Seleção natural
Um processo final que traz mudanças nas freqüências alélicas é a seleção natural, a reprodução diferencial de genótipos. A seleção natural toma lugar quando os indivíduos com características adaptativas produzem mais prole. Se as características adaptativas têm uma base genética, elas são herdadas pelos descendentes e aparecem com maior frequência na próxima geração. Uma característica que proporciona uma vantagem reprodutiva, assim, aumenta ao longo do tempo, permitindo que as populações se tornem mais adequadas aos seus ambientes para se tornam mais adaptadas. A seleção natural é a única dentre os fatores microevolutivos que promove a adaptação.
Adaptabilidade (
fitness
) e coeficiente de seleção
O efeito da seleção natural sobre o pool gênico de uma população depende dos valores de adaptabilidade (ou fitness) dos genótipos na população. O fitness é definido como o sucesso
reprodutivo relativo de um genótipo. Aqui, o termo relativo é extremamente importante: o fitness é o
sucesso reprodutivo de um genótipo em comparação com os sucessos reprodutivos dos demais genótipos na população. O fitness (W) varia de 0 a 1. Suponha que o número de descendentes
viáveis produzidos por três genótipos é:
Para calcular o fitness de cada genótipo, tomamos o número médio de prole (descendentes)
produzidos por um genótipo e dividimos pelo número médio de descendestes produzido pelo genótipo que deixou mais descendentes:
O fitness do genótipo A1A1 é designado por W11, o de A1A2 é W12, e de A2A2 W22. A variável relacionada é o coeficiente de selecção (s), que representa a intensidade relativa da seleção contra
Costumamos falar de seleção de um genótipo particular, mas devemos ter em mente que, quando a seleção é para um genótipo, a seleção automaticamente é contra pelo menos um outro
genótipo.
Modelo geral de seleção
O fitness diferencial entre genótipos ao longo do tempo leva à mudanças nas frequências dos
genótipos, os quais, por sua vez, levam a alterações nas frequências dos alelos que compõem os genótipos. Podemos prever o efeito da seleção natural nas freqüências alélicas usando um modelo geral de seleção, que é descrito em Tabela 23.4. O uso deste modelo requer o conhecimento das frequências alélicas iniciais e os valores do fitness de cada genótipo. Assume-se que o acasalamento
é aleatório e a única força que age sobre uma população é a seleção natural.
Nós definimos o fitness em termos de reprodução familiar, mas será mais fácil entender a
lógica por trás do modelo de seleção geral, se considerarmos o fitness dos genótipos como as
diferenças na sobrevivência, o que é igualmente aplicável.
Vamos aplicar o modelo de seleção geral delineado na tabela abaixo.
Imagine um bando de pardais em hibernação. Suponha que podemos determinar a genótipos para um locus que afeta a capacidade das aves em sobreviver ao inverno (por exemplo um gene que determina a quantidade de gordura que se acumula em uma ave antes do início do inverno). Para os genótipos A1A1, A1A2 e A2A2, p representa a freqüência de A1 e q representa a freqüência de
A2. Na primeira linha da tabela, o registros as frequências genotípicas iniciais antes da seleção atuar (antes do início do inverno). Se o acasalamento foi aleatório (uma suposição do modelo), as frequências dos genótipos estarão em equilíbrio de Hardy-Weinberg : P2, 2PQ e Q2. Na segunda linha da tabela, colocamos os valores de fitness dos genótipos. Algumas das aves morrem no
Inverno, de modo aqui os valores de fitness representam a sobrevivência relativa dos três genótipos.
A proporção da população representada por cada genótipo após a seleção é obtida pela multiplicação das frequências genotípicas iniciais vezes o seu fitness (terceira linha da tabela).
O fitness médio da população é a soma das contribuições proporcionais dos três genótipos:
O fitness médio é a média do fitness de todos os indivíduos da população e permite que as
frequências dos genótipos seja obtida após a seleção. No nosso bando de pássaros, estas frequências serão dos três genótipos depois da mortalidade de inverno. A frequência de um genótipo após seleção será igual à contribuição proporcional dividida pelo fitness médio da população:
Quando as novas frequências genotípicas foram calculadas, a nova frequência alélica de A1 (p’) pode ser determinada usando a fórmula já familiar:
E q’ pode ser calculada a partir de p’:
O último passo é determinar as frequências genotípicas na próxima geração. No que diz respeito às nossas aves, estas frequências genotípicas são aquelas dos descendentes das aves que sobreviveram ao inverno. Se os sobreviventes acasalam aleatoriamente, as frequências genotípicas na próxima geração será p’2, 2p’q’ e q’2.
Resultado da seleção
Os resultados da seleção dependerão dos fitness relativos dos genótipos. Se tivermos três
genótipos (A1A1, A1A2 e A2A2) com aptidões W11, W12, e W22, podemos identificar seis tipos diferentes de seleção natural (tabela abaixo).
No tipo 1 de seleção do tipo, o alelo A1 dominante confere uma vantagem, neste caso, o
fitness dos genótipos A1A1 e A1A2 são iguais e superiores ao fitness do genótipo A2A2 (W11=W12>
W22). Porque o heterozigoto e o homozigoto A1A1 ambos têm cópias do alelo A1 e produzem mais descendentes do que o homozigoto A2A2, a freqüência do alelo A1 vai aumentar ao longo do tempo, enquanto que a freqüência do alelo A2 irá diminuir. Esta forma de seleção, em que um alelo ou fenótipo é favorecido em detrimento ao outro, é denominado seleção direcional.
O tipo 2 de seleção do tipo 2 é a seleção direcional contra um alelo A1 dominante (W11=W12< W22). Neste caso, ocorrerá aumento do alelo A2 e o alelo A1 diminuirá. O tipo 3 e o tipo 4 de seleção também são de seleção direcional, mas em nestes casos, existe dominância incompleta e o heterozigoto tem um fitness que é intermediário entre os dois homozigotos (W11> W12> W22) para
o tipo 3; W11< W12<W22 para o tipo 4). Quando A1A1 tem maior fitness (tipo 3), o alelo A1 aumentará
ao longo do tempo e o alelo A2 diminui. Quando A2A2 tem maior fitness (tipo 4), o alelo A2 aumentará
ao longo do tempo e o alelo A1 diminui. Eventualm ente, direcional seleção leva à fixação do alelo favorecido e eliminação do outro alelo, desde que nenhum outro fator evolutivo atue na população. Dois tipos de seleção (tipos 5 e 6) são situações especiais que levam ao equilíbrio, em que não há nenhuma mudança adicional na freqüência dos alelos. Selecção do tipo 5 é referida como sobredominância ou vantagem heterozigoto. Aqui, o heterozigoto tem maior fitness do que os dois
homozigotos (W11<W12>W22). Com sobredominância, ambos os alelos são favorecidos no heterozigoto, e nenhum alelo é eliminado da população. Inicialmente, as frequências dos alelos podem mudar porque um homozigoto tem maior fitness do que o outro e a direção da mudança
com sobredominância ocorre até que um equilíbrio estável seja alcançado, em que não há novas mudanças. A frequência dos alelos em equilíbrio depende dos fitness relativos dos dois homozigotos
(geralmente expressos como coeficientes de seleção):
onde s11 representa o coeficiente de seleção do homozigoto A1A1 e s22 representa o coeficiente de seleção do homozigoto A2A2.
O último tipo de seleção (tipo 6) é a subdominância, em que o heterozigoto tem menor fitness
do que ambos os homozigotos (W11> W12<W22). A subdominância leva à um equilíbrio instável, onde as freqüências alélicas não vão se alterar enquanto elas estiverem em equilíbrio, mas, se este for perturbado por algum outro fator evolutivo, eles vão se afastar de equilíbrio atéque um alelo eventualmente torna-se fixo.
Taxa de mudança nas frequências alélicas por seleção
A taxa em que um alelo altera sua frequência devido à seleção depende da intensidade de seleção e das relações de dominância entre os genótipos (figura abaixo). De acordo com a seleção direcional, alelos dominantes vão aumentar muito mais rapidamente do que alelos recessivos, porque homozigotos e heterozigotos são favorecidos. Com dominância incompleta, o heterozigoto tem uma seletiva vantagem, mas não tanto quanto o homozigoto; assim alelos incompletamente dominantes aumentam sua frequência a uma taxa menor do que a dos alelos dominantes. Alelos recessivos aumentam a uma taxa mais baixa, porque só o homozigoto é favorecido pela seleção.
A taxa na qual a seleção muda frequências alélicas também depende da própria frequência alélica. Se um alelo (A2) é letal e recessivo, W
alelo, uma maior proporção do alelo está no genótipo heterozigoto, onde eles estão “imunes” à ação da seleção natural (os heterozigotos têm o mesmo fenótipo que o homozigoto favorecido). Assim, a seleção contra um alelo recessivo raro é muito ineficiente e a sua remoção da população é lenta.
Mutação x seleção
Mutações recorrentes e seleção natural contra alelos desfavoráveis atuam como forças opostas: a mutação aumenta a sua frequência e seleção natural diminui. Eventualmente, estes dois chegam a um equilíbrio de forças, em que o número de alelos adicionados por mutação é igual ao número de alelos removidos por seleção. Tabela 23.5 mostra que a mudança nas frequências de alelos devido a seleção contra um alelo recessivo é - spq2/ (1 - sq2). Quando q é muito baixo, Q2 está
perto de zero, por isso uma -sq2 será aproximadamente 1 - 0 = 1. Assim, quando
q é muito baixo, a
diminuição na freqüência devido à seleção é de aproximadamente - spq2. O aumento na freqüência de um alelo devido a mutações diretas é μp (Equação 23.12). Em equilíbrio, os efeitos da mutação e seleção são equilibradas, de modo:
Rearranjando a equação, temos:
