; BANDEIRA, 1989; CONSTANTINO, 1992; MARTIUS, 1994; BRANDÃO & SOUZA, 1998; ACIOLI & MACAMBIRA, 2007; ACKERMAN et al., 2009; CONSTANTINO, 2005). A Floresta Atlântica brasileira e a Caatinga, apesar de sua grande diversidade biológica de fauna e flora só obtiveram reconhecimento através de estudos da termitofauna no final dos anos 90 (SILVA & BANDEIRA, 1999; MELO & BANDEIRA, 2004).
Para a fauna do semi-árido um estudo foi realizado na Estação Ecológica do Seridó, Serra Negra do Norte (RN) desenvolvido por Martius et al. (1999), apresentando uma baixa riqueza de oito gêneros comparada a outras áreas, embora o método de amostragem possa ter influenciado o resultado. Bandeira e Vasconcellos (2002) apresentaram uma lista de espécies (21 spp.) de Brejo de Altitude, localizado em Caruaru (PE). Na mesma localidade, Bandeira et al. (2003), avaliou os efeitos das perturbações antropogênicas sobre a taxocenose de térmitas (26 spp.). Melo & Bandeira (2004) inventariaram a termitofauna do município de São João do Cariri (PB), e apresentaram a primeira lista de espécies para a Caatinga (13 spp.), e outras áreas foram inventariadas de 2006 até os dias atuais (MOURA et al., 2006; MELO & BANDEIRA, 2007; VASCONCELLOS et al., 2007; MOURA et al., 2008; GUSMÃO et al., 2009; VASCONCELLOS et al., 2010; BEZERRA-GUSMÃO et al., 2011).
Alves et al. (2011), mostrou o potencial dos térmitas como bioindicadores para as áreas de Caatinga (10 spp.). Mais recente, Vasconcellos e Moura (2014), analisaram oito áreas inseridas no semiárido brasileiro (Caatinga e Brejos) (85 spp.). Outros estudos contribuíram de forma decisiva para o conhecimento ecológico sobre os térmitas em regiões semi-áridas, mas ainda há muito pra se conhecer (VASCONCELLOS & MOURA, 2014).
Os estudos relacionados à fauna de térmitas para as Florestas Serranas vem crescendo e mais áreas estão sendo amostradas, totalizando cinco localidades amostradas nos estados de Pernambuco, Paraíba, Ceará e Bahia (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002; BANDEIRA et al., 2003; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; ARAUJO et al., 2015; COUTO et al., 2015).
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 Área de Estudo
O estudo foi desenvolvido em duas áreas de Florestas Serranas, inseridas nos domínios da Caatinga, localizadas nos seguintes municípios: 1) Catingueira/ PB (Serra de Catingueira) (07º 07' S; 37º 36' W; 600 m de altitude) (Figura 1); 2) Paulista/ PB (Serra do Padre) (06º 35' S; 37º37' W; 415 m de altitude). As duas áreas situam-se na região oeste do Estado, mesorregião do sertão paraibano, no semiárido, possuem clima quente e seco, e vegetação típica de Caatinga xerofítica (BRASIL, 2005a; b).
O município de Catingueira abrange uma área de 529 km², apresentando temperatura anual média de aproximadamente 26,5°C, e índice pluviométrico em torno de 900 mm/ano (BRASIL, 2005a; IBGE, 2016). O município de Paulista abrange uma área de 576 km2, apresentando uma temperatura média anual de 28,5°C, e índice pluviométrico médio de 886 mm/ano (BRASIL, 2005b; IBGE, 2016).
A presente monografia faz parte de um projeto maior intitulado “Biodiversidade de cupins (Insecta, Isoptera) em Florestas Serranas “Brejos de Altitude” nos Domínios da Caatinga”. Tal projeto visa analisar a composição das taxocenoses de térmitas em nove áreas distribuídas no Nordeste brasileiro nos Estados da Paraíba,
Pernambuco e Ceará, recebendo financiamento do CNPq através da chamada MCTI/CNPQ/Universal 14/2014 (N. Processo 461875/2014-4).
4.2 Inventário Faunístico
As assembleias de térmitas foram inventariadas entre os meses de abril e maio de 2016, através de um protocolo para avaliações rápidas da diversidade de térmitas proposto por Cancello et al. (2002). Em cada localidade, foi aplicado um protocolo que consistiu em seis transectos de 65 m x 2 m, distribuídos em áreas com aparente ausência de atividade humana, e com uma distância mínima da borda e entre os transectos de 50 m. Sendo, cada um dos transectos, dividido em cinco parcelas de 5 x 2 m (10 m2), distantes 10 m uma das outras, totalizando 30 parcelas (300 m2) por protocolo. O tempo amostral por parcela foi de 1h x pessoa. Nesse período, os térmitas foram procurados em ninhos ativos e abandonados (até 2 m de altura), em túneis, em troncos de árvore vivas e mortas, no folhiço, no interior e sob galhos caídos, no solo (até 15 cm de profundidade), sob pedras e em raízes mortas. As amostras foram preservadas em álcool 75% e depositadas na Coleção de Isoptera do Departamento de Sistemática e Ecologia da Universidade Federal da Paraíba.
4.3 Grupos Alimentares
Com base em observações de consumo in situ e em informações disponíveis na literatura sobre os térmitas neotropicais (CONSTANTINO, 1992; DESOUZA & BROWN, 1994; BANDEIRA et al., 2003; SENA et al., 2003; VASCONCELLOS et al., 2005; VASCONCELLOS, 2010), as espécies foram categorizadas no seguintes grupos alimentares: (Xi) xilófagos, que consomem madeira de árvore viva ou morta nos mais variados estágios de decomposição; (Hu) humívoros, que se alimentam de húmus e geralmente vivem no perfil do solo; (Xi/Hu) interface xilófagos/humívoros, que consomem húmus e madeira em diferentes estágios de decomposição e, geralmente, carregam solo para dentro da madeira que estão consumindo; e, (Xi/Fo) interface xilófagos/folífagos, que consomem madeira e folhas da serapilheira.
4.4 Densidade de Ninhos
Em cada localidade, a densidade de ninhos conspícuos (visíveis no ambiente) foi estimada a partir de seis parcelas de 65 m x 20 m, estabelecidas paralelamente aos transectos para inventário faunístico. Nessas parcelas, todos os ninhos com volume ≥ 2,0 L foram identificados, contados e tiveram seus volumes estimados de forma visual.
4.5 Similaridade Faunística
No presente estudo foi adotada a categorização proposta por Ab’Saber (1977) para os Domínios Morfoclimáticos da América do Sul, baseada em critérios climáticos, geomorfológicos, fitogeográficos e ecológicos. Serão citados no texto os Domínios: Equatorial Amazônico (Floresta Amazônica), Tropical Atlântico (Floresta Atlântica), dos Cerrados (Cerrado) e das Caatingas (Caatinga). Segundo Ab’Saber (1977), os Brejos de Altitude foram categorizados como Paisagem das Serras Úmidas.
Para a análise de similaridade faunística de térmitas entre as duas áreas de estudo e 41 áreas distribuídas entre os principais Domínios Morfoclimáticos brasileiros, dados do presente estudo e de inventários publicados foram agregados (Figura 1; Tabela1). Foi construída uma matriz “gênero x localidade” das taxocenoses de térmitas baseada em presença/ausência de gêneros. O conjunto de dados final incluiu 64 gêneros (Apêndice A). A verificação de sinônimos e de erros ortográficos foi realizada com base no banco de dados on-line de Constantino (2016).
4.6 Análises
O número de parcelas onde uma dada espécie esteve presente (encontros) foi utilizado como medida indireta de abundância relativa (JONES, 2000). Os estimadores não-paramétricos Chao2 e Jackknife1 foram utilizados para avaliar a riqueza de espécies em cada área. Esses estimadores foram considerados os dois melhores estimadores não-paramétricos da riqueza de espécies por Walther & Moore (2005). Foram realizadas curvas de rarefação utilizando o método de Mao-Tau com intervalos de confiança de 95%, a partir de 1000 aleatorizações sem
reposição dos dados originais. As análises foram feitas com o software EstimateS 9.1.0 (COLWELL, 2013).
Para a análise de similaridade faunística os dados obtidos das 43 áreas foram analisados através do coeficiente de Bray-Curtis e análise de agrupamento UPGMA (unweighted pair-group mean arithmetic linking method) (LUDWIG & REYNOLDS, 1988).
Figura 1. Localização das áreas utilizadas na análise de
agrupamento (UPGMA) baseada na ocorrência de gêneros de térmitas. Amazônia (/A): 1) AMA, Porto Grande, Serra do Navio/AP; 2) BEL, Belém/PA; 3) MAR, Maraã/AM; 4) PAR, Paragominas/PA; 5) HUM, Humaitá/AM; 6) MAN, Manaus/AM.
Cerrado (/CE): 7) VLH, Vilhena/RO; 8) RON, Serra do
Roncador/ MT; 9) MAN, Manso/ MT; 10) BRS, Brasília/ DF; 11) PRC, Paracatu/ MG; 12) STL, Sete Lagoas/ MG; 13) SPL, São Paulo/ SP. Brejos (▲/B): 14) PRM, Barbalha/CE; 15) PRF, Areia/PB; 16) PUB, Ubajara/CE; 17) SJB, Santa Terezinha/Elísio Medrado/BA; 18) TQN, Taquaritinga do Norte/PE; 19) PVS, Caruaru/PE. Caatinga (/C): 20) CUR, Curaça/BA; 21) MIL, Milagres/BA; 22) FAL, São José dos Cordeiros/PB; 23) SJC, São João do Cariri/PB; 24) FSP, Poço Redondo/SE; 25) SNN, Serra Negra do Norte/RN; 26) TQN, Taquaritinga do Norte/PE. Mata Atlântica (/F): 27) AMB, João Pessoa/PB; 28) PDI, Recife/PE; 29) RPT, Quebrangulo/AL; 30) REC, Santa Luzia do Itanhy/SE; 31) RES, Mata de S. João/BA; 32) MES, Ilhéus/BA; 33) EPB, Porto Seguro/BA; 34) RBS, Linhares/ES; 35) PED, Sta. Maria Madalena/RJ; 36) RBT, Nova Iguaçu/RJ; 37) PSM, Ubatuba/SP; 38) PEI, Ribeirão Grande/SP; 39) PEC, Cananéia/SP; 40) PPM, Morretes/PR; 41) PMN, Blumenau/SC. Círculos vermelhos representam áreas de estudo: CAT,
Tabela 1. Áreas, códigos, coordenadas e fontes dos dados utilizados na análise de
similaridade. CE: Cerrado; A: Amazônia; B: Brejos; C: Caatinga; F: Floresta Atlântica.
Município/Estado Código da
área Ambiente Fonte de Pesquisa Amostragem
Vilhena/RO CE-VLH Cerrado 12o 44' S 60o 08' W Constantino, 2005 Amostragem diferente Serra do
Roncador/MT CE-RON Cerrado 12
o 49' S 51o 46' W Mathews, 1977 apud
Constantino, 2005
Amostragem diferente
Manso/MT CE-MAN Cerrado 14
o 52' S (aprox.) 55o 48' W (aprox.) Constantino & Schlemmermeyer, 2000 apud Constantino, 2005 Amostragem diferente
Brasília/DF CE-BRS Cerrado 15
o 47' S (aprox.) 47o 52' W (aprox.) Coles, 1980; Constantino, 2005 Amostragem diferente Paracatu/MG CE-PRC Cerrado 17o 13' S 46o 52' W Constantino, 2005 Amostragem
diferente Sete Lagoas/MG CE-STL Cerrado 19o 27' S 44o 13' W
Domingos et al., 1986 apud Constantino, 2005
Amostragem diferente São Paulo/ SP CE-SPL Cerrado 21
o 49' S (aprox.) 49o 12' W (aprox.) Araújo, 1958; Constantino, 2005 Amostragem diferente Porto Grande, Serra
do Navio/AP A-AMA Amazônia 0
o 42' N 51o 25' W Constantino, 1992 Amostragem
diferente Belém/PA A-BEL Amazônia 01o 27' S 58o 30' W Constantino, 1992 Amostragem
diferente Maraã/AM A-MAR Amazônia 01o 51' S 65o 27' W Constantino, 1992 Amostragem
diferente Paragominas/PA A-PAR Amazônia 02o 56' S 47o 31' W Constantino, 1992 Amostragem
diferente Humaitá/AM A-HUM Amazônia 07o 31' S 63o 01' W Constantino, 1992 Amostragem
diferente Manaus/AM A-MAN Amazônia 02o 31' S 60o 01' W Ackerman et al., 2009 Amostragem
diferente Barbalha/CE B-PRM Brejo de Altitude 07°22'S 39°19'W Vasconcellos &
Moura, 2014 Mesmo protocolo Areia/PB B-PRF Brejo de Altitude 06°58'S 35°44'W Vasconcellos &
Moura, 2014 Mesmo protocolo Ubajara/CE B-PUB Brejo de Altitude 03°50'S 40°53'W Vasconcellos &
Moura, 2014 Mesmo protocolo Santa
Terezinha/Elísio Medrado/BA
B-SJB Brejo de Altitude 12°51'S 39°28'W Vasconcellos &
Moura, 2014 Mesmo protocolo Taquaritinga do
Norte/PE B-TQN Brejo de Altitude 7°54'S 36°01'W Couto et al., 2015 Mesmo protocolo Caruaru/PE B-PVS Brejo de Altitude 08°22'S 36°01'W
Bandeira & Vasconcellos, 2002; Bandeira et al., 2003
Amostragem diferente Curaça/BA C-CUR Caatinga 09°07.S 39°41’W Vasconcellos & Moura, 2014 Mesmo protocolo Milagres/BA C-MIL Caatinga 12°54'S 39°50'W Vasconcellos &
Moura, 2014 Mesmo protocolo São José
dosCordeiros/PB C-FAL Caatinga 07°28’S 36°52’W
Vasconcellos et al.,
2010 Mesmo protocolo São João do
Cariri/PB C-SJC Caatinga 07°25’S 36°30’W
Mello & Bandeira
2004 Mesmo protocolo Poço Redondo/SE C-FSP Caatinga 9°39’S 37°41’W Junior et al., 2014 Amostragem
diferente Serra Negra do
Norte/RN C-SNN Caatinga 6°37’S 37°16’W Alves et al., 2011 Mesmo protocolo Taquaritinga do
Norte/PE C-TQN Caatinga 7°00'S 36°00'W Couto et al., 2015 Mesmo protocolo
Tabela 1. Continuação
5. RESULTADOS
Vinte e oito morfoespécies de térmitas, pertencentes a 17 gêneros e a três famílias, foram registradas para as áreas do presente estudo (Tabela 2), totalizando 167 encontros. De forma geral, a família Termitidae foi a mais representativa em número de espécies (89,3%), seguida por Rhinotermitidae (7,1%) e Kalotermitidae (3,6%). Termitidae foi dominante também no número de encontros (82,6%). Em relação às subfamílias, Nasutitermitinae e Termitinae foram mais representativas quanto ao número de espécies (36% e 32%, respectivamente) e ao número de encontros (40,6% e 36,2%).
De forma geral, o grupo alimentar dos xilófagos foi dominante tanto em número de espécies (39,3%) quanto em número de encontros (43,7%); seguido pelos humívoros que apresentaram 28,6% das espécies e 16,8% dos encontros; e pelos
Município/Estado Código da
área Ambiente Fonte de Pesquisa Amostragem
João Pessoa/PB F-AMB Floresta Atântica 07°06’S 34°51’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Recife/PE F-PDI Floresta Atântica 08°03’S 34°52’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Quebrangulo/AL F-RPT Floresta Atântica 09°19’S 36°28’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Santa Luzia do
Itanhy/SE F-REC Floresta Atântica 11°21’S 37°26’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Mata de S. João/BA F-RES Floresta Atântica 12°58’S 38°30’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Ilhéus/BA F-MES Floresta Atântica 14°47’S 39°03’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Porto Seguro/BA F-EPB Floresta Atântica 16°23’S 39°10’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Linhares/ES F-RBS Floresta Atântica 18°42’S 39°51’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Sta. Maria
Madalena/RJ F-PED Floresta Atântica 21°50’S 41°40’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Nova Iguaçu/RJ F-RBT Floresta Atântica 22°45’S 43°27’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Ubatuba/SP F-PSM Floresta Atântica 23°20’S 44°50’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Ribeirão Grande/SP F-PEI Floresta Atântica 24°18’S 48°21’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Cananéia/SP F-PEC Floresta Atântica 25°00’S 47°55’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Morretes/PR F-PPM Floresta Atântica 25°28’S 48°50’W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo Blumenau/SC F-PMN Floresta Atântica 27°01’S 49°10’ W Cancelo et al., 2014 Mesmo protocolo
xilófagos/humívoros com 10,7% das espécies e 25,7% dos encontros. Resultados detalhados por área encontram-se na Tabela 2, e nas Figuras 2 e 3.
As espécies mais abundantes em Catingueira foram Nasutitermes kemneri, Snyder & Emerson, 1949 e Heterotermes sulcatus Mathews, 1977, respectivamente; enquanto que em Paulista foram N. kemneri e Amitermes amifer Silvestri, 1901 (Tabela 2).
A curva de rarefação das taxocenoses dos térmitas de Catingueira apresentou uma tendência ascendente; enquanto que a curva de rarefação de Paulista apresentou uma maior tendência à estabilidade (Figura 4). Os valores dos estimadores Chao2 e Jackk1 foram apresentados na Tabela 2.
Cinco espécies construíram ninhos conspícuos arborícolas nas áreas de estudo (Figura 5). Em Catingueira, a densidade média foi de 83,3 ninhos ativos/hectare, e o volume médio estimado foi de 37,5 litros. Em Paulista, a densidade média foi de 46,2 ninhos ativos/hectare, e o volume médio estimado foi de 38,2 litros. (Tabela 3)
Tabela 2. Riqueza e número de encontros, grupos alimentares e micro-habitats de
térmitas nas duas áreas de estudo, localizadas nos municípios de Catingueira (CAT) e Paulista (PLT), Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil. Grupos alimentares: Xi- xilófago; Hu-humívoro; Xi/Fo-xilófago/folífago; Xi/Hu-xilófago/humívoro. Micro-habitats: M-madeira; S-solo; A-arborícola; L-serapilheira; I-inquilino.
*Ninhos conspícuos encontrados na área
Táxons CAT PLT Grupo-Alimentar Micro-habitat
KALOTERMITIDAE
Rugitermes sp. _ 2 Xi M
RHINOTERMITIDAE
Heterotermes longiceps (Snyder, 1924) 1 _ Xi S/M
Heterotermes sulcatus Mathews, 1977 14 12 Xi S/M
TERMITIDAE APICOTERMITINAE Anoplotermes sp.1 3 3 Hu S Anoplotermes sp.2 5 _ Hu S Apicotermitinae sp. 2 5 Hu S Ruptitermes sp.1 5 _ Xi/Fo S Ruptitermes sp.2 1 _ Xi/Fo S NASUTITERMININAE
Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901) 7* 5* Xi A
Constrictotermes sp. 1 _ ? ?
Diversitermes sp. 5 3 Xi/Fo L/M/S
Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) 4* 2* Xi A
Nasutitermes kemneri Snyder & Emerson, 1949 18 22 Xi M/S
Nasutitermes macrocephalus (Silvestri, 1903) 1* 3* Xi A
Nasutitermes sp. 2 _ Xi M/S
Subulitermes sp. 1 1 Hu S/I
Velocitermes sp. 1 2 Xi/Fo L/M/S
SYNTERMITINAE
Labiotermes emersoni (Araujo, 1954) 1 _ Hu S
Labiotermes orthocephalus (Silvestri, 1901) 1 1 Hu S
Syntermes cearensis Constantino, 1995 5 _ Xi/Fo S
TERMITINAE
Amitermes amifer Silvestri, 1901 10 18 Xi/Hu S/M
Amitermes nordestinus Mélo & Fontes, 2003 _ 1 Xi/Hu M
Cylindrotermes sapiranga Rocha & Cancello, 2007 2 _ Xi M
Inquilinitermes microcerus (Silvestri, 1901) 2 2 Hu I
Microcerotermes indistinctus Mathews, 1977 5* 2* Xi A
Microcerotermes strunckii (Sörensen, 1884) _ 4* Xi A
Spinitermes sp. 1 _ Hu S
Termes fatalis Linnaeus, 1758 8 6 Xi/Hu S/M
Total encontros 89 78
Total morfoespécies 25 18
Chao2 ± DP 32,0 ± 6,3 18,0 ± 1,0
Jack1 ± DP 33,7 ± 2,8 20,9 ± 2,1
Figura 2. Riqueza e número de encontros de térmitas, distribuídos por subfamília
de Termitidae, nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil.
Figura 3. Riqueza e número de encontros de térmitas, distribuídos por grupo
alimentar, nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil.
Figura 4. Curva de acumulação de espécies de térmitas (Mao-Tau) e intervalo de
confiança (95%), nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil. IC = Intervalo de confiança.
Tabela 3. Volume estimado (em litros) e densidade de ninhos conspícuos ativos de
térmitas por hectare (média ± desvio padrão) registrados nos municípios de Catingueira e Paulista, Estado da Paraíba, Nordeste do Brasil.
Volume (L) Densidade Volume (L) Densidade
Constrictotermes cyphergaster (Silvestri, 1901) 63,8 ± 42,0 15,4 ± 16,9 40,4 ± 30,5 70,5 ± 26,4 Nasutitermes corniger (Motschulsky, 1855) 37,0 ± 21,3 10,3 ± 12,6 70 1,3 ± 3,1
Nasutitermes macrocephalus (Silvestri, 1903) 25,9 ± 22,3 7,7 ± 9,7 40 1,3 ± 3,1
Microcerotermes indistictus Mathews, 1977 4,0 ± 1,0 3,8 ± 4,2 13,6 ± 11,5 10,3 ± 15,1 Microcerotermes strunckii (Soerensen, 1884) 20,7 ± 14,9 9,0 ± 9,0 ─ ─ Total Geral 38,2 ± 34,2 46,2 ± 12,9 37,5 ± 29,9 83,3 ± 23,5
Catingueira Paulista
Figura 5. Ninhos conspícuos ativos de térmitas
construídos em Catingueira e Paulista, Paraíba, Brasil. A: Nasutitermes macrocephalus, B:
Nasutitermes corniger, C: Constrictotermes cyphergaster, D: Microcerotermes strunckii, E: Microcerotermes indistinctus.
,
A B
C D
A análise de agrupamento mostrou a formação de dois grupos (Figura 6): A) abrangendo áreas de Floresta Atlântica ao sul do Rio São Francisco e B) abrangendo o restante das localidades. O grupo B apresentou a formação de dois grupos maiores: B1) incluindo as áreas de Amazônia e Cerrado; e B2) com a formação de três grupos menores: b2.1 (Floresta Atlântica), b2.2 (Caatinga, Catingueira e Paulista) e b2.3 (Floresta Atlântica e Brejo de altitude).
Figura 6. Análise de agrupamento (UPGMA) baseada na ocorrência de gêneros de
térmitas. Amazônia (A-); Cerrado (CE-); Floresta Atlântica (F-); Caatinga (C-); Brejos (B-). Áreas do presente estudo: CAT, Catingueira e PLT, Paulista. Siglas descritas na Tabela 1.
6. DISCUSSÃO
O número de morfoespécies registradas em Catingueira (25) e Paulista (18) ficaram dentro da amplitude já registrada para áreas localizadas no semiárido do nordeste brasileiro, incluindo as áreas de Brejos de Altitude (17-29 spp.) (BANDEIRA et al., 2003; BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002; BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2004; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; COUTO et al., 2015); e as áreas de Caatinga (10-29 spp.) (MELO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVEZ et al., 2011; JUNIOR et al., 2014; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; COUTO et al., 2015).
Os valores de riqueza do presente estudo podem ainda ser comparados aqueles registrados para outros Domínios Morfoclimáticos brasileiros, como o Cerrado: 30 a 76 espécies (MATHEWS, 1977; COLES, 1980; GONTIJO & DOMINGOS, 1991; BRANDÃO & SOUZA, 1998; CONSTANTINO & SCHLEMMERMEYER, 2000; CONSTANTINO, 2005); a Floresta Amazônica: 11 a 88 espécies (BANDEIRA & MACAMBIRA, 1988; MILL, 1982; CONSTANTINO, 1992; DE SOUZA & BROWN, 1994; ACKERMAN et al., 2009); e a Floresta Atlântica: 4 a 34 espécies (MEDEIROS et al., 1999; VASCONCELLOS et al., 2005; REIS & CANCELLO, 2007; SOUZA et al., 2012; CANCELLO et al., 2014).
Fatores antropogênicos podem estar relacionados com a diversidade de térmitas encontrados nas áreas em estudo, esses fatores em grande escala prejudicam na permanência e perpetuação da espécie em determinada área (BANDEIRA et al., 2003). Nas duas áreas amostradas houve ou ainda há interferência humana, essas áreas chamam atenção talvez por possuírem algumas vantagens ambientais e climáticas em relação as áreas do entorno. Apesar disso, a diversidade de térmitas dessas áreas foi comparável a outras áreas do semi-árido.
A falta de conhecimento sobre os hábitos alimentares e os próprios habitats e microhabitats das espécies dificulta a adoção de técnicas de amostragem adequadas e consequentemente a utilização de protocolos padronizados, prejudicando estudos comparativos efetivos (VASCONCELLOS et al., 2015). Para térmitas, está sendo utilizado um protocolo padronizado para amostragens rápidas proposto por Cancello et al (2002), o qual é uma adaptação daqueles propostos por DeSousa e Brown (1994) e Jones & Eggleton (2000), buscando avaliar a abundância
relativa e a estrutura da taxocenose e assim permitindo comparações entre Domínios Morfoclimáticos distintos, tal protocolo foi utilizado no presente trabalho.
Os térmitas xilófagos foram dominantes em número de espécies e abundância nas áreas amostradas, corroborando os resultados encontrados em outros trabalhos realizados na Caatinga (MELO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS, 2010; JUNIOR et al, 2014; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; COUTO et al., 2015; ARAÚJO et al. 2015). Em Paulista houve um destaque na abundância do grupo xilófago/humívoro, tal resultado está relacionado ao elevado número de encontros da espécie Amitermes amifer, a qual é comum e de grande amplitude desde áreas de florestas até áreas secas e abertas (REIS & CANCELLO, 2007). A importância de conhecer o hábito alimentar dos térmitas está relacionado com sua relevância ambiental, a sua atuação na biomassa local e na ciclagem de nutrientes, agindo como detritívoros e decompositores, e assim compreender os processos ecológicos que os envolve (DESOUSA & CANCELLO, 2010).
A predominância de Termitidae pode estar relacionada a alta diversidade dessa família em ecossistemas tropicais, compreendendo cerca de 85% das espécies de térmitas conhecidas no Brasil, além de serem construtoras de ninhos visíveis no ambiente (BIGNELL & EGGLETON, 2000; COUTO et al., 2015). A família Kalotermitidae apresentou apenas uma espécie, o que pode ter relação com os seus hábitos de nidificação e por apresentarem colônias menos numerosas, vivendo no interior de troncos de árvores de madeira seca e rígida (CONSTANTINO, 1999; CANCELLO, 1996). A família Rhinotermitidae, com dois registros, possui espécies subterrâneas, é uma família frequente, apesar de existir um pequeno número de espécies (CONSTANTINO, 1998; CONSTANTINO & SCHLEMMERMEYER, 2000).
Entre as subfamílias de Termitidae, os Nasutitermitinae foram dominantes em número de encontros e espécies. Em outros estudos publicados sobre a fauna de térmitas da Floresta Atlântica, Amazônia, Cerrado e Caatinga, a dominância da subfamília Nasutitermitinae tanto em riqueza de espécies como em número de encontros é recorrente (BRANDÃO, 1998; CONSTANTINO, 2005; VASCONCELLOS et al., 2005; REIS & CANCELLO, 2007; VASCONCELLOS, 2010; VASCONCELLOS et al., 2010; SOUZA et al., 2012).
Cinco espécies de térmitas apresentaram ninhos conspícuos (visíveis no ambiente) nas áreas de estudo. A densidade média de ninhos conspícuos foi de 46 ninhos ativos/ha em Paulista, já em Catingueira, apesar do número de espécies
construtoras ter sido menor, a densidade foi maior com 65 ninhos ativos/ha. Tais valores estão dentro da amplitude registrada em trabalhos da Caatinga, com 0,7 a 89 ninhos/ha (MARTIUS et al., 1999; MELO & BANDEIRA, 2004; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVES et al., 2011). A densidade de ninhos conspícuos e o número de espécies construtoras podem diminuir à medida que se aumenta o nível de perturbação antrópica e distúrbios ambientais de dada área, podendo aumentar a riqueza de espécies indicadoras desses locais antropizados (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 1999; VASCONCELLOS et al., 2010; ALVES et al., 2011).
A análise de agrupamento indicou uma maior similaridade da termitofauna das áreas do presente estudo com as áreas de Caatinga analisadas. A área mais similar a CAT e PLT foi a Fazenda Almas localizada entre os municípios de Sumé e São José dos Cordeiros no Cariri paraibano (VASCONCELLOS et al., 2010). As áreas de estudo apresentaram menor similaridade com aquelas de Floresta Atlântica e Brejos, da Amazônia e do Cerrado. Embora as áreas de estudo estejam localizadas em áreas elevadas nos domínios da Caatinga, essas apresentam uma menor altitude comparadas as áreas de Brejos utilizadas na análise de similaridade, sendo que essas áreas em estudo obtiveram valores dentro do esperado em comparação com as áreas conhecidas como Brejos de Altitude (BANDEIRA & VASCONCELLOS, 2002; BANDEIRA et al., 2003; VASCONCELLOS & MOURA, 2014; ARAUJO et al., 2015; COUTO et al., 2015).
Trabalhos com métodos diversos foram utilizados na análise de similaridade entre os domínios como mostrado na tabela 1. Apesar da maioria das áreas terem sido amostradas através do mesmo método, a falta de padronização na amostragem de algumas áreas pode influenciar nos resultados e nas comparações locais, regionais e globais para o estudo da termitologia.
Um grupo de espécies presente em uma determinada área apresenta características próprias relacionadas ao ecossistema, como a sua biomassa, abundância e riqueza (VASCONCELLOS et al., 2015). Avaliar a riqueza de determinado grupo taxonômico e comparar áreas diferentes e distribuídas nos mais diversos Domínios Morfoclimáticos são passos relevantes para que sejam descritas as comunidades e a diversidade regional. Ressaltando a importância dessa fauna como objeto de estudo para traçar padrões biogeográficos na região Neotropical e em escala global.
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O número de morfoespécies encontradas ficou dentro da amplitude já registrada para áreas localizadas no semiárido do nordeste brasileiro.
As áreas de estudo apresentaram maior similaridade faunística com áreas de Caatinga, de Floresta Atlântica e Brejos, respectivamente; e menor similaridade com aquelas da Amazônia e do Cerrado.
As Florestas Serranas apresentam clima, vegetação e geomorfologia heterogêneos, dessa forma, a ampliação dos estudos sobre a diversidade de térmitas nessas áreas pode ajudar no futuro reconhecimento de padrões de diversidade regionais.
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