Desenvolvimento da Semente
Marcos Buckeridge
Departamento de Botânica
IB-USP
FISIOLOGIA DO
DESENVOLVIMENTO
DA SEMENTE
eixo embrionário radícula cotilédones tegumento cotilédones gancho raiz primária
endosperma cotilédone coleóptile caule embrionário radícula (raíz embrionária) coleóptile primeira folha raiz primária
Relações fonte-dreno em sementes em desenvolvimento. Água e solutos são transportados para a semente através do floema. O descarregamento do floema ocorre através da testa e os solutos são então transportados para o embrião (ou endosperma) através do apoplasto. (Bradford, 1994).
Rota de assimilados a partir da casca da semente durante o
desenvolvimento. O floema termina na casca, onde ocorre o
descarregamento dos solutos (p.ex. sacarose). Os solutos então se
movem através do apoplasto até o saco embrionário e são
reabsorvidos pelas células do endosperma (Thorne, 1981)
O suprimento influencia o número de sementes e
consequentemente o potencial reprodutivo
O modelo de limiar para a influência do suprimento de assimilados sobre o número de sementes. O total de assimilados da fonte é distribuído para o potencial das sementes. Cada óvulo fertilizado requer um limiar de assimilados para que o desenvolvimento
continue. A maior capacidade de exceder o limiar e suprir assimilados é uma necessidade para aumentar o número de sementes (Egli, 1998)
fonte Suprimento de assimilados Drenos reprodutivos limiar Drenos vegetativos
Quando o fenômeno é observado
“em números”
Etapas do desenvolvimento da
semente
1) Fertilização
2) Embriogênese
3) Deposição de reservas
4) Dessecação
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Dessecação
Fases do desenvolvimento da semente
histodiferenciação / embriogênese
EP ED ED EP COT TEG COT TEG 8A ED EP TEG COT 8B EP ED ED EP COT TEG COT TEG 8A ED EP TEG COT 8B Embrião Endosperma
maturação
Fases do desenvolvimento da semente
maturação Quiescência
ou dormência
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Dessecação
2 células
globular
Fertilização
Embriogênese
Deposição de reservas
Desenvolvimento do zigoto e do embrião, baseado em estudos com
Arabidopsis e Capsella (Gondberg et al. 1994). CE-final chalazal; SC-casca; Em-endosperma; SM-meristema apical; RM-meristema da raíz; MPE-final micropilar; S-suspensor; A-eixo; C-cotilédone; Pd-protoderma;
Embebição
Germinação e Estabelecimento da plântula
Germinação Desenvolvimento da plântula
Semente
Maturo-olig otrófic a m a turo-e ut rófi c a s Im atur o-eutotrófi c a s Sacarose e Série Rafinósica Mobilização de reservas de C e N Fotossíntese Sacarose e Série Rafinósica FotossíntesePlanta
Mobilização de reservas de C e N Maturação Mobilização de reservas de Sacarose, Série Rafinósica C e NFotossíntese Síntese e Mobilização de reservas de C e N Síntese de reservas de C e N Síntese e reservas de C e N
Enchimento do grão e secagem
Fotossíntese Fotossíntese Fotossíntese Pós-maturacão do embrião Maturação do embrião Maturação do embrião Formação de tecido embrionário
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Reservas nutricionais em sementes (%)
cereais
leguminosas
proteínas
lipídeos
carboidratos
cevada
aveia
arroz
trigo
12
13
12
12
3
8
2
2
76
66
76
75
feijão
ervilha
amendoim
soja
23
25
31
37
1
6
48
17
56
52
12
26
endosperma
cotilédones
Corpos protéicos nos cotilédones
de Lupinus angustifolius
Síntese de ribossomos na membrana do retículo endoplasmático (ER). Enquanto os peptídeos estão sendo sintetizados, peptídeos sinal que dirigem seu próprio destino são clivados e oligossacarídeos são
adicionados às cadeias laterais e formam corpos protéicos diretamente a partir do ER (em cereais) ou são transportados para vacúolos de
Localização in situ de RINO1 (transcrito com alta homologia com o gene que codifica para a mioinositol 1-P-sintase) em embriões de arroz em
desenvolvimento. Cp-coleóptilo, eb-epiblasto, em-endosperma, r-radícula, as-meristema apical do caule, st-escutelo, v-procâmbio vascular
oleosina triglicerídeo fosfolipídeo
B
REA
RE CL ou CL REFormação de corpos lipídicos (CP) a partir do retículo endoplasmático (RE). A- os triglicerídeos são acumulados na membrana do RE (cinza) e formam uma protuberância que eventualmente se destaca e forma uma outra organela: o corpo lipídico que pode estar ligado ao RE original ou não. B- esquema mostrando a organização de um corpo lipídico. Além dos triglicerídeos originados na membrana do RE, a interface entre as fases hidrofílica e hidrofóbica é estabilizada por proteínas (oleosinas). Os componentes não estão em escala.
BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Anabolismo dos lipídeos em sementes
sacarose hexose-P triose-P PEP OAA piruvato glicerol 3-P malato CO2 mitocôndria piruvato acetil-CoA acetato hexose-P triose-P piruvato acetil-CoA plastídeo malonil-CoA malonil-ACP CO2 acetato CO2 retículo endoplasmático corpos lipídicos triglicerídeos triglicerídeos oleoil-ACP oleato estearoil-ACP estearato palmitoil-ACP palmitato oleoil-CoA estearoil-CoA palmitoil-CoA ác. graxo-CoA banco de SEMENTE sacarose PLANTA MÃE fotossíntese citossol outras modificaçõesBUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Anel de crescimento Amorfo Anel de crescimento Semicristalino Borda d o Grânulo Final redutor
Cadeia tipo A Agrupamentos (10 nm)
Região cristalina Região amorfa GRÂNULOS AMILOP E C TINA AMILOSE Cadeia tipo B α - hélice dupla α - hélice
Anabolismo do amido em sementes
SACAROSE FRU UDP-Glc Glc-1-P Glc-6-P FRU-6-P Glc-1-P Glc-6-P ADP-Glc Amilose Amilopectina Citoplasma ASS + ERA ASL ADPGPPase THP ÓRGÃOS FONTE SS PGMase AmiloplastoBUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Reservas
de parede
celular
Retículo endoplasmático
RG AGP
GCM Aparelho de Golgi GAX
XG PGA Produção e interconversão de nucleotídeo açúcares UDP-açúcares tradução das sintetases transporte produção de glicanos GDP-fuc SAM UDP-glc membrana citoplasmática fusão secreção modificações finais AGP XG GCM GAX degradação do polímero montagem CT Fuc-Glc Me-PGA RG AGP matriz
BUCKERIDGE, M.S. & TINÉ, M.A.S. COMPOSIÇÃO POLISSACARÍDICA: ESTRUTURA DA PAREDE CELULAR E FIBRA ALIMENTAR (2001) In: Lajolo FM, Saura-Calixto F, Wittig de Penna E, Menezes EW (Eds.) Fibra dietética em Iberoamérica: Tecnologia y Salud. Obtención, caracterización, efecto fisiológico y aplicación en alimentos. Projeto CYTED XI.6. Varela, São Paulo, pp 43-60.
B hemicelulos e fortemente ligada à celulose hemiceluloses fracamente ligadas à celulose microfibrila de celulose Ligação cruzada entre as microfibrilas Parede de reserva com hemicelulose C D Parede primária
Parede primária Parede de reserva com pectinas Parede celular Lamela média A Domíni o de pectina s Membra na plasmáti ca Parede de reserva característica de arabinogalactanos presentes em sementes de lupino e café. Parede de reserva característica de Mananos, galactomananos, glucomananos, xiloglucanos e
beta-glucanos BUCKERIDGE, M.S., SANTOS, H.P., TINÉ, M.A. & AIDAR, M.P.M. (2004) Mobilização de Reservas. In: Germinação. Do básico ao aplicado. Alfredo Gui Ferreira & Fabian Borgheti (Eds.). Artmed, Porto Alegre pp.163-185.
Perisperma
Endosperma
Endosperma
Perisperma
(verde)
Endosperma
Embrião
9A 9B
10A 10B
11A 11B
12A 12B
pc c
Células cotiledonares de
jatobá durante a
deposição das reservas
ABAIXO:Após a mobilização
