Efeitos do suprimento potássico no crescimento de clones de eucalipto em déficit hídrico

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Universidade Federal de Sergipe

Campus do Sertão

Núcleo de Graduação de Agronomia

Nossa Senhora da Glória/Sergipe abril de 2020

MAYK OLIVEIRA ROSÁRIO

EFEITOS DO SUPRIMENTO POTÁSSICO NO CRESCIMENTO DE CLONES DE EUCALIPTO EM DÉFICIT HÍDRICO

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Nossa Senhora da Glória/Sergipe abril de 2020

MAYK OLIVEIRA ROSÁRIO

Trabalho de Conclusão do Curso de Graduação em Engenharia Agronômica da Universidade Federal de Sergipe, como requisito parcial à obtenção do título de bacharel em Engenharia Agronômica.

Orientador: Tiago Barreto Garcez Coorientador: José Lavres Junior

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MAYK OLIVEIRA ROSÁRIO

Este documento foi julgado adequado como requisito parcial à obtenção do título de bacharel em Engenharia Agronômica.

Aprovado em: ___/___/___

Banca examinadora:

Tiago Barreto Garcez, Professor Adjunto Universidade Federal de Sergipe - Campus do Sertão

Nilson Rodrigues da Silva, Professor Adjunto Universidade Federal de Sergipe - Campus do Sertão

Pedro Roberto Almeida Viegas, Professor Associado Universidade Federal de Sergipe - Cidade Universitária

Maiana Reis Pimenta, Professor Adjunto Universidade Federal de Sergipe - Campus do Sertão

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Índice Lista de figuras ... 8 Lista de siglas ... 9 Lista de símbolos ... 10 Resumo ... 11 Abstract ... 12 1. Introdução ... 13 2. Material e métodos ... 14

2.1 Condições de crescimento das plantas e desenho experimental ... 14

2.2 Produção de matéria seca ... 15

2.3 Parâmetros de troca gasosa foliar ... 15

2.4 Análise química da planta ... 16

2.5 Eficiência de absorção, translocação e uso de K ... 16

2.6 Análises estatísticas ... 16

3. Resultados ... 17

3.3 Concentração de K na folha e acúmulo total de K ... 20

3.5 Caracterização dos clones ... 24

4. Discussão ... 27

4.3 Concentração de K na folha e acúmulo total de K ... 28

4.5 Caracterização dos clones ... 30

5. Conclusões ... 31

6. Referências bibliográficas ... 32

7. Agradecimentos ... 36

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Lista de figuras

Figura 1. Produção de matéria seca total...17

Figura 2. Taxa fotossintética, taxa de transpiração, condutância estomática e eficiência intrínseca do uso da água...19

Figura 3. Concentração de K nas folhas e acúmulo total de K...21

Figura 4. Eficiência de absorção de K...22

Figura 5. Eficiência de translocação de K...23

Figura 6. Eficiência de uso de K...24

Figura 7. Coeficiente de correlação de Pearson...25

Figura 8. Analise de Componente Principal...25

Figura 9. Analise de Agrupamento (mapa de calor) ...26

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Lista de siglas

K Potássio

-K Deficiência de Potássio +K Suficiência de Potássio

WW Condição Hídrica Adequada

MWS Déficit Hídrico Moderado SWS Déficit Hídrico Severo SRWC Teor de Água no Solo

TDM Matéria Seca Total

A Fotossíntese

gs Condutância Estomática

E Transpiração

WUEI Eficiência Intrínseca do Uso da Água

[K] Concentração de Potássio nas Folhas KAC Acúmulo Total de Potássio

AEK Eficiência de Absorção de Potássio TEK Eficiência de Translocação de Potássio UEK Eficiência de Uso de Potássio

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Lista de símbolos

𝐸𝑞. 1. 𝑆𝑅𝑊𝐶 =(𝑊𝑠𝑜𝑙𝑜− 𝑊𝑣𝑎𝑠𝑜− 𝐷𝑊𝑠𝑜𝑙𝑜− 𝑇𝐷𝑀𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑎)

(𝑊_𝑓𝑐− 𝑊_{𝑣𝑎𝑠𝑜}− 𝐷𝑊_{𝑠𝑜𝑙𝑜}− 𝑇𝐷𝑀_{𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑎}) ∗ 100 Teor de água no solo

𝐸𝑞. 2. 𝐴𝐸𝐾 =𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝐾 (𝑚𝑔) 𝑀𝑎𝑡é𝑟𝑖𝑎 𝑆𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑎 𝑅𝑎𝑖𝑧 (𝑔) Eficiência de absorção de K 𝐸𝑞. 3. 𝑇𝐸𝐾 =𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑑𝑒 𝐾 𝑛𝑎 𝑃𝑎𝑟𝑡𝑒 Á𝑒𝑟𝑒𝑎 (𝑚𝑔) 𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝐾 (𝑚𝑔) Eficiência de translocação de K 𝐸𝑞. 4. 𝑈𝐸𝐾 =(𝑀𝑎𝑡é𝑟𝑖𝑎 𝑆𝑒𝑐𝑎 𝑇𝑜𝑡𝑎𝑙) 2_(𝑔) 𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝐾 (𝑚𝑔) Eficiência de uso de K

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ROSÁRIO, M.O.1 SANTOS, E.F.3 MATEUS, N.S.2 CARR, N.F.2 GARCEZ, T.B.1 LAVRES JUNIOR, J.2

Periódico a ser submetido Annals of Applied Biology

Resumo

As plantações de Eucalyptus estão cada vez mais se estabelecendo em regiões com baixas pluviosidades. Porém, o crescimento médio anual das árvores é fortemente influenciado pela disponibilidade hídrica no solo. Para atenuação do déficit hídrico nesses ambientes, o potássio (K) e clones tolerantes podem ser usados como estratégia adicional para garantir melhor produtividade. Com isso, objetivou-se investigar as respostas fisiológicas e de crescimento inicial de clones de eucalipto, quanto ao déficit hídrico e suprimento de K. Foi desenvolvido experimento em casa de vegetação em esquema fatorial 3 x 2 (3 regimes hídricos e 2 doses de K) com 5 repetições e em dois clones de eucalipto (AEC 0144 e VM 01). Este estudo avaliou as mudanças na produção de biomassa, trocas gasosas foliar, estado nutricional e a eficiência de absorção, translocação e uso de K. O suprimento com K ajudou a mitigar o efeito negativos do déficit hídrico, plantas supridas com K apresentaram ganhos significativos no estado nutricional e proporcionaram respostas fisiológicas positivas. Além disso, o clone AEC 0144, mais tolerante ao baixo suprimento de K, porém sensível ao déficit hídrico, apresentou alta eficiência de uso do K em condições hídricas adequadas. Enquanto, o clone VM 01, mais tolerante ao déficit hídrico, porém sensível ao baixo suprimento de K, apresentou alta eficiência de absorção de K e baixa eficiência de uso de K.

Palavras-chave: Nutrição Mineral de Plantas; Estresse Hídrico; Tolerância a Seca.

1_{Universidade Federal de Sergipe, Campus do Sertão, SE, Brasil. maykgama@hotmail.com} 2_{Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de São Paulo, SP, Brasil. jlavres@usp.br} 3 _{Instituto Federal de Mato Grosso do Sul, Campus Nova Andradina, MS, Brasil. elciokw@yahoo.com.br}

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Abstract

POTASSIUM SUPPLY EFFECTS ON EUCALYPTUS CLONE GROWTH IN WATER DEFICIT

The plantations of Eucalyptus are increasingly establishing themselves in regions with low rainfall. However, the annual growth average of trees is strongly influenced by soil water availability. To mitigate the water deficit in these environments, potassium (K) and tolerant clones can be used as an additional strategy to ensure better productivity. Thus, the objective was to investigate the physiological and initial growth responses of eucalyptus clones, regarding water deficit and K supply. An experiment was carried out in a greenhouse in a 3 x 2 factorial scheme (3 water regimes and 2 K rates) with 5 replications and in two eucalyptus clones (AEC 0144 and VM 01). This study evaluated changes in biomass production, leaf gas exchange, nutritional status and the efficiency of absorption, translocation and use of K. The supply of K helped to mitigate the negative effect of water deficit, plants supplied with K showed significant gains in nutritional status and provided positive physiological responses. In addition, AEC 0144 clone, which is more tolerant of low K supply, but sensitive to water deficit, showed higher K use efficiency under adequate water conditions. Meanwhile, clone VM 01, more tolerant to water deficit, but sensitive to low K supply, showed high K absorption efficiency and low K use efficiency.

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1. Introdução

A competição por áreas para fins agrícolas e atividades de desenvolvimento estão cada vez maiores com o constante aumento da população mundial (RAJ; LAL, 2013). A alta demanda por produtos madeireiros ocasionou a expansão para áreas com baixa precipitação anual, o que afetou diretamente a eficiência do uso de nutrientes, dióxido de carbono e água pelas plantas (STAPE et al., 2004). Ainda assim, a demanda de produção de madeira exigirá o plantio de mais 250 milhões de hectares de florestas em todo o mundo (IBA, 2017), demandando técnicas silviculturais que proporcionem alta produtividade mesmo em ambientes com limitações edafoclimáticas. Para isso são necessárias soluções tecnológicas a fim de melhorar a eficiência do uso dos recursos pelas espécies arbóreas cultivadas (IBA, 2017).

A principal espécie florestal utilizada para exploração comercial é o eucalipto e a maior parte das plantações são realizadas por meio de clones (GONÇALVES, 2010), os quais ocupam 5,56 milhões de hectares no Brasil, o que representa 71,9% do total da área de árvores plantadas (IBA, 2017). Sua participação é ainda mais expressiva em regiões sujeitas a períodos de déficit hídrico, decorrente da expansão de área plantada em regiões semiáridas nos últimos anos, o que resultou em problemas de produtividade (DRUMOND et al, 2016). Com isso, pesquisas sobre a resposta das plantas à deficiência hídrica tem se tornado cada vez mais importantes para desenvolvimento da atividade produtiva.

Tendo em vista o rápido crescimento do eucalipto, seu desempenho produtivo é fortemente influenciado pela disponibilidade de água, nutrientes e pelo potencial genético da planta (RUEDELL et al., 2009). Assim, aumentar a tolerância do eucalipto em resposta aos estresses abióticos é um grande desafio no esforço de melhorar a produção madeireira e, nesse sentido, insere-se o potássio (K) como estratégia adicional na atenuação do déficit hídrico.

O papel do K no processo de crescimento e desenvolvimento das plantas é bem conhecido, sendo necessário para vários processos bioquímicos e fisiológicos. Dentre as diversas funções, o K participa da síntese de proteínas, do metabolismo de carboidratos e da ativação de enzimas (WANG et al, 2013). Auxilia no equilíbrio dos cátion-aníons, na osmorregulação, na regulação estomática, no movimento da água e na transferência de energia (BOOTH, 2013). O K também desempenha papel atenuante em várias tensões abióticas, como o déficit hídrico (WANG et al, 2013). O K mitiga os efeitos adversos do déficit hídrico principalmente devido aos efeitos positivos da maior sensibilidade estomática ao conteúdo de água no solo (MARTINEAU et al. 2017), ao papel essencial no transporte dos fotossintetizados das folhas para os órgãos dreno (HEADER, 1977 apud MALAVOLTA; CROCOMO, 1997), a maior pressão osmótica foliar e

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consequente maior turgor foliar, que reduz os danos fotoxidativos nos cloroplastos (CAKMAK; KIRBY, 2008; BATTIE-LACLAU et al., 2013).

O conhecimento sobre as adaptações fisiológicas que caracterizam os clones de eucalipto ainda é escasso (MÜLLER, 2017). Esta informação é útil na escolha do material genético adequado para determinadas condições edafoclimáticas e com isso promover a distribuição estratégica dos clones para explorar ao máximo a produção madeireira. Para isso, é necessário compreender as estratégias adaptativas que impulsionam o crescimento e a produtividade dos clones, em condições de restrição hídrica e ou nutricional. Diante das premissas apresentadas, objetivou-se investigar as respostas fisiológicas e de crescimento de clones de eucalipto, quanto a tolerância ao déficit hídrico e potássico.

2. Material e métodos

2.1 Condições de crescimento das plantas e desenho experimental

O experimento foi realizado em casa de vegetação no Centro de Energia Nuclear na Agricultura (CENA-USP) em Piracicaba, São Paulo, Brasil, de setembro de 2018 a janeiro de 2019. Foram avaliados dois clones comerciais de eucalipto (Eucalyptus spp.): VM01 (E.

camaldulensis Dehnh. x E. urophylla S. T. Blake) e o AEC 0144 (E. urophylla S. T. Blake).

Os tratamentos consistiram em deficiência de K (0 mmolc dm-3) e supridas com K (2 mmolc

dm-3). Além disso, três regimes hídricos, iniciando 75 dias após o início dos tratamentos, considerando a capacidade máxima de retenção de água: umidade do solo em 100%, 60% e 40%, simulando condição adequada de água (WW), de déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS), respectivamente. O teor de água no solo (SRWC) foi controlado com água deionizada pelo método gravimétrico. A rega e a pesagem foram realizadas diariamente até que os vasos atingissem a umidade correspondente (XU; ZHOU; SHIMIZU, 2009). Mensalmente, uma planta foi colhida e pesada para manter o SRWC desejado nos vasos, utilizando a seguinte equação:

𝐸𝑞𝑢𝑎çã𝑜 1. 𝑆𝑅𝑊𝐶 =(𝑊𝑠𝑜𝑙𝑜− 𝑊𝑣𝑎𝑠𝑜− 𝐷𝑊𝑠𝑜𝑙𝑜− 𝑇𝐷𝑀𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑎)

(𝑊_𝑓𝑐− 𝑊_{𝑣𝑎𝑠𝑜}− 𝐷𝑊_{𝑠𝑜𝑙𝑜}− 𝑇𝐷𝑀_{𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑎}) ∗ 100

Onde Wsolo é o peso atual (solo + vaso + água +planta), Wvaso é o peso do vaso vazio, DWsolo é o

peso do solo seco, TDMplanta é a matéria seca total da planta e Wfc é o peso do solo na capacidade

de campo (solo + vaso + água).

Para preenchimento dos vasos, com capacidade de 4 dm-3, foi utilizado 5 kg de material coletado na camada de 0 - 20 cm de um Latossolo Vermelho-Amarelo Distrófico típico (LVAd), textura média arenosa (md-ar), com baixo teor de K (Tab. 1). Foi realizada a correção da acidez e

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da fertilidade química do solo, a fim de condicionar adequado desenvolvimento das plantas. Os vasos foram distribuídos em delineamento inteiramente casualizado, com os tratamentos dos dois clones arranjados em esquema fatorial 3 x 2 (3 regimes hídricos e 2 doses de K), com cinco repetições, totalizando 60 unidades experimentais.

2.2 Produção de matéria seca

Após 150 dias de cultivo, quando apresentaram o lançamento de ao menos 20 folhas novas lançadas no caule principal, as plantas foram colhidas e tiveram suas partes separadas (raízes, caule e folhas), lavadas com água deionizada e secadas (65 °C) em estufa até atingirem massa constante, onde cada parte foi pesada para a obtenção de sua matéria seca (MS).

Tabela 1. Atributos físicos e químicos do solo

Atributos Unidade Resultado Atributos Unidade Resultado

Areia g kg-1 798 H+Al mmolc dm-3 25

Silte g kg-1 ₅₀ _Al _mmol

c dm-3 3

Argila g kg-1 152 SB mmolc dm-3 2

Textura - md-ar CTC mmolc dm-3 27

pH CaCl2 4,2 V % 8 MO g dm-3 5 m % 57 P mg dm-3 2 Cu mg dm-3 0,6 S-SO4 mg dm-3 6 Fe mg dm-3 33 K mmolc dm-3 0,3 Zn mg dm-3 0,8 Ca mmolc dm-3 1 Mn mg dm-3 0,8 Mg mmolc dm-3 1 B mg dm-3 0,14 Na mmolc dm-3 -

P, Na, K, Fe, Zn, Mn, Cu (extração por Mehlich 1), Ca, Mg, Al (extração por KCl, 1 M) H+Al (extração por acetato de cálcio 0.5 M), B (extração por água quente), S (extração por fosfato monocálcico em ácido acético). SB, soma de bases; CTC, capacidade de troca de cátions (pH 7.0); V, saturação por bases; m, saturação por Al; OM, matéria orgânica = Carbono Orgânico × 1.724.

2.3 Parâmetros de troca gasosa foliar

A folha mais nova e totalmente expandida de cada planta foi usada para avaliar as trocas gasosas pela manhã (7 às 11 h) usando um analisador de gás infravermelho IRGA LICOR 6.400XT, utilizando radiação constante (1200 μmol m-2_s-1_{) e temperatura e umidade ambiente.}

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estes dados foi calculada a eficiência intrínseca do uso da água (WUEI), pela divisão dos valores de A/gs (FARQUHAR; RICHARDS, 1984; MARTIN; THORSTENSON, 1988).

2.4 Análise química da planta

Após obtenção da matéria seca as raízes, caule e folhas foram trituradas em moinho (Willey) para determinação da concentração de K via digestão nítrico-perclórica, usando a visualização radial do espectrômetro de emissão óptica com plasma acoplado (ICP-OES) equipado com câmara de nebulização. A partir da concentração de K e da matéria seca foi calculado o acúmulo de K na planta.

2.5 Eficiência de absorção, translocação e uso de K

O acúmulo de K foi utilizado para determinar a eficiência de absorção de K (AEK) (SWIADER et al., 1994), eficiência de translocação de K (TEK) (LI et al., 1991) e eficiência de uso de K (UEK) (SIDDIQI; GLASS, 1981), a partir das equações a seguir:

𝐸𝑞𝑢𝑎çã𝑜 2. 𝐴𝐸𝐾 = 𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝐾 (𝑚𝑔) 𝑀𝑎𝑡é𝑟𝑖𝑎 𝑆𝑒𝑐𝑎 𝑑𝑎 𝑅𝑎𝑖𝑧 (𝑔) 𝐸𝑞𝑢𝑎çã𝑜 3. 𝑇𝐸𝐾 =𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑑𝑒 𝐾 𝑛𝑎 𝑃𝑎𝑟𝑡𝑒 Á𝑒𝑟𝑒𝑎 (𝑚𝑔) 𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝐾 (𝑚𝑔) 𝐸𝑞𝑢𝑎çã𝑜 4. 𝑈𝐸𝐾 =(𝑀𝑎𝑡é𝑟𝑖𝑎 𝑆𝑒𝑐𝑎 𝑇𝑜𝑡𝑎𝑙) 2_(𝑔) 𝐴𝑐ú𝑚𝑢𝑙𝑜 𝑡𝑜𝑡𝑎𝑙 𝑑𝑒 𝐾 (𝑚𝑔) 2.6 Análises estatísticas

Os resultados foram submetidos à análise de variância (ANOVA), para avaliação dos efeitos dos fatores e da interação nas variáveis respostas estudadas. O efeito das doses de K e do déficit hídrico, quando significativo (p≤ 0,05), foram analisados por teste de médias (Tukey). Além disso, os resultados foram padronizados para serem analisados através da correlação de Pearson, análise de componentes principais (PCA) e análise de agrupamento (heatmap), correlacionando as variáveis mensuradas em cada clone. Na análise de agrupamento, os tratamentos foram agrupados em unidades funcionais por similaridade.

Para a realização das análises estatísticas foram utilizados os pacotes de software SAS versão 9.1 (SAS Institute Inc. 2012) e R versão 3.5.1 (R Development Core Team, 2018). Os dados foram mostrados graficamente usando o SigmaPlot 12.5 (Systat Software Inc., San Jose, CA, EUA).

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3. Resultados

A produção de matéria seca total (TDM) foi negativamente influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 1a e b). A deficiência de K reduziu a TDM do clone AEC 0144 em 39% nas condições de WW ou MWS, comparado às plantas supridas com K (Fig. 1a). Enquanto, a deficiência de K reduziu a TDM do clone VM 01 em 64% e 51% nas condições de WW e MWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 1b).

A TDM do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 41% e 55%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 1a). Por outro lado, plantas submetidas ao MWS ou SWS, quando deficientes em K, reduziram em 40%, comparado à WW. A TDM do clone VM 01 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 17% e 40%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 1b). Enquanto, plantas submetidas ao estresse hídrico, quando deficientes em K, não alteraram significativamente.

Figura 1. Produção de matéria seca total de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K) em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS). As médias seguidas pelas diferentes letras maiúsculas na aplicação de potássio e as diferentes letras minúsculas no regime hídrico indicam diferenças significativas de acordo com o teste de Tukey (p <0,05). Barras verticais indicam erros padrão entre os tratamentos (n = 5).

A fotossíntese (A) foi negativamente influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 2a e b). A deficiência de K reduziu a A do clone AEC 0144 em 38% na condição de WW, comparado às plantas supridas com K (Fig. 2a). Enquanto, a deficiência de K reduziu a A do clone VM 01 em 41%, 46% e 76% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 2b).

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A A do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 66% e 75%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 2a). Por outro lado, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 52% e 76%, respectivamente, comparado à WW. A A do clone VM 01 submetido ao déficit hídrico, quando suprido com K, não alterou significativamente, comparado à WW (Fig. 2b). Enquanto, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 24% e 68%, respectivamente, comparado à WW.

A transpiração (E) foi negativamente influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 2c e d). A deficiência de K reduziu a E do clone AEC 0144 em 58% na condição de WW, comparado às plantas supridas com K (Fig. 2c). Enquanto, a deficiência de K reduziu a E do clone VM 01 em 26% e 73% nas condições de WW e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 2d).

A E do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K reduziu em 58% e 78%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 2c). Por outro lado, plantas submetidas ao SWS, quando deficientes em K, reduziram em 67%, comparado à WW. A E do clone VM 01 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 15% e 44%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 2d). Enquanto, plantas submetidas ao SWS, quando deficientes em K, reduziram em 80%, comparado à WW.

A condutância estomática (gs) foi negativamente influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 2e e f). A deficiência de K reduziu a gs do clone AEC 0144 em 34% na condição de WW, comparado às plantas supridas com K (Fig. 2e). Enquanto, a deficiência de K reduziu a gs do clone VM 01 em 28% e 37% nas condições de WW e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 2f).

A gs do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 46% e 54%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 2e). Por outro lado, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 17% e 37%, respectivamente, comparado à WW. A gs do clone VM 01 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 21% e 39%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 2f). Enquanto, plantas submetidas ao SWS, quando deficientes em K, reduziram em 47%, comparado à WW.

A eficiência intrínseca do uso da água (WUEI) foi influenciada pelo déficit hídrico e

deficiência de K (Fig. 2g e h). A deficiência de K reduziu a WUEI do clone AEC 0144 em 51% na

condição de SWS, comparado às plantas supridas com K (Fig. 2g). Enquanto, a deficiência de K reduziu a WUEI do clone VM 01 em 35% e 54% nas condições de MWS e SWS, respectivamente,

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Figura 2. Taxa fotossintética-A (a e b), taxa de transpiração-E (c e d), condutância estomática-gs (e e f) e eficiência intrínseca do uso da água-WUEI (g e h) nas folhas de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a, c, e e g) e VM 01 (b, d, f e h) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K), em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS). As médias seguidas pelas diferentes letras maiúsculas na aplicação de potássio e as diferentes letras minúsculas no regime hídrico indicam diferenças significativas de acordo com o teste de Tukey (p <0,05). Barras verticais indicam erros padrão entre os tratamentos (n = 5).

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A WUEI do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu

em 44% e 54%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 2g). Por outro lado, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 58% e 78%, respectivamente, comparado à WW. A WUEI do clone VM 01 submetido ao déficit hídrico, quando suprido com

K, não alterou significativamente, comparado à WW (Fig. 2h). Enquanto, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 25% e 34%, respectivamente, comparado à WW.

3.3 Concentração de K na folha e acúmulo total de K

A concentração de K na folha [K] foi influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 3a e b). A deficiência de K reduziu a [K] do clone AEC 0144 em 65%, 64% e 24% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 3a). Enquanto, a deficiência de K reduziu a [K] do clone VM 01 em 44%, 47% e 64% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 3b).

A [K] do clone AEC 0144 submetido ao SWS, quando suprido com K, reduziu em 50%, comparado à WW (Fig. 3a). Por outro lado, plantas submetidas ao déficit hídrico, quando deficientes em K, não alteraram significativamente, comparado à WW. A [K] do clone VM 01 submetido ao SWS, quando suprido com K, aumentou em 50%, comparado à WW (Fig. 3b). Enquanto, plantas submetidas ao déficit hídrico, quando deficientes em K, não alteraram significativamente, comparado à WW.

O acúmulo total de K (KAC) foi influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 3c e d). A deficiência de K reduziu o KAC do clone AEC 0144 em 79%, 81% e 41% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 3c). Enquanto, a deficiência de K reduziu a KAC do clone VM 01 em 84%, 83% e 83% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 3d).

O KAC do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 32% e 78%, comparado à WW (Fig. 3c). Por outro lado, plantas submetidas ao déficit hídrico, quando deficientes em K, não alteraram significativamente, comparado à WW. O KAC do clone VM 01 submetido ao SWS, quando suprido com K, reduziu em 16%, comparado à WW (Fig. 3d). Enquanto, plantas submetidas ao déficit hídrico, quando deficientes em K, não alteraram significativamente, comparado à WW.

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Figura 3. Concentração de K nas folhas (a e b) e acúmulo total de K (c e d) de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a e c) e VM 01 (b e d) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K), em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS). As médias seguidas pelas diferentes letras maiúsculas na aplicação de potássio e as diferentes letras minúsculas no regime hídrico indicam diferenças significativas de acordo com o teste de Tukey (p <0,05). Barras verticais indicam erros padrão entre os tratamentos (n = 5). ( ) Faixa de suficiência das concentrações de K das folhas do eucalipto, de acordo com Dell et al. (1995) e Huoran e Wenlong (1996).

A eficiência de absorção de K (AEK) foi influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 4a e b). A deficiência de K reduziu a AEK do clone AEC 0144 em 77% e 70% nas condições de WW e MWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 4a). Enquanto, a deficiência de K reduziu a AEK do clone VM 01 em 64%, 82% e 69% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 4b).

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22

Figura 4. Eficiência de absorção de K-AEK (a e b) de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b), com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K), em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS). As médias seguidas pelas diferentes letras maiúsculas na aplicação de potássio e as diferentes letras minúsculas no regime hídrico indicam diferenças significativas de acordo com o teste de Tukey (p <0,05). Barras verticais indicam erros padrão entre os tratamentos (n = 5).

A AEK do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 43% e 68%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 4a). Por outro lado, plantas submetidas ao SWS, quando deficientes em K, aumentaram em 85%, comparado à WW. A AEK do clone VM 01 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K aumentou em 72% e reduziram em 26%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 4b). Enquanto, plantas submetidas ao déficit hídrico, quando deficientes em K, não alteraram significativamente, comparado à WW.

A eficiência de translocação de K (TEK) para parte aérea não foi influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 5a e b). Entretanto, eficiência de translocação de K para a folha (LTEK) e eficiência de translocação de K para o caule (STEK) foi influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K.

A deficiência de K aumentou a LTEK do clone AEC 0144 em 12%, 14 e 18% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 5a). Enquanto, a deficiência de K aumentou a LTEK do clone VM 01 em 22%, 28% e 34% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 5b).

A LTEK do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K aumentou em 7% e 14%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 5a). Por outro lado, plantas submetidas ao MWW e SWS, quando deficientes em K, aumentaram em 9% e 20%, respectivamente, comparado à WW. A LTEK do clone VM 01 submetido ao SWS, quando suprido com K,

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aumentou em 21%, comparado à WW (Fig. 5b). Enquanto, plantas submetidas ao SWS, quando deficientes em K aumentaram em 32%, comparado à WW.

A deficiência de K reduziu a STEK do clone AEC 0144 em 23%, 20 e 15% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 5a). Enquanto, a deficiência de K reduziu a STEK do clone VM 01 em 26%, 36% e 49% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 5b).

A STEK do clone AEC 0144 submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 15% e 25%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 5a). Por outro lado, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 11% e 17%, respectivamente, comparado à WW. A STEK do clone VM 01 submetido ao SWS, quando supridas com K, reduziu em 25%, comparado à WW (Fig. 5b). Enquanto, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 11% e 49%, respectivamente, comparado à WW.

Figura 5. Eficiência de translocação de K-TEK (a e b) na parte aérea (folha e caule) de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K) em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS).

A eficiência de uso de K (UEK) foi influenciada pelo déficit hídrico e deficiência de K (Fig. 3c e d). A deficiência de K aumentou a UEK do clone AEC 0144 em 74%, 97% e 22% nas condições de WW, MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 3c). Enquanto, a deficiência de K aumentou a UEK do clone VM 01 em 39% e 134% nas condições de MWS e SWS, respectivamente, comparado às plantas supridas com K (Fig. 3d).

A UEK do clone AEC 0144 submetido ao MWS, quando suprido com K reduziu em 49% quando, comparado à WW (Fig. 3c). Por outro lado, plantas submetidas ao MWS e SWS, quando deficientes em K, reduziram em 42% e 36%, comparado à WW. A UEK do clone VM 01

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24

submetido ao MWS e SWS, quando suprido com K, reduziu em 33% e 58%, respectivamente, comparado à WW (Fig. 3d). Enquanto, plantas submetidas ao MWS ou SWS, quando deficientes em K, aumentaram em 23%, comparado à WW.

Figura 6. Eficiência de uso de K-UEK (a e b) de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K) em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS). As médias seguidas pelas diferentes letras maiúsculas na aplicação de potássio e as diferentes letras minúsculas no regime hídrico indicam diferenças significativas de acordo com o teste de Tukey (p <0,05). Barras verticais indicam erros padrão entre os tratamentos (n = 5).

3.5 Caracterização dos clones

De acordo com os coeficientes de correlação de Pearson, destaca-se a alta correlação positiva e significativa entre os parâmetros de troca gasosa foliar (A, E e gs), que também apresentaram correlação positiva com a TDM em ambos os clones (Fig. 7). A TDM foi positiva e significativamente correlacionada ao KAC, que também apresentou correlação positiva com a AEK e STEK em ambos os clones. Além disso, fica evidente a correlação negativa entre a LTEK e as demais variáveis, com exceção do UEK, que também teve correlação negativa com as demais variáveis que o K é componente da determinação ([K], KAC, AEK e STEK), em ambos os clones.

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Figura 7. Coeficiente de correlação de Pearson de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b). ** e * indicam diferenças significativas de 1% e 5% de acordo com o teste de Tukey, respectivamente.

No clone AEC 0144 (Fig. 8a), a variação total foi explicada por 92,45% (PC1 + PC2), com PC1 sendo explicado por TDM, STEK, LTEK e E enquanto PC2 foi explicado por UEK. Os parâmetros [K], KAC, WUEI, AEK, A e gs contribuíram com pesos médios para explicar a variação de dados em PC1 e PC2. Plantas em condições de WW supridas com K foram caracterizados por maiores valores de TDM, STEK e E e menores valores de LTEK. As plantas em condições de WW deficientes em K, foram caracterizados por maiores valores de UEK e menores valores de [K]. Enquanto plantas em condições de MWS supridas com K, foram caracterizados por maiores valores de [K] e menores valores de UEK. E plantas em condições de SWS em ambas as condições de K e em condições de MWS deficientes em K foram caracterizados por maiores valores de LTEK e menores valores de TDM, STEK e E.

Figura 8. Analise de componente principal (PCA) de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K) em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS).

a b

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26

No clone VM 01 (Fig. 8b), a variação total foi explicada por 89,76% (PC1 + PC2), com PC1 sendo explicado por TDM, STEK, LTEK e A e PC2 por UEK. Os parâmetros [K], KAC, WUEi, AEK, E e gs contribuíram com pesos médios para explicar a variação de dados em PC1 e PC2. Plantas em condições de WW supridas com K foram caracterizados por maiores valores de

E e gs e menores valores de LTEK. As plantas em condições de WW e MWS deficientes em K, foram caracterizados por maiores valores de UEK e menores valores de [K]. Enquanto plantas em condições de MWS supridas com K, foram caracterizados por maiores valores de AEK e menores valores de LTEK. E plantas em condições de SWS supridas com K, foram caracterizados por maiores valores de [K] e menores valores de UEK. Plantas em condições de SWS deficientes em K, foram caracterizados por maiores valores de LTEK e menores valores de STEK e TDM.

Figura 9. Analise de agrupamento (mapa de calor) de mudas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K) em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS).

A análise de agrupamento mostrou a formação de quatro grupos principais entre os tratamentos, em ambos os clones. No clone AEC 0144 (Fig. 9a), o grupo 1 é representado por plantas em condições de WW supridas com K, o grupo 2 por plantas em condições de MWS supridas com K, o grupo 3 por plantas em condições de WW deficientes em K, enquanto o grupo 4 é representado por plantas em condições de SWS em ambas as condições de K e em condições de MWS deficientes em K. No clone VM 01 (Fig. 9b), o grupo 1 foi constituído por plantas em

1 2 3 4 4 3 2 1

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condições de WW e MWS supridas com K, o grupo 2 continha plantas em condições de SWS supridas com K, o grupo 3 é constituído por plantas em condições de WW e MWS deficientes em K, enquanto o grupo 4 contêm plantas em condições de SWS deficientes em K.

4. Discussão

A resposta mais evidente ao déficit hídrico e potássico é a redução da TDM, quando o suprimento de água e nutrientes é inadequado, ocorre a supressão do desenvolvimento da copa e do sistema radicular (GONÇALVES, 2010), conforme observado nos clones AEC 0144 e VM 01. O crescimento de plantas tolerantes, no entanto, pode ser mantido ou, pelo menos, menos afetado, devido a diferentes adaptações fisiológicas (MÜLLER et al, 2017). Por exemplo, o estresse identificado através da redução em 39% da TDM observado no clone AEC 0144 quando submetido a deficiência de K, foi menor que a redução no clone VM 01, que por sua vez, quando submetido as mesmas condições reduziu em 64% a TDM. Enquanto, o clone VM 01 quando submetido a MWS e SWS, reduziu 18% e 40% da TDM, respectivamente. Menor que o estresse apresentado no clone AEC 0144 com redução em 41% e 55%, respectivamente. Esses resultados comparando-se os clones evidenciam o contraste entre as características de tolerância ao déficit hídrico e potássico, também observado por Fernandes et al (2015).

O clone AEC 0144 caracterizou-se pelo melhor desempenho quando submetido a deficiência de K, demonstrando maior tolerância ao estresse por deficiência de K. E o clone VM 01, por outro lado, mostrou grande capacidade de tolerância ao déficit hídrico, quando supridas com K. O E. urophylla é uma das espécies mais utilizadas em regiões com deficiência hídrica baixa a moderada e solos com baixa fertilidade, pois apresenta excelente adaptação, como é o caso do clone AEC 0144, hibrido proveniente desta espécie. E em regiões com deficiência hídrica elevada, os híbridos E. urophylla vs. E. camaldulensis têm sido uma das melhores opções, como é o caso do clone VM 01 (GONÇALVES, 2010).

A restrição por deficiência de K causou declínio na A, E e gs em ambos os clones. Contudo, enquanto o clone AEC 0144 apresentou declínio sob restrições hídricas, o clone VM 01 registrou taxas de trocas gasosas superiores, quando em condições supridas com K (Fig. 2). Os efeitos do déficit hídrico sobre as plantas são complexos, não havendo um mecanismo padrão de tolerância à seca. As plantas respondem a essa condição por meio de vários processos adaptativos, como a capacidade de reduzir o potencial hídrico (NOGUEIRA et al, 2001).

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28

Os clones de eucalipto sob restrição hídrica apresentam redução dos valores de A, E e gs (TATAGIBA et al., 2008). O fechamento parcial dos estômatos se configura em uma estratégia de tolerância das plantas ao déficit hídrico, porque diminui parcialmente a taxa de E, mantendo o conteúdo hídrico foliar, reduzindo a desidratação e eventual morte (PEAK et al., 2004).

A primeira e mais sensível resposta ao déficit hídrico é a diminuição da turgescência das células-guarda, que provoca redução da abertura estomática e é mediado pelo ácido abiscísico (ABA). Em resposta ao ABA, os canais de íons cálcio na membrana plasmática das células-guarda se abrem, desencadeando uma sequência de eventos, dentre eles a liberação de K na parede celular, possibilitando o efluxo de solutos do citosol reduzindo o turgor das células-guarda e ocasiona o fechamento estomático (RAVEN et al., 2014). A perda de pressão do turgor promove a redução da gs, que por sua vez limita a E. Como consequência, as plantas também limitam assimilação de CO2, diminuindo A (SAUTER; DAVIES; HARTUNG, 2001).

O suprimento inadequado de K faz com que os estômatos não se abram regularmente, podendo ocorrer menor assimilação de CO2 nos cloroplastos (SILVEIRA; MALAVOLTA, 2000).

Com isso, o K está diretamente envolvido na A, na sua carência verifica-se redução na taxa de A por unidade de área foliar.

Como esperado, o suprimento com K melhorou a WUEI, independentemente do regime

hídrico (GRZEBISZ et al, 2013; SARDANS; PEÑUELAS, 2015). Portanto, a suplementação adequada de K melhora o ajuste osmótico e o desempenho das plantas, ou seja, sua capacidade de suportar o estresse a seca (MÜLLER et al, 2017).

4.3 Concentração de K na folha e acúmulo total de K

A [K] nos clones AEC 0144 e VM 01 (Fig. 3a e b) supridas com K e em condições de WW e MWS, foi considerada adequada, permanecendo dentro da faixa de suficiência conforme Dell et al. (1995) e Huoran e Wenlong (1996). Porém, existe uma grande variação na indicação da faixa adequada da [K], entre autores, material genético e estádio fenológico (SILVEIRA; MALAVOLTA, 2000). No entanto, a ausência dos sintomas iniciais de deficiência nas folhas nas plantas supridas com K e a presença em plantas com deficiência de K, caracterizado pelas manchas cloróticas nos espaços entre as nervuras e espalhadas irregularmente por toda a superfície foliar mais velhas (MALAVOLTA; CROCOMO, 1997), corroboram com o alcance dos níveis de deficiência e suficiência de K.

O aumento da [K] em resposta ao déficit hídrico em plantas supridas com K e a redução em resposta a WW em plantas supridas com K já era esperado e ocorreu devido ao efeito da concentração e diluição dos nutrientes nas folhas. Ou seja, no efeito da concentração, ocorreu o aumento na concentração de K em detrimento da diminuição do conteúdo dos outros constituintes

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e no efeito da diluição, ocorreu a diminuição na concentração de K como resultado do aumento no conteúdo dos outros constituintes da planta (IMO, 2012).

No clone VM 01 a [K] apresentou alta correlação positiva e significativa com o WUEI (Fig.

7b), enquanto nos clones AEC 0144 ocorreu baixa correlação positiva (Fig. 7a). Considerando que, a suplementação adequada de K melhora o ajuste osmótico e consequentemente a capacidade de suportar o déficit hídrico (MÜLLER et al, 2017). Fica evidente uma das estratégias fisiológicas do clone VM 01 para suportar melhor o déficit hídrico.

No que diz respeito ao KAC o clone AEC 0144 respondeu negativamente quando submetidos ao déficit hídrico (Fig. 3c). Enquanto o clone VM 01 permaneceu com a KAC constante nos diferentes regimes hídricos (Fig. 3d). Além disso, a KAC apresentou alta correlação positiva e significativa com a TDM e AEK em ambos os clones (Fig. 7). Ou seja, a maior AEK promoveu o maior KAC e consequentemente aumentou a TDM.

A restrição da disponibilidade de água e nutrientes faz com que as raízes tenham que regular a absorção desses recursos para manter o crescimento das plantas. O estresse hídrico impacta diretamente a nutrição das plantas, interferindo na capacidade de captação e absorção de nutrientes (HU et al, 2008). O aumento da AEK resultara em maior TDM, isso quando a planta não reduz a UEK (ROSIM et al., 2016), como observado na correlação significativa em ambos os clones (Fig. 7a e b).

Para suportar o déficit hídrico, maior [K] são necessários, para conseguir melhora o ajuste osmótico e reduzir a perda de água (WANG et al., 2013). Os clones AEC 0144 e VM 01, quando submetidos ao MWS e SWS aumentaram a translocação de K para as folhas (Fig. 5a e b), o que é uma estratégia para evitar a perda excessiva de água. No entanto, o K também exerce papel essencial no transporte dos fotossintetizados das folhas para os órgãos dreno. Nesse processo, os fotossintetizados passam primeiro por difusão via simplasto e apoplasto, posteriormente por transporte ativo através da membrana citoplasmática para o floema e através do fluxo passivo pelos tubos crivosos (HEADER, 1977 apud MALAVOLTA; CROCOMO, 1997). O K influencia os três processos, no último especialmente, sua função é manter o pH alto nos tubos crivosos, facilitando assim o transporte da sacarose (MARSCHNER, 1995). Portanto, um suprimento adequado de K aumenta eficiência de translocação desses compostos. Dessa forma, a menor AEK com maior UEK pode não ser vantajoso em situações déficit hídrico (MÜLLER et al., 2017).

Plantas com menor UEK, como o clone VM 01 (Fig. 6b), conseguem suportar melhor condições de déficit hídrico. Tendo em vista que, o déficit hídrico causa limitações nos estômatos e, além disso, pode provocar danos fotoxidativos, levando à degradação da clorofila (COSCOLIN

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30

et al., 2011). Assim, plantas em condições de déficit hídrico necessitam de alto suprimento potássico para promover aumento na pressão osmótica das células-guarda e seu consequente inchaço, levando ao fechamento dos estômatos, reduzindo a desidratação e posterior dessecação (BATTIE-LACLAU et al., 2014). Assim, a menor UEK se torna uma vantajosa estratégia adaptativa para a tolerância ao déficit hídrico.

As plantas com maior capacidade de UEK são mais desejáveis em solos pobres em K, permitindo a manutenção da produtividade mesmo em condições de restrição (GODOY; ROSADO, 2011; PINTO et al., 2011), como o clone AEC 0144, que apresentou excelentes resultados quanto a UEK, em condições de deficiência de K (Fig. 6a). Isso é possível, pois, além do melhor aproveitamento do K, pequenas quantidades deste nutriente são suficientes para produção de biomassa (MÜLLER et al., 2017). E além disso, clones com alto UEK são promissores quanto à redução de custos com fertilização.

4.5 Caracterização dos clones

As análises multivariadas oferecem visão holística dos parâmetros juntos, fornecendo uma caracterização mais detalhada (CORREIA et al., 2014). A análise de componentes principais (PCA) permite a visualização das estratégias adaptativas de cada indivíduo em cada condição hídrica e potássica, proporcionando a identificação das variáveis mais relevantes, com perda mínima de informações (MINGOTI, 2005). A partir disso, é possível avaliar, através da análise de agrupamento, a similaridade ou dissimilaridade dos tratamentos e assim agrupá-los, ou seja, os mais semelhantes pertencem a uma mesma unidade funcional (MINGOTI, 2005).

O clone AEC 0144, quando em condições de WW supridas com K, foi caracterizado por valores maiores de quase todos as variáveis, com exceção de LTEK e UEK (Fig. 8a), o que explica o distanciamento entre grupo 1 e os demais grupos (Fig. 9a), quem mais se aproximaram foram plantas em condições de MWS supridas com K, devido principalmente a [K] e KAC, no grupo 2, enquanto o tratamento em condições de WW deficientes em K, devido ao UEK e WUEI, ficou no

grupo 3. O mesmo clone, quando em condições de MWS deficientes em K e SWS em ambas as condições de K, foi caracterizado por valores menores de todas as variáveis, com exceção da LTEK (Fig. 8a), o que explica o mesmo agrupamento entre os tratamentos no grupo 4 (Fig. 9a).

O clone VM 01, quando fertilizado com K, foi caracterizado por valores maiores deTDM,

A, KAC, [K] e WUEI, e valores menores de LTEK e UEK (Fig. 8b), o que explica o mesmo agrupamento entre os tratamentos em condições de WW e MWS supridas com K no grupo 1, e a aproximação do tratamento SWS supridas com K no grupo 2 (Fig. 9b). O mesmo clone, quando em condições de deficiência em K, foi caracterizado por valores maiores de LTEK e UEK, e por valores menores de TDM, KAC, [K], WUEI e UEK(Fig. 8b), o que explica o mesmo agrupamento

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das plantas em condições de WW e MWS deficientes em K no grupo 3, e a aproximação de plantas em condições de SWS deficientes em K no grupo 4 (Fig. 9b).

A PCA e a análise de agrupamento demonstram o contraste entre as propriedades de plasticidade fenotípica dos clones (Fig. 8 e 9). A plasticidade não é propriedade geral do clone, mas é específica a características ou ao conjunto delas. Plasticidade fenotípica retrata a habilidade de um organismo alterar sua fisiologia e ou morfologia em decorrência da interação com o ambiente (SCHEINER, 1993). Dessa forma, uma característica especifica pode ser plástica para determinada condição ambiental, mas não a outro. Assim, as diferentes características entre os clones representam distintas plasticidades fenotípicas. Isso deixa claro que, o clone AEC 0144, devido aos seus mecanismos fisiológicos como o alto UEK, apresenta alta capacidade de responder a deficiência em K. Enquanto, o clone VM 01 devido a outros mecanismos fisiológicos como o baixo UEK e alto AEK, apresenta alta rusticidade, ou seja, capacidade de suportar ao déficit hídrico.

5. Conclusões

Os clones de eucalipto quando submetidos ao déficit hídrico apresentaram resposta positiva ao suprimento com K, pois esse elemento afetou diretamente a fisiologia das plantas, melhorando as trocas gasosas (A, E, gs e WUEI) e a TDM.

O clone AEC 0144 é caracterizado como tolerante ao baixo suprimento de K e sensível ao déficit hídrico, enquanto o clone VM 01 é caracterizado como sensível ao baixo suprimento de K, porem tolerante ao déficit hídrico. Assim, clones do AEC 0144, devido à alta UEK em condições de WW, são promissores em regiões com solos com baixa disponibilidade de K, contudo, que tenha alto suprimento de água, e também, podem ser empregados como alternativa à redução de custos com fertilização potássica. Enquanto, clones do VM 01, devido à alta AEK e baixo UEK, são promissores em regiões com limitação hídrica, contanto, que tenha alta disponibilidade de nutrientes, principalmente o K. Portanto, o manejo desses clones é uma alternativa para otimizar a produtividade e a eficiência do uso de recursos no cultivo de eucalipto.

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6. Referências bibliográficas

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7. Agradecimentos

A Deus por tudo o que aconteceu na minha vida.

Aos meus pais, Nide Gama e Maria Batista, pelo exemplo de vida e união e, principalmente, pela educação: maior herança que um filho pode herdar de seus pais.

Aos meus irmãos, Isabel, Vania, Alisson, Marlison e Lívia, pela amizade e amor que nos une.

A minha namorada Rafaelle, por todo amor, apoio e companheirismo nesta jornada. A Universidade Federal de Sergipe - Campus do Sertão e todos professores e técnicos que a compõem, pelos ensinamentos, exemplo e inspiração.

Ao meu orientador Prof. Dr. Tiago Barreto Garcez, pela amizade, orientação e confiança. Ao Centro de Energia Nuclear na Agricultura - USP e ao Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas, pela oportunidade da realização deste trabalho.

Ao meu supervisor Prof. Dr. José Lavres, pela amizade, orientação e confiança durante o desenvolvimento deste trabalho.

A técnica Cleusa (USP - CENA) e secretária Suzineide de Fátima (USP - CENA), pelos ensinamentos e assistência durante o desenvolvimento deste trabalho.

Aos amigos e colaboradores Nikolas de Souza, Natalia Carr, Elcio Santos, Antônio Florentino, Rodolfo Guertas e Cintia Sabino, pelo companheirismo e contribuições durante o desenvolvimento deste trabalho.

Aos amigos conquistados para toda a vida, em especial, Wallison, Brenno, Vanessa, Nivia, Maísa, William, Evandro, Erimateia, Ericlis, Mariany, Letícia, Aline e Álvaro.

A todo mundo que contribuiu direta ou indiretamente para o desenvolvimento deste trabalho.

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Apêndice A

Figura 10. Plantas de eucalipto do clone AEC 0144 (a) e VM 01 (b) com deficiência de K (-K) e supridas com K (+K) em condição hídrica adequada (WW), sob déficit hídrico moderado (MWS) e déficit hídrico severo (SWS).