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E m b ra p a M e io A m b ie n te , C .P . 6 9 - C E P : 1 3 8 2 0 - 0 0 0 - J a g u a r iú n a , S P Foto : F ol ha de ca fé (d e l.S . M e lo )M ic ro b io lo g ia A m b ie n ta I
I. Introdução
A s ativ id ad es antrópicas estão a lte ran d o as c o n c e n tra ç õ e s de g ases d e e feito e stu fa n a atm osfera, cau san d o m udanças no c lim a do p la n eta. O e fe ito e stu fa é um p ro c e s s o n a tu ra l q u e p e rm ite a m a n u te n ç ã o d a te m p e r a tu r a n e c e s s á r ia p a r a o e stab elecim en to e su sten to d a vida na Terra. O v ap o r de á g u a , o d ió x id o de carb o n o (C O ,), o m etano (C H 4), o ó x ido nitroso ( N ,0 ) , o o zô n io ( O , ) e o u tro s g ases p resen tes na atm o sfera, d en o m in ad o s g ases de efeito e stu fa, re tê m p a rc ia lm e n te a ra d ia ç ã o térm ica q u e é em itid a q u a n d o a rad iação so la r atin g e a s.uperfície d o p laneta. A s a tiv id ad es antrópicas, intensificadas após a R e v o lu ç ã o In d u stria l, no final d o sécu lo X V III. c a ra c te riz a m -s e p e la e m issã o de g a s e s na a tm o s f e r a d e v id o ao u so d o s recu rso s naturais, co m o a q u eim a de co m b u stív e is fó sseis e o d e sm a ta m e n to . C o m o co n seq ü ên cia, há um a m aio r retenção de ra d iaç ão q ue res-ulta na in ten sificação do efeito estu fa, elevando a tem p eratu ra m éd ia d a su p erfície d o p laneta, além de o u tro s efeitos. D urante o século X X , houve um a u m e n to s ig n ific a tiv o n a te m p e ra tu ra m éd ia da su p erfície do planeta e m aiores in crem en to s estã o p re v isto s p a ra o p ró x im o sécu lo (IP C C , 2 0 0 1 ). R e c e n te m e n te , o f e n ô m e n o tem se a c e le r a d o , p o is as m a io re s tem p eratu ras m édias anuais foram reg istrad as nos ú ltim o s anos.
A m udança clim ática tem se m an ifesta d o de d iv e rs a s fo rm as, d en tre as q u ais se d e staca o “ aqu ecim en to g lo b al” , term o u sad o para id e n tific a r o fe n ô m e n o . P orém , tam bém e stá sendo o b serv a d a m aio r fre q ü ê n c ia e in te n sid a d e d e e v e n to s clim á tic o s ex trem o s, alterações na p recip itação , p e rtu rb a ç õ es nas c o rre n te s m a rítim as, retração de geleiras e elev ação do nível dos oceanos. O term o “ m u d a n ç a a m b ien tal g lo b a l” en v o lv e u m a am pla gam a de eventos, in clu in d o o a u m e n to da c o n c e n tra ç ã o de C O , atm o sfé rico , de ozô n io na tro p o sfera (da su p e rfície d o p la n e ta até lOkm de altu ra) e o u tro s im p a c to s (S T A D D O N et ai., 2 0 0 2 ). O s te rm o s ‘"m u d a n ç a b io s fé ric a ” ou “ m u d an ça g lo b a l” foram tam b ém su g e rid o s p o rq u e e n v o lv e m o c o n c e ito de q u e in te ra ç õ e s c o m p le x a s e s tã o o c o r r e n d o e n tr e o a m b ie n te f ís ic o e o b io ló g ic o (C O A K L E Y , 1995) A s a lteraçõ es de um a fe tam o o u tro e p o d e m re su lta r em efeito s aditivos ou sinergísticos no am biente. A m u d an ça clim áticai p o d e a fetar de d iferen te s form as um grupo de o rg an ism o s, este g ru p o a feta o u tro s e o c o n ju n to de m u d an ças pode v o lta r a c au sar efeito s no am b ien te físico.
A idéia de que a ação do hom em pode m o d ific a r o s p ro c e sso s fu n d a m e n ta is do planeta é relativ am en te nova, pois se p e n sa v a que o p o d e r ta m p ã o d o s sistem as naturais seria suficiente para elim in a r esses efeito s. A g o ra, e n tretan to , sab e -se q ue o b a la n ç o d o s s is te m a s n a tu r a is é, em m u ito s c a s o s , e x t r e m a m e n t e d e lic a d o (A T K IN S O N , 1993). A lg u n s p o d em se r e s p e c ia lm e n te v u ln e rá v e is às m u d a n ç a s clim áticas em fun ção da c ap acid ad e lim itad a de a d a p ta ç ã o , p o d e n d o so frer d an o s sig n ificativ o s e irreversíveis. Q uanto à b io d iv e rsid a d e , e s p é c ie s j á a m e a ç ad a s terão um risco m aio r de ex tin çã o em função do sin erg ism o d e p re s s õ e s a d v ersas, p o d en d o
Im pac to d e m u d a n ç a s clim áti(g£s g lo b a is so b re a m ic ro b io ta terrestre 3
ac a rre ta r em grav es im p a c to s em a tiv id ad e s só cio eco n ô m icas em função d a alteração d e serv iço s am b ien tais, c o m o a p o lin iz a ç ã o e controle natural de prag as e pestes, d en tre o u tra s (C A N H O S , 2005).
A p re o c u p a ç ão c o m o estudo d o im pacto das m udanças globais na m icro b io ta te r r e s tr e é re c e n te , p o r é m o a s s u n to v e m d e s p e rta n d o c r e s c e n te in te re s s e d a co m u n id a d e c ie n tífica d e v id o à im p o rtân cia do tem a. O s m icro rg an ism o s e stão entre os p rim e iro s organism os, a d e m o n stra r os efe ito s das alterações clim áticas d ev id o às n u m ero sas p o p u laçõ es, fa c ilid a d e de m u ltip lic açã o e dispersão, além do c u rto tem po e n tre g e ra ç õ e s . D e ssa fo rm a , c o n stitu e m um g ru p o fu n d a m e n ta l de in d ic a d o re s b io ló g ico s p ara o estu d o d o s im p acto s das m u danças clim áticas globais.
2. Mudanças climáticas
O clim a do p la n e ta é re g u lad o p elo fluxo de en erg ia solar que atrav essa a a tm o sfe ra na fo rm a de ra d ia ç ã o de o n d a s curtas. Parte d essa en erg ia é d e v o lv id a p ela Terra na fo rm a de ra d ia ç ã o in frav erm elh a. O s gases de efeito estufa são d efinidos c o m o o s c o n s titu in te s g a s o s o s d a a tm o s fe ra q u e ab so rv em e re em item ra d ia ç ã o in frav erm elh a. A h istó ria d a T erra é m arcad a po r ciclos naturais de aq u ecim en to e re s fria m e n to . A s a tiv id a d e s v u lc â n ic a s e so la re s são re sp o n sá v e is p o r in te n sa s m u d an ças no clim a de te m p o s em tem p o s. Im ensas q u an tid ad es de m ateriais lançados na a tm o sfera pelos v u lc õ e s in ten sificaram o efeito estu fa natural. E ssas alteraçõ es o c o rre ra m em p erío d o s d e m ilh õ es de anos.
E n tre ta n to , d e sd e a d é cad a de 1980, ev id ên cias cien tíficas sobre m u d an ças a c e n tu a d a s no c lim a v ê m d e s p e rta n d o a a te n ç ã o da so c ie d a d e (M A R E N G O & S O A R E S , 2 0 0 3 ). O te rm o “ m u d a n ç a s c lim á tic a s g lo b a is” foi c u n h ad o d u ra n te a C o n v e n ç ã o Q u a d ro das N a ç õ e s U n id a s sobre M u d an ças do C lim a, a p ro v a d a em 1992, e é d e fin id a co m o “ m u d a n ç a q u e p o ssa ser direta ou ind iretam en te atrib u íd a à ativ id a d e h u m an a, que a lte re a c o m p o siç ã o da a tm o sfera m undial e q u e se som e à q u ela p ro v o c a d a pela v a ria b ilid a d e c lim á tic a natural o b serv ad a ao longo de períodos c o m p a rá v e is ” .
A s g e le ira s da A n tá rtic a fo rn ecem um im portante arquivo de in fo rm açõ es sobre o c lim a e a c o m p o s iç ã o de g ases do planeta durante os últim os 6 5 0 mil anos. O s d ad o s o b tid o s a p a rtir d e am o stras d e bo lh as de ar cap tu rad as pelo g e lo p o lar e retirad as em d ife ren tes p ro fu n d id a d e s das geleiras d em o n stram um a alta co rrelação e n tre m u d a n ç a s d e te m p e ra tu ra d o p la n e ta e a c o n c e n tra ç ã o de g ase s de e fe ito e stu fa n a a tm o sfe ra . A c o n c e n tra ç ã o d e C O , n ão e x c e d e u 3 0 0 ppm em v o lu m e d uran te e sse p e río d o (S 1 E G E N T H A L E R et a /., 2005). P or volta de 1750, iniciou-se a R e v o lu ção Industrial, m a rc a d a p o r um gran d e salto tec n o ló g ico esp ecialm en te nos s e to re s d e tra n s p o rte s e m á q u in a s . O s m é to d o s de p ro d u ç ã o se to rn a ra m m ais eficie n tes e a ex p lo ra ç ã o d o s re cu rso s n a tu rais pelo hom em tom ou p ro p o rçõ es ja m a is c o n h ec id as. C o n c o m ita n íe m e n te , os p ro b le m as de d eg rad ação am biental pela ação a n tró p ic a a ssu m ira m grainde im p o rtâ n c ia . G ases de e fe ito estu fa, d en tre os q u ais alg u n s q u e não ex istiam rna a tm o sfe ra (c lo ro flu o rcarb o n o s - C FC , h id ro flu o rcarb o n o s - H FC . h id ro flu o rc lo ro c ax b o n o s - H C F C , p erflu o rcarb o n o s - PFC e h ex aflu o reto de
4 M ic ro b io lo g ia A m b ie n ia l
en x o fre - S F h, por ex em p lo ), so freram a c en tu a d o au m en to niíu c o n c e n tra ç ã o d e v id o à ação an tró p ica, d ific u lta n d o a e fic iê n c ia com que a T erra s<e resfria. O u tro s gases, c o m o o m o n ó x id o de c arb o n o (C O ), ó x id o s de n itro g ên io ( M O x) e o u tro s c o m p o sto s o rg â n ic o s voláteis não m etân ico s (N M V O C ), m esm o não sen cd o gases d e e fe ito e stu fa direto, p o ssu em in flu ên cia nas reaçõ es q u ím ic as que o c o rre im na atm o sfe ra .
D esde os p rim ó rd io s da R e v o lu ç ã o In d u strial, a coniccentração a tm o sfé ric a de C O , aum entou 31 % e m ais d a m etade d esse crescim en to oconrceu nos ú ltim o s cin q ü en ta a n o s . D e s d e 1760 a té 1 9 6 0 , o s n ív e is d e c o n c e n tra ç ã ic o d e C 0 2 a tm o s f é r ic o a u m en taram de 277 ppm p ara 317 pp m , isto é, 4 0 ppm e m i 200 anos. N a s últim a s q u atro d écad as, de 1960 até 2 0 0 1 , as c o n c e n tra ç õ e s de C ( 0 2 a u m e n ta ra m de 317 ppm p a ra 371 ppm , um a c réscim o de 5 4 ppm . E ste aum em lto nas d é c a d a s recen tes c o r r e s p o n d e ao a u m e n to n o u s o d e c o m b u s tív e l f ó s s i l d u r a n te e s s e p e r ío d o (M A R E N G O & S O A R E S , 2003).
A c o n c e n tra ç ã o de C H 4 a u m e n to u d e 7 0 0 p p t na e ra p r é -in d u s tr ia l p a ra 1745ppt; o N 20 , de 270 para 3 1 4 p p t e os C F C s, q ue n ã o ex istiam n a a tm o sfe ra , atin g iram 533ppt. As p ro jeçõ es são p a ra q u e o C O , atin ja 5 4 ‘0) a 9 7 0 pp m , p o r v o lta de 21 0 0 , re p re se n ta n d o um a u m e n to d e 75 a 350% em relaiçjão ao p e río d o a n tes da R ev o lu ção Industrial (IP C C , 2001).
O s g a s e s de e f e ito e s tu fa s ã o f u n d a m e n ta is pairra m a n te r a s c o n d iç õ e s am b ie n ta is a d eq u ad as para a e x istê n c ia da vida no planeitía. N e ssas c o n d iç õ e s, as tem p eratu ras p erm item a e x istê n c ia de á g u a tanto na fo rm a liiq u id a q u a n to na g aso sa, para a m an u ten ção do cic lo h id ro ló g ic o e d a vida. S em o e f e ;ito estufa, a te m p e ra tu ra m édia d a superfície do p lan eta se ria de, a p ro x im a d a m e n te , -18°C. E stim a-se q u e o a u m e n to d a te m p e r a tu r a é de 3 3 °C , g r a ç a s à r e te n ç ã o : d e c a lo r p e lo s g a s e s , p ro p o rcio n an d o um v alo r m édio d e 15°C. P o rém , co m o a u m ie n to do e fe ito e stu fa, no ú ltim o século, a tem p e ratu ra m éd ia da su p erfície d o p la n e ta i. au m en to u 0,6°C + 0,2°C e as p ro jeçõ es para o p ró x im o sé c u lo são de um a q u e c im e rn to no en tre 1,4 a 5,8°C (IP C C , 2001).
C o m o c o n seq ü ên cia, a c o b e rtu ra de neve e g elo dim iiinuiu, ap ro x im a d a m e n te, 10% d esd e 1960 e o nível m édio d o m ar au m en to u , assim ccom o o te o r c a ló ric o dos o c e a n o s. H o u v e u m a re d u ç ã o n a fre q ü ê n c ia de te m p e ra ttiu ra s m ín im a s e x tre m a s, en q u a n to aum entou a freq ü ên cia de te m p eratu ras m á x im as e xUrem as. A s p re c ip itaçõ es au m en taram nas m éd ias e altas la titu d es do H e m isfério N o rtce e d im in u íra m na reg ião subtropical.
A d estru ição d a cam ad a d e o z ô n io na e stra to sfe ra pela ação a n tró p ica tem resu ltad o no au m en to d a rad iaç ão u ltrav io leta-B (U V -B ; 2 8 (0 a 320 nm ) q ue atin g e a su p erfície do planeta. E ssa c am a d a é de ex tre m a im p o rtâ n c ria para a v id a e tal d an o , co n h e cid o co m o “b u raco na c a m a d a de o z ô n io ” , pode a p re s e m ta r sérias c o n se q ü ê n c ia s para o planeta. A p esar das m ed id as ad o tad as pelos d iv e rsõ e s p aíses q ue a ssin a ra m o P ro to co lo de M o n treal, com a fin a lid a d e de re d u z ir a em iss,ãão de gases q ue d estro em a c a m a d a de o zô n io e s tra to sfé ric o , a lg u m a s d é c a d a s são> n e c e ssá ria s p ara q u e se atin jam os níveis en c o n trad o s an tes d e 1980 (P A U L , 2 0 0 0 )).
H á g ra n d e s in c e rte z as so b re o s c e n á rio s d e m u d .ain ças c lim á tic a s p a ra os p ró x im o s séculos, p rin cip a lm e n te p o r q ue h á in c ertezas q u a m to aos cen ário s fu tu ro s de em issõ es de gases de efeito e stu fa. A lém d isso , é q u esttiionável a efe tiv id a d e d o s
im p a d o íie m u d a n ç a s c tim á itú c a s g lo b a is so b re a m ic r o b io ta terrestre 5
m o d e lo s g lo b a is utilizz,ados c o m o f e rra m e n ta s p a ra e stim a r a lte ra ç õ es c lim á tic a s resu ltan te s d o aquecim eem to glo b al, além d a d ific u ld a d e desses m odelos em caracterizar o clim a reg io n al (M A R IE N G O & S O A R E S , 2003). P orém , o aum ento da co n cen tração d e g ases de e fe ito e s tu if a e as m u d an ça s c lim á tic a s prev istas para os pró x im o s anos c e rta m e n te c a u sarão seéirios im pactos n o s seres v iv o s do planeta.
N a s d isc u ssõ e ss so b re m u d a n ç a s c lim á tic a s , os te rm o s “ v u ln e ra b ilid a d e ” , “ im p acto s” e “a d a p ta ç ã ío ” possuem c o n o taçõ e s particulares. V ulnerabilidade refere-se ao nível de reação de u im d eterm inado siste m a p ara um a m udança clim ática específica. Im pactos referem -se às> conseqüências da m u d a n ça clim ática nos sistem as naturais e h u m an o s. A d ap tação d ie s c re v e aju stes e m sistem as eco ló g ico s ou socio eco n ô m ico s em resp o sta às mudançç;as clim áticas c o rren te s ou projetadas, resultantes de práticas, p rocessos, m edidas ou innudanças e stru tu rais (M u d an ças do clim a, 2005).
3. Microrganismvos do solo
O solo é um hab?v.tat m icrobiano p o r excelên cia, onde há inúm eras com unidades de m icrorganism os e, c o rm o conseqüência, constitui o principal reservatório de diversidade desse grupo. A pesar de.' não se c o n h e cer a iden tid ad e da grande m aioria de espécies que h abita o solo, sab e-sse que grupos fu n cio n ais d e m icrorganism os regulam processos vitais nos eco ssistem a ss A p re se n ç a d e s s e s é d ire ta m e n te afetad a pelas co n d iç õ e s ed afo clim áticas impostaa:s nos diversos m icro ssítio s, com o a presença de partículas de m atéria orgânica, raízes^, facilidade de tro cas g aso sas e outros (C A R D O S O , 1992).
A s m u d an ças clli m áticas p o d e m a lte ra r o e q u ilíb rio qu ím ico , físico e b io ló g ico d o s solos. G ru p o s fu n c ú o n a is de m ic ro rg a n ism o s p o d em ser alterados, o qu e resu ltará em m u d an ças nos procce^ssos d o s e c o ssiste m a s. E n tretan to , os efeitos indiretos serão de gran d e im p o rtân cia hi;aja v ista que a ín tim a re la ç ã o entre a vegetação e a m icro b io ta d o solo faz co m que q u aaJq u er in te rfe rê n cia c a u sa d a pelas m u d an ças clim áticas n esses g ru p o s resu lte em signiffiicativas c o n se q ü ê n c ia s p a ra o fu n cio n am en to do eco ssistem a. A co m p le x id a d e das n iu im ero sas in te ra ç õ e s e n tre os vários fatores am b ien tais que c o n tr o la m a s re la ç õ e s s e n tr e p la n ta s e m ic r o r g a n is m o s d o so lo a in d a n ão foi ad e q u a d a m en te elucidatdla. C o m o re su lta d o d e ssa co m p lex id ad e , as m u d an ças g lobais p o d em levar a alteraçõ o cs não lin eares, q u e p o d e m v ariar quan to à intensidade em d ifere n tes regiões.
A to lerân cia de mim siste m a a u m a m u d a n ç a d ep en d e do grau de co n tin u id ad e da ca ra c terístic a biológgiica e n tre as e s p é c ie s q u e d e se m p e n h a m a fu n ção afetad a. A lte ra ç õ e s em espécie:s* c o m c a ra c te rís tic a s q u e são a m p la m e n te d istrib u íd a s na co m u n id ad e terão pequeeino sig n ific a d o , p o is e sp é c ie s m ais to leran tes à nova c o n d ição po d em co m p e n sa r as q u a e fo ram a fetad as. D en tre o s m icro rg an ism o s d eco m p o sito res, p o r exem plo, são e n c o n ttra d a s in ú m eras e sp écies. P o r outro lado, m udanças qu e afetam e s p é c ie s co m c a r a c te r íís tic a s s in g u la re s n ã o p o d e m se r c o m p e n sa d a s p o r o u tra s espécies. Os m icrorganissim os fix ad o res de N q ue d esem p en h am relação de m u tu alism o co m plantas, g e ra lm e n tte , p o ssu em u m a a s so c ia ç ã o estreita e altam ente esp ecífica. A lterações na ocorrência i idesses m icro rg an ism o s p o d em co m prom eter a disponibilidade d o nutriente para as p la in ta s (W O L T E R S et a i , 2000).
6 M ic ro b io lo g ia A m b ie n ta l
P o r o u tro lado, m u d a n ç a s na estru tu ra d a co m u n u d lad e d e plantas po d em afetar a disponibilidade de fo n tes de a lim e n to para a m icro b io ta d(o> solo. Isto por que as espécies de plantas d ife re m q u a n to a c a ra c terístic as co m o ta x a de; crescim en to e eficiên cia no uso da á g u a e de n u trien te s, q u e p o d em afe tar as propriediaides físico -q u ím icas do solo, acúm ulo de m atéria o rg â n ic a e d isp o n ib ilid a d e de nutrientce;s. A elevação da tem peratura e as alte raçõ es n a p re c ip ita ç ã o c e rtam en te trarão sérias conuseqüências para a v eg etação, o que d ev e re su lta r em d istú rb io s na m ic ro b io ta do solo.
A r i z o s f e r a a f e ta in te n s a m e n te a a tiv id a d e (dia m ic r o b io ta p o r p o s s u ir c a r a c te r ís tic a s d if e r e n te s d a s d o s o lo d is ta n te d a s ra u íz e s. L o n g e d as ra íz e s , o s m ic ro rg a n ism o s d e p e n d e m da in c o rp o ra ç ão de m a té ria o r g;ânica co m o fonte de e n erg ia para seu d e s e n v o lv im e n to . N a riz o sfe ra há m a io r c o n c e n ttra ç ã o de n utrientes o rg â n ic o s o riu n d o s d as ra íz e s, q u e p ro p ic ia m o d e s e n v o lv im e n to dia m icro b io ta. A p lan ta e x e rce tal in flu ê n c ia d e v id o à lib e ra ç ã o d e c élu la s m o rta s, m u ic ila g e n s , e x su d ato s e o u tro s c o m p o sto s lib e ra d o s p e las ra íz e s. A ssim , a lte ra ç õ e s n a plhanta, co m o , p o r ex e m p lo , no m e ta b o lism o d e n u trie n te s, s u rte m e fe ito d ire to n a m iic ro b io ta d a riz o sfe ra , c o m o e stím u lo ou in ib iç ã o d e m ic ro rg a n is m o s p ro m o to re s d e c r e s c im e n to ou flto p a tó g e n o s.
O a u m e n to p re v isto d a re la ç ã o C :N d a s p la n ta s fpiode ter im p o rtan tes refle x o s co n trá rio s n a ta x a d e d e c o m p o s iç ã o d a m a té ria o rg â n ic a e , assim , afetar o su p rim e n to de n u trie n te s d is p o n ív e is p a ra as p lan tas. E n tre ta n to , a is ex p e c ta tiv as são de q ue a reciclag em de n u trie n te s seja a c e le rad a , q u e h a ja m a io r fux.ação b io ló g ica d o n itro g ên io do ar, m a io r a c id ific a ç ã o d o s so lo s e m a io r p e rd a de n itro g ê n io p o r e sc o rrim e n to su p erfic ial (S IQ U E IR A , 2 0 0 1 ).
O u tro a sp e c to im p o rta n te d as m u d a n ç a s clim áttiicas diz re sp eito à a lteração nas in te ra ç õ e s e n tre e s p é c ie s d e v id o à d ife re n te ta x a de m ig ra ç ã o e n tre p la n ta s, m ic o rriz a s, fix a d o re s d e N e in v e rte b ra d o s c o m b aix ia c a p a c id ad e de lo c o m o ç ã o . C o m a m u d a n ç a n o c lim a , as e s p é c ie s te n d e m a re d u z iir a freq ü ên cia de o c o rrê n c ia o n d e a s c o n d iç õ e s n ã o s ã o m a is fa v o rá v e is e e s s a rm io d ificação n a d is trib u iç ã o g e o g rá fic a p o d e a lte ra r as re la ç õ e s e n tre as e sp é c ie s.
A m ic ro b io ta d o so lo ta m b é m p ode se r d ire ta m ie n te afetad a p elas co n d iç õ e s clim á tic a s. F lu tu a ç õ e s na u m id a d e d o so lo p o d em re fle tiir n e g a tiv a m e n te sobre g ru p o s de m ic ro rg a n ism o s, c o m o p o r e x e m p lo , os d ecom posiU oires (T A Y L O R et al., 2004). A p ro d u ç ã o d e im p o rta n te s e n z im a s p o r d ife re n te s lin h ia g e n s de fu n g o s d e p e n d e da o c o rrê n c ia d e te m p e ra tu ra s ó tim a s. A c a p a c id a d e d e c o im p e tiç ã o d essas lin h ag en s é se ria m e n te a fe ta d a c o m o a u m e n to d a te m p e ra tu ra. A e l e v a ç ã o da te m p e ra tu ra pode a u m e n ta r a ta x a d e d e c o m p o s iç ã o d a m a té ria o rg â n ic a .. C erri et al., (2 0 0 5 ), u san d o m o d e lo s de s im u la ç ã o , c o n c lu ír a m q u e as m u d a n ç a s , c lim á tic a s p o d em a lte ra r a d in â m ic a d a m a té ria o rg â n ic a d o so lo c u ltiv a d o c o m pass.tagens na reg iã o am azô n ica. O e sto q u e de C d o so lo n o s c e n á rio s fu tu ro s se rá rediuizido d e v id o ao a u m e n to da te m p e ra tu ra .
M u ito s e f e i t o s p o d e m s e r tr a n s i t ó r i o s e d itfte re n te s e n tr e o s s is te m a s , e s p e c ia lm e n te n a s p r ó x im a s d é c a d a s . P e q u e n a s m uidlanças n a m ic r o b io ta s e rã o re ta rd a d a s p e lo e f e ito ta m p ã o d o s sis te m a s . A s a lte r a ç õ e s no fu n c io n a m e n to de e c o s s i s t e m a s d e v e m s e r m a i o r e s e m s i s t e m a s qiuie p o s s u e m c o m u n i d a d e s e n fra q u e c id a s d e v id o à d is trib u iç ã o d e sc o n tín u a d e f a t o r e s que c o n tro lam as relaçõ es en tre o s o rg a n is m o s (W O L T E R S e t al., 2000).
Im p a c to de m u d a n ç a s c lim á tic a s g tlto b a is so b r e a m ic r o b io ta te r re s tre 1
A co n c en tra ção de 0 0 2 no ar do so lo p o ssu i u m a o rd e m de g ra n d e z a m uitas v ezes su p e rio r à da a tm o s fe íra . O s v alo re s p o d em a tin g ir até 4 % de C O , no solo a lO cm de p ro fu n d id ad e, o q |u e re p re se n ta v a lo re s até 100 v e z e s s u p e rio re s aos da a tm o sfera (B U E N O & S O U JZ A , 2002). P o r esse m o tiv o , o a u m e n to d a c o n c e n tra çã o de C 0 2 atm o sférico dev e te r ; p o u c o s e fe ito s d ire to s so b re a m ic ro b io ta d o solo. P orém , os e fe ito s in d ire to s d o a u m e n t o d a c o n c e n tra ç ã o de C O , n a m ic ro b io ta d o so lo p ro v a v e lm e n te serão m ais sa g in ifica tiv o s, c o m o p o r e x e m p lo , d e v id o às a lte ra ç õ es no c re sc im e n to de raízes.
A elevação dos te o res, de C O , p ro m o v e a lteraçõ es no m etab o lism o , crescim en to e p ro c e sso s fisio ló g ic o s d a p la n ta . H á a u m e n to da ta x a f o to s s in té tic a , a tax a de transpiração por unidade f o lia ir d ecresce, en q u an to a tra n sp iração total d a p lan ta algum as vezes é aum entada, dev id o ài m a io r área fo lia r (JW A & W A L L IN G , 2 0 0 1 ; LI et al., 2003). O s efeitos são evidentce:s e sp e cialm en te nas fases in iciais d e d e se n v o lv im e n to da p lanta (S IO N IT et a i , 1982). A s alterações tam b ém in clu em m a io r e fic iê n c ia d o uso da água, devido à m enor a b e rtu rra estom atal e do n itro g ê n io p ela p lan ta (T H O M P S O N & D R A K E , 1994). C om o c o n s e q ü ê n c ia , a m a io r in te rc e p ta çã o d a ra d ia ç ã o so la r pelo m aio r dossel pode reduzir a te m p e ra tu ra e alterar a u m id a d e d o solo. O au m en to da m assa vegetal pode afetar de d iv e rs a s form as os m ic ro rg a n ism o s d o solo, assim com o a co m p o sição da m atéria orgíâinica o rig in ária das p lan tas n o n o v o am b ien te.
Tais estudos p o ssu erm g ra n d e s d ific u ld a d e s m e to d o ló g ic a s. A g ra n d e m aio ria de bactérias do solo, p o r exerm iplo, q ue c o n stitu e m u m d o s p rin c ip a is g ru p o s, n ão pode s e r c u ltiv a d a ou o b s e rv a d a i m ic r o s c o p ic a m e n te . O m é to d o d e e s tu d o a lte ra os re su ltad o s e as co n clu sõ e s o b itid a s . C o m o o b je tiv o d e v e rific a r o s e fe ito s d o au m en to de C O , atm osférico na com u m iid ad e de b a ctérias d o solo, B ru ce e t a l . , (2 0 0 0 ) utilizaram m é to d o s m o lecu lares de a v a liia ç ã o em a m b ie n te c o n tro la d o e n riq u e c id o c o m 2 0 0 ppm de C 0 2. P orém , não fo ram (oibservadas d ife re n ç a s e n tre o s tra ta m e n to s.
A lém das v ariáv eis ic lim á tic a s j á d isc u tid a s, o a u m e n to d a ra d ia ç ã o U V -B re p re se n ta im p o rtan tes c o n se e q ü ê n c ia s p ara a m ic ro b io ta te rre stre . A e x p o s iç ã o d ireta de e sp o ro s de fungos ao U V - B p o d e d a n ific a r o D N A , as e stru tu ra s, as fa se s in iciais de d esen v o lv im en to e reprodiuição dos m ic ro rg a n ism o s, m as d o se s letais são su p erio res às reg istrad as na su p erfície d io p la n e ta . H á u m a q u a n tid a d e re la tiv a m e n te g ra n d e de trab alh o s realizad o s in vitro so b re os efe ito s d o U V -B n a g e rm in a ç ã o de esp o ro s, cre sc im e n to de hifas e esp o rm llaçã o de fu n g o s. O e fe ito d a luz p ró x im a ao u ltra v io le ta ( “ n ear-u ltrav io let light” , N U TV , U V -A , 3 2 0 a 4 0 0 n m ) n a in d u ç ã o à e s p o ru la ç ã o é c o n h e c id o para um a am p la :g a m a de fu n g o s. O a u m e n to d a ra d ia ç ã o U V p o d e ria s ig n ific a r um a u m e n to n a im id u ção à e s p o ru la ç ã o . E n tre ta n to , a q u a n tid a d e d e ssa ra d ia ção atu alm en te j á é su fiú cien te para e s tim u la r os fu n g o s d e p e n d e n te s de luz, e au m en to s nessa rad iação p o d eem n ã o te r im p o rtâ n c ia d o p o n to d e v ista e p id e m io ló g ic o (M A N N IN G & T IE D E M A IW N , 1905).
C om o a rad iação UV - B c o n se g u e p e n e tra r so m e n te na p ro fu n d id a d e d e 100 (im no h orizonte do solo, en g ja in o sam en te se c o n s id e ra q u e a c o m u n id a d e m ic ro b ia n a do so lo não será afetad a p elai d e stru iç ã o d a c a m a d a de o z ô n io d o p la n e ta . P o rém , o au m e n to da U V -B pode alterrair a e stru tu ra de c o m u n id a d e s , a b io m a s s a e a a tiv id a d e de m icro rg an ism o s terrestres.. U m a re v isã o so b re o a s s u n to foi p u b lic a d a p o r Jo h n so n (2003).
8 M ic ro b io lo g ia A m b ie n ta l
4. Microrganismos relacionados às plaintas
4 . 1 Microrganismos fitopatogênicos
O a m b ie n te pode in flu e n c ia r o c re s c im e n to ie- a su sc e tib ilid a d e d a p la n ta ho sp ed eira, a m u ltip licação , a so b rev iv ê n cia e as ativ id íaid es d o p ató g en o , assim c o m o a in teração entre a p lanta h o sp ed eira e o p a tó g en o . P ^ o r esse m o tiv o , as m u d an ças c lim ática s g lobais co n stitu em um a séria a m e a ç a espesicialm ente à a g ricu ltu ra, p o is po d em p ro m o v er sig n ificativ as alteraçõ es n a o co rrên c ;iia e sev erid ad e de d o e n ç a s de plantas. Tais alteraçõ es podem rep resen tar g ra v e s consce:qüências eco n ô m ic a s, so ciais e a m b ie n ta is. A an álise d e sse s efe ito s é fu ndam enU ail p a ra a a d o ç ã o de m e d id a s m itig a d o ra s, co m a fin a lid a d e de e v ita r p re ju íz o s fiu itu ro s (C H A K R A B O R T Y & P A N G G A , 2004; G H IN I. 2005).
O clássico triân g u lo de d o en ça ilu stra um d o s ip arad ig m as da F ito p a to lo g ia , que estab elece as co n d içõ es p ara o d ese n v o lv im e n to cdte d o en ça s, isto é, a in teraçã o en tre o h o sp ed eiro suscetível, o p ató g en o v iru le n to e o ;aim biente fav o rá v el (F ig u ra 1). C o n s e q ü e n te m e n te , a d o e n ç a n ã o o c o r r e se h o u n v e r e l i m i n a ç ã o d e u m d o s co m p o n en tes. O u tro asp ecto a ser co n sid e ra d o é q u e ai a lteração de um d e te rm in a d o fato r clim ático pode ter efeito s p o sitiv o s, e m u m a das jp a r te s do triân g u lo d a d o en ça, e n e g a tiv o s, em outra. A lém d isso , o s e fe ito s podeirm ser ta m b é m c o n trá rio s nas d iv ersas fases do ciclo de vida do p atógeno (C O A K LEY .7., 1995). A ssim sendo, som en te a an álise co m p leta do sistem a pode d e fin ir se a d o en ç:;a será e stim u lad a ou não.
O am biente influencia todos os estádios de d e sem ivolvim ento, tanto do p ató g en o q u an to d a p lan ta h o sp ed eira, assim c o m o d a d o en ça , m ais d iv ersas e tap as do c ic lo das relaçõ es p ató g en o -h o sp ed eiro . A lém d e sse s, tam b ém ipiode afetar o u tro s o rg a n ism o s co m os quais a planta e o p ató g en o in tera g em , c o m a v m ic ro rg an ism o s e n d o fítico s, sap ró fitas ou an tagonistas. A ssim , n u m a á re a o n d e tam tto a p lan ta h o sp e d e ira c o m o o p a tó g e n o e s tã o p re s e n te s , o a p a re c im e n to e o d e s te in v o lv im e n to da d o e n ç a são d e term in ad o s pelo am biente. Im p o rtan tes d o e n ç a s pcotdem se to rn a r se cu n d árias se as co n d iç õ es am b ien tes não forem fav o ráv eis.
A m u d an ça global p ode ter efe ito s d ire to s e indliiretos tan to sobre os p a tó g e n o s quant(O) sobre as pla n tas h o sp e d e ira s e a in u te ra ç ã o de a m b o s. S o b re os m ic ro o rg a n is m o s f ito p a to g ê n ic o s , a distritoiuição geográfica, po r ex em p lo , é d e :tte r m in a d a p e l a g a m a d e te m p te ;ra tu ra s n a s q u a is o m ic ro r - g a n isin n o pode cre sc e r, m as m u ita s e s p é c :iie s p re v a le c e m s o m e n te em reg iõ teís onde a tem p e ra tu ra e o u tro s fatore:ss clim áticos estão p ró x im o s aos v a l o r r e s ó tim o s p a ra p e r m i t i r um rápid(O) d e s e n v o lv im e n to . A d is tri- b u iç ã io te m p o ra l ta m b é m p o d e se r
F IG U R A I Triângulo dc doença; interação enle o s e le m e n to s f u n d a m e n ta is q u e d e te r m in a m a o c o r rê n c ia d e u m a d o e n ç a d e p la n ta .
Im p a c to d e m u d a n ç a s c lim á tic a s g lio )b a is so b re a m ic ro b io ta terrestre 9
a fe ta d a . D iv e rso s p a tó g e n o s ,, e s p e c ia lm e n te os q u e in fectam fo lh a s, a p resen tam flu tu a ç õ e s q u a n to à in c id ê :m c ia e à s e v e rid a d e d u ra n te o a n o , q u e p o d em se r fre q ü e n te m e n te a trib u íd a s ;a*s v a ria ç õ e s de c lim a . M u ito s d e sse s p a tó g e n o s são fa v o recid o s pelo a u m e n to dai u m id ad e d u ran te a estação de crescim en to , dev id o ao a u m e n to d a p ro d u ç ã o d e e s p o r o s . P o r o u tro lad o , d o e n ç a s c o m o os o íd io s são fav o recid as por c o n d içõ e s de Ibaixa u m id ad e. As co n d içõ es fav o ráv eis são esp ecíficas para c a d a p ato ssistem a e, asssiim, não p o d em ser generalizadas.
Em m uitos casos, o aiuim ento d a p recip itação p erm ite um a m aio r d isp ersão de p ro p á g u lo s por gotas de c hunva. A re d u ç ão do n ú m ero de dias de ch u v a d u ran te o verão, p o r ex em p lo , p o d e d iiim in u ir a d isp e rsã o de d iv erso s p atógenos. O s ven to s tam b ém e x ercem im p o r ta n te p apel n a d isse m in a ç ã o de p ro p ág u lo s, tan to à c u rta c o m o à longa d istância. Fatoirres re la c io n a d o s com a tu rb u lên cia do ar, intensidade e d ire ç ã o d o s v entos p o d e m iim flu e n c ia r a lib eraç ão , o tra n sp o rte e a d e p o siç ã o do inóculo.
O s efeito s d ireto s da;s. m u d a n ç a s c lim á tic a s tam bém podem ser o b serv ad o s na fase de so b re v iv ê n c ia do>s> p ató g e n o s. P ató g en o s de p lan tas a n u ais ou p eren es com fo lh as d ecíduas, p o r exceim plo, n e c e ssita m su p o rtar longos perío d o s de tem p o sem tecid o da planta h o s p e d e iira d isp o n ív e l. N esses casos, a fase de so b rev iv ên cia é fu n d a m e n tal para g a ra n tir a p>rresença d e in ó cu lo p ara o ciclo seguinte da doença. As co n d içõ es durante a e sta ç ã o dte in v ern o , p o r ex em p lo , são im portantes para d eterm in ar o su cesso d a so b rev iv ên cia s;aip ro fítica (L O N S D A L E & G 1BBS, 1996).
A s m u d an ças clim átiiccas ta m b é m p o d em te r e fe ito s d ireto s so b re a p la n ta h o sp ed eira. Um dos m ecanisrm ios e n v o lv id o s é a a lte ra ç ão da p red isp o siç ão da p lan ta, q u e c o n siste na m o d ific a ç ã o cda su a s u s c e tib ilid a d e às d o e n ç a s p o r fato res e x te rn o s a e la, isto é, fato res n ão g e m té tic o s, q u e a tu a m a n te s da in fecção (S c h o e n e w e iss,
1975).
O desen v o lv im en to d e 1 m m a p lan ta é resultante da interação entre o seu genótipo e o am b ien te. A ssim , as m u d k an ç as no c lim a interferem na m orfologia, fisio lo g ia e m e ta b o lism o das plan tas, ressiultando e m a lte ra ç õ es na o co rrên c ia e sev erid ad e de d o en ças. S upostas altera çõ es im o rfo ló g ic a s e fisio ló g icas que podem o co rre r co m o au m e n to da co n cen tração d e C O e a fe ta r as interaçõ es p ató g en o -h o sp ed eiro incluem red u çã o d a den sid ad e de estôrrm atos, m a io r a c ú m u lo de carb o id rato s nas folhas, m aio r c am ad a de ceras e de cé lu la s te p id e rm a is, co m au m en to no teo r de fibras, p ro d u ção d e p ap ilas e acú m u lo de silíciw j, n o s lo ca is de p en e traç ão de ap ressó rio s, e au m en to do n ú m e ro de c élu la s do m e só tfiilo (C H A K R A B O R T Y et al., 2 0 0 0 ). A e le v a ç ã o da c o n c e n traçã o de C O , altera o iin ício e a d u ra ç ã o d o s estád io s de d esen v o lv im en to do pató g en o . O período latente, iisto é, o p e río d o entre a in o cu lação e a esp o ru lação , pode ser alterado, assim com to) a c a p a c id a d e de m u ltip licação de alguns p ató g en o s. D e ssa fo rm a , os m ecanism o>ss de re s is tê n c ia d as p la n ta s h o sp e d e ira s p o d em se r q u e b ra d o s m ais rapidam ente.-, c o m o re s u lta d o d o d e se n v o lv im e n to a c e le rad o das po p u laçõ es dos p ató g en o s (C T 1A K R A B O R T Y , 2001).
M anning & T iedem am in (1 9 9 5 ) a n a lisaram os efeito s poten ciais do au m en to d a co n ce n tração de C 0 2 sobre (d o en ças d e p lan tas, b asead o s nas respostas das plan tas nesse novo am biente. O au m em ito d e p ro d u ç ã o de b io m assa da planta, isto é, o au m en to de b ro taçõ es, folhas, flores e Ifrrutos, re p re se n ta u m a m aio r q u an tid ad e de tecid o que
10 Míl ro íb io lo g ia A m b ie n ta l
p o d e se r in fe c ta d o p e lo s fito p a tó g e n o s . O a u m e n to do te o r de c a r b o id r a to s p ode e stim u la r o d e s e n v o lv im e n to de p a tó g e n o s d e p e n d e n te s d e a ç ú c a r e s , icom o fe rru g e n s e o íd io s. O a u m e n to d a d e n s id a d e da c o p a e ta m a n h o d a s p la n ta s ipode p ro m o v e r um m a io r c re s c im e n to , e s p o ru la ç ã o e d is s e m in a ç ã o d e fu n g o s f o l i a r e s , que re q u e re m alta u m id a d e d o ar, m a s n ã o c h u v a , c o m o as fe rru g e n s, o íd io s e f u n g o s n e cro tró fico s. O a u m e n to d e r e s íd u o s d a s c u ltu ra s p o d e s ig n ific a r m e lh o re s c o n d iç õ e s p ara a s o b r e v iv ê n c ia d e p a tó g e n o s n e c ro tró fic o s . A re d u ç ã o d a a b e r t u r a de e s tô m a to s p o d e in ib ir p a tó g e n o s q u e p e n e tra m p o r e s s a ab e rtu ra , c o m o fe rru jg e n s, m íld io s e alg u n s n e c ro tró fic o s . A r e d u ç ã o d o p e río d o d e v e g e ta ç ã o d a p la n ta , co m c o lh e ita e se n e s c ê n c ia p re c o c e s , p o d e d im in u ir o p e río d o d e in fe c ç ã o d e p a t ó g e n o s b io tró fic o s e a u m e n ta r o s n e c ro tró fic o s . O a u m e n to da b io m a ssa d e ra íz e s a m p l ia a q u a n tid a d e de te c id o a se r in fe c ta d o p o r m ic o rriz a s o u p a tó g e n o s v e ic u la d o s p elo solo, m as p ode c o m p e n s a r a p e rd a c a u s a d a p e lo s p a tó g e n o s. A m a io r e x s u d a ç ã o d as ra íz e s pode e s tim u la r ta n to p a tó g e n o s q u a n to a n ta g o n ista s (p r o m o to r e s d e c re sc im e n to da p la n ta ).
O u tro s o r g a n is m o s q u e in te ra g e m c o m o p a tó g e n o e a p l a n t a h o s p e d e ira tam b ém p o d e m se r a fe ta d o s p e la s m u d a n ç a s c lim átic as, re s u lta n d o eim m o d ificaçõ es na in c id ê n c ia d as d o e n ç a s. D o e n ç a s q ue re q u erem insetos ou o u tro s , v eto res po d em sofrer u m a n o v a d is trib u iç ã o g e o g rá fic a ou te m p o ra l, q u e se rá re s u lta in te da in teraçã o a m b ie n te -p la n ta -p a tó g e n o -v e to r (S U T H E R S T e ta l., 1998). A u m e n to s na te m p eratu ra ou in c id ê n c ia d e se c a s p o d e m e s te n d e r a á rea de o c o rrê n c ia d a d o e m ç a p ara reg iõ es onde o p a tó g e n o e a p la n ta e stã o p re se n te s, m a s o v e to r a in d a n ã o a tu a v a .
4.2 Microrganismos endofíticos
O s m ic ro rg a n is m o s e n d o fític o s, isto é, m ic ro rg a n ism o s q u e v iivem no in terio r das p la n ta s, se m c a u s a r d a n o s , p o ssu e m g ra n d e im p o rtâ n c ia e c o h ó g ic a , d e v id o à ev o lu ção c o n ju n ta q u e re a liz a ra m co m as p lan tas. A im p o rtâ n c ia e o papel d esses o rg a n is m o s p a ra a b io d iv e r s id a d e d e c o rre m d o s b e n e fíc io s q u e Ifre q ü e n te m en te o fe recem às p la n ta s . A lg u n s fu n g o s e n d o fític o s p ro d u z e m a l c a l ó i d e s tó x ic o s q ue pro teg em se u s h o s p e d e iro s c o n tra h e rb ív o ro s. O u tro s b e n e fíc io s in c lu e m o m a io r c re sc im e n to o u a u m e n to d a c a p a c id a d e c o m p e titiv a das p la n ta s , r e s is tê n c ia à seca ou o u tras situ a ç õ e s de e s tre sse , p ra g as e d o en ça s.
A p e sa r d a g ra n d e im p o rtâ n c ia do g ru p o , poucos tra b a lh o s f o r a m d esen v o lv id o s a respeito d o s im p acto s das m u d an ç as clim áticas globais. A e sc o lh a d e u m a m etodologia ad e q u a d a é d e e x tr e m a im p o r tâ n c ia p a ra a o b te n ç ã o d o s r e s u lta id o s . C o m e s s a p re o c u p ação e c o m a fin a lid a d e de v e rific a r o s efeito s d a e le v a ç ã o d o te o r de C O , so b re E p i c h l o è s y l v a t i c a e m B rcich ypodiu m s y l v a t i c u m , M e i j e r & L e u c h tm a n n (2 0 0 0 ) u t i l i z a r a m a s i n s t a l a ç õ e s d o tip o F A C E ( “ F r e e A i r C a r b o n D io x id e E n rich m e n t” ), em E sc h ik o n (S u íç a ). E sse tip o de e x p e rim e n to p r o m o v e a lib eração do gás em c o n d iç õ e s d e cam p o , p o ré m o custo p ro ib itiv o das in s ta la ç õ e s tem restringido seu e m p reg o . S e g u n d o os a u to re s, as c o n se q ü ê n c ia s in d u z id a s p e la e:lev ação do C 0 2 parecem d e p e n d e r d a s e s p é c ie s e n v o lv id as.
Im p a c to d e im uhm ç:as c lim á tic a s g lo b a is so b re a m ic r o b io ta te r re s tre
G ro p p e et a l . , (1 9 9 9 ) estu d ara m o e fe ito de C O , nas in te ra ç õ e s e n tre Epichloe
brom icola e B n o m u s sp p ., em estu fa de to p o a b erto (“o p e n -to p c h a m b e rs ” , O TC ).
E s s e tip o de im s ta la ç ã o p e rm ite a lib e ra ç ã o C O , e m m e n o re s p ro p o rç õ e s q u e os ex p e rim e n to s F A C E , p o rém possui a d e sv a n ta g e m d a in te rfe rê n c ia d as p a red es da estu fa , g eralm em te c o n stitu íd a s de p lástico . O s au to re s v e rific a ra m q u e a elevação d o te o r de C O „ n ã o re su lto u em a lte ra ç ã o do c re s c im e n to v e g e ta tiv o de Bromus
erectu s, m as o b s e r v o u - s e au m en to das e stru tu ra s re p ro d u tiv a s d e p lan ta s infectadas
c o m E pichloe t b r o m ic o la e um d e c ré s c im o n a s n ã o in fe c ta d a s . E s te s re su lta d o s d em o n stra ra m q |u e o fu n g o en d o fítico p o d e e sta r em v a n ta g e m se le tiv a se o c o rre r tal m u d a n ç a na c o in c e n tra ç ã o de C O ,.
C o m o b j e t i v o s se m e lh a n te s, M a rk s & C lay (1 9 9 0 ) e s tu d a ra m o e fe ito do a u m e n to d a c o in c e n tra ç ã o d e C O , n a s in te ra ç õ e s e n tre L olium p e r e n n e (azev ém , u m a g ram ín ea dlo tip o C 3 ) e Tridensflavus (C 4 ) e os fu n g o s e n d o fític o s Acremonium
lolii e Balansia e p i c h l o e , resp e c tiv a m e n te , em e x p e rim e n to c o n d u z id o em câm ara
d e c r e s c im e n to c o m a m b ie n te c o n tr o la d o . E s s e tip o d e e x p e r im e n to p o s s u i a d e sv a n ta g e m dte n e m se m p re re tra ta r o s re su lta d o s q u e p o d e ria m se r o b tid o s em ca m p o . A lém d lisso , a p e s a r das re laçõ es sim b ió tic a s n ão te re m sid o a lte ra d a s nos d o is casos estu d ;ad o s, os re su lta d o s re fe re m -se a um p e río d o c u rto de te m p o e, segundo os a u to res, p o d e r ia m a p re se n ta r d ife re n ç as, se fo sse m a v a lia d o s d iv e rso s ciclo s das c u ltu ras.
A e le v a ç ã o d o n ív el de C O , a tm o sfé ric o p o d e afetar, além d as re la ç õ e s entre a p lan ta h o sp ed ieira e o m ic ro rg a n ism o e n d o fític o , ta m b é m as re la ç õ e s en tre insetos h erb ív o ro s e as p la n ta s , e d estes com os e n d o fític o s. Tal a lte ra ç ã o a m b ie n te pode c a u sa r efeitos nai c o m p o s iç ã o n u tricio n al e e m fa to re s a le lo q u ím ic o s das fo lh a s, sendo que, para m uitas p la n ta s , a red u ção do v alo r n utricional resu lta do au m e n to d o conteúdo d e a m id o e c a r h o id r a to s e d e clín io no te o r de n itro g ên io . E ssa s a lte ra ç õ es causam m u d a n ç a s no c o n s u m o e c r e s c im e n to d e in s e to s h e r b ív o r o s . C o m o as fo lh a s ap re se n tam a u m e n to d a re la ç ã o c a rb o id ra to /n itro g ê n io e m a m b ie n te s c o m elevado te o r de C O „ os iin se to s co m p e n sa m p a rc ia lm e n te e ssa m u d a n ç a a u m e n ta n d o as taxas de co n su m o . M ;ark s & L in c o ln (1996) re a liz a ra m e stu d o p a ra v e rific a r o s efe ito s da e le v a ç ão d o te o r- d e C O , nas in teraçõ es e n tre g ra m ín e a s, m ic ro rg a n ism o s en d o fítico s e insetos herbív o ro s , p o r se tratar d e um in te re ssa n te m o d e lo d e in te ra ç ã o de três g ru p o s distintos, d e o rg a n ism o s. O s a u to re s v e rific a ram q u e o c o n su m o re lativ o de fo lh a s de F estm ca aru iu lin a cea p e la la g a rta S p o d o p te r a f r u g i p e r d a foi m a io r na c o n cen tração d e C O , de 7 0 0 ppm , q u an d o c o m p a ra d o co m 4 0 0 p p m , ta n to na presença q u a n to na a u sê in c ia d o e n d o fític o A crem o n iu m c o e n o p h ia h tm . A la g a rta tev e sua ta x a de c re sc im ie n to re la tiv o re d u z id a na p re se n ç a d o e n d o fític o , c o m o esp erad o . O au m e n to de C O , e a p re se n ç a do e n d o fític o re d u z ira m a e fic iê n c ia d e c o n v e rsã o de alim e n to in g eriid o p e la lag a rta , isto é, a re la ç ã o e n tre a b io m a s s a c o n s u m id a e a efe tiv a m e n te p r o d u z id a . H o u v e in clu siv e in te ra ç ã o e n tre a p re se n ç a d o e n d o fític o e o C O ,, re su ltan d o n a m a is b a ix a taxa de c o n v e rsã o . Isto sig n ific a q u e os in seto s foram n e g ativ am en te a ife ta d o s p e lo en d o fític o e m p re se n ç a de m a io r c o n c e n tra ç ã o de C O ,, o q u e pode ser dle g r a n d e im p o rtân cia na n o v a c o n d iç ã o c lim á tic a . C o m au m en to do C O , pode ter o c o r r id o d ilu iç ã o do alc a ló id e tó x ic o p ro d u z id o p e lo e n d o fític o , m as isto p o d e ter sid o c o im p e n s a d o p elo m a io r c o n s u m o de fo lh a s.
i: M ic ro b io lo g ia A m b ie n ta l
4.3 Microrganismos simbiontes
A s m ic o r r iz a s c o n s titu e m u m a a s s o c ia ç ã o m u tu a lís tic a , na q u a l p la n ta s v a sc u la re s são c o lo n iz a d a s p o r fu n g o s e s p e c íf ic o s , o c o r r e n d o p e rfe ita in te g ra ç ã o m o rfo ló g ic a e fu n c io n a l e n tre o s sim b io n tes. T r a ta - s e de u m a sim b io se p raticam en te u n iv e rsal, n ã o só p e lo g ra n d e n ú m e ro de p la n ta s s u s c e tív e is à m ico rriz a çã o com o tam b ém p ela o c o rrê n c ia g e n e ra liz a d a na m a io ria d o s e c o s s is te m a s (S IL V E IR A , 1992). D ev id o à m a io r fix a ç ã o de c a rb o n o pela f o to s s ín te s e em c o n d iç õ e s co m ele v a d o teor de CO., na a tm o sfe ra , há m a io r q u a n tid a d e d e sse e l e m e n t o d isp o n ív el nas raízes para m icro rg an ism o s sim b io n tes, c o m o as m icorrizas. M u d a n ç a s n a estrutura da com unidade de m ic o rriz a s e no seu fu n c io n a m e n to p o d em te r im p o r ta n te s c o n se q ü ên cias p ara o ciclo d o c a rb o n o , p a rtic u la rm e n te n o fato d e u m a m a io r q u an tid a d e de c a rb o n o estar se n d o tra n s fe rid a e e s to c a d a n o so lo . A r e s p o s ta d a s m ic o rriz a s ao a u m e n to d a q u an tid ad e d isp o n ív e l d e C O , ta m b é m é de c ru c ia l im p o rttâ n c ia p a ra o e n te n d im en to de c o m o o s e c o s s is te m a s p o d e m ser a lte ra d o s c o m e s s a m u d a n ç a c lim ática. P ara C o lp a e rt & v a n T ic h e le n ( 1 9 9 6 ), a e le v a ç ã o d o C O , p o d e c a u s a r e s tre s s e p o r d eficiên cia de n u trie n te s, o q u e p o d e a u m e n ta r a d e p e n d ê n c ia de m ico rrizas na m aioria dos e c o ssiste m a s n a tu ra is.
A lé m d o a s p e c to n u tric io n a l, o e fe ito d a s m ic o r r iz a s , e s p e c ia lm e n te das ec to m ic o rriza s, n a p ro te ç ã o d as ra íz e s c o n tra o a ta q u e d e piatógenos tam b ém constitui um efeito b e n é fic o p a ra o d e s e n v o lv im e n to d a s p la n ta s . A p re se n ç a do m icélio do sim bionte e n v o lv e n d o a ra iz c ria um a b a rre ira f ís ic a q u e im p ed e a p e n e tra ç ão nas células c o rtic a is m ais e x te rn a s. O u tro m e c a n is m o d e aç:ão d ireta é a p ro d u ção de su b stân cias q u ím ic a s p e lo s im b io n te , q u e são lib e r a d a s no so lo e p o d em a fetar o d e s e n v o lv im e n to d o s p a tó g e n o s . E n tre o s m e c a n ism o s> de a ç ã o in d ire ta e stã o a p ro d u ção d e c o m p o s to s , q u e re d u z e m a a tr a tiv id a d e d a s ra íz e s aos p a tó g e n o s, a alteração da m ic ro b io ta d a riz o sfe ra e a in d u çã o d e re s is tê n c ia das p lan tas (A U E R & K R Ü G N E R , 1991). A p e s a r d a d e s ta c a d a i m p o r tâ n c ia , o s e fe ito s d o a u m e n to da co n c en tração de C O , a tm o s fé ric o em m ic o rriz a s fo i m u ito p o u c o estu d ad o .
P ro v a v e lm e n te , os fu n g o s m ic o rríz ic o s a p re s e n tta m d ife re n te s re sp o sta s à elevação d a c o n c e n tra ç ã o de C O ,, fato q u e p o d e re fle :i r nas asso c ia ç õ e s en tre as espécies e a lte ra r a e s tru tu ra d a c o m u n id a d e d e p la n ta s . (S T A D D O N & F IT T E R , 1998). A lém d isso , as m ic o rriz a s são d e p e n d e n te s, e m partte, d a fo to ssín te se d a p lan ta hospedeira, q u e p o d e se r a fe ta d a pelo a u m e n to d o C O .. P o r esse m o tiv o , d iv erso s autores a c re d ita m q u e h á te n d ê n c ia de a u m e n to d a c o lo m iz a ç ão m ic o rrízica com a m udança p re v ista na c o n c e n tra ç ã o do gás.
E n tre ta n to , tra b a lh o s d e se n v o lv id o s c o m e f e ito s de C O , em e c to m ico rrizas d e m o n stra m q u e n e m s e m p re e sse re s u lta d o é o b t i d o . O b s e rv o u -s e a u m e n to de ecto m ico rriza s d e a lg u m a s e sp é c ie s de p la n ta s, c o m o Q u e r c its a l b a , Pinus ech in a ta ,
B étula a l l e g h a n i e n s i s , B é tu la p a p y r i f e r i i e P i n u s s t n o b u s . P o ré m , p a ra Tsitga c a m u l e n s i s , P in u s t a e d a e P in u s s y l v e s t r i s n ã o f o r a m o b s e r v a d a s d if e r e n ç a s
(ST A D D O N & F IT T E R , 1998). C o m c a rv a lh o ( Q u e r c u s nobur), p o r ex e m p lo , notou- se efeito s in e rg ís tic o d a p re s e n ç a d o C O , e d e e c to m ic o r r iz a s no c re sc im e n to d a planta. A e le v a ç ã o d a c o n c e n tra ç ã o d e C O , le v o u a o aiu m en to n a q u a n tid a d e de
Im p a c to d e m u d a n ç a s c lim á tic a s g l o b a i s so b r e a m ic ro b io ta te r re s tre
c a rb o id ra to s d isp o n ív eis no s is te m a rad icu lar. E sse a u m e n to p o d e te r b e n e fic ia d o o f u n g o e, c o n s e q ü e n te m e n te , o c a r v a lh o , p o rq u e a m ic o rr iz a tem a u m e n ta d a sua c a p a c id a d e d e a b s o r ç ã o d e n u t r i e n t e s , e s p e c ia lm e n te f ó s f o r o . A lé m d is s o , a c o lo n iz a ç ã o com m ic o rriz a s p o d e te r a u m e n ta d o a c a p a c id a d e de re sp o sta da p lan ta ao C O „ pois elas podem a tu a r c o m o re se rv a tó rio p a ra o e x c e sso de c a rb o n o fixado, o q u al pode c au sar p ro b le m a s à fo to ssín te se .
A lém da in te rfe rê n c ia d o s e fe ito s d a fe rtilid a d e d o so lo , M ark s & C lay (1990) afirm a m que os efeitos d o C O , n a s in te ra ç õ e s m ic o rríz ic a s são ta m b é m d ep e n d e n te s d o te m p o , isto é, podem ser o b s e r v a d o s d u ra n te a lg u m e stá d io d e d e se n v o lv im e n to da p la n ta e, depois, d e sa p a re c e m . T o d a v ia , n ão e x iste m in fo rm a ç õ e s so b re os efeitos cu m u la tiv o s, após alg u m as e s ta ç õ e s de cultivo.
S eg u n d o S taddon e t a l ., (2 0 0 2 ) d iv ersas c o n c lu s õ e s c o n tra d itó ria s se devem às co m p a ra ç õ es en tre re s u lta d o s o b tid o s em e x p e rim e n to s c o n d u z id o s e m v aso s com u m a ú n ica co m b in a ç ã o p la n ta - f u n g o m ic o rríz ic o . R e sp o sta s d ife re n te s p o d em ser o b tid as em sistem as com m ú ltip la s esp é c ie s ou ex p e rim e n to s em ca m p o , o n d e ocorrem in teraç õ es in teresp ecíficas ( c o m o , p o r ex e m p lo , a c o m p e tiç ã o ) ou a lte ra ç ã o de fatores a b ió tic o s (co m o d is p o n ib ilid a d e d e n itro g ê n io ). P a ra e s te s a u to re s , a a sso c ia ç ã o sim b ió tic a de u m a d e te rm in a d a p la n ta co m do is fu n g o s m ic o rríz ic o s d ife re n te s pode n ã o ser a lterad a em te ste s c o n d u z id o s co m os fu n g o s in o c u la d o s sep a ra d a m en te . E n tre ta n to , q u an d o in o c u la d o s e m c o n ju n to , c o m o o c o rre n a n a tu re z a , os efeito s do a u m e n to d a c o n c e n tra ç ã o d e C O , n a a s s o c ia ç ã o s im b ió tic a sã o d e p e n d e n te s das in teraç õ es entre os o rg a n is m o s , q u e p o r sua vez d e p e n d e m d as re sp o sta s esp ecíficas d as esp écies. A m aio r d is p o n ib ilid a d e de c a rb o id ra to s nas ra íz e s d a p la n ta h o sp ed eira p o d e re su lta r em a lte ra ç õ e s d o b a la n ç o d a c o m p e tiç ã o e n tre as d u a s e sp é c ie s de fun g o s m ico rrízico s se, p o r e x e m p lo , um a e sp é c ie a p re s e n ta r u m a tax a d e crescim en to in trín se c o lig eiram en te m a io r q u e a outra.
5. Considerações finais
A av aliaç ão das a lte r a ç õ e s n o fu n c io n a m e n to d o s e c o ssiste m a s p o r m udanças c lim á tic a s req u er a an álise d e ta lh a d a de in teraçõ es e sp e c ífic a s em e x p e rim e n to s em ca m p o e lab o rató rio , e se p o s s ív e l o m o n ito ra m e n to d e e x te n s a s á reas p o r longos perío d o s. Há n ecessid ad e de r e a liz a ç ã o de n o v o s tra b a lh o s de p e sq u isa , esp ec ialm en te em e c o ssistem as m enos e s tu d a d o s , p a ra a a v a lia ç ão d a v u ln e ra b ilid a d e .
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