Características Morfogênicas e Estruturais do Capim-Bermuda ‘Tifton 85’
(Cynodon spp.) em Diferentes Idades de Rebrota
1Marco Antônio de Oliveira2, Odilon Gomes Pereira3, Carlos Alberto Martinez y Huaman4, Rasmo Garcia5, José Alberto Gomide5, Paulo Roberto Cecon6, Patrícia Rodrigues da Silveira7
RESUMO - Objetivou-se avaliar a dinâmica do aparecimento, do alongamento e da senescência foliar da capim-bermuda ‘Tifton 85’ (Cynodon spp.) colhido aos 14, 21, 28, 35, 42, 49, 56, 63 e 70 dias de rebrota. Utilizou-se o delineamento experimental de blocos completos casualizados, com quatro repetições. O número de folhas vivas expandidas alcançou máximo de 9,5 após 28 a 35 dias de rebrota. Observaram-se maiores comprimentos de lâminas foliares entre as folhas de nível de inserção 11 a 15 do perfilho. A taxa de aparecimento de folhas individuais decresceu de 0,62 a 0,24 folhas/dia dos 14 aos 70 dias, correspondendo a variações no filocrono de 1,6 a 4,1 dias/ folha. O filocrono de folhas individuais, expresso em função do tempo térmico (graus-dia - GD) para formar uma folha, variou de 25 a 46 GD/folha, correspondendo aos índices de Haun de 5,7 e 24,4, respectivamente. Estimou-se um filocrono de 51 GD/folha e 5,14 dias/ folha durante o período experimental. A taxa de senescência foliar aumentou de 0,24 a 12,24 mm/dia.perfilho, dos 14 aos 70 dias. Com base nos resultados, foi recomendado um período de descanso em torno de 28 dias, pois proporcionaria maior disponibilidade de folhas verdes, além de menores perdas de matéria seca por senescência e morte de folhas.
Palavras-chave: alongamento foliar, área foliar, comprimento de lâmina, senescência foliar, filocrono
Morphogenetic and Structural Characteristics of ‘Tifton 85’ Bermudagrass
(Cynodon spp.) at Different Ages of Regrowth
ABSTRACT - The objective of this research was to evaluate the rates of leaf appearance, extension and senescence in ‘Tifton-85’ bermudagrass (Cynodon spp.) harvested at 14, 21, 28, 35, 42, 49, 56, 63 and 70 days of regrowth. A complete randomized block design, with four replicates, was used. The number of expanded live leaves increased with regrowth interval, reaching maximum value of 9.5 from 28 to 35 days. Leaf blade length increased with leaf insertion level, up to leaf 11 to 15. The individual leaf appearance rate decreased with regrowth interval and changed from .62 to .24 leaf/day, from 14 to 70 days of regrowth, corresponding to phyllochron changes from 1.6 to 4.1 days/leaf. The phyllochron of individual leaves, expressed in function of thermal time (growing degree days - GDD) necessary to form a leaf, ranged from 25 to 46 GDD/leaf, and corresponded to Haun indexes of 5.7 to 24.4, respectively. A phyllochron of 51 GDD/ leaf and 5.14 days/leaf was estimated during the experimental period. Leaf senescence rate increased from .24 to 12.24 mm/day. tiller, from 14 to 70 days of regrowth. A regrowth interval of approximately 28 days was pointed out as appropriate to provide maximum green leaves availability and smaller dry matter losses relative to senescence and death of leaves.
Key Words: blade length, leaf area, leaf extension, leaf senescence rate, phyllochron
1Parte da tese de Mestrado do primeiro autor, parcialmente financiada pela FAPEMIG. 2Zootecnista, estudante de Doutorado da UFV. E.mail: mantonio@alunos.ufv.br 3Professor do DZO/UFV, bolsista do CNPq. E.mail: odilon@mail.ufv.br
4Professor do DBV/UFV.
5Professor aposentado do DZO/UFV, bolsista do CNPq. 6Professor do DPI/UFV, bolsista do CNPq.
7Zootecnista, estudante de Mestrado do DCA/UFLA, bolsista da FAPEMIG. Introdução
Crescimento e desenvolvimento são dois proces-sos distintos, porém bastante relacionados. Geral-mente, os dois processos ocorrem simultaneamente. Segundo WILHELM e McMASTER (1995), cresci-mento pode ser definido como aucresci-mento irreversível na dimensão física de um indivíduo ou órgão em determinado intervalo de tempo. Por outro lado, desenvolvimento inclui o processo de iniciação de órgãos
(morfogênese) até a diferenciação, podendo incluir o processo de senescência. Desse modo, uma definição funcional de desenvolvimento, segundo aqueles auto-res, seria o processo em que as plantas, os órgãos ou as células passam por vários estádios identificáveis durante o seu ciclo de vida.
SILSBURY (1970) apresentou cinco estádios distintos de crescimento e desenvolvimento de uma folha de gramínea: iniciação, pré-aparecimento, apa-recimento, maturidade e senescência. Na fase inicial
OLIVEIRA et al. de desenvolvimento da gramínea, observa-se a
pre-sença de um "tufo" de folhas em cuja base se encon-tra o ápice do colmo, tecido meristemático que origina as folhas, assim como os futuros perfilhos. A forma-ção de folhas ocorre no meristema apical por meio do desenvolvimento dos primórdios foliares, os quais surgem alternadamente de cada lado do ápice do colmo. Inicialmente, o primórdio foliar é todo meristemático, apresentando sua atividade de divisão celular confinada a um meristema intercalar na sua base, onde posteriormente surgirá a lígula. A atividade desse meristema, na sua porção inferior, resulta na formação da bainha, no sentido basípeto; a atividade da porção superior formará a lâmina, no sentido acrópeto. Em geral, as células da porção exposta da lâmina perdem sua capacidade de alongamento, con-tinuando a se alongar apenas as células da porção da lâmina ainda contidas pelas bainhas das folhas mais velhas. O crescimento da lâmina persiste até a dife-renciação da lígula e o da bainha, até a exteriorização da lígula (LANGER, 1972; DALE, 1982). O cresci-mento foliar pode ser avaliado por meio da taxa de aparecimento do primórdio foliar no ápice do colmo e da taxa de aparecimento de folhas no perfilho (LANGER, 1972).
Vários termos têm sido usados para descrever o aparecimento de folhas: plastocrono, auxocrono e filocrono. O plastocrono foi o primeiro a ser empre-gado, sendo definido como o período, em dias, entre o aparecimento de dois primórdios foliares sucessi-vos (ERICKSON e MICHELINI, 1957). Posterior-mente, HANCOCK e BARLOW (1960) sugeriram o termo auxocrono - o período entre estádios compará-veis de folhas sucessivas. No entanto, devido às dificuldades de avaliação dos índices plastocrono e auxocrono e também ao fato de os métodos serem destrutivos, tem-se optado pela utilização da taxa de aparecimento de folhas (Tap), expressa em termos de número médio de folhas surgidas por perfilho em determinado período de tempo (ANSLOW, 1966).
O inverso da Tap estima o intervalo de apare-cimento de folhas ou filocrono, que representa o número de dias entre o aparecimento de duas folhas sucessivas (WILHELM e McMASTER, 1995). O filocrono também pode ser expresso em função do tempo térmico, ou seja, da quantidade de graus-dia para formar uma folha. A estimativa do filocrono em termos de "graus-dia/folha" é bastante simples, desde que se conheçam os valores de temperatura mínima e máxima basal da planta (OMETTO, 1981). Tempe-raturas abaixo e acima das mínimas e máximas basais
da planta, respectivamente, prejudicam o seu cresci-mento e desenvolvicresci-mento. O filocrono, expresso em função da exigência de energia da planta para formar uma folha, pode ser calculado por meio de uma regressão entre o índice de Haun e o acúmulo de graus-dia (SKINNER e NELSON, 1995) ou, sim-plesmente, por intermédio da regressão entre o nú-mero de folhas visíveis no perfilho e o acúmulo de graus-dia (VAN ESBROECK et al., 1997).
A morfogênese das gramíneas forrageiras, no estádio vegetativo, em que as folhas são continua-mente produzidas, é função de três características principais: taxa de aparecimento foliar (Tap), taxa de alongamento foliar (Tal) e duração de vida das folhas (DVF), denominadas características morfogênicas (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993). A combinação dessas características morfogênicas irá determinar três características principais do relvado: compri-mento de folhas, densidade de perfilhos e número de folhas vivas por perfilho, que, atuando em conjunto e condicionadas pelo manejo, irão determinar o IAF do relvado (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993). A dura-ção de vida das folhas irá determinar o número máximo de folhas vivas por perfilho, o que permite determinar duas características essenciais da dinâ-mica de crescimento de um relvado: a duração da fase de corte e início da senescência foliar e a máxima quantidade de biomassa viva acumulada, que corresponde à noção de "rendimento teto" (MARASCHIN, 1996).
O aumento no filocrono (dias/folha) ocorre em razão do aumento no tempo necessário para a folha percorrer a distância entre o meristema apical e a extremidade do pseudocolmo formado pelas bainhas das folhas mais velhas, que aumenta sucessivamente para cada folha (MIGLIETTA, 1991; SKINNER e NELSON, 1994). Além disso, outros fatores influenciam o filocrono: luz, temperatura e disponibilidade de água e nutrientes (DALE, 1982). Na maioria das vezes, quando se calcula o filocrono por meio da regressão entre o número de folhas visíveis (ou índice de Haun) e o acúmulo de graus-dia, obtêm-se regressão linear e coeficiente de determinação (R2) alto, indicando que o filocrono é constante. Desse modo, azevém perene necessita de 100 GD para formar uma folha (DAVIES, 1988) e festuca (Festuca arundinacea Schreb.), de 220 GD (Lemaire, 1985, citado por NABINGER, 1997). SKINNER e NELSON (1995) observaram diferenças no filocrono de folhas individuais de festuca variedade alta, que aumentou de 80 (índice de Haun ≅ 3,0) para 160 GD/folha (índice de Haun ≅ 10,0).
O acúmulo de biomassa na pastagem após a desfolha, na ausência de animais, é resultante do fluxo de novos tecidos foliares, definido como produ-ção primária ou crescimento bruto, e do fluxo de senescência e decomposição de tecidos foliares mais antigos (HODGSON, 1990). Em primeiro instante, o acúmulo de biomassa na pastagem após a desfolha total equivale à produção primária. Com o apareci-mento de novas folhas e perfilhos na pastagem, aumenta a competição por luz, nutrientes, água e demais fatores do meio, intensificando-se o processo de senescência e morte das folhas mais velhas e de perfilhos. Assim, a senescência pode ser acelerada por ação dos fatores de meio ou, ainda, decorrer esponta-neamente do vencimento da duração de vida da folha ou do perfilho. Finalmente, a produção colhível passa a ser definida como a diferença entre a produção primária (crescimento) e as perdas por senescência e morte de folhas e perfilhos, e a pastagem atinge o número máximo de folhas vivas por perfilho, havendo equilíbrio entre o surgimento e a morte de folhas.
O número de folhas vivas por perfilho, constante para cada espécie, constitui critério objetivo na defi-nição do intervalo de cortes das plantas forrageiras (FULKERSON e SLACK, 1995). Em um estudo de morfogênese com quatro cultivares de Panicum maximum, GOMIDE e GOMIDE (1996) observaram resposta quadrática para o número médio de folhas expandidas e vivas do perfilho principal com o au-mento da idade, passando por um máximo de 5,5 folhas aos 25 dias de idade. CORSI et al. (1994), trabalhando com três espécies do gênero Brachiaria, encontraram número médio de folhas verdes que variou de 5 a 7 folhas, definindo um período de descanso próximo de 30 a 35 dias para as espécies estudadas.
GOMIDE et al. (1998) verificaram maior senescência para capim-jaraguá (37 mm/dia.perfilho), quando comparado com capim-braquiária (7,3 mm/ dia.perfilho) e capim-gordura (14 mm/dia.perfilho). Esses autores não observaram efeito da adubação nitrogenada e potássica no processo de senescência das espécies.
O conhecimento da taxa de senescência foliar de um genótipo, além de suas características morfogênicas, pode indicar mudanças no manejo de plantas forrageiras com vistas a maximizar a eficiên-cia de colheita da forragem produzida. Nesse sentido, conduziu-se o presente estudo com o objetivo de avaliar a dinâmica do aparecimento, do alongamento e da senescência foliar do capim--bermuda cv. Tifton 85 em diferentes idades de rebrota.
Material e Métodos
O experimento foi conduzido em área estabelecida com capim-bermuda cv. Tifton 85, no período de 08/12/97 a 16/02/98.
O local apresenta solo classificado como Podzólico Vermelho-Amarelo de textura franco-ar-gilosa. A análise do solo revelou a seguinte composi-ção química: pH - 5,5; P - 68,2 e K - 63,0 mg/dm3; Al, Ca e Mg - 0,0; 2,7 e 1,0, respectivamente; soma de bases - 3,87 e CTC a pH 7 - 4,47 cmolc/dm3 e Saturação por bases de 86,6%.
Os dados climáticos de precipitação pluvial, umi-dade relativa média do ar e temperaturas máximas, médias e mínimas diárias ocorridas no período expe-rimental são apresentados na Tabela 1 e Figura 1.
Utilizou-se o delineamento experimental de blocos completos ao acaso, com quatro repetições, sendo que os tratamentos foram constituídos por nove ida-des de rebrota (14, 21, 28, 35, 42, 49, 56, 63 e 70 dias). Após o corte de uniformização, realizado em 08/12/97, a 5 cm de altura do solo, as parcelas de 2 x 3 m foram adubadas com 75 kg/ha de N e 60 kg/ha de K2O a lanço nas formas de sulfato de amônio e cloreto de potássio, respectivamente. Em 13/12/97, por ocasião do crescimento e desenvolvimento de novos perfilhos a partir de gemas localizadas abaixo da região de corte, foram identificados, aleatoriamente, com o auxílio de um anel de fio de telefone colorido, cinco perfilhos basilares, distribuídos ao longo da área útil (1 m2) de cada parcela. Além do anel de fio de telefone, foi colocada uma estaca de bambu ao lado de cada perfilho marcado com o objetivo de facilitar a sua localização.
Com o uso de uma régua milimetrada, foram efetuadas medições do comprimento das lâminas foliares dos perfilhos marcados, duas a três vezes por semana, anotando-se os valores em planilhas previa-mente preparadas para cada parcela. O comprimento da lâmina emergente foi medido do seu ápice até a lígula da última folha expandida. A lâmina foliar teve o seu comprimento medido até a sua completa expan-são, ou seja, até o aparecimento da lígula, conforme GOMIDE e GOMIDE (1996).
A partir dos dados obtidos das planilhas referen-tes ao estudo de crescimento de folhas, foram calcu-ladas as seguintes variáveis:
Taxa de alongamento de folhas individuais (Tal, mm/dia) - obtida com base em 20 perfilhos, subtraindo-se o comprimento inicial de cada lâmina do seu comprimento final e dividindo-se a diferença pelo número de dias envolvidos.
OLIVEIRA et al.
Duração de alongamento de folhas individu-ais (Dal, dias) - intervalo de tempo, em dias, decor-rido entre o aparecimento do ápice de cada folha até sua completa expansão, ou seja, exposição da lígula; média de 20 perfilhos.
Comprimento final da lâmina foliar (CF, cm) -distância do ápice até a lígula da folha; média de 20 perfilhos.
Taxa de aparecimento de folhas individuais (Tap, folhas/dia.perfilho) - obtida pela divisão do número de folhas surgidas por perfilho, em cada idade de rebrota, pelo número de dias envolvidos; valores médios foram obtidos de 20 perfilhos. O inverso da Tap estimou o filocrono de folhas individuais.
Filocrono (graus-dia/folha) - 'tempo térmico' entre a completa expansão de duas folhas sucessivas, calculado por intermédio da regressão entre o índice de Haun (HAUN, 1973) e o acúmulo de graus-dia, considerando-se temperatura mínima basal para o crescimento da parte aérea do Tifton 85 (Tb) de 10°C (considerado como valor médio para gramíneas de hábito de crescimento prostrado - estolonífero ou estolonífero/rizomatoso - ou, de maneira geral, para gramíneas forrageiras de clima tropical). Existem relatos na literatura de variações na Tb da ordem de 6,5 (valor médio encontrado por UNRUH et al., 1996) a 14,2oC (valor médio encontrado por BEARD, 1973). Para o cálculo do filocrono, usaram-se as seguintes fórmulas:
GD (graus-dia) = (TM + Tm)/2 - Tb (OMETTO, 1981), em que TM = temperatura máxima do ar (°C); Tm = temperatura mínima do ar (°C); e Tb =
tempe-ratura mínima basal da planta (°C).
Índice de HAUN = [ Cem / Cexp ] + (N - 1) (WILHELM e McMASTER, 1995), em que Cem = comprimento da última folha emergente; Cexp = comprimento da última folha expandida; e N = número total de folhas visíveis no perfilho.
O filocrono também foi estimado por intermédio da equação de regressão entre o número de folhas totais e o tempo, em dias, segundo VAN ESBROECK et al. (1989), sendo que os valores médios de número de folhas totais expandidas foram obtidos de 20 perfilhos em cada idade de rebrota.
Taxa de senescência foliar (TSF, mm/ dia.perfilho) - mediu-se a parte da lâmina foliar que ainda permanecia verde. Dessa forma, calculou-se indiretamente o acúmulo de tecido morto (em mm) de cada perfilho, dividindo-se o valor encontrado pelo número de dias envolvidos em cada idade de rebrota; média de 20 perfilhos por idade de rebrota.
O material colhido, em cada idade de rebrota, foi pesado em balança tipo dinamômetro, com divisão de 100 g para determinação da produção de massa verde por área. Após pesagem, foi retirada uma amostra para determinação da área foliar. Em seguida, reti-rou-se uma subamostra, composta de 20 plantas, que tiveram suas lâminas verdes destacadas e passadas em aparelho medidor de área (∆T Devices, Ltda.). As frações lâmina verde, colmo e material morto, o último quando presente, foram acondicionadas sepa-radamente em sacos de papel e submetidas à seca-gem em estufa com ventilação forçada a 65°C, por 72 horas. Com base na realação lâmina/colmo estimou-se
Tabela 1 - Precipitação total e umidade relativa média registradas durante o período experimental
Table 1 - Total rainfall and relative humidity recorded during the experimental period
Períod Semana Precipitação total1 (mm) Umidade relativa2 (%)
Period Week Total rainfall Relative humidity
08/12/97 a 15/12/97 1a 108,8 85,44 16/12/97 a 22/12/97 2a 62,2 82,87 23/12/97 a 29/12/97 3a 59,5 73,84 30/12/97 a 05/01/98 4a 18,2 72,80 06/01/98 a 12/01/98 5a 99,1 85,18 13/01/98 a 19/01/98 6a 22,4 78,88 20/01/98 a 26/01/98 7a 16,7 77,25 27/01/98 a 02/02/98 8a 1,3 75,20 03/02/98 a 09/02/98 9a 0,7 67,77 10/02/98 a 16/02/98 10a 53,4 81,03 17/02/98 a 23/02/98 11a 110,2 84,21 24/02/98 a 02/02/98 12a 4,8 81,80 03/03/98 a 09/03/98 13a 46,3 79,04
1Total do período (Total of period). 2Média do período (Mean of period).
o peso da matéria seca de lâminas foliares (PSL), presente em 1 m2 de área útil. A estimativa da área foliar total (lâminas verdes) das plantas (AF), pre-sentes na área útil, foi obtida multiplicando o PSL pela área foliar de 20 plantas, e dividindo o produto pelo peso da matéria seca de lâminas foliares de 20 plantas. O índice de área foliar (IAF) foi então determinado como: IAF = AF/área de solo (1 m2).
Os valores médios de Tap, IAF e filocrono, em função da idade de rebrota, foram interpretados por meio de análise de regressão linear simples. Os valores médios de TSF, obtidos em cada idade de rebrota, foram submetidos à análise de regressão não-linear, que melhor explicou as variações nessa variável em função da idade de rebrota.
A escolha do modelo foi feita com base no coeficiente de determinação (R2), na significância da regressão e de seus coeficientes, testados pelo teste "t" Student, a 10% de probabilidade, e pela lógica biológica da variável em estudo.
Resultados e Discussão
A dinâmica do aparecimento de folhas no perfilho, quanto ao número total de folhas expandidas e vivas por perfilho do cv. Tifton 85, em diferentes idades de rebrota, é mostrada na Figura 2. O número total de
folhas expandidas por perfilho cresceu linearmente (P<0,01) com a idade (I), segundo a equação de regressão Yˆ = 5,07 + 0,1947 **I (r2 = 0,96), estimando-se valores de 7,8 e 18,7 folhas por perfilho aos 14 e 70 dias de rebrota, respectivamente. Assim, estimou-se um filocrono de 5,14 dias/folha entre 14 e 70 dias de rebrota. Apesar de se estimar um filocrono constante durante esse período, o filocrono pode sofrer varia-ções ao longo do desenvolvimento do perfilho. Quanto ao número de folhas vivas por perfilho, observou-se resposta cúbica, registrando-se valor máximo de 9,5 folhas verdes por perfilho aos 28 dias, que se manteve estável até os 35 dias e, posteriormente, reduziu para 8,2 folhas vivas por perfilho aos 56 dias, em decorrên-cia da senescêndecorrên-cia e morte das folhas mais velhas. Após essa idade, observou-se aumento no número de folhas vivas, atingindo 9,5 folhas vivas por perfilho, aos 70 dias.
À medida que avança o estádio de desenvolvi-mento da planta, após passar por uma fase de intenso aparecimento de folhas e perfilhos, observa-se contínuo alongamento do pseudocolmo, resultando em aumen-to do filocrono de folhas individuais, pois a folha necessita percorrer distância maior entre o meristema apical e a extremidade do pseudocolmo. Entretanto, no final do desenvolvimento do perfilho, o processo de alongamento de entrenós faz com que o meristema 10 15 20 25 30 35 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
Figura 1 - Temperaturas máximas, médias e mínimas (média semanal) no período de 08/12/97 a 09/03/98.
Figure 1 - Maximum, mean and minimum temperature (week mean) in the period from 12/08/97 to 03/09/98. Semanas Weeks Máxima Maximum Média Mean Mínima Minimum Temperatura ( oC) Temperature ( oC)
OLIVEIRA et al.
apical se situe em posição mais elevada no perfilho, possibilitando às folhas em expansão rápida emer-gência (SKINNER e NELSON, 1994), podendo, assim, explicar o ligeiro aumento no número de folhas vivas após os 56 dias de rebrota.
O número máximo de 9,5 folhas vivas por perfilho, atingido no período de 28 a 35 dias de rebrota, aproxima-se do valor de nove folhas vivas por perfilho relatado por DA SILVA et al. (1998) para o cv. Coastcross sob pastejo de ovinos. Desse modo, observa-se pouca variação no número máximo de folhas vivas, quando se comparam cultivares do mesmo gênero, mesmo em condições diferentes de clima e manejo. O número de folhas vivas no perfilho pode e deve ser utilizado como um dos critérios para definir o manejo de uma gramínea. Com base nessas considerações, pode-se inferir que, nas condições deste estudo, deve-se respeitar um período de des-canso de 28 a 35 dias, para que o cv. Tifton 85 recupere sua área foliar, uma vez que, a partir da nona folha expandida, o processo de senescência se intensifica, reduzindo, assim, a eficiência de colheita da forragem produzida.
O número médio de folhas emergentes por perfilho foi praticamente constante durante o período experi-mental, situando-se ao redor de 2,4 folhas. Este valor foi ligeiramente superior ao encontrado por ROBSON (1973), para azevém perene (2,0), e CORSI et al. (1994), para espécies do gênero Brachiaria (1,5 a 1,8).
A Figura 3 representa o comportamento da taxa de alongamento, do comprimento final e da duração de alongamento de folhas individuais em função do seu nível de inserção no perfilho.
O comprimento final da folha aumentou, em mé-dia, de 2 cm na folha de nível de inserção 1 para 24 cm na folha de nível de inserção 11, reduzindo, posterior-mente, até o último nível de inserção estudado (16). O aumento no comprimento de lâmina até o nível de inserção 11 pode ser explicado em função do aumento na distância a ser percorrida pela folha em expansão no interior do pseudocolmo. A redução gradual no comprimento final de folhas após este nível de inserção, decorreria da redução na taxa de alongamento de folhas individuais após o nível de inserção 11, apesar do aumento na duração de alongamento ou da elevação do meristema apical. VAN ESBROECK et al. (1997), trabalhando com cultivares de Panicum virgatum, observaram aumento no comprimento final de folhas até a folha de nível de inserção 7, que coincidiu com o período de iniciação floral daquela espécie.
A taxa de alongamento de folhas individuais au-mentou de 11 mm/dia na folha de nível de inserção 2 para 20 mm/dia nas folhas de nível de inserção 10 e 11, verificando-se redução gradual para os níveis de inserção superiores. Apesar da redução na taxa de
0 2 4 6 8 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 1 4 2 1 2 8 3 5 4 2 4 9 5 6 6 3 7 0 Yˆ = -1,38 + 0,8476 **I - 0,0208* I2 + 0,000156 *I3 R2 = 0,71
Idade de rebrota (dias)
Regrowth age (days) Número de folhas Number of leaves
Figura 2 - Estimativa do número total de folhas (- - -) e de folhas vivas (___) expandidas por perfilho da grama-bermuda. Tifton 85, em diferentes idades de rebrota ( I ).
Figure 2 - Estimate of the number of total leaves (- - -) and live leaves (___) expanded per tiller of 'Tifton 85' bermudagrass at different regrowth ages ( I).
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tal (mm/dia) Comprimento (cm) Duração (dias)
Figura 3 - Taxa de alongamento (Tal), duração de alongamento e comprimento final de folhas individuais do perfilho da grama-bermuda Tifton 85.
Figure 3 - Elongation rate (ER), elongation duration (ED) and final length of individual leaves in 'Tifton 85' bermudagrass tillers.
Nível de inserção
Insertion level
Yˆ = 5,0663 + 0,1947**I r2 = 0,96
alongamento de folhas acima do nível de inserção 11, o comprimento de folhas permaneceu relativamen-te constanrelativamen-te até o nível de inserção 15, sendo c o m p e n s a d o p e l o a u m e n t o n a d u r a ç ã o d e alongamento de folhas.
A duração do período de alongamento de folhas aumentou de 7 dias na folha de nível de inserção 2 para cerca de 15 dias, na folha de nível de inserção 16. A folha de nível de inserção 10 (intermediária no perfilho) apresentou, em média, duração de alonga-mento de 12 dias.
O primeiro perfilho apareceu na axila da primeira folha, por volta dos 14 dias de rebrota. Aproximada-mente 70% dos perfillhos surgiram entre os níveis de inserção 1 e 10. Além disso, 40% do total de perfilhos marcados não apresentaram perfilhamento aéreo, o que aparentemente indica maior número de gemas "dormentes". O reduzido perfilhamento aéreo ocor-reu, provavelmente, devido aos altos valores de IAF (até 4,9) alcançados, inibindo, assim, o desenvolvi-mento das gemas. Segundo SIMON e LEMAIRE (1987), com o aumento do IAF a taxa de surgimento de perfilhos decresce até ser nula com IAF acima de 3 a 4, visto que a quantidade e, sobretudo, a qualidade da luz que atinge as gemas axilares são reduzidas, o que prejudica o perfilhamento (FRANK e HOFMAN, 1994).
Observou-se resposta linear positiva (P<0,01) entre o acúmulo de graus-dia e o índice de Haun (HAUN, 1973) no período de 15/12/97 a 16/02/98, estimando-se valor de filocrono de 51 graus-dia/folha (Figura 4), quando se assumiu que a exigência em graus-dia para formar uma folha era constante. No entanto, dependendo da forma como se calcula o filocrono, este pode sofrer variações ao longo do estádio de desenvolvimento da planta (SKINNER e NELSON, 1995). De fato, o filocrono de folhas individuais aumentou linearmente (P<0,01), em funcão do tempo térmico em graus-dia (GD), segundo a
equação de regressão Yˆ= 22,25 + 0,0221**GD,
estimando-se valores que variaram de 25 a 46 GD/ folha, os quais corresponderam aos índices de Haun de 5,7 e 24,4, respectivamente. Estes resultados são consistentes com os relatados por SKINNER e NELSON (1995), que verificaram aumento no filocrono de festuca variedade alta (Festuca arundinacea Schreb.) de 80 GD/folha, no início do desenvolvimento (Índice Haun ≅ 3), para 120 GD/ folha (Índice Haun ≅ 10), com o aparecimento da última folha. Da mesma forma, o filocrono de folhas individuais, quando expresso em função do intervalo
de tempo, em dias, entre o aparecimento de duas folhas sucessivas, aumentou linearmente (P<0,01) com a idade de rebrota, estimando-se valores entre 1,44 e 4,10 dias/folha dos 14 aos 70 dias (Figura 5). Altas taxas de aparecimento de folhas (baixos valores de filocrono) indicam curto período vegetativo e estabelecimento precoce da fase reprodutiva. VAN ESBROECK et al. (1997) estabeleceram alta corre-lação entre a precocidade da fase reprodutiva e o filocrono de Panicum virgatum. Segundo esses au-tores, valores baixos e altos de filocrono em cultiva-res daquela espécie coincidiram com flocultiva-rescimento precoce e tardio, respectivamente.
Apesar de existirem poucos estudos sobre morfogênese de gramíneas forrageiras nas condições do Brasil, os resultados indicam que o cv. Tifton 85 possui grande capacidade de emissão de folhas, o que pode ser confirmado pelos baixos valores de filocrono, que asseguram maior número final de folhas, porém de dimensões menores, devido aos menores valores de taxa de alongamento de folhas individuais.
Estimou-se taxa média de aparecimento de folhas (Tap) de 0,1947 folhas/dia entre 14 e 70 dias de rebrota, conforme verificado anteriormente (Figura 2). No entanto, a Tap, assim como o filocrono de folhas individuais, varia em função do estádio de
0 5 10 15 20 25 100 300 500 700 900 1100 Yˆ = 3,44 + 0,0196 ** GD r2 = 0,98 Filocrono = 51 GD/folha Phyllochron = 51 GDD/ leaf Graus-dia (GD) Growing degree (GDD) Índice de Haun Haun index
Figura 4 - Variação do índice de Haun durante o desenvolvimento da grama-bermuda Tifton 85, em função do tempo térmico (GD) no período de 15/12/97 a 16/02/98. O inverso do coeficiente da equação de regressão (1/b) estima o filocrono. Cada ponto é a média de 20 perfilhos.
Figure 4 - Haun index changes during 'Tifton 85' bermudagrass development in function of thermal time (growing degree days - GDD) from 12/15/97 to 02/16/98. The phyllochron estimate correspond to the inverse of the linear coefficient (1/b) of the regression equation. Each data point is the mean of 20 tillers.
OLIVEIRA et al.
desenvolvimento do perfilho. Assim, a taxa de apare-cimento de folhas individuais decresceu linearmente (P<0,01) durante o desenvolvimento da planta (Figura 6), estimando-se valores de 0,62 e 0,23 folhas/dia aos 14 e 70 dias de rebrota, respectivamente. A redução na taxa de aparecimento de folhas do perfilho com o aumento da idade de rebrota ocorre em função do aumento na distância a ser percorrida pela folha em expansão, que aumenta sucessivamen-te para cada folha (MIGLIETA, 1991; SKINNER e NELSON, 1994 e 1995), conforme já discutido. Além disso, com o avanço da maturidade da planta, ocorre maior competição por fotoassimilados, que são mobi-lizados para o desenvolvimento de estruturas reprodutivas que surgem no meristema apical, o que provavelmente contribuiu para a redução na taxa de alongamento de folhas individuais, a partir do surgimento da folha 11 (Figura 3). Em cultivares de Panicum virgatum, a iniciação floral coincidiu com a máxima taxa de alongamento de folhas inividuais (VAN ESBROECK et al., 1997). Desse modo, destaca-se a importância da taxa de alongamento de folhas individuais no aparecimento de folhas do perfilho. A taxa de aparecimento de folhas é o principal parâmetro morfológico determinante das caracterís-ticas estruturais do relvado, pois influencia o
compri-0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5 5 14 21 28 35 42 49 56 63 70 Yˆ = 0,78 + 0,04781 I r2 = 0,93
Idade de rebrota (dias)
Regrowth age (days) Filocrono (dias/folha) Phyllochron (days/leaf)
Figura 5 - Variação do filocrono de folhas individuais (dias/ folha.perfilho da grama-bermuda Tifton 85, em diferentes idades de rebrota (Ι). Cada ponto é a média de 20 perfilhos.
Figure 5 - Phyllochron of individual leaves changes (days/leaf.tiller) of 'Tifton 85' bermudagrass at different regrowth ages (Ι). Each data point is the mean of 20 tillers.
mento final de folhas, número de perfilhos e número máximo de folhas vivas por perfilho (CHAPMAN e LEMAIRE, 1993). A senescência foliar é um processo natural que caracteriza a última fase de desenvolvi-mento de uma folha. Após a completa expansão das primeiras folhas, inicia-se o processo de senescência, cuja intensidade se acentua progressivamente com o aumento no índice de área foliar (IAF). Além disso, a senescência pode ser acelerada por ação de fatores de meio, como competição por luz, água e nutrientes. A taxa de senescência foliar apresentou compor-tamento sigmoidal (P<0,01) com o aumento da idade de rebrota (Figura 7). Observou-se taxa de senescência de folhas lenta no início, ou seja, até 28 dias de rebrota. Em seguida, observou-se aumento linear na taxa de senescência foliar até a idade de 56 dias, que tendeu a se estabilizar a partir desta idade. O intenso aumento na taxa de senescência após 28 dias de rebrota justifica a adoção de cortes em torno dessa idade, com o objetivo de maximizar a eficiência de uso da forragem produzida e prevenir maiores perdas por senescência e morte de folhas. Além da baixa taxa de senescência foliar aos 28 dias, a maior disponibilidade de folhas verdes obtida nessa idade pode garantir forragem de melhor qualidade na ali-mentação animal. A eficiência de recuperação de toda a forragem produzida é impossível em qualquer
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 Yˆ= 0,729 - 0,7268 ** I r2 = 0,85
Idade de rebrota (dias)
Regrowth age (days) Tap (folha/dias) LAR (leaves/days)
Figura 6 - Estimativa da taxa de aparecimento foliar (Tap) da grama-bermuda Tifton 85 em diferentes idades de rebrota (Ι).
Figure 6 - Leaf appearance rate estimates (LAR) of 'Tifton 85' bermudagrass at different regrowth ages (Ι). Yˆ = 0,78 + 0,04781**I
sistema de manejo, porém existe espaço para o controle de perdas.
Na fase inicial de desenvolvimento, sob baixos valores de índice de área foliar (IAF), quando a senescência é mínima, a taxa de crescimento e a produção líquida de forragem se equivalem. À medida que se intensifica o processo de senescência com o aumento no IAF, a taxa de produção líquida de forragem se torna inferior à taxa de crescimento, atingindo valor máximo (HODGSON, 1990). O conhecimento da faixa de IAF em que a condição de homeostase ocorre, ou seja, quando o aparecimento de folhas se iguala às perdas por senescência e morte, é de fundamental importância para o manejo das plantas forrageiras sob condições de corte ou pastejo. Nas condições do presente ensaio, este equilíbrio ocorreu por volta de 28 a 35 dias de rebrota, quando o relvado apresentou uma faixa de IAF de 4,0-4,5, estimada segundo a equação Yˆ= -1,1632 + 0,2570**I - 0,002731**I2 (R2 = 0,83; I = idade, em dias). A partir desses valores de IAF (4,0 a 4,5), devido ao intenso aumento na taxa de senescência de folhas, conforme discutido anteriormente, tornaria inviável o manejo dessa gramínea.
A primeira morte de folhas ocorreu após 11 dias de rebrota, sendo as folhas de nível de inserção inferiores as primeiras a morrerem. No final das avaliações, aos 70 dias de rebrota, os perfilhos apre-sentaram, em média, 10 folhas mortas.
Conclusões
Pode-se inferir que, nas condições deste estudo, deve-se respeitar um período de descanso de 28 a 35 dias (período das "águas") para que o cv. Tifton 85 recupere sua área foliar, uma vez que, a partir da nona folha expandida, o processo de senescência se intensifica, reduzindo, assim, a eficiência de colheita da forragem produzida.
O número máximo de folhas vivas por perfilho poderia ser utilizado como critério para determinar o manejo dessa gramínea.
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Idade de rebrota (dias)
Regrowth age (days)
TSF (nm/dia-perfilho
LSR (nm/day-tiller)
Figura 7 - Estimativa da taxa de senescência foliar (TSF) do grama-bermuda Tifton 85 em diferentes idades de rebrota (Ι).
Figure 7 - Leaf senescence rate (LSR) estimates of 'Tifton 85' bermudagrass at different regrowth ages (Ι).
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