Tópicos. Produtividade Primária. Matéria Orgânica nos Oceanos

(1)

Matéria Orgânica nos Oceanos

2. Produção primária

Tópicos

• Recapitulando aula passada

• Produção de matéria orgânica

• Fatores limitantes da produção primária

Fonte de Matéria Orgânica para o Oceano

1015 _{g C/ano} _{% do Total} Prod. Primária Fitoplancton 23,1 84,4 Macrófitas 1,7 6,2 90,6 Carga Líquida Rios 1,0 3,65 Água Subte. 0,08 0,3 3,95 Carga Atmosf. Chuva 1,0 3,65 Deposição 0,5 1,8 5,45 Total 27,4 100 100 Millero, 2002

- 50% da fotossíntese do planeta ocorre nos oceanos

- 40-50 PgC/ano (Peta = 10

5

_g)

- 90% da PP: rápida ciclagem de nutrientes

Field et al., 1998 (Science 281, 237-240)

Produtividade Primária

• Inicio de tudo....

• Produtores

– Bactérias (< 1 micra) a kelps (50m; 0.5m/dia) • Produção

– Incubação/extração/fluorímetros – Sensoriamento remoto

(2)

Produção de Matéria Orgânica

Produção primária (PP): fotossíntese

Kaiser et al., 2005

Produção de Matéria Orgânica

Produção primária (PP)

Ciclo anual: produção = consumo

Produção de energia 1,5 1014_{watts/ano = 150.000 plantas} nucleares

Eficiente: 40% luz absorvida

→

MO

Kaiser et al. 2005

Produção de Matéria Orgânica

Fotossíntese: quem faz isto?

Macroalgas

Fitoplancton/organismo autótrofo:

Organismos microscópios fotossintetisantes Natação bastante limitadas;

Plantas e bactérias;

Cianobactérias são as únicas que podem fixar nitrogênio gasoso no oceano

Necessita de pigmentos Clorofila

Ficocianina

Carotenóides (grandes profundidades)

Produção de Matéria Orgânica

CO2+ H2O + energia → (CH2O) + O2 Fotossíntese

(CH2O) + O2→ CO2+ H2O + energia Respiração

• Fotossíntese e respiração: energia química (ATP) • A fotossíntese envolve dois processos ligados:

•Fase Foto (clara): oxidação de H2O em O2 e produção de ATP •Fase Síntese (escura): redução do CO2em MO e uso do ATP

(3)

CO

₂

e fotossíntese

• Qual a forma de CI usado pelas algas?

– CO

2

(1% CI oceanos)

– HCO

3-

(90% CI oceanos)

HCO

3-

→ CO2

:

anidrase carbônica

• Carbono inorgâ

nico dissolvido (DIC) nos oceanos

H

2

O+ CO

2

⇔

H

2

CO

3

⇔

HCO

3-

+ H

+

Fotossíntese

Oceano: 100-200m Pigmentos acessórios Estuários: 35m Plantas bentônicas Zona de máx alguns metros abaixo da superfície PP = respiração Prod.Líquida = 0 Prof. compensação

PPL +

PPL

-Prof. crítica

PP Bruta = respiração diária da coluna d’água

Produção de Matéria Orgânica

PP líquida representada pelo DOM:

Variações espaço-temporal de produção vs. consumo é mais evidente em regiões oceânicas que apresentam blooms

fitoplanctonicos anuais

4-16

6-21

0-100

2. Índico

500

66 0-140

1. Atlântico

Antártica setor

60-100

4 Mar Báltico

8-21

0-100

Mediterrâneo

70

275 0-30

Atlântico Norte

(Canal Inglês)

5-68

11-225

0-70

Ártico

DOM

µM

PP

(mmol/m

2

_/dia)

Prof

(m)

Carlson, 2002

(4)

Impacto da Produção de MO

Bruland e Franks, 1983

PP Nova vs. PP Regenerada

(Chester, 2002) Fonte de nutrientes: - Autóctona - Alóctona Amônio + barato Nitrito Sarmiento e Gruber, 2006 DOC exportado 20 ± 10% (Hansell, 2002) superfície

1% luz

Ciclagem de N na superfície dos oceanos

P = fito; Z = zoo; B = bactéria;

NH4+ Produção Regenerada NO3 -N2 Produção Nova termoclina 50% da PP ciclada a partir do DOM por bactérias

Alça microbiana

ƒ = Produção nova

Produção Primária

Razão ƒ e Razão de Exportação

ƒ = Produção nova

Prod. Nova + Regenerada

ƒ = Fixação de N

2

+ aporte NO

3

-Fixação de N

₂

+ aporte NH

₄+

_{+ NO}

3

-e

= Produção de exportação

Produção de Primária

(5)

PP Nova vs. PP Regenerada

PP nova

Nutrientes alóctonos (Nitrato e N2)

Ressurgência, mistura vertical de nutrientes da termoclina Aporte fluvial

Deposição atm

Fixação de nitrogênio na forma de nitrato 3 regiões distintas de PP nova

Estoque de nitrato renovado no inverno e consumido durantes os blooms

Regiões com altos níveis de nitrato o ano todo Regiões oligotróficas (giros meio-oceânicos)

PP Nova vs. PP Regenerada

PP nova

Estimativa da PP nova:

N é usado como proxi (N é limitante!) Taxa de nitrato na zona fótica Taxa de exportação de N orgânico PP líquida de O2na camada de mistura:

Processos físicos e biológicos separados pelo uso de traçadores (Emerson et al. 1991);

Longo prazo: PP Nova é balanceada pela exportação da camada eufótica PP Nova varia: oligotróficas: 10% Ressurgência: 30%

PP Nova vs. PP Regenerada

PP regenerada

Material reciclado:

amônia, uréia e aminoácidos oriundos de processos de excreção e do metabolismo de organismo heterotróficos

Oceano aberto: taxa de remineralização > 90% (DOM) MO no oceano é reciclada toda semana → ∆ nutrientes Nutriente alóctono: extensão de exportação MO

Karl, 2002 Trends

Oceano aberto como ecossistema

- Pequena escala temporal:

rápida ciclagem

- Longo termo:

aporte alóctono de nutrientes

Karl, 2002 Trends

Em condições de não steady-state ou de aporte de nutrientes em pulso, o sistema pode

responder com acúmulo de biomassa, exportação episódica de MO ou ambos

(6)

Oceano aberto como ecossistema

Energia (absorção de luz, oxidação de compostos reduzidos e produção de calor) e não apenas fluxo de nutrientes mantém os ecossistemas.

Matéria: cíclica Energia: unidirecional

Karl, 2002 Trends Não esqueça das influências antrópicas!

- romper fluxos de energia ou nutrientes

Controles da PP

O que controla a PP nova?

Fatores físicos

Fatores químicos

Fatores biológicos

Controles da PP

Fatores físicos

Temperatura:não toleram aumento > 10-15 ºC

Fito: desenvolvimento melhor qdo 5-10 ºC acima das condições naturais

Luz:

intensidade composição espectral ângulo de incidência sombreamento pela própria PP

largura da camada de mistura > zona fótica (inverno)

plancton fica parte do dia no escuro: crescimento < respiração aquecimento da superfície:

Estratificação sazonal da coluna d’água temperatura Juntas controlam o padrão de sucessão do fito

Controles da PP

Fator biológico

Pastagem realizada pelo zooplancton: Controla a biomassa de fito

(7)

Controles da PP

Fatores químicos

Nutrientes: clorofila vs. grande aporte de nutrientes

Sarmiento e Gruber, 2006 Sarmiento e Gruber, 2006

Sim, mas lembre-se que o aporte de nutrientes é controlado pela concentração de nutrientes na termoclinae pelos processos físicos que transportam os nutrientesaté a

superfície.

O aporte de nutrientes controla a PP?

Nutrientes

Classificação e disponibilidade* dos elementos

Produção, degradação e preservação da MO Não mostra redução em águas superficiais Br, Mg, Na, Cl, B, F, K Não limitantes Parcialmente retirado Ba, Ca, Ra Biointermediários

Pode ser completamente utilizado na superfície P, N, Si, Fe Biolimitantes

Concentração

Elementos

Categoria

*Dependente do pH e Eh *Só é válido para PP Nova

(8)

Nutrientes

Porque estes elementos são biolimitantes?

Fosfolipídios, ATP/ADP, co-enzimas Fosfato/orto-fosfato P Ferrodoxinas, citocromo, nitrogenase hidróxidos Fe carapaças Ácido orto-silícico Si Aminoácidos, clorofila, proteínas, nucleotídeo Nitrato, nitrito e amônio N

Onde aparece?

Especiação

Elemento

• Depende do nutriente (macro e micro)

• Varia:

– Espécies

– Estágio de desenvolvimento/crescimento

Ex:

Média da composição das células fotossintéticas microbianas (base molar)

1 109_{C : 1,7 10}8_{N: 1 10}7_{P : 2,2 10}4_{Fe : 1 vit-B} 12

Quanto é preciso de cada nutriente?

Karl, 2002

Lei do Mínimo (Liebig, 1840)

“ Produção de matéria orgânica é controlada pelo nutriente em menor concentração relativo ao seu crescimento”

- não é o elemento em maior demanda (C)

- não é o elemento presente em menor concentração

Karl, 2002

Balanço entre oferta e demanda

Importante para a PP Nova

Conceitos:

• Dependência de nitrato para produção nova e

exportação de MO

• Razão C-N-P fixa na MO marinha

Paradigma da dinâmica de nutrientes

(9)

Nutrientes

Nitrato

Considerado o nutriente mais biolimitante Baseado na sua disponibilidade

Eutróficas:

HNHP: alto N e alta produtividade

Oligotróficas:

LNLP: baixo N e baixa produtividade

Chester, 2002

HNLP Altos níveis de N na superfície e baixa produtividade 30% oceanos: regiões que apesar da abundância de luz e nutrientes apresentam baixa produtividade

Grande Paradigma: transferência de C é ineficiente

Causas: - pastagem - turbulência na água - limitação por micronutrientes

14 ± 4 1.8 ± 0.1

25 ± 2 0.3 ± 0.2

Frente Polar Atântico Sul (Kerfix) -9 ± 6 0.8 ± 0.5 Atlântico Sub-polar (OSI) 15 ± 8 1.0 ± 0.4 10 ± 5 0.4 ± 0.3 Pacífico Sub-polar (OSP) Regiões eutróficas 1.3 ± 0.4 0.08 ± 0.03 0.00 ± 0.10 0.09 ± 0.04 Pacífico Sub-tropical (HOT) 0.8 ± 0.3 0.01 ± 0.02 0.04 ± 0.11 0.10 ± 0.08 Atlântico Sub-tropical (BATS) Regiões oligotróficas Ac. Silicico (mol kg–1₎ Fosfato (mol kg–1₎ Nitrato (mol kg–1₎ Clorofila (mg m–3₎ Sarmiento e Gruber, 2006 * Zona costeira: 10 mg/m3

* * *

Sarmiento e Gruber, 2006

Clorofila vs. nitrato em diversos biomas

HNLC HNLC Sarmiento e Gruber, 2006 subtrópico maioria LNLP Baixa Eficiência da bomba biológica Luz Alta e Baixa Baixo HNLP Baixa Sazonalidade Fe!!!!! costa, ressurgência HNHP Alta Eficiência da bomba biológica Luz Alta HNLP Baixa Eficiência da bomba biológica Luz Baixa Alto Aporte de nutriente

(10)

HNLP

30% oceano

Pacífico Equatorial, Sub-Ártico e Antártico

Boa luminosidade, alto teor de nitrogênio Limitação por Fe

Baixa transferência de C da superfície para fundo (bomba biológica ineficiente)

Regiões potencialmente importantes pois o

aumento de produtividade poderia remover

quantidades significantes de CO

2

HNLP

Oceano atua como sumidoro de CO

₂

!!

- Escalas de décadas: equilíbrio oceano-atm(poucos anos) controla o CO2na atm através da conversão do gás em carbonato - A capacidade da água em retirar CO2da atm é aumentada pelo

transporte de CO2para água de fundo:

- Bomba biológica (afundamento de partículas - POM) - Bomba física (opera em altas latitudes)

- Ambos trapeam gás na água de fundoque só retorna a superfície pela circulação termohalina

Revisão da aula passada:

Controles da PP

Fatores físicos

Temperatura, luz

Fatores biológicos

pastagem

Fatores químicos

Disponibilidade de macro e micro

nutrientes

Nutrientes

• Macros: C, N, P

• Micro: Fe e Zn

• Traço: complexo B

• Demandas mínimas diferentes

• Elementos

• Organismos

Média da composição das células fotossintéticas microbianas 1 109_{C : 1,7 10}8_{N: 1 10}7_{P : 2,2 10}4_{Fe : 1 vit-B}

(11)

Nutrientes

Fosfato

Escalas geológicas 20-40 anos: Comunidades fixadoras de N vs diatomáceas Fe: nitrogenase Complexo-B Razão de Redfield Sup Biomassa - P 150m POD PID

PID Zona mesopelágica

Ciclo fixação de N2– estação ALOHA

diatomáceas cianobactérias

1

2

Denitrificação/exportação diferencial

Nutrientes

Silicato HNLP: baixo silicato Bomba do silicato: Diatomáceas Ácido ortosilícico

Regenerado pela dissolução da sílica opalina

Dugdale et al., 1995 (Chester, 2000)

Bomb a do s

ilicato

Aumenta a perda de silicato para o fundo

Nutrientes

Fe: constituinte de muitas metalo-enzimas, pigmentos respiratórios

Sintetizar a nitrato reductase, síntese de clorofila Fe como limitante surgiu em 1930

Fe:C 2-25 µmolFe (mol C)-1

Baseado na disponibilidade do Fe, acredita-se que só 10% do nitrato seria utilizado durante a fotossíntese

Nestas condições todo o Fe seria consumido do oceano antes do nitrato e o oceano se tornaria infértil! Além disso águas de ressurgência são pobres em Fe

(12)

Fe

Michael e Gordon (1988)

< 0,1 nmol/L em águas superficiais Níveis aumentando com profundidade Máxima (1-1,3 nmol/L) na ZOM Perfis de Fe coincidem com os do nitrato

Fertilização artificial: Aumenta PP; Picoplancton → diatomáceas

Experimentos de meso escala

IRONEX I e II: Pacífico Equatorial SOIREE, SOFeX, EinsenEx:

Oceano Austral SEEDS e SERIES Pacífico Norte 13-23µgC/l/dia 48 15-25 PP 0,41µg/L 0,65 0,24 Clorofila 0,02 µmol/kg 4,13 (0,06) 4,11 (0,20) SiO4 -0,02 µmol/kg 0,93 (0,01) 0,95 (0,02) PO4 -0,06 µmol/kg 0,10 (0,08) 0,16 (0,05) NH4 2,8 µmol/kg 218,6 (0,7) 215,8 (1,0) O2 -0,7 µmol/kg 10,8 (0,1) 11,5 (0,2) NO3 0,012 8,0200 8,008 pH -13 µ Atm 395 (6) 408 (6) FCO2 Mudança 3dias depois Antes Parâmetro

Resultados IRONEX depois de 3 dias

Millero, 2002

“Nos demonstramos que podemos ligar e desligar o sistema. Eu acredito que alguns serão encorajados por estes resultados… Este é o grande dilema.”

Kenneth Coale, Chefe do IRONEX experiments

Ver Nature 2002: Desmerecendo a fertilização dos oceanos + Fe _{+ NPP}

Aumenta o estoque de CO2no oceano ↓ Atmosférico

[CO2] ???

Produtividade Global

(13)

Produção de Matéria Orgânica

Quimiossíntese

Processo autótrofo mas utiliza compostos orgânicos reduzidos como fonte de energia.

Importante localmente: ventes hidrotermais

CO

₂

+ 4H

₂

S + O

₂

→ CH

₂

O + 4S + 3 H

₂

O

Referências

Livros textos

S. Libes (1992) Na Introduction to Marine Biogeochemistry R. Chester (2000) Marine Geochemistry

F. Millero (1996) Chemical Oceanography W. Schesinger (2004) Biogeochemistry. Treatise on

Geochemistry.

Para ir mais longe

Sarmiente & Gruber (2004) Ocean Biochemical Dynamics Baldock, et al. (2004) Marine Chemistrty V. 92, 39p. Giorgio & Duarte (2002) Nature V. 420, 379p. Hopkinson & Vallino (2005) Nature V. 433, 142p.