Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis (Teleostei: Scombridae), na plataforma continental do Nordeste do Brasil

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(1)UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA MESTRADO EM BIOLOGIA ANIMAL. IDADE, CRESCIMENTO E AVALIAÇÃO DE ESTOQUE DA SERRA Scomberomorus brasiliensis (Teleostei: Scombridae), NA PLATAFORMA CONTINENTAL DO NORDESTE DO BRASIL. MARCELO FRANCISCO DE NÓBREGA. Recife, 21 de outubro 2002.

(2) UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA MESTRADO EM BIOLOGIA ANIMAL. IDADE, CRESCIMENTO E AVALIAÇÃO DE ESTOQUE DA SERRA Scomberomorus brasiliensis (Teleostei: Scombridae), NA PLATAFORMA CONTINENTAL DO NORDESTE DO BRASIL. MARCELO FRANCISCO DE NÓBREGA. Recife, 21 de outubro 2002.

(3) MARCELO FRANCISCO DE NÓBREGA. IDADE, CRESCIMENTO E AVALIAÇÃO DE ESTOQUE DA SERRA Scomberomorus brasiliensis (Teleostei: Scombridae), NA PLATAFORMA CONTINENTAL DO NORDESTE DO BRASIL. Dissertação apresentada ao mestrado em Biologia Animal da Universidade Federal de Pernambuco,como parte dos requisitos para obtenção do grau de Mestre em Ciências na na Área de Biologia Animal. ORIENTADORA: Prof. Dra. Rosangela Paula Lessa. Recife, 21 de outubro de 2002.

(4) DEDICO ESSE TRABALHO AOS MEUS PAIS SEVERINO E TEREZINHA, AOS MEUS IRMÃOS PAULO, SOLANGE E AO MEU FILHO ROMÁRIO, TODOS ESSES ANOS DISTANTES NÃO DIMINUÍRAM O AMOR QUE SINTO POR TODOS VOCÊS!.

(5) AGRADECIMENTOS. Gostaria de agradecer acima de tudo a minha admirada orientadora, Profa. Dra. Rosangela Lessa, pela oportunidade e confiança em meu trabalho. Existem acontecimentos na vida que são únicos e que não conseguiremos nunca agradecer como deveríamos, esse é um deles, serei eternamente grato pelo muitos ensinamentos profissionais e de vida. Que Deus a abençoe e a conserve essa excelente pessoa e profissional! Ao Departamento de Zoologia da UFPE, em nome do seu Mestrado em Biologia Animal e aos professores do seu colegiado, pela oportunidade de adquirir conhecimentos na área da Zoologia. Ao prezado ex-coordenador do mestrado Prof. Dr. Simão Vasconcelos, pela amizade, apoio e excelente docência. A atual coordenadora Profa. Dra. Maria Eduarda Larrazabal, pelo apoio, amizade e atenção. Ao prezado Prof. Dr. Paulo Santos, pelos excelentes e indispensáveis ensinamentos estatísticos. Aos amostradores do REVIZEE: Elton (Camocim); Roberto (Caponga); Rodrigo (Fortaleza); Kenia (Natal); André Gil e Luciana Cesar (Macéio); André (Arembepe), que viabilizaram o presente estudo através das coletas realizadas nos estados do Nordeste. A banca examinadora: Prof. Dr. Ricardo Rosa; Prof. Dr. Paulo Santos e Prof. Dra. Flávia Lucena, pelo enriquecimento do presente estudo A todos meus amigos do DIMAR, Paulo, Graziele, Santiago, Lela, Chico Teodoro, Adriana, Mércia, Gustavo, Lúcio, Marcelo Lira, Fábio, Davi, Igor, Tiago, Pedro Duque, Bernardo, Quiorato, Bruno, Jailson, Kelly e Rodrigo Colluchi. A toda a turma do mestrado, Amaro, Sandra, Isabele, Marliete, Raimundo, Antonio, Daniele, Emanuel, Alessandra, Carina, Weber, Cristiane, Luciana Moura, pelos bons momentos que passamos juntos, muitos acontecimentos serão lembrados para sempre!.

(6) A Paulo Duarte pela muitas discussões sobre métodos e modelos de crescimento foram extremamente importante para o presente estudo. A Santiago, pelo eterno amigo e companheiro de mestrado e das noites de Recife, já sinto saudade de tudo que vivemos no Nordeste! A Chico pelos muitos ensinamentos que me proporcionou, eterno companheiro daquela loira gelada! A Graziele, pela ótima companheira de trabalho e amizade. A Teodoro pelas informações e sugestões sempre muito valiosas. A Weber e Marcelo que me acolheram em sua casa em um momento tão difícil da minha vida, serei eternamente grato! A Nino pelo apoio em todos os momentos da minha estadia em Recife, sou eternamente grato por seu companheirismo e amizade! As. meninas. descoladas,. Luciana,. Isabela,. Isabela. de. Pipa. e. principalmente a Luciana Gama, pela agradável companhia nos últimos meses. A minha mais nova amiga Raquel, pelas importantes conversas sobre a vida e os bons momentos em recife..

(7) RESUMO A serra, Scomberomorus brasiliensis, representa um importante recurso pesqueiro no Nordeste do Brasil. A fim de analisar a estrutura etária das capturas da frota artesanal e o estado do estoque na região, foram amostrados entre 1998 e 2001 na Plataforma Continental do Nordeste 6148 exemplares da espécie. Essa atividade foi realizada no âmbito do Programa REVIZEE SCORE-NE. As amostragens foram realizadas em pontos de desembarques da pesca artesanal do Piauí à Bahia. Os exemplares foram identificados segundo o sexo e medidos. Os comprimentos variaram de 102 a 960 mm de comprimento zoológico. O comprimento zoológico médio de captura diminuiu de 1998 a 2001. Para o estudo de idade e crescimento, foram coletados 831 otólitos sagittae, de setembro de 1999 a abril de 2001. Relações entre as variáveis biométricas foram determinadas e apresentaram resultados significativos (ANOVA-P<0.01). Encontrou-se diferença significativa na proporção sexual, sendo 654 machos (59%) e 461 fêmeas (41%). A análise do incremento marginal nos otólitos indicou que as menores distâncias do último anel a borda ocorrem nos meses de novembro a março, marcando apenas um anel anualmente. Foram encontrados de 1 a 8 anéis, com comprimentos variando de 115 a 758 mm. Os seguintes parâmetros de crescimento foram obtidos pelo método direto: região Nordeste L∞ = 963,14 mm K = 0,15 ano-1 e t0 = -0,211 ano; costa leste L∞ = 845,74 K = 0,176 e t0 = -0,122; costa setentrional L∞ = 945,58 K = 0,164 e t0 = -0,061. Os parâmetros de crescimento estimados para sexos separados foram: L∞ =781,87 K=0,188 e t0 = -0,383 para os machos e L∞ = 1142,07; K=0,113 e t0 = -0,414 para as fêmeas. As curvas de crescimento foram comparadas pelo método de Kappenman (1981), e não apresentaram diferenças significativas (P > 0.05) por sexo e região. Para a avaliação de estoques foram utilizados os parâmetros de crescimento da amostra total da região Nordeste. Baseado na curva de captura foram obtidas as seguintes taxas de exploração: mortalidade total Z = 0,54; mortalidade natural M = 0,36; mortalidade por pesca F = 0,18 e taxa de exploração E = 0,33. Os modelos de rendimento por recruta (fio de navalha e seleção de ogivas) estimaram uma taxa de exploração máxima sustentável de E = 0,61 e E = 0,50, respectivamente. A análise de coortes baseada em idades forneceu uma biomassa de 5591 ton, para um rendimento de 1412 ton, explorando 25% do estoque anualmente. Projeções para exploração futura foram estimadas através do modelo de Thompson e Bell, utilizando taxas de mortalidades atuais, um valor médio de biomassa de 5603 ton para um rendimento de 1406 ton e valor de R$ 7.032.148 foram obtidos, explorando 25% do estoque anualmente. Os modelos utilizados sugeriram taxas de exploração (E) de 0,33 a 0,47, com explorações de 25% a 29% do estoque anualmente. Estes valores mostram que a espécie já se encontra próxima a seu limite máximo de exploração sustentável, com indícios de declínio da população. Medidas de manejo que visem o aumento do tamanho de captura se mostram necessárias a fim de promover a conservação desse importante recurso na região..

(8) ABSTRACT The spanish mackerel, Scomberomorus brasiliensis, represents an important fishery resource in Northeast Brazil. Aiming to analyze the age structure composition of the artesanal fisheries catches and to assess the stocks in the area, 6148 specimens were sampled at the continental shelf between 1998 and 2001. This activity was carried out in the extent of the REVIZEE Score-NE Program. The samples were taken at the landing points from Piauí to Bahia States. The specimens was sexed, measured and weighted. Sizes varied between 102 and 960 mm fork length. The sample’s mean length size decreased from 1998 to 2001. Age and growth was estimated from 831 otoliths sagittae, from September 1999 to April 2001. Significative biometric relationships were determinated (ANOVA-p<0.01). Differences in the sexual proportion were found, where 654 were males (59%) and 461 were females (41%). The relative marginal increment analysis showed that the species at the area prints one ring per year between November and March. A maximum of 8 periodic marks were found, with lengths between 115 and 758 mm. The following growth parameters were obtained: Northeast Region L∞ = 963 mm K = 0,15 ano-1 and t0 = -0,211 yr; East Coast L∞ = 845 K = 0,176 and t0 = -0,122; Northern Coast L∞ = 945 K = 0,164 and t0 = -0,061. The growth parameters for each sex were: L∞ =781 K=0,188 and t0 = -0,383 for males and L∞ = 1142 K=0,113 and t0 = -0,414 for females. The growth curves were compared using the Kappenman’s method and did not show significant differences (p > 0,05) neither by sex or region. Stock assessment was carried out using the growth parameters obtained for the whole region. Based on the catch curve the following exploitation rates were estimated: total mortality Z = 0,54; natural mortality M = 0,36; fishery mortality F = 0,18 and exploitation rate E = 0,33. The yield per recruit models, knife edge and selection ogives, led to estimate a maximum sustainable exploitation rate of E = 0,61 and E = 0,50, respectively. The cohort analysis based on ages estimated a biomass of 5591 ton with a yield of 1412 ton and a stock exploitation of 25% per year. Using actual mortality rates, the Thompson & Bell model was used to predict future exploitation. There was obtained an average biomass of 5603 ton, with a yield of 1406 ton and a cost of R$ 7.032.148 exploiting 25% of the stock per year. The models used showed exploitation rates (E) between 0,33 to 0,47, with stock’s exploitation of 25% per year approximately. These values show that the species is already near from its maximum exploitation sustainable limit, with indicium of population decline. Management actions, aiming to increment the size at catch, are necessary for the conservation of this important resource in the region..

(9) SUMÁRIO. 1. INTRODUÇÃO ..............................................................................................01 2. OBJETIVOS .................................................................................................04 2.1 Objetivo Geral .............................................................................................04 2.2 Objetivos Específicos ..................................................................................04 3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ...................................................................05 3.1 Caracterização da Espécie .........................................................................05 3.2 Os Otólitos ..................................................................................................06 3.3 Idade e Crescimento ...................................................................................08 3.4 Validação da Periodicidade ........................................................................09 3.5 Modelo de von Bertalanffy ..........................................................................10 3.6 Método do Retrocalculo ..............................................................................11 3.7 Avaliação de Estoque .................................................................................12 4. MATERIAIS E MÉTODOS ............................................................................15 4.1 Região do Estudo .....................................................................................15 4.2 Composição Amostral ..............................................................................18 4.3 Idade e Crescimento .................................................................................20 4.4 Avaliação de Estoque ...............................................................................25 5. A PESCA COM REDE SERREIRA ..............................................................36 6. RESULTADOS .............................................................................................39 6.1 Composição da Captura ............................................................................39 6.2 Caracterização da Espécie .........................................................................44 6.3 Idade e Crescimento ...................................................................................44 6.4 Avaliação de Estoque .................................................................................67 7. DISCUSSÃO ................................................................................................ 81 7.1 Composição da captura ..............................................................................81 7.2 Idade e Crescimento ...................................................................................84 7.3 Avaliação de Estoque .................................................................................91 8. CONCLUSÕES ............................................................................................97 9. REFÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS .................................................................98.

(10) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... 1. INTRODUÇÃO A serra (Scomberomorus brasiliensis, Collette, Russo & ZavallaCamin,1978), ocorre na costa Atlântica da América Central ao longo do Caribe e América do Sul, desde Belize (Honduras Britânica) até o Rio Grande do Sul no Brasil. É uma espécie pelágica de hábitos costeiros, comuns em costões, ilhas e praias abertas. Vivem em pequenos grupos ou solitários, no caso dos adultos; formam cardumes grandes quando jovens e no período de reprodução, que no Brasil ocorre nos meses quentes do ano, época em que migram no sentido Sul-Norte-Sul (Carvalho Filho, 1999). S. brasiliensis é uma espécie eminentemente carnívora, se alimenta principalmente de peixes da família Clupeidae (Opisthonema oglinum), Engraulidae, Carangidae, Hemiramphidae e Haemulidae; alimenta-se ainda de crustáceos e moluscos como alimentos secundários, e ocasionalmente vegetais superiores (família Gramineae) e inferiores (algas) (Menezes, 1970). A forma de reprodução da serra é ovulípara, com fecundação e desenvolvimento embrionário externos, sendo os seus ovos pelágicos. Possui desova total individual, embora a desova coletiva se estenda por vários meses (Mota Alves e Tomé, 1968). Verifica-se uma estação de desova mais intensa de setembro a março na costa do Ceará (Gesteira e Mesquita, 1976), (primavera e verão). Nas mesmas estações no Hemisfério Norte, também se verifica a desova das populações da Flórida e do Mar do Caribe (Gorbunova e Salabarria, 1968). A espécie foi durante muito tempo confundida com S. maculatus, da qual difere claramente por apresentar menor número de vértebras (47-49, comparado a 50-53) e a nadadeira pélvica menor (3,6-5,9% do comprimento zoológico, comparado a 4,6 – 5,8%) (Collete et al., 1978). No Brasil, S. brasiliensis constitui um importante recurso pesqueiro, tendo sido capturadas em 1981 em águas brasileiras 2.000 toneladas de. 1.

(11) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Scomberomorus sp. (FAO, 1981). Representa um dos recursos mais importantes sob o ponto de vista econômico no nordeste do Brasil, com cerca de 1.500 toneladas desembarcadas anualmente entre o Piauí à Bahia. O Estado do Ceará é responsável pelos desembarques mais expressivos dessa espécie (ESTATPESCA, 1998). Entre os anos de 1980 a 1984 no Brasil a região Nordeste foi responsável por 78% das capturas, principalmente o Estado do Ceará (40,7%) (Fonteles Filho, 1988). A serra é muito abundante em Trinidad, onde é comumente chamado de “carita” (Whiteleather e Brow 1945). Representa ali um recurso pesqueiro importante para a região, o Ministério da Agricultura, relata mil toneladas capturadas em 1983, representando 28% em peso e 31% em valores capturados. O Brasil ratificou, em dezembro de 1988, a Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar (CNUDM), a partir da qual o país assume o compromisso de fixar capturas máximas permissíveis dos recursos vivos na sua Zona Econômica Exclusiva (ZEE). Para a implementação da Convenção, a comissão Interministerial para os Recursos do Mar (CIRM) elaborou, em 1990, o Programa REVIZEE (Programa de Avaliação do Potencial Sustentável dos Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva). Esse programa tem a finalidade de estudar os parâmetros físicos, químicos e biológicos ao longo da costa da Zona Econômica Exclusiva Brasileira (ZEE). Os recursos pesqueiros (ictiofauna) são, sem dúvida, o grande alvo desse levantamento. O colapso de pescarias no mundo todo ilustra a vulnerabilidade dos recursos pesqueiros de modo geral. Estudos de Dinâmica de Populações (principalmente a respeito da biologia reprodutiva e crescimento) das espécies de peixes marinhos tornam-se muito importantes, a fim de promover capturas racionais e a conservação dos estoques. Os parâmetros de crescimento e a biologia reprodutiva são pressupostos básicos para estimativas de mortalidade (naturais e por pesca), recrutamento, idade e comprimento de primeira captura, taxas de exploração e por fim a biomassa disponível das espécies. A avaliação. 2.

(12) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... de estoque permite estimar taxas de exploração compatível com o máximo sustentável, visando à manutenção desses recursos. O manejo dos estoques de peixes no Brasil é deficiente. Recentemente, algumas espécies de crustáceos e peixes do país mostraram indícios de declínio em abundância e, uma política séria, viável e eficaz é urgentemente necessária para que os recursos vivos da Zona Econômica Exclusiva do Brasil sejam explorados de forma racional.. 3.

(13) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... 2. OBJETIVOS 2.1 Objetivo Geral Estudar a idade, crescimento e avaliar o estoque da serra Scomberomorus brasiliensis na região Nordeste. 2.2. Objetivos específicos - Estimar parâmetros de crescimento da serra, utilizando estrutura rígida (otólito sagita). - Analisar a estrutura etária do estoque da serra, capturada na região Nordeste do Brasil; - Estimar os tamanhos de primeira captura; - Estimar taxas de exploração atual e exploração máxima sustentável da Serra na região Nordeste: - Estimar taxas de mortalidade total (Z), por pesca (F) e natural (M); - Estimar usando a análise de coortes, a biomassa disponível e o rendimento (captura) anual desta espécie, a fim de inferir sobre o estado do estoque na região.. 4.

(14) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... 3. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA 3.1.. Caracterização da espécie Espécie pertencente à família Scombridae, possui de 1 a 3 rastros. branquiais superiores, 9 a 13 inferiores e 16 no máximo (usualmente de 13 a 15). Primeira nadadeira dorsal com XVII ou XVIII espinhos, segunda nadadeira dorsal com 15 a 19 raios moles, usualmente 17 a 18; 8 a 10 pínulas superiores; nadadeira peitoral com 16 a 20 raios, geralmente 17 a 19, possui de 7 a 10 pínulas inferiores, usualmente 9; nadadeira anal com 21 a 24 raios, mais comumente 22 ou 23; nadadeira pélvica relativamente curta, 3,6 a 5,9% do comprimento zoológico; possui de 19 a 21 vértebras pré-caudais e de 27 a 29 caudais ( Collete e Nauen, 1983 ). A espécie S. brasiliensis (Figura 1) possui coloração verde azulada no dorso, a metade inferior branco prateada; nos flancos várias séries longitudinais de manchas arrendondadas, de cor amarela ou dourada; região anterior da dorsal espinhosa negra (sete primeiros espinhos) e demais pálidos; linha lateral em declive gradual, sem curva abrupta. Estudos sobre a caracterização da espécie, biologia reprodutiva, idade e crescimento foram realizados por diversos autores: (Lowe, 1962; Nomura, 1967; Costa e Paiva, 1968; Costa e Nomura, 1968; Rodrigues e Bezerra, 1968; Costa e Paiva 1969; Menezes, 1970; Alcântara Filho, 1972; Gesteira, 1972; Gesteira e Mesquita, 1976; Bastos et al., 1973; Alcântara Filho, 1977; Collete et al, 1978; Sturm 1978: Fonteles-Filho, 1988; Julien-Flus, 1988).. Figura 1: Exemplares de serra capturadas na região Nordeste do Brasil.. 5.

(15) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... 3.2. Os Otólitos Os otólitos são concreções calcárias contidas nas cápsulas auditivas dos peixes, que contribuem para a percepção dos sons e para o equilíbrio corporal. Eles são formados, na proporção de 90-95%, por carbonatos de cálcio (com traços de fósforo, magnésio e matéria orgânica), cristalizados em forma de agulhas dispostas radialmente, facilmente distinguíveis nas bordas (Stevenson e Campana, 1992). Em peixes adultos cinco ossos óticos (esfenótico, pterótico, proótico, epiótico e opistótico) compõem a cápsula auditiva. Estes ossos estão fusionados ao redor dos otólitos sagita e asteriscus. O lapillus se localiza próximo. à. confluência. dos. três. canais. semicirculares. e. raramente. encapsulados em osso (Harrington 1955; Mujib 1967; Cailliet et al., 1986) (Figura 2).. Figura 2: Anatomia do Aparato Vestibular. (A) otólitos com a representação do sistema labirinto de peixes teleósteos (modificado de Lowenstein 1971). (B) vista dorsal do aparato vestibular de um típico teleósteo. Ast=asteriscus; Lag=vestíbulo lagenar; Lap=lapillus; Sac=vestíbulo sacular; Sag=sagita; sc=canais semicirculares; utr= vestíbulo utricular (Secor et al., 1991).. 6.

(16) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Estudos de anéis diários em otólitos sagittae e lapillus demonstraram que essas estruturas registram os eventos na formação de incrementos desde as formas mais jovens (larvas), sendo o otólito sagita utilizado em aproximadamente 60% das pesquisas de determinação de idade em peixes. O otólito asteriscus possui desenvolvimento larval atrasado (Stevenson e Campana, 1992). O otólito sagita da serra é pouco espesso, sulco profundo e irregular, sem diferenciação entre o ostium e a cauda, cisura profunda em forma de “L” e bordos levemente carenados; área dorsal profunda (Saul e Lessa, 1990). Possui uma face ventral e uma dorsal; possui rostrum e pósrostrum; centrum ou nucleus (Figura 3).. Figura 3: Vista de um otólito sagita típico de um teleósteo. AR=antirostrum; R=rostrum; PR=posrostrum.. Na identificação dos anéis de crescimento periódicos, pode-se usar o otólito inteiro, quando este for fino e translúcido. A periodicidade do crescimento se traduz na diferença da densidade de camadas que se justapõem e assumem a aparência de zonas alternadamente opacas, como decorrência do aumento da quantidade de material calcário, e translúcidos,. 7.

(17) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... determinadas pela redução do material calcário e aumento dos cristais de carbonato. Com iluminação direta utilizada para a análise dos anéis de crescimento, as zonas opacas aparecem como anéis brancos e as translúcidas como anéis escuros. Quando se utiliza luz transmitida, as zonas opacas aparecem como anéis escuros e as zonas translúcidas como anéis brilhantes. Anéis de crescimento tem sido usado para determinar a idade de peixes há muito tempo. Otólitos são utilizados para estudos de crescimento de peixes desde Reibisch, primeiro a observar a formação de anel em Pleuronectes platessa em 1899 (Stevenson e Campana, 1992). A validade do método de determinação da idade a partir de marcas em estruturas rígidas foi estabelecida no inicio do século, em espécies de águas temperadas e frias, nas quais o abaixamento da temperatura durante o inverno leva à diminuição do crescimento e consequente formação dos anéis etários.. 3.3. Idade e crescimento Nas análises de pescarias modernas, é muito importante conhecer a estrutura etária porque, com a determinação da idade é possível identificar a composição de idade de nossos estoques de peixes, podendo-se determinar quais classes são capturadas nas pescarias. O conhecimento da idade dos peixes possibilita estimar taxas de mortalidade, rendimentos obtidos através das capturas e biomassa disponível dos estoques, permitindo adotar medidas de manejo, (Mohr, 1921, apud Longhurst e Pauly, 1987). O desenvolvimento dos peixes consiste num processo de mudanças irreversíveis que ocorrem desde o momento em que se forma o óvulo até a morte do indivíduo, o qual existe por metabolismo, isto é, tomando elementos do meio ambiente em que vive, e nele descarregando seus produtos. O crescimento é a expressão quantitativa do desenvolvimento (Fonteles Filho, 1989).. 8.

(18) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Para estudar a idade e o crescimento em peixes dois métodos podem ser utilizados: direto - estimar a idade a partir de anéis em estruturas rígidas como escamas, otólitos, vértebras, ossos operculares e espinhos da nadadeira dorsal. Os otólitos constituem-se nas estruturas mais utilizadas para peixes ósseos, sendo atualmente as estruturas mais confiáveis para a determinação da idade de peixes marinhos. Outro método (indireto) utilizado para estudo do crescimento em peixes é a utilização de modelos que permitem a conversão de dados de freqüências de comprimento em idade. A melhor resolução na determinação da idade e avaliação de estoques de espécies tropicais é, portanto, uma análise de um grande número de dados de freqüências de comprimento, combinada com um pequeno número de leituras de idades com base em anéis (Sparre e Venema, 1997). A determinação da idade com a utilização de otólitos é feita pela contagem do número de zonas opacas ou translúcidas (no caso de peixes que marcam anéis sazonais). A determinação da época de formação de anéis é fundamental no estudo de crescimento, pois permite identificar a data de aniversário de cada classe etária, podendo-se chegar à idade absoluta dos indivíduos, calculando-se o número de anos e meses que cada indivíduo da coorte possui. 3.4. Validação da periodicidade A validação é essencial para a estimativa da idade. Entende-se como sendo confirmação da periodicidade de deposição dos incrementos no crescimento e é requisito básico para estudar o crescimento utilizando estruturas rígidas (Casselman, 1983). O crescimento de várias espécies de peixes de regiões temperadas e subtropicais pode ser detectado por zonas usualmente representadas por marcas (estrutura rígida) de inverno em peixes de altas latitudes; entretanto, em peixes tropicais as marcas de crescimento provavelmente refletem. 9.

(19) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... mudanças de estações, no ambiente e também relacionadas à reprodução. (Longhurst e Pauly, 1987). Existem muitos métodos para validar a periodicidade das marcas de crescimento, sendo a técnica mais adequada a liberação de peixes (com idade conhecida), em viveiros, no momento da recaptura pode-se estimar a idade absoluta. Outro método para validação é a utilização de substâncias que possuem afinidade com o cálcio, geralmente são utilizados marcadores químicos (oxitetraciclina,. alizarina,. calceina. ou. estrôncio).. Esses. reativos. são. incorporados pelos animais criando marcas nas suas estruturas rígidas, após a captura, essas marcas podem ser facilmente reconhecidas, determinando com certa exatidão a periodicidade no crescimento da espécie. Um método utilizado para validação de anéis em estruturas rígidas consiste em medir mensalmente a margem externa do otólito e suas variações, após o último anel identificado, partindo-se do pressuposto de que ocorre uma redução na largura da margem à medida que se aproxima a época de mudança de idade da espécie, considerando que haverá certa dispersão temporal devida a variações individuais de uma mesma classe anual (Fonteles-Filho, 1988).. 3.5.. Modelo de crescimento de von Bertalanffy Putter (1920) desenvolveu um modelo de crescimento que pode ser. considerado como a base da maioria de outros modelos sobre crescimento, incluindo o modelo matemático desenvolvido para o crescimento individual, por von Bertalanffy (1934, apud Sparre e Venema, 1997). Muitos modelos descrevem o crescimento de peixes, entretanto o mais utilizado é a expressão matemática de crescimento de von Bertalanffy:. Lt = L∞ [ 1- e-k ( t – t0 ) ] 10.

(20) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Onde: Lt = comprimento da idade t; L∞ - comprimento máximo, ou assintótico, que um peixe pode atingir sob certas condições, dependentes de processos metabólicos; K - coeficiente de crescimento; t - Idade do indivíduo; to - valor da idade relacionado com o comprimento no instante do nascimento. Segundo von Bertalanffy (1938), um organismo é um sistema químico aberto que depende de processos fisiológicos responsáveis por sua massa, de modo que a taxa de anabolismo pode ser considerada proporcional à taxa de absorção de material nutritivo, enquanto a taxa de catabolismo pode ser tomada como proporcional à massa total sendo decomposta, isto é, a taxa de decomposição do material corporal é constante. Esta expressão assume que o comprimento do corpo é uma função da idade, e descreve o crescimento observado na maioria das espécies (Sparre e Venema, 1997) 3.6.. Método do Retrocalculo O retrocalculo é uma técnica que utiliza contagem e medidas de anéis. de crescimento permitindo estimar o comprimento do indivíduo no momento de marcação de cada anel. Especificamente, uma ou mais marcas em estruturas duras de peixes estão relacionadas ao comprimento do corpo (Figura 4) (Francis, 1990). A viabilidade da utilização de determinada estrutura rígida para o estudo de crescimento, pode ser verificada através da existência de proporcionalidade entre a estrutura com o comprimento do peixe; essa relação é verificada através da regressão entre medidas tomadas na estrutura e o comprimento individual no momento da captura, permitindo comparar curvas estimadas pelo método direto com aquelas geradas através de comprimentos retrocalculados de anéis de crescimento. Em função do melhor modelo de regressão entre as medidas da estrutura e o comprimento do peixe, modelos diferenciados de. 11.

(21) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... retrocalculo são aplicados. Whitney e Carlander (1956 apud Francis, 1990), propuseram que existem duas hipóteses relacionadas à proporcionalidade entre o tamanho da estrutura e o corpo do indivíduo, que permitem realizar o retrocalculo dos tamanhos às idades prévias. A hipótese de proporcionalidade da estrutura (SPH), sugere que se a estrutura rígida for 10% maior do que a média para determinado comprimento capturado, então, essa proporção se manterá por toda a vida do indivíduo. Quando a estrutura é 10% menor que o peixe no momento da captura, ela será sempre 10% menor que o peixe durante toda a sua vida, caracterizando-se na hipótese de proporção do corpo (BPH).. Figura 4: Desenho esquemático da relação entre o comprimento de uma escama na época da formação dos anéis e o comprimento do peixe (segundo Fonteles-Filho,1988). 3.7.. Avaliação de estoque A Avaliação de estoques analisa as modificações sofridas pela. população sob o impacto do efeito predador da pesca, que implica tanto uma retirada maciça de biomassa num espaço de tempo relativamente curto e com. 12.

(22) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... alta intensidade, como uma modificação estrutural da mesma, que inicialmente é um reflexo do padrão de exploração comercial e, posteriormente, um mecanismo de adaptação pelo qual esta população tenta manter-se em equilíbrio (Fonteles-Filho, 1988). Modelos como a análise de coortes baseada em comprimentos e idades desenvolvida por Pope (1972), revista por Jones (1984) e Pauly (1984), analisam o efeito que uma pescaria tem sobre uma determinada classe anual do estoque. Modelos que focam o passado, usando dados históricos são chamados “análise de população virtual” (VPA) ou “análise de coortes”. Os modelos que visam o futuro são chamados “métodos de projeção”. O modelo de Thompson e Bell (1934, apud Sparre e Venema, 1997), é um método de projeção que permite realizar estimativas de capturas futuras e níveis de biomassa dos estoques, fundamenta-se na (VPA) e na análise de coortes. A partir desse modelo é possível prever os efeitos do aumento de uma pescaria e das medidas de regulamentação, tais como aumento ou redução do esforço de pesca e mudanças no tamanho da malha. Um modelo mais simples de projeção foi desenvolvido por Beverton e Holt (1957, apud Sparre e Venema, 1997); apesar da facilidade das estimativas ele utiliza suposições rigorosas como o equilíbrio na população, taxas de exploração da população constante durante anos, entre outros. Através deste modelo, é possível calcular taxas de exploração sustentáveis utilizando o rendimento de uma classe etária anual, ou seja, supõe que o recrutamento independe do tamanho da população e a produção é calculada sob a forma de “produção por recruta”. Previsões quali-quantitativas sobre os limites naturais e sustentáveis de produção, reações das populações à pesca e riscos de sobrepesca, são os aspectos atualmente enfocados quando se tem como objetivo promover boas relações entre comunidade, indústria e produção dentro de programas de manejo pesqueiro (Longhurst e Pauly, 1987).. 13.

(23) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... A avaliação de estoques é basicamente uma análise da pesca comercial, combinada com informações detalhadas sobre qual a contribuição de cada coorte para as capturas, que é geralmente obtida através de amostragens de comprimentos e leituras de idades em estruturas rígidas. O conhecimento dos níveis atuais de exploração é relevante para se fazer um diagnóstico do estado dos estoques, a fim de sugerir taxas de exploração sustentáveis que permitam a auto-regulação desses estoques e adaptação ao poderoso fator exógeno de predação, no caso, a pesca (Sparre e Venema, 1997).. 14.

(24) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... 4. MATERIAIS E MÉTODOS 4.1. Região do estudo Segundo Kempf et al., (1970), a plataforma continental nordeste, entre os estados do Ceará até o sul da Bahia, é estreita, com cerca de 18 a 25 milhas náuticas, e pode ser dividida em três zonas: 1 – Zona costeira, onde se encontram os recifes costeiros. Do estado do Rio Grande do Norte até o sul da Bahia ocorrem formações recifais costeiras, extendendo-se sobre a plataforma continental; 2 – Área com fundo pouco acidentado, entre 20 e 40 metros de profundidade, é conhecida como “rasos”. Desta área, até a plataforma externa, entre profundidades de 90 e 100 metros, um campo de algas calcáreas (Mesobeliáceas e Lithothamnium) recobre grande parte da plataforma; 3 – Área bastante irregular, após a profundidade de 40 metros, principalmente ao sul de Recife–PE, onde ocorrem depressões alongadas, com profundidades entre 59 e 72 metros (conhecidas como “canais”). Além destas depressões, pequenas elevações até 31 metros podem ser encontradas. Em profundidades inferiores a 60 metros até 85 metros, tem inicio uma ruptura irregular, característica do limite externo da plataforma continental e parte superior do talude. O fundo desta zona é continuação dos campos de algas calcáreas. A parte superior do talude é abrupta, entre os 60 e 80 metros de profundidade, é conhecido como “paredes”, iniciando aí um fundo de lama biodetrítica característico. Este local apresenta um gradiente batimétrico de ± 7º de inclinação, caindo dos 80 metros de profundidade para 500 m, numa distância de 2 milhas, a partir desta profundidade, tem inicio a parte inferior do talude, onde o gradiente batimétrico é mais suave, com ± 2º a 3º de inclinação. Duas correntes quentes banham as costas do Nordeste: a Corrente do Brasil, de águas quentes acima dos 23º graus Celsius, com 70 quilômetros de. 15.

(25) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... largura e 500 metros de profundidade, que corre no sentido anti-horário do Nordeste ao Rio Grande do Norte. Sua margem mais próxima da costa acompanha a isóbata dos 200 metros de profundidade, ficando muito mais próxima durante o verão, graças à ventos que empurram suas camadas superficiais para mais perto da terra. Esta corrente esta diretamente influenciada pelos ventos alíseos de NE durante o verão e de SE durante o período chuvoso, quando ocorre o aumento da descarga e lixiviação dos sedimentos dos solos desmatados de mata atlântica. A Corrente Norte do Brasil corre rumo Norte, paralela à costa, no sentido horário. Estas correntes são os dois ramos em que se divide a Corrente Sul-Equatorial, que vem da África ao longo do Equador, no sentido anti-horário, dividindo-se em duas no Atlântico Central, na altura aproximada de Recife (Carvalho Filho, 1999). A figura 5 mostra a divisão da costa da região Nordeste em leste e setentrional, que será utilizada pelo presente estudo para evidenciar possíveis diferenças nos parâmetros de crescimento entre exemplares coletados nas duas regiões. Os parâmetros de crescimento, logicamente, diferem de espécie para espécie, mas eles também podem variar de estoque para estoque, dentro de uma mesma espécie, isto é, os parâmetros de crescimento de uma determinada espécie podem ter diferentes valores em diferentes partes da sua distribuição. Coortes sucessivas também podem crescer diferentemente dependendo das condições ambientais (Sparre e Venema, 1997). Populações biológicos,. a. diferentes. necessidade. devem básica. apresentar em. qualquer. diferentes estudo. de. parâmetros Dinâmica. Populacional é identificar a existência de uma unidade de estoque na área total de exploração da espécie, levando-se em conta a diversificação geográfica de suas condições ambientais (Fonteles Filho, 1989).. 16.

(26) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Figura 5: Mapa mostrando as correntes que são originadas da Corrente Sul Equatorial e percorrem a costa do Nordeste. Costa Nordeste separada em duas áreas: costa oriental e costa setentrional (modificada de Carvalho-Filho, 1999).. 17.

(27) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... 4.2. Composição amostral Foram desenvolvidas atividades de amostragens de comprimentos de peixes no REVIZEE Score-NE. Essas atividades ocorreram de março de 1998 até abril de 2001. Foram realizados, junto a colônias de pescadores da frota artesanal, trabalhos diários de identificação e tomada de medidas de peixes ósseos capturados na Zona Econômica Exclusiva. Os locais de amostragem estiveram distribuídos ao longo da costa da Região Nordeste do Brasil nos estados do Piauí (Pedra do sal, Cajueiro da Praia e Praia dos Coqueiros); Ceará (Camocim, Caponga e Fortaleza); Rio Grande do Norte (Caiçara do Norte, Natal e Baia Formosa); Pernambuco (Ponta de Pedras, Itamaracá, Recife, Porto de Galinhas, Tamandaré e São José da Coroa Grande); Alagoas (Maceió) e Bahia (Arembepe) (Figura 6). As espécies mais representativas e de maior importância econômica, obtidas através das atividades de amostragens estão sendo submetidas a estudos de Dinâmica de Populações (biologia reprodutiva, distribuição, abundância,. alimentação,. caracterização,. crescimento. e. avaliação. de. estoques). As espécies de peixes pelágicos alvo para estudos de avaliação de estoques no Laboratório DIMAR são as seguintes: Scomberomorus brasiliensis (serra); Scomberomorus cavalla (cavala); Coryphaena hippurus (dourado) e Hirundichthys affinis (peixe-voador). A identificação e a caracterização de S. brasiliensis basearam-se em caracteres morfométricos, segundo Collete et al. (1978). As amostragens morfométricas e coletas de material biológico foram realizadas semanalmente durante os desembarques da frota artesanal pesqueira que utiliza a rede de emalhar, linha de mão, curral e arrasto de praia como artes de pesca. Os desembarques eram amostrados em sua totalidade, ou seja, todos os indivíduos da espécie eram medidos e pesados. Foram coletadas medidas de comprimento total (CT); comprimento zoológico (CZ); comprimento da cabeça (CC); comprimento da peitoral (CP); peso total (PT); peso eviscerado (PE) e. 18.

(28) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... sexo. Foram amostrados 6148 exemplares de serra, capturados com rede de. LATITUDE. C No aiça rte ra. do. FORTALEZA. on ga. ba naí Par. 4ºS. Ca p. 2ºS. Pe d Co ra do qu e Sa Ca iros l mo cim. emalhar, linha de mão, arrasto de praia e curral de 1998 a 2001.. NATAL. 6ºS. Baía Formosa. JOÃO PESSOA. Região Nordeste BRASIL. 8ºS. RECIFE. Pontas de Pedra Ilha de Itamaracá Porto de Galinhas Tamandaré São José da Coroa Grande. MACEIÓ. 10ºS ARACAJU. 12ºS Arembepe. SALVADOR. 14ºS 42ºW. 40ºW. 38ºW. 36ºW. 34ºW. 32ºW. LONGITUDE. Figura 6: Localidades de amostragem distribuídas na costa Nordeste (REVIZEE Score-NE).. Análises dos desembarques da serra foram realizadas utilizando o Boletim Estatístico da Pesca da região (ESTATPESCA), publicado pelo IBAMA, principalmente para o ano de 1998 e 1999, por abranger todos os estados do. 19.

(29) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Nordeste. fornecendo. estimativas. de. desembarques. em. toneladas. mensalmente. Utilizando-se o CZ dos exemplares coletados, foram analisados os comprimentos que cada arte de pesca capturou. A proporção e comprimento por sexo foram analisados e testados (Kruskal e Wallis); distribuições de freqüência de CZ para a totalidade da amostra (6148) e por meses do ano (agrupados de 1998 a 2001) foram estabelecidas. Relações lineares entre o CT e CZ; CC e CZ; CP e CZ e relações multiplicativas entre PT e CZ, PE e CZ foram estimadas e testadas (ANOVA), a fim de evidenciar se existe relação entre as variáveis. 4.3. Idade e crescimento Para o estudo de crescimento baseado em estruturas de aposição, foram coletados mensalmente os otólitos sagita, no período de setembro de 1999 a abril de 2001, ao longo das localidades de amostragem do Programa REVIZEE Score – NE (Figura 7). Foram analisados 831 otólitos direito inteiros. A análise consistiu na contagem e tomada de medidas dos anéis de crescimento. A costa da região Nordeste foi separada em duas partes: costa setentrional (Piauí, Ceará e Rio Grande do Norte) e costa leste (Rio Grande do Norte, Pernambuco e Bahia). Foram examinados 569 otólitos para a costa setentrional e 262 para a costa leste do Nordeste. Devido à grande extensão, eventos hidrológicos distintos que ocorrem nas águas do Nordeste do Brasil e pela falta de evidências que demonstrem a unidade de estoque da espécie na região, as amostras foram analisadas separadamente para as regiões citadas acima. Os otólitos sagita foram retirados da cápsula auditiva dos peixes, lavados em água corrente, numerados e guardados em tubos Eppendorf.. 20.

(30) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Foram realizadas contagens e tomada de medidas de anéis em otólitos direito inteiro, com o auxílio de microscópico estereoscópico, ocular micrométrica e iluminação direta. Essas estruturas foram imersas em óleo mineral em recipiente plástico preto, para uma melhor visualização dos anéis etários. Para a leitura dos anéis, foram definidos três eixos de medidas; eixo ventral do otólito (EV); eixo central do otólito (EC); eixo dorsal do otólito (ED). Relações entre os eixos definidos e o CZ foram estabelecidas e testadas (ANOVA), para evidenciar qual eixo é mais fortemente relacionado com o CZ e qual modelo de regressão se ajusta melhor aos dados. Após a definição do eixo de leitura, os anéis constituídos de bandas translúcidas foram contados e medidos a partir do núcleo. Outras medidas como altura do otólito (AO) e comprimento do otólito (CO) foram tomadas (Figura 8). Regressões foram estabelecidas entre as medidas dos otólitos e o CZ para a costa leste e setentrional do Nordeste, e para sexos separados por região. A análise de covariância (ANCOVA) foi usada para evidenciar diferenças significativas entre as inclinações nas retas das regressões estabelecidas para a serra da costa leste e setentrional do Nordeste e para sexos separados.. Figura 7: Área de distribuição da espécie (hachurado), região de coleta dos otólitos na região Nordeste (em negro) para o estudo de crescimento.. 21.

(31) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Análises de incrementos marginais foram realizadas para evidenciar periodicidade na formação dos anéis, segundo a equação (4.3.1) sugerida por Cadvallader (1978, apud Francis 1990):. IM = (EV - rn) / (EV - rn-1). (Eq. 4.3.1). onde: IM - incremento marginal; EV - eixo ventral do otólito; rn - distância do foco do otólito ao último anel; rn-1 - distância do foco do otólito ao penúltimo anel.. Figura 8: Otólito sagita da serra, mostrando as medidas tomadas no otólito direito. Após verificada a proporcionalidade entre a estrutura rígida (otólito) e o comprimento do indivíduo, através das relações multiplicativas estabelecidas entre o eixo do otólito e o CZ, obtendo-se o coeficiente linear (a), coeficiente angular (c) e o coeficiente de determinação (r2), as medidas entre o núcleo e os anéis foram retrocalculados através da equação (4.3.2) sugerida por Monastyrsky (Bagenal & Tesch, 1978) para a hipótese de proporcionalidade do corpo (BPH) propostas por Whitney e Carlander (1956 apud Francis, 1990):. 22.

(32) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Li = (Si/Sv)b *Lc. (Eq. 4.3.2). Onde: Li - comprimento retrocalculado no momento da formação do anel; Lc comprimento no momento da captura; Si - distância entre o foco da estrutura e cada anel; Sv - eixo ventral do otólito; b - coeficiente angular da relação entre o raio do otólito e o CZ. O comprimento retrocalculado do último anel de cada indivíduo foi selecionado juntamente com o número de anel respectivo. As curvas de crescimento de von Bertalanffy (1938) foram estimadas para se obter a equação de crescimento (equação 4.3.3):. Lt = L∞ [ 1- e-k ( t – t0 ) ]. (Eq. 4.3.3). Onde: Lt - comprimento da idade t; L∞ - comprimento máximo, ou assintótico, que um peixe pode atingir sob certas condições, dependentes de processos metabólicos; K - coeficiente de crescimento; t - Idade do indivíduo; to - valor da idade relacionado com o comprimento médio no instante do nascimento. Para o cálculo das curvas de crescimento, foi utilizado o programa (STATISTICA 5.0). As seguintes curvas foram geradas para os comprimentos observados e retrocalculados individuais: 1- para a totalidade das amostras (n=831); 2 - exemplares da costa leste do Nordeste (n=262); 3 - costa setentrional do Nordeste (n=569); 4 - machos da região Nordeste (n=292); 5 - fêmeas da região Nordeste (n=212); 6 - machos da costa leste (n=119); 7 - machos da costa setentrional (n=152); 8 - fêmeas da costa leste (n=60); 9 - fêmeas da costa setentrional (n=152).. 23.

(33) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... As curvas da costa leste e setentrional como também as curvas geradas por sexos separados foram submetidas aos testes estatísticos (P < 0,01 Bernard 1980) e (P < 0,05 - Kappenman 1981), a fim de evidenciar diferenças significativas de crescimento e possível existência de mais de um estoque da serra na região Nordeste. O teste Kappenman baseia-se na exclusão de grupos de idades e calculo de novos parâmetros; esses novos parâmetros são utilizados para obtenção de um novo comprimento médio observado para aquele grupo excluído. Esse procedimento é realizado para todas as idades das regiões ou sexo separado, e com os dados agrupados. Em seguida, é calculada a diferença dos quadrados do CZ para determinada idade e o novo comprimento obtido através da exclusão desta idade e obtenção de novos parâmetros de crescimento. O quadrado da diferença para cada idade é somado das duas curvas que se está testando (D2). O quadrado da diferença das idades para a curva agrupada também é somado (D1). Quando D1 < D2 , as curvas não apresentam diferenças significativas para as taxas de crescimento. Quando D1 > D2 , elas apresentam diferenças significativas (P < 0.05). O teste Bernard (1980), é mais rigoroso (P < 0.01) em relação ao Kappenman. Ele trabalha com análise multivariada para comparação das curvas de crescimento, utilizando o T2 de Hotelling, que é descrito para testar diferenças entre parâmetros de crescimento estimados de dois ou mais grupos de peixes. Os dados de entrada para a análise são as matrizes de covariância, resultantes das estimativas dos parâmetros de crescimento de cada curva (região e sexo). As matrizes utilizadas são provenientes do método direto para o estudo de crescimento O índice de erro médio das leituras de anéis dos otólitos em porcentagem (IAPE) (Beamish e Fournier, 1981) foi calculado para determinar a reprodutibilidade da determinação da idade entre as duas leituras realizadas, através da seguinte equação (4.3.4):. IAPE = 1/N Σ (1/Rj Σ (  Xij - Xj  / Xj )100. (Eq. 4.3.4). 24.

(34) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Onde N é o número de otólitos, Rj é o número de leituras da serra j, Xij a idade i determinada do indivíduo j e Xj a idade média calculada para o animal j Chaves idade/comprimento foram estabelecidas para a totalidade das amostras (n=831), para os exemplares da costa leste (n=262) e costa setentrional (569). Distribuições de freqüência de comprimentos para a totalidade de exemplares coletados pelo Programa REVIZEE-NE (n=6148) foram transformadas em distribuições de idades, através das percentagens observadas para cada grupo de idade da chave idade/comprimento. Distribuições de idades também foram calculadas para a costa leste (n=1031) e setentrional (n=5117). 4.4. Avaliação de estoque Distribuições de freqüência de comprimentos mensais (agrupados os anos de 1998 a 2001), em classes de 2,5 cm foram efetuadas, sendo os dados de entrada para a avaliação desse estoque. Uma relação multiplicativa entre o peso e o comprimento (a = 0,013 e b = 2,87) foi calculada para a espécie (PT e CZ) e, em seguida foram estimados os pesos de cada classe e esse peso foi multiplicado pelo número de indivíduos amostrados de cada classe pelo Programa REVIZEE-NE. Em seguida, foi calculada a porcentagem de peso de cada classe em relação ao peso total da amostra. O peso médio dos desembarques relatados mensalmente pelo ESTATPESCA (1998,1999) foi multiplicado pela frequência de peso de cada classe, obtendo-se dessa forma o total em peso capturado para cada classe. Esse total em peso foi dividido pelo peso da amostra coletada pelo REVIZEE-NE, o valor correspondente ao número de indivíduos coletados pelo REVIZEE-NE foi então ponderado pelo Boletim Estatístico da Pesca da região Nordeste (ESTATPESCA). Esse procedimento foi realizado para os meses do ano separado. Para as estimativas de avaliação do estoque, foram utilizadas as rotinas disponíveis do pacote de Programa FISAT (FAO – ICLARM Stock Assesssment. 25.

(35) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Tools; Gayanilo Jr. et al., 1994). Os dados de entrada foram as distribuições de freqüência de comprimentos mensais ponderadas e os parâmetros de crescimento obtidos através da leitura de anéis nos otólitos sagita. A mortalidade total (Z) foi estimada através da curva de captura convertida. a. comprimentos.. Para. permitir. que. esse. método. utilize. comprimentos, foram substituídas as idades por CZ (Equação 4.4.1). Pauly 1983, refere-se a esse modelo como a “curva de captura linearizada convertida para comprimentos”.. Ln C(t, t+∆t/∆t) = c – Z* (t + ∆t/2). (Eq. 4.4.1). Onde, c – logaritmo do número capturado; Z – taxa de mortalidade total; t – idade e ∆t – período de tempo considerado. Foram obtidos valores da curva de captura de mortalidade total (Z); após a obtenção da taxa de mortalidade total, foi fornecido ao programa Fisat a temperatura média da água na região de estudo, as seguintes estimativas foram obtidas: taxa de mortalidade natural calculada a partir da equação empírica de Pauly (M); L’ (comprimento mínimo da classe de total recrutamento); L (comprimento médio de captura); e E=(F/Z) taxa de exploração. Através da rotina de probabilidade de captura (Equação 4.4.2), foram obtidos os comprimentos de L25, L50 e L75, comprimento no qual 25% dos peixes desse tamanho ficam retidos na malha, 50% ficam retidos e 75% ficam retidos respectivamente:. L50 = L∞ * [ 1- exp(K*(t0 – t50). (Eq. 4.4.2). Onde, K - coeficiente de crescimento; L∞ - comprimento máximo, ou assintótico, que um peixe pode atingir sob certas condições; to - valor da idade relacionado com o comprimento médio no instante do nascimento; Lc. 26.

(36) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... (comprimento médio da captura total); t50 (idade na qual 50% dos peixes que passam na rede são retidos). Estimativas de taxas de mortalidade (Z) total pelos métodos Beverton & Holt (Equação 4.4.3), Ault & Ehrhartdt (Equação 4.4.4) e Hoenig (Equação 4.4.5) foram calculadas.. Z = K* (L∞ - L)/( L – L’). (Eq. 4.4.3). Onde: L – comprimento médio dos peixes recrutados; L’ - comprimento mínimo de total recrutamento; Z (taxa de mortalidade total); K - coeficiente de crescimento; L∞ - comprimento assintótico, que um peixe pode atingir sob certas condições.. Z = Z (L’ – L) + K (L∞ - L) / Z (Lmax – L) + K (L∞ - L) (Eq. 4.4.4). Z = 1/ (N(tmax – tc). (Eq. 4.4.5). Onde: N – número de indivíduos da maior idade da amostra; tmax – idade máxima da amostra; tc – idade de primeira captura. A mortalidade natural foi calculada através dos modelos de Rikhter e Efanov (1976, apud Sparre e Venema, 1997)) (Equação 4.4.6) e pelo modelo empírico de Pauly, que descreve M como sendo uma função de K, L∞ e T, a temperatura do ambiente (Equação 4.4.7).. M = 1,52 / t(mass)0,72 - 0,16. (Eq. 4.4.6). Onde: M – mortalidade natural; tmass – idade de primeira maturação. 27.

(37) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... log10 (M) = -0,0066 – 0,279 log10 (L∞) + 0,6543 log10 (K) + 0,4634 log10 (T) (Eq. 4.4.7) Onde: M – mortalidade natural;. K - coeficiente de crescimento; L∞ -. comprimento máximo, ou assintótico, que um peixe pode atingir sob certas condições; T – temperatura média do mar na área de estudo. O modelo de rendimento por recruta de Beverton e Holt (1966, apud Sparre e Venema, 1997) (Equação 4.4.8).. (Y/R) = E*UM/K * [1- (3U/1+m) + (3U2 /1+2m) – (U3 / 1+3m)] (Eq. 4.4.8) Onde, E (F/Z) – taxa de exploração ou fração de mortes provocadas pela pesca; m = K/Z; U = (1m – Lc/ L ∞ ) fração de crescimento a ser completada depois de entrar para a fase explorada; M - taxa de mortalidade natural; K coeficiente de crescimento. O Padrão de Recrutamento foi analisado, utilizando-se as freqüências mensais de comprimentos e parâmetros de crescimento (K e L ∞), no Programa FISAT, para determinar o número e a intensidade dos picos no recrutamento ao longo do ano. O modelo de análise de coortes (Jones e Van Zalinge,1981) foi utilizado baseado em comprimentos e idades. Os parâmetros de crescimento obtidos pela análise de otólitos para toda a região Nordeste foram utilizados para essas análises juntamente com as seguintes taxas: mortalidade natural constante (M) ; (E = F/Z) taxa de exploração da última classe de 0,5. As distribuições de freqüências em classes de 2,5cm e as capturas (n) para cada classe foram organizadas em colunas. A idade relativa foi calculada através da equação 4.4.2.. 28.

(38) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... O delta T (variação de tempo que os indivíduos demoram em mudar de classe) foi calculado através da equação 4.4.9:. ∆t = t (C+1) – t (C) = 1/K*ln[L∞-C/ L∞-C+1) (Eq. 4.4.9) Onde, t (C+1) – idade relativa da classe posterior; t (C) – idade relativa da classe; K - coeficiente de crescimento; L∞ - comprimento assintótico, que um peixe pode atingir sob certas condições. O fator de mortalidade natural para cada classe foi calculado através da equação 4.4.10:. Fator M = [L∞-C/ L∞-(C+1)]M/2K. (Eq. 4.4.10). Onde, t (C+1) – idade relativa da classe posterior; t (C) – idade relativa da classe; K - coeficiente de crescimento; L∞ - comprimento assintótico; M – mortalidade natural constante (0,36). A taxa de exploração E (F/Z) foi considerada para última classe (89 cm CZ) como 0,5 (assume-se no modelo que a taxa de exploração final é de 0,5). Assumindo-se que (Efinal=0,5) é possível calcular o numero de sobreviventes da última classe através da equação 4.4.11:. N = n/(E = F/Z). (Eq. 4.4.11). Onde, N – número de sobreviventes; n – número capturado da classe; E – taxa de exploração final (0,5). A partir do cálculo do número de sobreviventes da ultima classe, o número de sobreviventes das demais classes foram calculados de cima para baixo através da equação 4.4.12.. 29.

(39) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... N(C) = [ N (C1+1)*Fator M(C) + n(C)] * Fator M(C). (Eq. 4.4.12). Onde: N(C) - número de sobreviventes da classe; n(C) - número capturado da classe; N(C+1) - número de sobreviventes da classe posterior; Fator M(C) fator de mortalidade natural da classe. Obtidos o número de sobreviventes de cada classe, foram estimados os valores de E (taxa de exploração) de cima para baixo, utilizando a equação 4.4.13:. E (F/Z) = n(C) / [ N(C) – N (C+1) ]. (Eq. 4.4.13). A partir do calculo da taxa de exploração foi possível estimar valores para F (mortalidade por pesca) através da equação 4.4.14:. F = M * (F/Z) / (1- F/Z). (Eq. 4.4.14). Onde, M - mortalidade natural constante (0,36); F/Z - taxa de exploração. A mortalidade total (Z) foi estimada pela equação 4.4.15:. Z=F+M. (Eq. 4.4.15). Onde, F - mortalidade por pesca ; M – mortalidade natural constante (0,36). O peso médio (W) foi calculado para cada classe de comprimento através da relação multiplicativa entre o peso e o comprimento, equação 4.4.16:. W (C) = a * [(C) / 2] b. (Eq. 4.4.16). 30.

(40) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Onde: a – coeficiente linear da regressão entre o peso total e o comprimento zoológico; (C) - comprimento da classe; b - coeficiente linear da regressão multiplicativa entre o peso total e o comprimento zoológico da serra. O número médio de sobreviventes de cada classe foi estimado através da equação 4.4.17:. Nmed (C) = [N (C) - N (C+1)]/Z. (Eq. 4.4.17). Onde, N (C) – número de sobreviventes da classe; N (C+1) – número de sobreviventes da classe posterior; Z – taxa de mortalidade total. A biomassa média em toneladas para cada classe foi estimada pela equação 4.4.18: Bmédia = Nmédio (C) * ∆t * Wmédio(C). (Eq. 4.4.18). Onde, Nmédio (C) – número de sobreviventes médio da classe; ∆t - variação de tempo até mudar de classe; W médio – peso médio da classe. O calculo do rendimento (captura) foi realizado através da equação 4.4.19:. Wmédio(C) * n(C). (Eq. 4.4.19). Onde, W médio – peso médio da classe; n(C) - número capturado. A análise de coortes baseado em idades foi realizada através do método de Pope, transformando as capturas de cada classe da análise de coortes de Jones (baseada em comprimentos) para idade. Essa estimativa foi calculada pela chave idade/comprimento (para os 830 otólitos analisados da região Nordeste).. 31.

(41) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Para iniciar os cálculos assume-se uma taxa de mortalidade por pesca (F) para a última classe de 0,5 (mortalidade natural constante M=0.36). O número de sobreviventes do último grupo (8 +) foi calculado utilizando o valor de F assumido, através da equação 4.4.20:. n = (8+) = N (8+) * (E). (Eq. 4.4.20). Onde, n(8+) – número capturado neste grupo; N (8+) – número de sobreviventes; F – taxa de exploração; Z – taxa mortalidade total (F+M). Através do calculo do número de sobreviventes do último grupo, foi possível estimar o número de sobreviventes dos demais grupos de cima para baixo, através das equações (equação) 4.4.21:. N8 = (N(8+) * G + n(8)) * G N7 = (N(8) * G + n(7)) * G, e assim por diante. (Eq. 4.4.21). Onde, n( ) – número capturado no grupo; N( ) – número de sobreviventes do grupo posterior; G – exp (M/2) = 1,1972 Os valores de mortalidade por pesca foram calculados através das equações (equação 4.4.22): F(8+) = (suposição inicial de F terminal) = 0,5. F (8) = ln (N (8)/ N (8+)) – M F (7) = ln (N (7)/ N (8)) – M,. (Eq. 4.4.22). e assim por diante. 32.

(42) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Onde, N - número de sobreviventes da idade; M – mortalidade natural constante (0,36) O número de sobreviventes médio foi calculado através da equação 4.4.23:. N sobrev. médio = Nºsobrev. (idade) – Nº de sobrev. (idade + 1) / Z (Eq.4.4.23) Onde, Nº de sobreviventes da idade; Nº de sobreviventes(idade +1) da idade posterior; Z – taxa de mortalidade total (F+M) A biomassa média foi calculada através da equação 4.4.24:. Biomassa média = Nº sobrev.médio (idade) * W (idade) (Eq. 4.4.24). Onde, W – peso médio da idade. O rendimento foi calculado utilizando-se a equação 4.4.25:. Rendimento = n (idade) * W (idade). (Eq. 4.4.25). Onde, n – número capturado da idade; W – peso médio da idade. O modelo de projeção de Thompson e Bell foi calculado para análise de coortes baseada em comprimentos utilizando-se os seguintes valores obtidos na análise de coortes por comprimentos (Jones e Van Zalinge, 1981): matrizes de mortalidades (F e Z); taxas de exploração; delta t; fatores de M; número de sobreviventes e peso médio. O número de sobreviventes médio foi calculado através da equação 4.4.26:. 33.

(43) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... N = (N(C) * N(C+1)) / Z. (Eq. 4.4.26). Onde, N(C) – número de sobrevivente da classe; N(C+1) - número de sobreviventes da classe seguinte; Z – taxa de mortalidade total. O número capturado foi estimado pela equação 4.4.27:. n(C) = (N(C) * N(C+1)) * (F/Z). (Eq. 4.4.27). Onde, N(C) – número de sobrevivente da classe; N(C+1) - número de sobreviventes da classe seguinte; F – mortalidade por pesca; Z – taxa de mortalidade total. A biomassa média foi calculada utilizando-se a equação 4.4.28:. B = N(C) * W * ∆t. (Eq. 4.4.28). Onde, N(C) – número médio de sobrevivente da classe; W – peso médio – idade e ∆t – período de tempo considerado. O rendimento referentes às capturas calculadas segundo o número de sobreviventes , foi estimada através da equação 4.4.29:. R = n(C) * W. (Eq. 4.4.29). Onde, n(C) – número capturado da classe; W – peso médio. O valor financeiro referente ao rendimento foi estabelecido pela equação 4.4.30:. V = R * Valor (Kg). (Eq. 4.4.30). 34.

(44) Nóbrega,F. M. Idade, crescimento e avaliação de estoque da serra Scomberomorus brasiliensis .... Onde, R – rendimento da classe; Valor (Kg) = R$ 5,00 Utilizando-se o modelo de projeção de Thompson e Bell, as seguintes estimativas. foram. realizadas:. número. de. mortos;. número. capturado;. rendimento; biomassa média; valor financeiro (R$). As seguintes equações foram utilizadas:. número de mortos (D) = N(Idade) – N (Idade+1). (Eq. 4.4.31). número capturado (n) = D * (F/Z). (Eq. 4.4.32). rendimento (R) = n (capturado) * (W) peso médio. (Eq. 4.4.33). biomassa média (B) = R (rendimento) / F valor (R$) = R * preço Kg (R$ 5,00). (Eq. 4.4.34) (Eq. 4.4.35). Através da variação de fatores de (F), foi possível projetar estimativas de rendimento e biomassa média da serra, através da análise de coortes baseada em comprimentos e idades (Modelo de Thompson e Bell). O modelo de Beverton e Holt para estimar o rendimento por recruta sustentável (RMS/R) para a serra do Nordeste foi calculado através da equação 4.4.36.. Y/R = F * exp [ -M*(Tc-Tr) ]* W∞ * [ (1/Z) – (3S/Z+K) + (3S2 / Z+2K) – (S3 /Z+3K) ]. (Eq. 4.4.36). Onde, S = exp [-K*(Tc-t0) ]; K – coeficiente de crescimento; t0 – valor da idade relacionado com o comprimento médio no instante do nascimento; Tc – idade de primeira captura (2,5 anos) - Tr - idade ao recrutamento (1,3 anos); W∞ peso assintótico (4891 g); mortalidade por pesca (F); mortalidade natural constante (M=0,36); mortalidade total (Z).. 35.