Simbiose micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira (Vitis spp.)

Texto

(1)Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos... IVANICE BORGES LEMOS. SIMBIOSE MICORRÍZICA ARBUSCULAR EM PORTA-ENXERTOS DE VIDEIRA (Vitis spp.).. RECIFE 2008. 1.

(2) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 2. UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE MICOLOGIA PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE FUNGOS (NÍVEL MESTRADO). SIMBIOSE MICORRÍZICA ARBUSCULAR EM PORTA-ENXERTOS DE VIDEIRA (Vitis spp.).. Dissertação apresentada ao Programa de PósGraduação Universidade. em. Biologia. Federal. de. de. Fungos. Pernambuco,. da para. obtenção do grau de Mestre em Biologia de Fungos.. Orientadora: Dra. Adriana Mayumi Yano-Melo Co-orientador: Dr. Natoniel Franklin de Melo. RECIFE 2008.

(3) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 3.

(4) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 4. O tempo certo é aquele em que as coisas acontecem e o amanhã a Deus pertence... Luiz Gaspareto. Cada um é responsável por tudo que lhe acontece. No universo não existe vítima. São as atitudes que criam o destino. Enquanto você as mantiver, elas continuarão a produzir os mesmo resultados. As coisas ruins só poderão ser afastadas se você descobrir qual das atitudes está provocando esse resultado e trocá-la por uma melhor... Zíbia Gaspareto.

(5) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 5. A minha mãe Edelzuita e ao meu pai Valdomiro, dedico..

(6) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 6. Agradecimentos A Deus, pela oportunidade da vida e pelas pessoas maravilhosas que fazem parte dela, sem esquecer-se de agradecer por ter estado ao meu lado em momentos difíceis e pela concretização de mais uma etapa, superando todas as dificuldades encontradas ao longo do caminho. Á espiritualidade por sempre me acompanhar, pela paz, luz e energia ofertada nos momentos necessários e precisos. Á minha família, Edelzuita Borges Lemos (mãe), Valdomiro Lemos Borges (pai) e Cristiano Borges Lemos (irmão). Em especial à minha amada e companheira fiel de todos os momentos, a quem devo a minha formação e minha vida, minha mãe. Ao meu namorado Tarcísio Miranda Santos pela compreensão, incentivo, amor e apoio recebido durante o desenvolvimento do mestrado e por todos esses anos juntos. À minha querida prima irmã Márcia Borges Oliveira Almeida, meu primo Eduardo Almeida minha tia Eunice Borges Oliveira, em especial minha prima irmã pelo forte elo de amizade que nos une, além do amor e apoio recebido durante a realização desse trabalho. A Espedita Matos, Eládio Matos, Conceição Nogueira e Ariel Matos por terem me acolhido amorosamente em seu lar durante o período que passei em Recife, minha eterna gratidão a pessoas tão nobres de espírito. A Eliene Matos Silva pela amizade consolidada, conversas, ajuda na realização deste trabalho, pelas horas de alegria que passamos juntas e principalmente por ter se tornado minha amiga. À minha querida orientadora Adriana Mayumi Yano-Melo por todo esse tempo de convivência, aprendizado, amizade sincera, dedicação, compreensão, incentivo, confiança e paciência, meu sincero agradecimento e eterno carinho, peça fundamental para realização deste trabalho. Ao Dr. Natoniel Franklin de Melo, pela amizade, apoio, incentivo, oportunidade e coorientação recebida. À Profa Uided Maaze T. Cavalcante por toda atenção e sugestões. À Profa Leonor Costa Maia pelo apoio recebido, atenção e sugestões..

(7) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 7. Ao CNPq pela concessão da bolsa de estudo. À Embrapa Semi-Árido pela oportunidade e disponibilidade da infra-estrutura para realização deste trabalho. À Embrapa (SNT) em especial a Rodrigo César Flores, pela atenção e doação do material vegetativo para realização deste estudo. A todos do Laboratório de Biotecnologia, os que passaram e os que ficaram, pela amizade e momentos agradáveis que passamos juntos: Arlindo Bento, Eiryane Fonseca, Faubeany Micheline Oliveira, Maria do Socorro E. Coelho, Maria Tereza de Souza Ataíde, Elenício Gomes Coelho, em especial a Thiago Alberto Moraes, João Ricardo Oliveira, Adriano Márcio Freire, Ângela Katiússia Coelho, pelos conhecimentos compartilhados, pela imensa ajuda que me foi dada, principalmente por todo apoio e amizade. A Kyria Bortoleti uma nova amizade que fiz no laboratório, pelo carinho, conversas, companheirismo, por todo o apoio que me foi dado, principalmente com a parte molecular. Aos meus colegas de sala que sempre se mostraram unidos, amigos, prestativos, companheiros, pessoas maravilhosas das quais sentirei saudades, em especial a Ana Maria Rabelo que me recebeu muito bem em Recife levando-me para conhecer muitos lugares bacanas, obrigada pela amizade e dedicação. Ao Dr. Fritz Oehl, pela identificação de algumas espécies de FMA, pelo aprendizado e momentos de descontração. Ao Dr. Mateus Matiuzzi da Costa, pelo imenso auxílio prestado na parte molecular desse estudo. Ao Dr. Fábio Sérgio Barbosa da Silva, pelas conversas, sugestões e por ter sido tão prestativo. A Dra. Lindete Martins, pela amizade, conversas, conselhos e incentivo. A Helena M. Bezerra pelo auxílio prestado na busca de artigos tão fundamentais a esta dissertação. A todos amigos e familiares pela forte amizade e torcida para que tudo desse certo, pelos momentos de alegria e que direta ou indiretamente contribuíram para realização deste trabalho. A todos do Laboratório de Micorrizas (UFPE) por terem me recebido bem em Recife, em especial a Nicácio O. Freitas, pelos artigos, conversas, auxílio e amizade..

(8) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 8. Ao Dr. Geraldo Milanez Resende, pelo grande auxílio prestado nas análises estatísticas. À minha querida e fiel companheira canina Neve, por estar sempre ao meu lado, pelo imenso amor e grande alegria que tem proporcionado a minha vida. A todas as pessoas que não foram citadas, mas que fizeram parte da minha história, meu presente e que de alguma forma contribuíram com palavras de amizade na minha vida..

(9) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 9. SUMÁRIO LISTA DE TABELAS.......................................................................................................... LISTA DE FIGURAS........................................................................................................... RESUMO GERAL.............................................................................................................. ABSTRACT....................................................................................................................... INTRODUÇÃO GERAL...................................................................................................... FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA........................................................................................... 1. Características Gerais dos Fungos Micorrízicos Arbusculares................................... 2. Eficiência Simbiótica dos FMA.................................................................................. 3. Viticultura no Semi-Árido........................................................................................... 4. Adubação Fosfatada em Videira.................................................................................. 5. Fungos Micorrízicos Arbusculares e Videira.............................................................. 6. Referências Bibliográficas........................................................................................... CAPÍTULO 1: Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira. Páginas X XI XII XIII 14 16 17 20 21 24 25 30. (Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco.......................................................... 39. Resumo............................................................................................................................. Introdução........................................................................................................................ Material e Métodos........................................................................................................... 41 42 43. -. Caracterização da área de estudo................................................................................ 43. -. Parâmetros avaliados.................................................................................................. 44. - Análise estatística....................................................................................................... Resultados e Discussão.................................................................................................... Referências Bibliográficas.............................................................................................. CAPÍTULO 2 : Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var.. 45. Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................. Resumo............................................................................................................................. Introdução........................................................................................................................ Material e Métodos.......................................................................................................... Resultados e Discussão.................................................................................................... Referências Bibliográficas............................................................................................... CONCLUSÕES GERAIS..................................................................................................... ANEXOS............................................................................................................................ 56 58 59 60 61 74 78 80. 45 51.

(10) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... X. LISTA DE TABELAS Páginas. CAPÍTULO 1: Associação micorrízica arbuscular em porta-enxertos de videira (Vitis spp.) no Vale do Submédio São Francisco.......................................................... 40. Tabela 1. Caracterização química do solo na rizosfera dos porta-enxertos de videira var. IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, nos dois períodos de coleta (2004 e 2006)..................................................................................................... 45. Tabela 2 - Número médio de glomerosporos, quantidade de proteínas do solo relacionadas à glomalina e colonização micorrízica em porta-enxertos de videira IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen 1103 e Harmony, conforme coletas realizadas em 2004 e 2006 em Petrolina, PE.................................................................... 48. Tabela 3. Espécies de FMA encontradas na rizosfera dos porta-enxertos de videira var. IAC 313, IAC 572, IAC 766, SO4, 420A, Paulsen e Harmony, em 2004 e 2006 em Petrolina, PE................................................................................................................ 50. CAPÍTULO 2 : Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var. Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................. 56. . Tabela 1. Análise de variância dos parâmetros de crescimento e condição micorrízica do porta-enxerto de videira var. Harmony em relação à inoculação com FMA e. 63. adubação fosfatada.......................................................................................................... .. Tabela 2. Área foliar, biomassa fresca e seca da parte aérea, biomassa seca radicular, colonização micorrízica e número de glomerosporos em porta-enxerto de videira var.. 66. Harmony, após 120 dias em casa de vegetação............................................................... Tabela 3. Teor nutricional nas raízes e parte aérea de mudas de porta-enxertos de videira var. Harmony em resposta à inoculação com FMA, após 120 dias em casa de vegetação......................................................................................................................... 67.

(11) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... XI. Lista de Figuras CAPÍTULO 2: Eficiência simbiótica em porta-enxerto de videira (Vitis sp. Var. Harmony) cultivado em solos com adubação fosfatada.............................................. Páginas 57. Figura 1. Biomassa fresca da raiz de plantas não inoculadas (NI) e micorrizadas por E. infrequens (EI) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira var. Harmony........................................................................................................ 63. Figura 2. Biomassa seca radicular de plantas não inoculadas (NI), micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) e por G. etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira var. Harmony ...................................................... 64. Figura 3. Área foliar de plantas micorrizadas pelo mix de E. infrequens (EI) e por G. etunicatum (GE) em função de doses de fósforo em mudas de porta-enxerto de videira var. Harmony........................................................................................................ 64. Figura 4. Biomassa fresca aérea em mudas de videiras var. Harmony em função das dosesde fosfóro................................................................................................................. 65. Figura 5. Teor de P (a), Zn (b), S (c) e Mg (d) na parte aérea de mudas de portaenxertos de videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias......... 69. Figura 6. Teor de Ca (a), Cu (b) e Na (c) na raiz de mudas de porta-enxertos de videira var. Harmony, em função das doses de fósforo, após 120 dias............................ 70. Figura 7. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de portaenxertos de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação fosfatada, após 120 dias.................................................................................................. 71. Figura 8. Teor de K (a), Cu (b), Mn (c) e Na (d) na parte aérea de mudas de portaenxertos de videira var. Harmony em resposta a inoculação micorrízica e adubação fosfatada, após 120 dias.................................................................................................... 73.

(12) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... XII. RESUMO GERAL Avaliou-se a simbiose micorrízica na rizosfera de porta-enxertos de videira IAC (313, 572 e 766), SO4, 420A, Paulsen e Harmony, no campo localizado em Petrolina, PE, em 2004 e 2006. Em 2004, a densidade de glomerosporos (DG) na rizosfera variou de 26 a 82, enquanto que em 2006 houve diminuição, variando de 5 a 98/100 g de solo. A colonização micorrízica (CM) avaliada apenas em 2006, variou de 24,4 a 64,6 %. A produção de glomalina foi maior em 2004, variando de 2,42 a 4,05 mg/g e diminuindo em 2006 para 0,01 a 0,05 mg/g de solo. Foram identificados 26 táxons de FMA na rizosfera, sendo as espécies de Glomus predominantes. Os FMA formam simbiose, com os porta-enxertos e diferenças significativas na associação podem estar relacionadas aos genótipos. Objetivando verificar a eficiência micorrízica no crescimento e nutrição de videira var. Harmony foi realizado um experimento com duas espécies de FMA (mistura de Entrophospora infrequens e G.etunicatum e com Glomus etunicatum) e 4 níveis de P (0, 20, 40 e 60 mg de P). Após 120 dias, foram avaliadas: área foliar, biomassa seca (BS) e fresca (BF) aérea e radicular, conteúdo nutricional, CM e DG. Houve efeito da inoculação, da adubação fosfatada e interação entre esses fatores. As médias de CM e a DG alcançaram 25,39% e 6,49 glomerosporos/50 g de solo, respectivamente, sem diferenças significativas entre as espécies de FMA testadas. G. etunicatum promoveu maior crescimento das plantas, enquanto a inoculação com mistura de E. infrequens propiciou maior conteúdo de nutrientes na raiz..

(13) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... XIII. ABSTRACT. Mycorrhizal symbioses in the rhizosphere of grapevine rootstocks IAC (313, 572 e 766), SO4, 420A, Paulsen e Harmony, in field at Petrolina, Pernambuco in werw evaluated (2004 and 2006). In 2004, glomerospore density (GD) varied from 26 to 82, while in 2006 was reduced to 5 and 98/100 g soil. Mycorrhizal colonization (MC) was evaluated only in 2006, and varied from 24.4 to 64.6 %. Glomalin production was higher in 2004 (2.42 to 4.05 mg/g) than in 2006 (0.01 to 0.05 mg/g soil). Twenty six taxons were identified and Glomus species were predominant. Significant differences in degree of symbioses between arbuscular mycorrhizal fungi and grapevine roots may be related to rootstock genotype. In order to evaluate the effect of mycorrhizal inoculation and phosphate fertilization on growth and nutrient uptake of grapevine rootstock (var. Harmony) was carried out one experiment in a factorial design with 3 inoculation treatments (control, mixture of Etrophospora. infrequens and Glomus etunicatum and G.etunicatum) and four P levels (0, 20, 40 and 60 mg P2O5) with four replicates. After 120 days, were evaluated leaf area, root and shoot fresh (FB) and dry (DB) biomass, nutritional content, MC and GD were evaluated. Inoculation and phosphate fertilization affected growth, nutrient uptake and had interaction between these factors. Mycorrhizal colonization and GD were about 25,39% and 6,49 glomerospores/50 g soil, respectively, and differences between the AMF species had not been detected. G. etunicatum inoculation benefited plant growth, while the mixture from E. infrequens improved only the nutrient content of the roots. Key-words: arburscular mycorrhizal fungi, grapevine rootstock, growth, nutrient content.

(14) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 14. INTRODUÇÃO GERAL O Vale São Francisco (VSF) destaca-se nacionalmente por produzir frutas de importância econômica e pela geração de empregos, impulsionando o desenvolvimento da região. Entre as culturas com grande volume de exportação, a videira constitui uma das mais importantes (Correia & Silva, 2001). Uma das práticas comuns na viticultura é a utilização de porta-enxertos, visando aumentar ou diminuir o vigor das plantas de acordo com a variedade copa, a produção, a absorção de nutrientes, a tolerância a nematóides e as condições adversas (Albuquerque, 1998). Os principais porta-enxertos utilizados no Vale do São Francisco são: Tropical IAC 313, Jales - IAC 572, Campinas - IAC 766, no entanto, outras variedades vêm sendo estudadas, como Salt Creek, Dog Ridge, Couderc 1613, Harmony, 420A, Paulsen 1103 e SO4 (Leão, 2000). Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associações com raízes da maioria das plantas e estão amplamente distribuídos nos ecossistemas terrestres (van der Heijden et al., 1998). Esses fungos são de grande importância para a agricultura por beneficiarem as plantas hospedeiras, principalmente na aquisição de nutrientes, além de aumentarem a tolerância a patógenos do solo e a fatores adversos (Saggin Jr. & Lovato, 1999; Maia & Yano-Melo, 2005; Maia et al., 2006). Como destacado por Ianinni (1984), estudos sobre o uso de FMA na produção de mudas de porta-enxertos de videira podem contribuir para o conhecimento de alternativas para melhoria na assimilação de certos nutrientes, especialmente o fósforo (P), principalmente em solos carentes desse nutriente. A ocorrência de associação micorrízica em videira foi constatada, no estudo de Matsuoka et al. (2002), no Mato Grosso, os quais demonstraram grande variação na colonização micorrízica (0 a 45%) no porta-enxerto IAC 572 sob as cultivares copa Niagara Rosada, Rubi e Patrícia, tanto no viveiro como no campo. Os autores atribuíram a baixa colonização radicular, em alguns casos, ao uso intenso de fertilizantes e à variedade de copa. No Vale São Francisco, Freitas (2006) constatou que a condição micorrízica (colonização radicular, número de propágulos infectivos, de esporos e diversidade de FMA) e a atividade bioquímica na rizosfera de videiras apirênicas (Festival Seedless/IAC 766) eram maiores em áreas sob manejo orgânico do que sob plantio convencional..

(15) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 15. Benefícios provindos da micorrização em videira foram relatados por Souza et al. (2004), que observaram incremento no crescimento vegetativo do porta-enxerto SO4, quando inoculado com isolados de Gigaspora margarita e Scutellospora heterogama. Similarmente, Jaizme-Vega (2003) relatou que a inoculação com Glomus mosseae e Glomus intraradices em videiras contribuiu para incrementar o desenvolvimento das mudas, aumentando o sucesso no estabelecimento das plantas no campo. Efeitos benéficos também foram observados em plantas micropropagadas que apresentaram maior crescimento de raízes laterais e conseqüentemente maior absorção de nutrientes (Schellenbaun et al., 1991). Além disso, Freitas (2006) constatou que a adição de substâncias orgânicas (ácido húmico - Codahumus) pode estimular a eficiência micorrízica e aumentar o crescimento de videiras apirênicas (Festival Seedless/IAC 766) dependendo do tipo de solo. Considerando os benefícios advindos da micorrização para a cultura da videira e que poucos estudos foram realizados nas condições do semi-árido brasileiro, este trabalho teve como objetivo estudar a associação micorrízica na rizosfera de porta-enxertos de videira no campo e verificar a eficiência simbiótica em casa de vegetação..

(16) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 16. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA.

(17) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 17. 1. Características Gerais dos Fungos Micorrízicos Arbusculares Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA) formam associações simbióticas com raízes da maioria das espécies vegetais. Segundo Trappe (1987) é estimado que cerca de 95% das famílias botânicas tenham representantes que formem esse tipo de associação, com exceção de algumas famílias, como Pinaceae, Cupuliferae, Cyperaceae, Juncaceae, Brassicaceae, Fumariaceae e Urticaceae. De acordo com as características morfológicas e anatômicas formadas, as micorrizas podem ser agrupados em três tipos ectomicorrizas, endomicorrizas e ectendomicorrizas. As endomicorrizas do tipo arbuscular são as mais comuns e conhecidas, principalmente pela importância na agricultura e pelos benefícios proporcionados aos seus hospedeiros (Silveira, 1992). A primeira classificação dos FMA foi estabelecida por Gerdemann & Trappe (1974), que agruparam os fungos desse grupo na família Endogonaceae, ordem Endogonales, Zygomycetes. Essa classificação foi aceita por quase duas décadas, quando em 1990, Morton e Benny estabeleceram nova classificação, agrupando os fungos que formavam simbiose e estruturas arbusculares na raiz na nova ordem Glomales. Com o avanço da biologia molecular algumas modificações vêm ocorrendo na classificação desses fungos. Analisando o sequenciamento das SSU-rRNA Schüβler et al. (2001), sugeriram a elevação da ordem Glomales para um novo filo denominado Glomeromycota, incluindo os formadores de micorriza arbuscular, com cerca de 200 espécies, e outro fungo não micorrízico, Geosiphon pyriforme, que forma associação com cianobactérias do gênero Nostoc. O filo Glomeromycota possui apenas a classe Glomeromycetes, a qual é constituída pelas ordens Paraglomerales, Archaeosporales, Diversisporales e Glomerales, com os gêneros: Acaulospora, Ambispora, Archaeospora, Diversispora, Entrophospora, Gigaspora, Glomus, Intraspora, Kuklospora, Pacispora, Paraglomus e Scutellospora (Schüβler et al., 2001; Morton & Redecker, 2001; Oehl & Sieverding, 2004; Sieverding & Oehl, 2006 e Hawksworth, 2008). No Brasil foram registrados cerca de 82 espécies de FMA, o que representa aproximadamente 41% da diversidade total das 200 espécies representantes desse filo (Goi & Souza, 2006). A identificação das espécies de FMA tem sido baseada principalmente na morfologia dos esporos (Abbott & Robson, 1991; Siqueira et al., 2002). No entanto, a utilização de ferramentas moleculares tem proporcionado outra visão na sistemática dos FMA, esclarecendo questões principalmente, quanto às relações filogenéticas dos.

(18) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 18. caracteres morfológicos, ou até mesmo de gênero e famílias (Silva, 2004). Sanders et al. (1995) observaram que esporos semelhantes em cor e tamanho coletados em campo produziam bandas diferentes, e que as sequências de marcadores do rDNA mostraram variação em esporos de uma mesma população. A reprodução sexual desses fungos ainda não é conhecida, apesar de seus esporos apresentarem núcleos geneticamente distintos, conferido a esses microrganismos sua diversidade genética (Hijri & Sanders, 2005). Estudos comprovam que a origem dos FMA na terra é antiga. Taylor et al. (1995) encontraram estruturas semelhantes a arbúsculos e esporos do gênero Glomus em fósseis do Devoniano (raízes de Aglaophyton major), sugerindo que a simbiose exista há cerca de 400 milhões de anos. A origem dos FMA também foi confirmada em estudos moleculares realizados por Simon et al. (1993), a partir de fósseis de plantas primitivas como a Rynia, colonizadas por esses simbiontes, e que indicaram o seu aparecimento na terra há cerca de 353 a 462 milhões de anos, desde que as plantas se estabeleceram no ambiente terrestre. O processo de colonização radicular pelos FMA ocorre após a germinação do esporo ou por um fragmento do micélio fúngico, que, em contato com as raízes, formam apressórios. Posteriormente, ocorre a colonização do córtex radicular, com a diferenciação das hifas em outras estruturas, tais como, arbúsculos e vesículas (Saggin Jr. & Silva, 2005). Estas são responsáveis, respectivamente, pela troca de nutrientes entre os simbiontes e pela função de reserva. O micélio extra-radicular aumenta a área de absorção para aquisição de água, de fósforo e outros nutrientes para a planta hospedeira, permitindo maior exploração no volume de solo (Smith & Read, 1997). Em resposta aos benefícios proporcionados por esses fungos, a planta fornece carboidratos para o seu desenvolvimento. Os FMA são considerados biotróficos obrigatórios, pois necessitam de um hospedeiro vegetal para completar seu ciclo de vida (Alexopoulos et al., 1996). A associação micorrízica torna-se mais evidente principalmente quando o substrato apresenta limitações de água e nutrientes (Smith & Read, 1997). Segundo Abbott & Robson (1991), aplicações altas de P tendem a reduzir a colonização radicular, diversidade de FMA e a produção de esporos. Plantas micorrizadas são mais competitivas e toleram melhor as condições ambientais desfavoráveis do que plantas não micorrizadas (Sylvia, 1999). Além dos benefícios nutricionais, os FMA podem proporcionar: tolerância à seca (Augé, 2001), a patógenos do solo (Maia et al., 2006), a solo com excesso de metais pesados (Siqueira et.

(19) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 19. al., 1999) e a salinidade (Maia & Yano-Melo, 2005). Geralmente, plantas micorrizadas apresentam menores danos que as não micorrizadas quando atacadas por nematóides (Pinkerton et al., 2004). Além dos benefícios às plantas, os FMA favorecem a agregação e estabilidade do solo (Rillig et al., 2002). Essa estabilidade é devido à produção de uma glicoproteína, denominada glomalina, provinda do micélio extra-radicular (Wright & Upadhyaya, 1998). Segundo Collozzi-Filho & Cardoso (2000), o cultivo de leguminosas micotróficas pode aumentar o potencial de inóculo de FMA no solo. Porém, a monocultura prolongada pode diminuir esse potencial e a diversidade de espécies desses fungos no solo. Outros fatores podem causar a perda de diversidade e potencial infectivo por FMA no solo, tais como cultivo de planta não hospedeira, desmatamento, compactação, uso intensivo de fertilizantes e agrotóxicos, textura, fertilidade, pH, salinidade, tipo de cobertura vegetal e ciclo da cultura (Abbott & Robson, 1991; Silveira, 1998). Os FMA são considerados importantes ferramentas para utilização na agricultura, beneficiando várias culturas de interesse econômico tais como: café (Siqueira et al., 1986); manga e abacate (Silva & Siqueira 1991); abacaxi (Lovato et al., 1992); mamão (Trindade et al., 2001); graviola (Chu et al., 2001); maçã (Locatelli & Lovato, 2002); mangaba (Costa et al., 2005); maracujá (Silva et al., 2004); uva (Nikolaou et al., 2002; Schreiner 2007), entre outras. Alguns trabalhos demonstram que a aplicação dos FMA pode ocorrer na fase de aclimatação e na produção de mudas garantindo maior sobrevivência das plantas e aumento no sucesso do transplantio ao campo (Saggin Jr. & Lovato, 1999; Estrada-Luna et al., 2000). Os benefícios advindos da micorrização ocorrem pelo crescimento do vegetal, aumentando a absorção de fosfato, água e outros nutrientes (Lovato et al., 1992). Siqueira & Colozzi-Filho (1986) observaram que mudas de cafeeiro inoculadas com Gigaspora margarita aumentaram a absorção de certos nutrientes como: P, K, Ca, Mg e Cu e o crescimento dessas mudas. Nesse mesmo trabalho, os autores estudaram a interação da inoculação com a aplicação de fósforo (P) e observaram que o crescimento relativo à altura das plantas inoculadas chegou a atingir 80% quando foram adicionados até 200 ppm de superfosfato simples (P2O5), diferindo das plantas não micorrizadas que atingiram tamanhos semelhantes apenas quando se adicionou 2000 ppm de P2O5. Assim, a inoculação possibilitou redução acentuada da quantidade de fósforo aplicado, representando um.

(20) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 20. importante mecanismo para diminuição de adubação fosfatada na produção de mudas e em ganhos econômicos para o produtor. Quando encontrado em doses elevadas no solo, o P em geral, é apontado como inibidor da colonização e esporulação dos FMA, porém efeito neutro ou contrário pode ser observado (Silveira, 1998). As fontes de fósforo apresentaram diferenças quanto à solubilidade, interferindo nos benefícios proporcionados por esses fungos. Aplicando quatro níveis de fosfato solúvel e fosfato de rocha, inoculados ou não com Glomus etunicatum em limão-cravo (Citrus limonia Osbeck), Antunes & Cardoso (1990) observaram que o fosfato solúvel foi melhor do que o fosfato de rocha para aumentar o crescimento e a absorção de P pelas plantas. O emprego dos FMA em larga escala poderá contribuir para uma agricultura mais sustentável, reduzindo a utilização de insumos agrícolas, em virtude dos benefícios proporcionados por esses microrganismos no desenvolvimento das plantas, principalmente as de interesse agrícola, além da redução de agressões causadas ao meio ambiente (Siqueira et al., 2002). 2. Eficiência Simbiótica dos FMA A efetividade ou eficiência simbiótica é capacidade que o fungo tem em beneficiar as plantas hospedeiras. Alguns fatores podem afetar a eficiência simbiótica, dentre esses a disponibilidade de P no solo, visto que esse nutriente pode modular a biologia dos FMA. Esse efeito poderá refletir na capacidade do fungo em colonizar mais rápido as raízes das plantas hospedeiras, competir com outros microrganismos, incluindo outros FMA, na absorção e translocação de nutrientes para a planta, garantindo ao vegetal benefícios advindos da micorrização (Saggin Jr. & Silva, 2005). Segundo Saggin Jr. & Siqueira (1995), a disponibilidade de P no solo é um dos principais fatores para o funcionamento da simbiose. O ideal é que isolados fúngicos com alta eficiência simbiótica possam adaptar-se a ampla variabilidade de P presente no solo, promovendo crescimento para a planta independente do nível desse nutriente (CollozziFilho et al., 1994). Alguns trabalhos têm demonstrado que em diferentes condições e com diferentes culturas, plantas micorrizadas apresentam maior capacidade na absorção de nutrientes, crescimento e produção, além de serem mais tolerantes ás condições de estresse de natureza biótica e abiótica (Yano-Melo et al., 2003; Pinkerton et al., 2004; Krishna et al.,.

(21) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 21. 2005; Silva 2006; Schreiner, 2007). A videira, o algodoeiro, o cafeeiro, o maracujazeiro, entre outras culturas, são facilmente colonizados pelos FMA, que estimulam o crescimento desses vegetais (Siqueira et al., 1986; Schubert et al., 1990; Collozzi-Filho et al., 1994; Silva et al., 2004). A eficiência simbiótica de FMA foi testada em mudas de cafeeiro, favorecendo a sobrevivência e desenvolvimento das mudas quando transplantadas ao campo. A inoculação promoveu aumento significativo na altura, na produção de matéria seca e nos teores de nutrientes foliares (Saggin Jr. & Siqueira, 1995). A eficiência micorrízica é mais evidenciada em solo desinfestado. Costa et al. (2005) demonstraram que mudas de mangabeira, nessa condição, foram mais beneficiadas pela inoculação com G. albida do que com G. etunicatum. A videira beneficia-se da simbiose com os FMA, que promovem incremento no crescimento, por aumento na matéria seca da parte aérea, no comprimento radicular, nas concentrações de P, N, K e Ca na parte aérea e na tolerância a estresse hídrico, (Schubert, 1988; Nikolaou et al., 2002; Nikolaou et al., 2003a). Mudas na fase de aclimatação são mais suscetíveis e podem ter a sobrevivência afetada devido à dificuldade na absorção de água e nutrientes, e conseqüentemente no estabelecimento dos processos fisiológicos. A inoculação com G. caledonium em mudas micropropagadas do porta-enxerto de videira var. 1103P foi efetiva em aumentar o crescimento dessas mudas (Schubert et al., 1990). Alarcón et al. (2001) verificaram que G. fasciculatum foi mais eficiente do que G. etunicatum na simbiose com porta-enxerto micropropagado de videira (var. 161-49), que apresentou maior crescimento e absorção de N e P do solo. De modo geral, os benefícios propiciados pelos FMA diminuem à medida que o nível de fertilidade do solo aumenta. Assim, os fungos considerados mais eficientes são os que conseguem manter o benefício micorrízico mesmo em alto nível de P no solo (Saggin Jr. & Siqueira, 1995; Saggin Jr. & Silva, 2005). 3. Viticultura no Semi-Árido A videira pertence à ordem Rhamales, família Vitaceae, gênero Vitis, que foi dividido em dois subgêneros Muscadinia e Euvitis, sendo este último o mais conhecido devido à grande importância econômica (Camargo, 2001). Essa cultura foi introduzida no Brasil por Martin Afonso de Souza, em 1532. Em meados do século XIX, essa cultura.

(22) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 22. destacou-se comercialmente com as variedades americanas em alguns Estados, como São Paulo, Minas Gerais, Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. Os estados pioneiros da viticultura no Nordeste foram Bahia e Pernambuco, sendo que na década de 50 a viticultura chegou ao semi-árido, encontrando na região do Vale do São Francisco (VSF) clima favorável para o seu desenvolvimento (Giovannini, 1999). A região do VSF destaca-se pela produção de frutas de qualidade, sendo essa atividade muito importante para o desenvolvimento da região. Dentre as fruteiras cultivadas no Vale, o cultivo da uva aparece como a terceira em área plantada, com cerca de 10.000 ha no pólo de Petrolina-PE e Juazeiro-BA (IBRAF, 2007). A região é considerada o principal centro produtor e exportador de uvas de mesa do Brasil, destacando-se os municípios de Santa Maria da Boa Vista e Petrolina, em Pernambuco, com 54% da área cultivada, seguido pelos municípios de Juazeiro, Casa Nova, Curaçá e Sento Sé, na Bahia, com 46%; além disso, a videira tem impacto socioeconômico pelo número de empregos gerados (Silva & Correia, 2000). A uva produzida no VSF é o terceiro produto agrícola mais exportado no estado de Pernambuco, correspondendo a 95% das exportações brasileiras, o que representa um mercado de aproximadamente US$ 115 milhões no ano de 2006 (IBRAF, 2007). A uva produzida na região do VSF atende tanto a vinificação quanto o consumo in natura, alcançando até duas safras e meia ao ano, fato que confere vantagem em relação às demais regiões produtoras do país, permitindo ofertas satisfatórias no mercado (Silva & Correia, 2000). A introdução da prática de enxertia em videira foi necessária devido à disseminação da filoxera, uma praga do solo nativa dos Estados Unidos que danifica raízes da planta. A utilização de porta-enxertos contribuiu para redução dos prejuízos causados e assim as variedades copa de videiras passaram a ser enxertadas sobre porta-enxertos resistentes (Giovannini, 1999). Além da resistência à filoxera, o uso de porta-enxertos propiciou outras vantagens, tais como o aumento ou diminuição do vigor das plantas, maior produção, resistência a certos patógenos do solo como nematóides, adaptação a solos ácidos ou salinos, à seca, resistência a doenças fúngicas da folhagem, tolerância a deficiência nutricional e boa afinidade com a variedade produtora (Albuquerque 1998; Leão 2000). Na região do VSF os porta-enxertos mais utilizados são: IAC 313, IAC 572 e IAC 766, entretanto outras variedades estão sendo estudadas visando sua aplicação como.

(23) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 23. Salt Creek, Dog Ridge, Courdec 1613, Harmony, 420A, Paulsen 1103 e SO4 (Leão et al. 2001). Alguns fatores devem ser considerados quando se pretende utilizar a prática de enxertia, tais como, clima, solo e susceptibilidade dos porta-enxertos às doenças e pragas que possam ocorrer na região em que se pretende introduzi-lo (Leão, 2000; Giovannini, 2001). No estado de São Paulo, o Instituto Agronômico de Campinas (IAC) produziu alguns porta-enxertos para o clima tropical, como os do grupo do IAC (Giovannini, 1999). Quadro 1 - Características de alguns porta-enxertos utilizados no Vale São Francisco, segundo Giovannini (1999; 2001) Porta-enxerto Origem Características IAC 313 Tropical Vitis cinerea x Golia Originário de São Paulo, considerado um porta-enxerto vigoroso, adaptado a solos ácidos e resistente a doenças fúngicas da folhagem, sendo considerado ideal para climas tropicais. IAC 572 Jales 101-14 x Vitis caribeae Originário de São Paulo é um portaenxerto vigoroso, com alta capacidade de enraizamento, resistente a doenças fúngicas da folhagem e desenvolve-se bem tanto em solos argiloso como arenosos. IAC 766 Campinas 106-8 x Vitis caribeae Originário de São Paulo é um portaenxerto vigoroso, resistente a doenças fúngicas da folhagem e bom índice de pegamento, para uso em clima tropical 1103 Paulsen Vitis berlandieri x Vitis Originário da Sicília (Itália) e comumente rupestris chamado de Paulsen ou P1103. É um porta-enxerto que imprime vigor médio a alto, adaptado a solos arenosos e argilosos, resistente a seca e a nemetóides. 420A Vitis berlandieri x Vitis Originário da França, recomendado como riparia um excelente porta-enxerto para uvas finas de mesa e vinho. Imprime vigor médio à variedade copa. É resistente a filoxera, tolerante ao nematóide Xiphinema e sensível ao Meloidogyne. SO4 Vitis berlandieri x Vitis Originário da Alemanha, esse portariparia enxerto foi muito difundido no Rio Grande do Sul. Atualmente tem sido pouco utilizado devido à alta sensibilidade a fusariose. Entretanto, é resistente à filoxera, além de promover alto vigor à copa..

(24) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 24. Devido à expansão da viticultura no VSF, e considerando que poucos trabalhos têm sido realizados com porta-enxertos de videiras e FMA, estudos são necessários para ampliar os conhecimentos dessa associação, visando obter técnicas que resultem em oferta de mudas de qualidade. Combinações (FMA x porta-enxerto) que possam aumentar a produtividade das videiras, além de contribuir para a agricultura sustentável podem reduzir a necessidade de insumos agrícolas, em especial o fosfatado. 4. Adubação Fosfatada em Videira O fósforo é um dos nutrientes mais importantes para as plantas e essencial para a produção agrícola. Estima-se que 99 % dos fertilizantes fosfatados produzidos no mundo são provenientes de rochas fosfáticas (Lopes et al., 2004), sendo o solo o segundo maior reservatório desse nutriente (Siqueira et al., 2004). No Brasil, o cultivo da videira é praticado em diferentes tipos de solo. Geralmente solos pouco compactados, mais profundos e bem drenados favorecem a cultura, principalmente em termos de produtividade. A adubação, quando praticada de maneira eficiente, pode aumentar a quantidade da uva produzida, além de garantir frutos com maior qualidade (Terra, 2003). Em muitas regiões no mundo, práticas de fertilização ainda são realizadas de forma irracional, ocasionando perda de nutriente, desequilíbrio nutritivo e reduzindo a quantidade e qualidade da uva produzida (Terra, 2003). O intenso uso de fertilizantes não garante aumento da produção, uma vez que esses fertilizantes podem estimular o excessivo vigor vegetativo da planta em época não favorável, ou seja, durante a formação de flores e frutos, onde as mesmas podem não fecundar, transformando-se em gavinhas. (Terra, 2003). Na região do VSF são utilizados grandes quantidade de fertilizantes fosfatados minerais e de esterco animal (0,1 a 0,5%) para a cultura da videira (Pereira et al., 2000). Alguns microrganismos podem absorver em maior quantidade o P presente no solo, além de influenciar a sua disponibilidade para as plantas hospedeiras. Dentre esses microrganismos, destacam-se os FMA que contribuem principalmente para melhor absorção de P e outros nutrientes no solo. O fluxo de P via fungo micorrízico ocorre após a absorção de P presente no solo pelas hifas extra-radiculares, onde há transformação em grânulos de polifosfato, que são transportados para a corrente citoplasmática até os arbúsculos, onde serão hidrolisados por fosfatases, ocorrendo liberação do P-inorgânico e finalizando o seu transporte, via xilema para as folhas (Siqueira et al., 2004)..

(25) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 25. Visto que o uso intensivo de fertilizantes fosfatados tem reduzido as reservas de fosfato no mundo e levando-se em conta que esse recurso não é renovável, o interesse no uso FMA na agricultura tem aumentado, principalmente por esses fungos incrementarem a eficiência do uso de fertilizantes na agricultura (Berbara et al., 2006). Segundo Karagiannidis et al. (1997), os FMA podem contribuir para a nutrição de P em portaenxertos de videira, tornando-se desnecessária a aplicação de P na forma de fertilizante, beneficiando o meio ambiente e reduzindo custos ao produtor de mudas. 5. Fungos Micorrízicos Arbusculares e Videiras Os FMA são encontrados, freqüentemente, associando-se a variedades de videiras em diferentes partes do mundo (Possingham & Obbink, 1971; Nappi et al., 1985; Karagiannidis et al., 1997; Matsuoka et al., 2002), existindo registros sob condições de campo (Schreiner, 2003; Freitas, 2006) e em casa de vegetação (Souza et al., 2004). Estudando a ocorrência de FMA em dez vinhedos no norte da Califórnia Cheng & Baumgartner (2004b), identificaram 19 espécies, sendo 17 pertencentes ao gênero Glomus. Em outros trabalhos realizados em videiras, diferentes gêneros de FMA foram encontrados, Acaulospora, Entrophospora, Scutellospora e Gigaspora, sendo Glomus o mais freqüente (Paron & Morgado, 1996; Gerola, 1998; Freitas, 2006). A inoculação com esses fungos em videiras tem possibilitado maior crescimento da parte aérea e do sistema radicular (Schubert et al., 1988; Linderman & Davis, 2001), além de aumentar a absorção de fósforo (Mattheou et al., 1994; Nikolaou et al., 2003a; Krishna et al., 2005) e outros nutrientes como N, K, Ca e Mg (Nikolaou et al., 2002). Karagiannidis & Nikolaou (1999) constataram que videiras micorrizadas absorvem maior quantidade de fósforo que as não micorrizadas. Ao mesmo tempo, observaram que as práticas de adubação fosfatada afetam consideravelmente a simbiose micorrízica, diminuindo a sua colonização. Esses autores sugerem que baixas concentrações de fósforo no solo (6,6 g kg1. ) trazem mais benefícios à simbiose, bem como diminuição nos custos com adubação. Recentemente, Schreiner (2007) observou que videiras cultivadas em solos com. baixas concentrações de fósforo apresentaram dependência à micorrização para o seu crescimento e melhor absorção desse nutriente, corroborando com os dados encontrados por Karagiannidis & Nikolaou (1999). Adicionalmente, Schreiner, (2007) relatou que isolados nativos de FMA não são necessariamente mais eficientes do que os exóticos, uma.

(26) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 26. vez que, Glomus mosseae, que foi introduzido, promoveu maior crescimento, absorção de nutrientes e colonização radicular em videiras. Matsuoka et al. (2002) verificaram que embora a rizosfera de videiras apresentasse alta densidade de esporos de FMA (352 esporos/50 mL de solo), e baixa colonização micorrízica (0%). Os autores concluíram que os FMA nativos não foram eficientes em colonizar as raízes, sugerindo a seleção de isolados mais eficientes para videiras na região de estudo. Alguns benefícios nutricionais podem ocorrer em videiras quando inoculadas com FMA. Nikolaou et al. (2003b) observaram aumento nos níveis de citocininas na planta hospedeira, fato que favoreceu a produção de gemas. Notaram ainda que, em condições de estresse hídrico, a micorrização de plantas de videiras pode retardar os sintomas da seca, melhorando a condição hídrica e o processo fotossintético das plantas. Outro benefício da micorrização, observado por Cheng & Baumgartner (2004a) é que as hifas dos FMA podem se conectar às raízes de plantas que são utilizadas como cultura de cobertura em vinhedos, transferindo nitrogênio às videiras. Esse aumento na disponibilidade de N melhora o aporte nutricional das videiras, pois segundo Ávila (2004) alguns nutrientes N, Ca, Na, K e Mg quando em maior disponibilidade tendem a proporcionar melhor nutrição em videiras por serem considerados elementos essenciais para o seu desenvolvimento. No entanto, Karagiannidis & Nikolaou (2000) verificaram que quando alguns metais estão em excesso no solo, a micorrização pode diminuir a concentração na parte aérea de videira (Vitis cv. Razaki), em especial de Mn, Zn, Fe, Cu, Pb e Cd, aumentando a tolerância das plantas. Schellembaum et al. (1991) e Aguín et al. (2004) observaram que FMA podem modificar o sistema radicular da videira, promovendo maior número de raízes laterais e melhorando assim a nutrição da planta. Em fase de aclimatação, as mudas podem ser facilmente estressadas pela dificuldade da absorção de água e nutrientes, além das condições ambientais não favoráveis (Schubert et al., 1990; Saggin Jr. & Lovato, 1999). Mudas de videiras micropropagadas podem ser beneficiadas pela inoculação com FMA, que conferem ao vegetal incremento no teor de clorofila, carotenóides, enzimas e fenol, responsáveis por diminuir efeitos adversos, aumentando assim a taxa de sobrevivência das plantas após transplantio ao campo (Krishna et al., 2005). Ravolanirina et al. (1989) avaliaram o efeito.

(27) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 27. de quatro isolados de FMA em dois porta-enxertos de videira (SO4 e 102) micropropagados com diferentes técnicas de inoculação (in vitro e post in vitro) e suplementados com três níveis de fósforo, constatando que a inoculação incrementou a biomassa fresca aérea e radicular das plantas, sendo a inoculação na fase post in vitro mais eficiente no crescimento dos porta-enxertos micropropagados. Estudando a eficiência de Glomus fasciculatum e Glomus etunicatum no crescimento do porta-enxerto de videira 161-49, Alárcon et al. (2001) observaram que videiras micropropagadas também foram beneficiadas pela micorrização no aumento do crescimento e na absorção de N e P durante a fase de aclimatação. Selecionando substratos favoráveis a associação micorrízica para produção de mudas micropropagadas de dois porta-enxertos de videira (SO4 e Paulsen 1103), Zemke et al. (2003) observaram que as taxas de colonização micorrízica e a biomassa vegetal variaram em função dos substratos utilizados. Estudando o efeito do estresse hídrico sobre a variedade copa (cv. Cabernet Sauvignon) enxertada sobre porta-enxertos de videira (110 Richter, 41 BMgt, 1103 Paulsen, 5BB Kober, 44-56 Malègue, 140 Ruggeri e 101-14Mgt) Nikolaou et al. (2003a) observaram correlação positiva entre esporulação e colonização, além de constatarem que o potencial hídrico em plantas micorrizadas manteve-se alto quando comparado ao controle. Os autores sugerem que são necessários mais estudos para observar melhor os efeitos benéficos promovidos pelos FMA e que algumas práticas de manejo podem melhorar a colonização micorrízica em raízes de videira, tais como o uso eficiente do fósforo e maior conservação de matéria orgânica no solo, de forma a garantir maior resistência à seca em temperaturas elevadas como as de zonas semi-áridas. Estudos realizados por Agostini (2002) sobre o desenvolvimento vegetativo de dois porta-enxertos de videira (var. 101-14 e Paulsen 1103) inoculados com Glomus clarum, Gigaspora margarita e Scutellospora pellucida, mostraram que os FMA influenciaram o desenvolvimento vegetativo dos porta-enxertos, porém a variação na resposta depende da combinação porta-enxerto e espécie de FMA. O autor relata ainda que as três espécies de FMA foram eficientes em colonizar as raízes de videira, destacando-se G. clarum com 86 % de colonização nas raízes. Além de alta colonização essa espécie foi mais eficiente, fato que, como sugerido pelo autor pode estar relacionado à maior produção de arbúsculos, uma vez que, essa estrutura indica maior troca entre os simbiontes, possibilitando maior.

(28) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 28. absorção de nutrientes. Segundo Schreiner (2003) melhores respostas no crescimento vegetal e colonização micorrízica dependem da combinação porta-enxerto e isolado de FMA. Outros fatores podem influenciar a diminuição da colonização micorrízica em videiras, dentre eles, o alto nível de fósforo encontrado no solo (Paron & Morgado, 1996), a fenologia da cultivar estudada (Gerola, 1998), o uso intensivo de agrotóxicos (Baumgartner et al., 2005) e a idade de cultivo (Matsuoka et al., 2002). Porém, o efeito das populações de organismos do solo pode afetar de diferentes maneiras, dependendo do nicho ecológico dos mesmos, Pinkerton et al. (2004) encontraram elevado percentual de colonização micorrízica (80 %) em solos com alta infestação por nematóides. Geralmente elevada fertilidade no solo exerce efeito inibitório para o desenvolvimento dos FMA. Esse fato foi constatado por Schubert et al. (1990) que observaram que a adição de P no solo aumentou o crescimento de porta-enxerto var. 1103P apenas em mudas não micorrizadas. A adição de P pode reduzir ou aumentar o crescimento da planta micorrizada, sendo que o efeito da adição de P irá depender da planta hospedeira (Siqueira et al., 2004). Em alguns trabalhos tem sido observado que uma das principais funções dos FMA em videiras estaria relacionada à melhoria no estado nutricional da planta, principalmente no aumento da absorção de P, entre outros nutrientes (Mattheou et al., 1994; Nikolaou et al., 2002). Testando o efeito de diferentes fontes de P no crescimento de videiras (cv. Victoria) enxertadas sobre dois porta-enxertos (var. 3309C e 110R) e micorrizados ou não por G. mosseae, Nikolaou et al. (2002) observaram que maior percentual de colonização foi encontrado nos tratamentos com P insolúvel, além de maior concentração nos teores de N, P, K, Ca. Os autores constataram que o P solúvel quando em altas doses inibe a colonização micorrízica e que fertilizantes fosfatados em diferentes níveis de solubilidade possuem efeito diferenciado no crescimento da videira. Resultados similares foram observados por Schreiner (2007), constatando que videiras são dependentes dos FMA para o crescimento e absorção de P e outros nutrientes, tais como Zn, Cu e S, quando em solos com baixas concentrações de P. Em trabalho realizado com as cultivares de videira, Rubi e Itália, enxertadas sobre o porta-enxerto IAC 766, Gerola (1998) observou redução no número de esporos de FMA pode estar relacionada às condições climáticas, idade da cultivar, quantidade de insumos.

(29) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 29. agrícolas e aspectos relacionados ao tempo de germinação dos esporos de FMA presentes na rizosfera. Buttenbender & Souza (2005) verificaram que a inoculação com Acaulospora scrobiculata, G. clarum e Scutellospora heterogama em porta-enxertos de videiras (420A e 101-14) pode produzir resposta diferenciada no crescimento. Os autores observaram que plantas da var. 420A micorrizadas por S. heterogama apresentavam redução na área foliar, atribuindo esse fato ao curto período de experimento (92 dias), visto que essa espécie de FMA necessita de mais tempo para colonizar e exercer eficiência simbiótica. Visto que o carbono é importante para o desenvolvimento inicial de videiras dormentes, Mortimer et al. (2005) avaliaram a economia desse elemento químico em videiras durante o desenvolvimento da simbiose micorrízica. Observaram que, no início da colonização, os FMA usam as reservas de C da planta hospedeira para o desenvolvimento de estruturas fúngicas. No entanto, após o estabelecimento da simbiose, a perda inicial de C é recompensada pelo fungo na absorção de nutrientes. A inoculação com FMA tem demonstrado as vantagens propiciadas aos portaenxertos de videiras e suas cultivares copa quando comparados às não micorrizadas. Vários benefícios provindos da micorrização foram observados, como a tolerância a metais pesados, estresse hídrico e nematóides, aumento na biomassa aérea e radicular, melhor estabelecimento das mudas durante a fase de aclimatação e transplante ao campo, além de maior promoção de crescimento e absorção de nutrientes, principalmente o fósforo. Enfim, existe uma gama de benefícios proporcionados pelos FMA às suas plantas hospedeiras, evidenciando a importância e o potencial de utilização principalmente em culturas de interesse econômico, na tentativa de diminuir custos com adubações, além de favorecer o meio ambiente..

(30) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 30. 6. Referências Bibliográficas Abbott, L.K. & Robson, A. D. 1991. Factores influencing the ocorrence of vesiculararbuscular mycorrhyzas. Agriculture Ecossystems and Enviroment 35: 125-150. Agostini, S. 2002. Fungos micorrízicos arbusculares e o desenvolvimento vegetativo de porta-enxertos. de. videira.. Dissertação. (Pós-graduação. em. Fitotecnia). Porto. Alegre,. Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 59p.. Aguín, O.; Mansilla, J.P.; Vilariño, A. & Sainz, M.J. 2004. Effects of mycorrhizal inoculation on root morphology and nursey production of three grapevine rootstocks. American Journal of Enology and Viticulture 55: 108-111. Alarcón, A.; González-Chávez, M.C.; Ferrera-Cerrato, R. & Villagas-Monter, A. 2001. Efectividad de Glomus fasciculatum y Glomus etunicatum en el crecimento de plantulas de Vitis vinifera L. obtenidas por micropropagacion. Terra 19: 29-35. Albuquerque, T.C.S. 1998. Absorção de macronutrientes pelas cultivares de videira Thompson seedless e Itália sob efeito de diferentes retardadores de crescimento e porta-enxertos. Piracicaba, Tese (doutorado). Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz. Alexopoulos, C. J.; Mims, C.W. & Blackwell, M. 1996. Introductory Mycology. 4. [ed.]. New York, John Wilomey & Sons: 869p. Antunes, V. & Cardoso, E. J. B. N. 1990. O fósforo e a micorriza vesiculoarbuscular no crescimento de porta-enxertos de citros cultivados em solo natural. Revista Brasileira de Ciências do Solo 14: 277-282. Augé, R.M. 2001. Water relations, drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal symbiosis. Mycorrhiza 11: 3-24. Ávila, A.L. 2004. Ocorrência de fungos micorrízicos arbusculares em cultivos de videira (Vitis sp.) sob manejo orgânico e convencional. Dissertação (Pós-graduação em Fitotecnia) Porto Alegre, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. 63p. Baumgartner, K.; Smith, R.F. & Bettiga, L. 2005. Weed control and cover crop management affect mycorrhizal colonization of grapavine roots and arbuscular mycorrhizal fungal spore populations in a California vineyard. Mycorrhiza 15: 111-119..

(31) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 31. Berbara, R.L.L.; Souza, F.A. & Fonseca, H.M.A.C. 2006. Fungos micorrízicos arbusculares: Muito além da nutrição. In: M.S. Fernandes [ed.]. Nutrição Mineral de Plantas, Pp. 53-88. Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, Viçosa, MG, Barsil. Buttenbender, D. & Souza, P.V.D. 2005. Resposta de porta-enxertos de videira à inoculação com fungos micorrízicos arbusculares. Agropecuária Catarinense 18 (1): 8790. Camargo, U.A. Classificação Botânica. 2001. Pp. 12-19. In: Leão, PCS (ed.). Uva de Mesa Produção – Aspectos Técnicos. Petrolina, PE: Embrapa Semi-Árido/Embrapa Informação Tecnológica, 128p. (Frutas do Brasil; 13). Cheng, X. & Baumgartner, K. 2004a. Arbuscular mycorrhizal fungi-mediated nitrogen transfer from vineyard cover crops to grapevines. Biology and Fertility of Soils 40: 406412. Cheng, X. & Baumgartner, K. 2004b. Survey of arbuscular mycorrhizal fungal communities in Northen California Vineyards and mycorrhizal colonization potential of grapevine nursery stock. HortScience 39(7): 1702-1706. Chu, E.Y.; Moller, M.R.F. & Carvalho, J.G. 2001. Efeitos da inoculação micorrízica em mudas de gravioleira em solo fumigado e não fumigado. Pesquisa Agropecuária Brasileira 36 (4): 671-680. Collozzi-Filho, A. & Cardoso, E.J.B.N. 2000. Detecção de fungos micorrízicos arbusculares em raízes de cafeeiro e de crotalária cultivada na entrelinha. Pesquisa Agropecuária Brasileira 35 (10): 2033-2042. Collozzi-Filho, A. & Siqueira, J.O. 1986. Micorrizas vesículo-arbusculares em mudas de cafeeiro I. Efeitos de Gigaspora margarita e adubação fosfatada no crescimento e nutrição. Revista Brasileira de Ciências do Solo 10: 199-205. Collozzi-Filho, A.; Siqueira, J.O.; Saggin-Junior, O.J.; Guimarães, P.T.G. & Oliveira, E. 1994. Efetividade de diferentes fungos micorrízicos arbusculares na formação de mudas, crescimento pós-transplante e produção do cafeeiro. Pesquisa Agropecuária Barsileira 29 (9): 1397-1406. Correia, R.C & Silva, P.C.G. 2001. Aspectos socioeconômicos da viticultura. Pp.9-11. In: Leão, PCS (ed.). Uva de Mesa Produção – Aspectos Técnicos. Petrolina, PE: Embrapa Semi-Árido/Embrapa Informação Tecnológica, 128p. (Frutas do Brasil; 13)..

(32) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 32. Costa, C.M.C.; Cavalcante, U.M.T.; Goto, B.T.; Santos, V.F. & Maia, L.C. 2005. Fungos micorrízicos arbusculares e adubação fosfatada em mudas de mangabeira. Pesquisa Agropecuária Brasileira 40: 225-232. Estrada-Luna, A.A.; Jr. Davies, F.T. & Egilla, J.N. 2000. Mycorrhizal fungi enhancement of growth and gas exchange micropropagated guava plantlets (Psidium guajava L.) during ex vitro acclimatization and plants establishment. Mycorrhiza 10: 1-8. Freitas, N.O. 2006. Aspectos da associação de fungos micorrízicos arbusculares (Glomeromycota) em videira (Vitis sp.). Dissertação (Pós-Graduação em Biologia de Fungos) Recife, Universidade Federal de Pernambuco. 93p. Gerdemann, J.W.; Trappe, J.M. 1974. The Endogone in the Pacific Northwest. Mycologia. Memoirs 5: 1-76. Gerola, A. A.F. 1998. Colonização e diversidade de fungos micorrízicos arbusculares em videiras na região de Marinalva, Paraná. Dissertação (Pós-Graduação em Agronomia) Paraná, Universidade Estadual de Maringa. 70p. Giovannini, E. 1999. Produção de uvas para vinho, suco e mesa. Eduardo Giovannini. Porto Alegre: Ed. Renascença, 364p. il. Giovannini, E. 2001. Uva Agroecológica. Eduardo Giovannini. Porto Alegre: Ed. Renascença, 136p. il. Goi, S. R. & Souza, F. A. 2006. Diversidade de microrganismos do solo. Floresta e Ambiente 13 (2): 46-65. Hawksworth, D.L. 2008. Mycological research news. Mycological Research (doi 10.1016/j.mycres.2008.02.001) Hijri, M. & Sanders, I. 2005. Low gene copy number shows that arbuscular mycorrhizal fungi inherit genetically different nuclei. Nature 433: 160-163. Iannini, B. 1984. Importanza e funzioni del portinnesto nella viticoltura moderna. Rivista di Viticoltura e di Enologia (7-8): 394-419. IBRAF. 2007. Instituto Brasileiro de Frutas - Disponível em (http://www.ibraf.org.br/xno/iol/a7n42mail.htm). acessado em 26/03/2007.. Jaizme-Vega, MC.; Rodríguez, N & González, E. 2003. Aplicación de micorrizas sobre viña durante la fase de viveiro. Acta Horticulturae 39: 463-464..

(33) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 33. Karagiannidis, N. & Nikolaou, N. 1999. Arbuscular mycorrhizal root infection as an important factor of grapevine nutrition status. Multivariate analysis application for evaluation and characterization of the soil and leaf parameters. Agrochimica 43: 151-165. Karagiannidis, N. & Nikolaou, N. 2000. Influence of arbuscular mycorrhizae on heavy metal (Pb and Cd) uptake, growth, and chemical composition of Vitis vinifera L.(cv. Razaki). American Journal of Enology and Viticulture 51: 269-275. Karagiannidis, N.; Velemis, D.; & Stavropoulos, N. 1997. Root colonization and spore population by VA-mycorrhizal fungi in four grapevine rootstocks. Vitis 36 (2): 57-60. Krishna, H.; Singh, S. K.; Sharma, R.R.; Khawale, R.N.; Grover, M. & Patel V.B. 2005. Biochemical changes in micropropagated grape (Vitis vinifera L.) plantlets due to arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) inoculation during ex vitro acclimatization. Scientia Horticulture 106: 554-567. Leão, P.C.S. 2000. Principais variedades. Pp. 45-64. In: Leão, P.C.S. & Soares, JM. A Viticultura no Semi-Árido Brasileiro. Petrolina, PE: Embrapa Semi-Árido. Leão, P.C.S; Albuquerque, T.C.S & Melo, N.F. 2001. Produção de Mudas. Pp. 34-39. In: Leão, P.C.S (ed.). Uva de Mesa Produção – Aspectos Técnicos. Petrolina, PE: Embrapa Semi-Árido/Embrapa Informação Tecnológica, 128p. (Frutas do Brasil; 13). Linderman, R.G. & Davis, E.A. 2001. Comparative response of selected grapevine rootstocks and cultivars to inoculation with different mycorrhizal fungi. American Journal of Enology and Viticulture 52: 8-11. Locatelli, L.M. & Lovato, P.E. 2002. Inoculação micorrízica e aclimatização de dois portaenxertos de macieira micropropagados. Pesquisa Agropecuária. Brasileira 37 (2):177184. Lopes, A.S.; Silva, C.A.P. & Bastos, A.R.R. 2004. Reserva de fosfatos e produção de fertilizantes fosfatados no Brasil e no mundo. In: Yamada, T Abdalla, S.R.S. Fósforo na Agricultura Brasileira. Lovato, P.; Guillemin, J.P. & Gianinazzi, S. 1992. Application of comercial arbuscular endomycorrhizal fungal inoculants to the establisment of micropropagated grapevine rootsock and pineapple palnts. Agronomie 12: 837-880. Maia, L.C. & Yano-Melo, A.M. 2005. Role of arbuscular mycorrhizal fungi in saline soils. In: Mycorrhizas: role and applications. New Delhi: Allied Publishers, 282-302..

(34) Lemos, IB. Simbiose micorrízica em porta-enxertos.... 34. Maia, L.C.; Silveira, N.S.S. & Cavalcanti, U.M.T. 2006. Interaction between arbuscular mycorrhizal fungi and root pathogens. In: Rai, M.K. (Org). Handbook of Microbial Biofertilizers. 1ed. New York: The Haworth Press, Inc., v. 1, p. 325-352. Matsuoka, M.; Mendes, I.C & Loureiro, M.F. 2002. Fungos micorrízicos arbusculares em agrossistemas de videira na região de Primavera do Leste-MT. Revista Agronômica Tropical 6: 113-134. Mattheou, A. Karagiannidis, N. & Nikolaou, N. 1994. Seasonal changes of leaf nutrient levels of grapavine over two dry years. Agricoltura Mediterranea 124: 187-196. Mortimer, P. E.; Archer, E. & Valentine, A. J. 2005. Mycorrhizal C costs and nutritional benefits in developing grapevines. Mycorrhiza 15: 159-165. Morton, J. B. & Benny, G.L. 1990. Revised classification of arbuscular mycorrizal fungi (Zigomycetes): A new order, Glomales, Two new suborders, Glomineae and Gigasporineae, with an emendation of Glomaceae. Mycotaxon 37: 471-491. Morton, J.B. & Redecker, D. 2001. Two new families of Glomales, Archaeosporaceae and Paraglomaceae, with two new genera Archaeospora and Paraglomus, based on concordant molecular and morphological characters. Mycological 93: 181-195. Nappi, P.R.J.; Luzzati, A. & Corino, L. 1985. Grapevine root system and VA mycorrhizae in some solis of Piedmont (Itália). Plant and Soil 85: 205-210. Nikolaou, N.; Angelopoulos, K. & Karagiannidis, N. 2003a. Effects of drought stress on mycorrhizal and non-mycorrhizal Cabernet Sauvignon grapevine, grafted onto various rootstocks. Experimental Agriculture 39: 211-252. Nikolaou, N.; Karagiannidis, N.; Koundouras, S. & Fysarakis, I. 2002. Effects of different P sources in soil on increasing growth and mineral uptake of mycorrhizal Vitis vinifera L. (cv. Victoria) vines. Journal International Sciences Vigne Vin 36 (4): 195-204. Nikolaou, N.; Koukourikou, M.; Angelopoulos, K. & Karagiannidis, N. 2003b. Cytokinin content and water relations of Carbenet Sauvignon grapevine Journal of Horticultural science & Biotechnology 78 (1): 113-118. Oehl, F. & Sieverding, E. 2004. Pacispora a New Vesicular Arbuscular Mycorrhizal Fungal genus in the Glomeromycetes. Journal of Applied Botany (78): 72-82. Paron, M.E. & Morgado, L.B. 1996. Ocorrência de fungos micorrízicos arbusculares em fruteiras na região do Submédio São Francisco. In: Congresso Latino Americano de.