Canibalismo em fêmeas de Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879)
(Crustacea, Palaemonidae): efeito da retirada das quelas
Cannibalism in Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) females
(Crustacea, Palaemonidae): effect of claw excision
Sônia S. S. Brugiolo1, José Milton Barbosa*2,
Francisco J. Hernandez Blazquez3, Paulo A. M. Nascimento4
1Departamento de Zoologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Juiz de Fora 2
Departamento de Pesca e Aqüicultura, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Av. Dom Manoel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, Recife, PE (CEP: 52.171-900) 3
Faculdade de Zootecnia e Engenharia de Alimentos, Universidade de São Paulo 4Universidade Federal de Santa Catarina
Resumo: As quelas do segundo par de pereópodos são usados
em confrontos agonísticos para estabelecer a hierarquia de dominância no camarão gigante-da-Malásia Macrobrachium
rosenbergii. A remoção das quelas é a prática empregada para
reduzir a agressão e o canibalismo nesta espécie, o que pode causar o aumento da biomassa final durante o cultivo. Este fato tem sido registrado em machos de M. rosenbergii, mas ainda não foi reportado em fêmeas da espécie, o que foi testado pelo presente trabalho. Fêmeas recém mudadas (A) foram acondi-cionadas em tanques (120 L de água) por 15 dias e expostas a fêmeas em estádio de intermuda (B), divididas em dois grupos: B1-fêmeas íntegras e B2-fêmeas com quelas retiradas. Houve a ocorrência de confrontos e a alta taxa de mortalidade em fêmeas "A" quando na presença das fêmeas "B1" (60%). Enquanto nas fêmeas "A" na presença das fêmeas "B2" ocorreu apenas um caso de canibalismo (5%), que pode ter sido ocasionado por necrofagia intraespecífica. As fêmeas íntegras exibiram o com-portamento canibalístico e as fêmeas sem quelas não exibiram tal comportamento (p=0,027). Conclui-se que a remoção das quelas reduz substancialmente os confrontos e o canibalismo entre fêmeas de M. rosenbergii.
Summary: Chelaes on the second pair of pereopods are used in
agonistic confrontations to establish dominance hierarchy among the giant Malaysian freshwater prawn Macrobrachium
rosenbergii. The removal of the chelaes is a practice employed
to reduce the aggression and cannibalism of this species, thereby improving the final biomass in cultivation. This fact has been reported for males of the species, but has yet to be assessed in
M. rosenbergii females, which was the aim of the present study.
Newly moulted females (A) were kept in individuals tanks (120 L of water) for 15 days and exposed to females in an inter-moulting stage (B), divided into two groups: B1-intact; and B2-with chelae removed. There was occurrence of agonistic confrontations and a high mortality rate among the "A" females in the presence of the "B1" females (60%). While in the "A" females exposed to the "B2" females, there was just one case of cannibalism (5%), it can have been caused for conspecific
necrophagy. The intact females exhibited cannibalistic behaviour, whereas the females without chelae did not exhibit such behaviour (p=0.027). This finding suggests that the removal of the chelae substantially reduces agonistic interactions and cannibalism among female M. rosenbergii.
Introdução
O camarão-gigante-da-Malásia, Macrobrachium
rosenbergii, nativo das áreas tropicais e subtropicais
da região Indo-Pacífica (Ling, 1969), é cultivado em várias partes do mundo. No entanto, um dos entraves para o desenvolvimento de sua criação é a agressivi-dade, especialmente o canibalismo, que provoca prejuízos nos sistemas de cultivo, pela mortalidade ou pelas baixas taxas de crescimento apresentadas pelos animais condicionados à submissão em função dos confrontos agonísticos.
De um modo geral, o crescimento dos crustáceos não se dá de maneira contínua, mas sim através de mudas periódicas, visto que os animais precisam mudar a carapaça rija, para crescer. É nesses períodos que os animais ficam mais expostos ao canibalismo. Segundo Peebles (1978) o canibalismo ocorre com maior frequência no período de pré e pós-muda, quando os crustáceos estão mais susceptíveis devido à fragilidade do exoesqueleto e pouca capacidade de fuga.
Vários estudos indicam que o comportamento de crustáceos em cultivo influencia dois aspectos rela-cionados com a biomassa final de cultivo: o primeiro é a mortalidade, sendo o canibalismo a principal causa de morte em M. rosenbergii cultivados (Ling, 1969; Forster e Beard, 1974); o segundo é a ocorrência de crescimento heterogêneo, advindo de fatores sociais,
CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
*Correspondência: jmiltonb@gmail.com
como a posição hierárquica do animal no grupo, pois muitos animais apresentam redução nas taxas de crescimento, quando condicionados à submissão. A taxa de crescimento de pequenos juvenis de M.
rosen-bergii criados na ausência de indivíduos maiores é
maior do que a taxa de crescimento de outros juvenis criados juntos com indivíduos maiores, o que sugere que a competição entre eles influencia a taxa de crescimento (Karplus et al., 1989). Contudo, a competição está geralmente associada com recursos limitantes, que em cultivo, os criadores tentam evitar com a suplementação de alimento e colocação de abrigos (Peebles, 1979; Lobão e Rojas, 1988). Segundo Ajuzie (1994), o comportamento agonístico e o canibalismo são atributos da supressão social que induz a diferentes taxas de crescimento nos camarões em cultivo, visto que ocorre redução na taxa de cresci-mento de alguns indivíduos do grupo, quando comparada à taxa de crescimento de indivíduos con-trole isolados (Stewart e Squires, 1968). A hierarquia de dominância é estabelecida no grupo através de confrontos agonísticos, em que as principais estru-turas utilizadas nos confrontos entre camarões são as quelas (Conover e Miller, 1978).
M. rosenbergii apresenta dois pares de apêndices
com quelas. O primeiro é pequeno, delgado e utilizado na limpeza corporal, captura de alimentos e transporte dos mesmos à boca. O segundo, bem desenvolvido, é usado na predação e na agressão inter e intraespecífica (Peebles, 1979). As quelas parecem ser essenciais não somente para a defesa, mas também para o ataque e a aquisição de recursos limitantes (Berril, 1970). Segundo Segal e Roe (1975), tanto o canibalismo como a supressão do crescimento em decápodes deve ser influenciada pela presença ou ausência de quelas. Assim, a agressividade de indivíduos dominantes impede que indivíduos subordinados tenham acesso ao alimento, resultando no decréscimo de suas taxas de crescimento (Stewart e Squires, 1968; Chittleborough, 1975).
Estudos sobre o efeito da retirada das quelas no crescimento e sobrevivência de juvenis de M.
rosenbergii criados em confinamento, realizados por
Segal e Roe (1975), não chegaram a conclusões satis-fatórias dada à falta de repetições nas condições experimentais.
Posteriormente, Karplus et al. (1989) conseguiram uma sobrevivência de 84% em M. rosenbergii com quelas retiradas, contrastando com 36% daqueles que possuíam quelas e Karplus et al. (1992), usando a mesma técnica, observaram aumento significativo da sobrevivência em morfotipos machos.
Apesar da importância desses estudos, os resultados são ainda incipientes. A maioria dos trabalhos evidencia simplesmente a ocorrência de canibalismo em espécies do género Macrobrachium e a descrição do comporta-mento em machos de M. rosenbergii, envolvidos nos confrontos canibalísticos (Barki et al., 1991).
É possível que a retirada das quelas em indivíduos de M. rosenbergii possibilite a redução da agressivi-dade, melhorando o ganho de peso em cultivo. Neste sentido, o presente trabalho tem como objetivo testar os efeitos da retirada das quelas do 2º par de pereópodes sobre o comportamento canibalístico de fêmeas de M. rosenbergii em presença de outra fêmea em estágio inicial de pós-muda.
Material e métodos
O experimento foi realizado no Laboratório de Zoologia do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Juiz de Fora, Estado de Minas Gerais, Brasil, onde os animais, adquiridos de uma fazenda particular, foram mantidos por um período de 15 dias, para aclimatização às condições locais, em caixas de água (1000 L) provida de filtro biológico e aquecedor, com termostato.
Para verificar se a retirada das quelas causaria alte-rações comportamentais nos camarões, realizou-se o seguinte teste preliminar: dez fêmeas foram mantidas em tanques individuais (70x50x40 cm, 120 L de água) das quais cinco tiveram as quelas do segundo par de pereópodes retiradas e as outras cinco serviram de controle. Os animais foram observados por 15 dias e não apresentaram alteração quanto à locomoção e alimentação.
Após este teste, procedeu-se a montagem do experi-mento, da seguinte forma: 40 fêmeas medindo cerca de 7 cm de comprimento total, foram divididas em dois grupos (A e B). O grupo A foi composto por 20 fêmeas em estágio D'3 (pré-muda) que realizaram exuviação em presença de fêmeas do grupo B, o qual foi composto por 20 fêmeas em estágio C (intermuda), sendo 10 íntegras (B1) e 10 sem quelas (B2).
Os animais foram mantidos individualmente em caixas de 70x50x40 cm, sem abrigos, de forma que uma fêmea recém-mudada permanecesse exposta a uma coespecífica, sob duas condições: 1) fêmeas recém-mudadas (A) em presença de fêmeas íntegras (B1) e 2) fêmeas recém-mudadas (A) em presença de fêmeas sem quelas (B2).
As caixas continham água de boa qualidade, filtro biológico, substrato de pedra e areia de rio lavada e aquecedor com termostato.
Diariamente, ao final da tarde, procedeu-se à alimentação dos animais, com ração balanceada, ad
libitum e no dia seguinte, pela manhã, a limpeza das
caixas, feita por meio de sifão. Semanalmente foi trocada a metade do volume total da água.
As observações ocorreram diariamente, às 8 horas e às 18 horas, para determinar o período do dia o em que canibalismo ocorria com maior freqüência, até que os indivíduos mudados atingiram o estágio B de pós--muda, conforme a classificação de Peebles (1977).
verificar a ocorrência de necrofagia na espécie: dez fêmeas recém mudadas foram sacrificadas através de congelamento, e expostas a 10 fêmeas sem quelas.
A relação entre o canibalismo e a presença de quelas, foi analisada, através do "Teste exato de Fisher" para independência em uma tabela de contingência 2 x 2, descrito em Sokal e Rohlf (1979), sob a hipótese nula de que não há dependência entre o comportamento canibalesco e a presença de quelas. Para a obtenção dos logaritmos factoriais necessários para o cálculo dos valores estatísticos, foi utilizada a tabela "D" (Rohlf e Sokal, 1969).
Resultados
A muda e o canibalismo ocorreram à noite, com exceção de um caso de muda que ocorreu durante o dia. O canibalismo sobre as fêmeas em estágio inicial de pós-muda é praticado com maior intensidade por fêmeas íntegras do que por fêmeas sem quelas, *p=0,027 (Tabela 1).
As partes do corpo mais atingidas nos confrontos agonísticos foram: o rostro e pereópodes, tanto nos casos em que houve morte ou sobrevivência das fêmeas injuriadas (Tabela 2).
A retirada das quelas não causou nenhuma alteração nos animais, corroborando as observações do teste preliminar.
Todas as fêmeas sem quelas praticaram necrofagia no teste realizado, após o experimento.
Durante o experimento as condições da água: pH (torno de 7,0); amónia (0,0) e nitrito (0,25 mg/L) foram mantidas estáveis, devido à renovação constante da água. Estes valores estão dentro das faixas recomendadas para o bem estar da espécie (Copron e Armstrong, 1983; Valenti, 1990).
Discussão
Nas condições deste experimento, as fêmeas de M.
rosenbergii que foram expostas à fêmeas íntegras
apresentaram mutilações praticadas pelas coespecífi-cas. Por outro lado, apenas uma fêmea sem quelas, participou de acção canibalesca, o que pode se tratar de um caso de necrofagia. Souza e Sin Singer--Brugiolo (2001), em trabalho realizado com machos e fêmeas, relataram que cinco fêmeas em estádio de pré-muda foram canibalizadas por machos em estádio de intermuda com quelas íntegras e, na ausência destas, nenhuma fêmea foi canibalizada. Porém, os resultados estão de acordo com os obtidos por Karplus
et al. (1989) cujos trabalhos objetivaram minimizar a
freqüência de eventos canibalescos, em M.
rosen-bergii, sem separar os indivíduos por sexo. No entanto,
neste trabalho os resultados foram mais nítidos, visto que o canibalismo das fêmeas sem quelas foi pratica-mente nulo, confirmando que, provavelpratica-mente, o principal instrumento utilizado pelos camarões na prática do canibalismo são as quelas. Segundo Berril (1970), as quelas parecem ser essenciais não somente para a defesa, como também para o ataque e aquisição de recursos limitantes (Segal e Roe, 1975). Desta forma, tanto o canibalismo como a supressão do crescimento em decápodes deve ser influenciada pela presença ou ausência de quelas.
A esse respeito, Segal e Roe (1975) apresentam resultados diversos registraram a ocorrência de cani-balismo entre indivíduos com quelas retiradas, concluindo que os agressores usam o primeiro par de quelas no ataque, concentrando a acção sobre os olhos e a cabeça das vítimas. Esta prática não foi observada no presente trabalho.
As partes do corpo dos animais atingidas pelos canibais foram pereópodes, pleópodes, rostros e/ou
Tabela 1 - Macrobrachium rosenbergii: freqüência de fêmeas em estágio de pós-muda atingidas por canibalismo.
A - Fêmeas em Estágio de Intermuda Nº de Fêmeas Nº de Fêmeas % de Fêmeas
Recém-Mudadas Canibalizadas Canibalizadas
B1 - Em presença de fêmeas íntegras 10 6a 60
B2 - Em presença de fêmeas sem quelas 10 1b 10
Letras diferentes indicam diferenças significativas entre os tratamentos (p=0,027).
Tabela 2 - Macrobrachium rosenbergii: partes das fêmeas recém-mudadas atingidas por confrontos com fêmeas intactas.
Nº de fêmeas atacadas Parte do corpo atingida
Rostro Pereópodes Abdómen Pleópodes
M* 2 X X X -1 X X - -1 X X - X 1 X X X -1 X - - -S** 3 X X - -1 X - - -M* = Mortas e S** = Sobreviventes.
abdómen. Outra parte frequentemente relatada como alvo de ataques canibalescos são os urópodes (Segal e Roe, 1975), antenas e quelas (Pleebes, 1978). É notório que no presente trabalho as antenas e os urópodes não tenham sido atingidos, pois Pleebes (1978) observou que os camarões em estádio de pós--muda, quando atacados, perdiam inicialmente pereópodes, pleópodes e urópodes, sendo o rostro e o pedúnculo ocular, as últimas partes danificadas. Os danos ocorridos durante os confrontos agonísticos nem sempre levam o animal à morte, como foi obser-vado nesse trabalho, pois foi comum a presença de animais vivos mutilados. Por outro lado nenhuma fêmea no estádio C (intermuda) foi molestada pelas recém mudadas.
Os animais que sobreviveram ao ataque de fêmeas íntegras apresentaram apêndices e/ou rostro parcial-mente danificados, enquanto os animais que estiveram em presença de fêmeas desprovidas de quelas não apresentaram qualquer mutilação. Estas observações reforçam a ideia que a prática do canibalismo é dependente da presença de quelas e que a única fêmea, em presença de fêmeas sem quelas, morta pode ter sido alvo de necrofagia e não de canibalismo. O que foi confirmado no teste realizado após o experimento, em que as fêmeas sacrificadas foram consumidas pelas coespecíficas, mesmo sem apresentarem quelas. Os resultados expressos na Tabela 1 demonstram que não há relação nítida entre número de partes do corpo mutiladas e mortalidade, o que leva a suposição sobre a possibilidade de que os movimentos bruscos de fuga: flexão abdominal, exibida por animais recém mudados, possa ser efetiva em levar o animal atacado à morte, juntamente com as injúrias produzidas pelo ataque canibalesco.
Estes movimentos de fuga podem fazer com que os indivíduos saltem para fora do tanque após os con-frontos, levando-os à morte (Segal e Roe, 1975). Estas observações associadas às de Karplus et al. (1989), que consideram que a ausência de quelas suprime a agressividade em M. rosenbergii, reforça a tese que a única injúria registrada pelas fêmeas com quelas amputadas, tenha sido efetivamente um ato de necrofagia.
A muda ocorreu principalmente à noite, com exceção de um indivíduo que apresentou translocação no horário de exuviação, o que está de acordo com as observações de Segal e Roe (1985) que não obser-varam mudas diurnas em indivíduos da espécie. Não obstante, estes dados concordam com Volpato (1981) que relatou este tipo de translocação para
Macro-brachium iheringi, interpretando-a como um
mecanis-mo de defesa contra o canibalismecanis-mo, visto que durante o período diurno a atividade dos animais é muito reduzida.
Juntamente com a impossibilidade de reconheci-mento dos atos da fêmea atacante quando comparados com os atos de agressão, já descritos para machos
(Barki et al., 1991). Essas diferenças na mutilação dos apêndices sugerem uma forte evidência de diferenças sexuais no comportamento de agressividade na espécie. A redução do canibalismo em fêmeas de M.
rosen-bergii sem quelas, observada neste trabalho, está de
acordo com os resultados de outros autores, tais como: Karplus et al. (1989) e Karplus et al. (1992) que observaram o aumento significativo da sobrevivência em machos de M. rosenbergii sem as quelas; Gomez-Diaz (1990), pesquisando o efeito da excisão do propodito sobre o crescimento e a sobrevivência em
M. rosenbergii, obteve 92% de sobrevivência neste
grupo contra 25% no grupo controle; Aiken e Yong--Lai (1981) que observaram o aumento dos índices de sobrevivência quando retiraram quelas ou apenas a imobilização dos dedos, fixo e móvel, do quelípodo da lagosta Homarus americanus e Kendall et al. (1982) que verificaram aumento da sobrevivência de
H. americanus quando tiveram as quelas imobilizadas.
Aparentemente, não ocorrem danos aos animais que tiveram as quelas retiradas não demonstraram nenhuma alteração comportamental perceptível, no que se refere à relação com coespecíficos, movimentação no tanque e obtenção de alimento. Realmente, alguns crustáceos são capazes de autotomizar parte de seus apêndices ou mesmo apêndices inteiros, sem prejuízo para o indiví-duo. Quando o membro é amputado, o plano de ruptura passa entre as duas membranas, deixando uma delas aderida ao toco basal. A membrana exerce pressão em torno das perfurações, de modo que a perda de fluídos é minimizada (Gomez-Diaz et al, 1990). Além disso, as células explosivas errantes especiais liberam um agente coagulante em locais de ferimento ou autotomia, impedindo a hemorragia pela formação da rede de fibrina (Brusca e Brusca, 2007).
Estes dados também são corroborados na literatura. Berril (1970) observou que numa população do crustáceo Munida sarsi, indivíduos quelotomizados foram bem tolerados pelos coespecíficos. O mesmo ocorreu entre lagostas H. americanus na divisão de abrigo (O'Neil e Cobb, 1979). Por outro lado, a remoção ou imobilização das quelas em Alpheus
heterochaelis demonstrou que este camarão não
poderia competir com sucesso pela posse e defesa de um abrigo (Conover e Miller, 1978).
Não foram encontrados na literatura dados acerca da legislação sobre actos que tenham efeitos sobre o bem estar de camarões, assim como não foram encontradas inferências sobre a ocorrência de dor nestes animais. A avaliação das conseqüências da amputação das quelas sobre o comportamentos de camarões será investigado em trabalhos futuros.
Os resultados sugerem a viabilidade de uma técnica de retirada de quelas, para aplicação em fazendas comerciais, mesmo com os entraves do aumento da mão-de-obra e a regeneração das quelas que ocorre normalmente em indivíduos jovens. Desta forma, Karplus et al. (1989) registraram os benefícios da
retirada das quelas no crescimento e na sobrevivência de M. rosenbergii, porém chamou a atenção sobre a necessidade da avaliação económica da técnica. Mesmo assim, os resultados são animadores para a criação de Macrobrachium rosenbergii, quando se buscam taxas de crescimento mais uniformes e menor índice de mortalidade.
Os resultados obtidos permitem concluir que fêmeas de Macrobrachium rosenbergii com quelas retiradas não apresentam comportamento canibalesco como ocorre em fêmeas íntegras, constituindo-se numa prática capaz de melhorar o ganho de peso em animais cultivados.
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