Comportamento de espécies florestais amazônicas quanto à luminosidade
Resumo
Os autores comparam o crescimento em diâmetro, altura e a sobrevivência de 21 espécies florestais da Amazônia, de interesse econômico, plantadas em duas condições de luminosidade: uma sob sombra de floresta primária não explorada e a outra em plena abertura. Ve-rificaram que o crescimento em altura. diâmetro e a porcentagem de sobrevivência, em plena abertura, foi superior ao plantio sob sombra para quase todas as es· pécies testadas. mostrando que a luz é um fator de im. portância fundamental tanto como limitante do cresci-mento como regulador da sobrevivência de espécies flo-restais. As espécies que apresentaram melhor compor. tamento. com maiores alturas e diâmetros em plena !lbertura, foram Goupia glabra, Cedrelinga catenaefor-mis, Bagassa guianensls, Carapa guianensis, Jacaranda paraensis, Dipteryx odorata, Calophyllum angulare, Pi-thecolobium racemosum e Scleronema micranthum. Sob sombra destacaram-se Goupia glabra, Jacaranda paraen· sls, Cedrelinga catenaeformis, Calophyllum angulare, Ocotea rubra e Tabebula serratifolia. Os auto~es reco· mendam estas espécies para plantios na Amazõn:a, cha-mando a atenção para o fato de que o conhecimento das características ecológicas intrínsecas de cada espé-cie é essencial para o êxito da silvicultura nesta região.
INTRODUÇÃO
Este
é
um trabalho de divulgação dosex-perimentos silviculturais estabelecidos na Re-serva Ducke, e tem por objetivo principal ana-lisar o comportamento de espécies florestais
e1n duas condições de plantio:
à
sombra defloresta primária não explorada e em plena abertura.
Mesmo com as informações já conhecidas, há ainda falta de dados silviculturais que pos-sibilitem a instalação de plantios em escala industrial, e este trabalho pode trazer uma con-tribuição neste sentido. Antes de determina-rem-se as exigências em nutrientes, espaça·
Jurandyr da Cruz Alencar ( * }
Vivaldo Campbell de Araujo ('**)
mentos e tratos silviculturais,
é
imprescindí-vel o conhecimento do comportamento de cada espécie a um determinado ambiente. Sabe-se também que, em face da natureza do ecossis-tema amazônico, é muito aconselhável
pensar-se numa silvicultura que caupensar-se menos danos à
floresta. Por isto, este experimento teve em
vista verificar quais as espécies tolerantes
v
sombra e quais as que necessitam de mais índice de luz para crescer. O conhecimento da aptidão natural de cada espécie
é
fatorfunda-mental para
a
desenvolvimento de umasilvi-cultura mais realista e que leve em considera-ção
a
biologia de cada espécie.MATERIAL E MÉTODO
O experimento que consta de 21 espécies
florestais , cujas madeire.s são de interesse eco· nômico nos mercados local, nacional e exte-rior, fai feito numa área de 1 hectare, localiza-da na Reserva Ducke; o solo é do tipo latosso-lo amarelatosso-lo de textura pesada de acordo com Fales i
et ai.
(
1969) . A área foi dividida em duas partes por meio de uma entrada com 6m de largura . No primeiro tratamento, a floresta foi totalmente derrubada; no segundo, foram eliminadas apenas as palmeiras e cipós quecompõem o sub-bosque. O plantio foi realizado
em linhas, distanciadas 5m entre si, com 15 mudas por espécie em cada tratamento, no
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2,5m , uti lizando-se mudasde altura média entre 30 - 60cm, conforme a
espécie, em covas de 15cm
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30cm.sem qualquer adubação química. As 21 espé-cies foram plantadas entre junho 1962 até ju-nho 1966. com replantios no ano seguinte
(Fi g. 2) . Em cada tratamento, foram feitas, anualmente, duas limpezas nas linhas de plan-tio (maio e dezembro), medições das alturas
( •) - Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus.
(••) - Curso de Pós-Graduação do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e Fundação da Universioade do Amazonas (FUA) - Ecologia. Manaus .
e diâmetros e levantamento da sobrevivência. Os dados dendrométricos analisados referem-se ao período 1970 a 1978.
Em face da baixa sobrevivência de Bagassa
guianensis, Platymiscium ulei, Clarisia racemo-sa, Vouacapoua pal/idior, Caryooar villosum
e Cedrela odorata, com a maioria dos dados em
falta em 1978, estas espécies não foram in-cluídas na análise estatística. Entretanto, apa-recem nas Fig. 1a, 1b, 2 e 3, exceto
Platymis-cium ulei que apresentava 100% de
mortali-dade em ambos os tratamentos. Para as 15
espécies restantes, - considerando ainda a
existência de dados em falta, que tornariam
inviável a análise de variância, - foram
toma-dos, ao acaso, 10 indivíduos de cada espécie em cada um dos tratamentos . Foi feito um teste de Bartlett para cada uma das duas variá-veis (altu:·a e diâmetro à altura do peito) para testar a homogeneidade dos dados e um teste de Tukey (nível 5%) , para analisar os contras-tes entre as médias das variáveis nos trata-mentos.
REsULTADOs
Nas fig. 1 a e 1 b, são apresentadas as cur-vas de crescimento em altura, referentes ao
período 1970 a 1978. com exceção de
Platymis-cium uleí que, já em 1970, apresentava 100%
de mortalidade tanto à sombra da floresta como
em plena abertura. Nestas figuras, verifica-se quanto ao tratamento em plena abertura, que
se destacaram em altura as espécies Goupia
glabra, Cedrelinga catenaeformis, Bagassa guia-nensis, Garapa guiaguia-nensis, Jacaranda paraen-sis, Dipteryx odorata, Calophyllum angulare,
Caryocar villosum, Pithecolobium racemosum
e Scleronema micranthum; num segundo grupo,
com alturas entre 1 O e 5 m, destacaram-se
Clarisia racemosa, Aniba duckei, Copaifera multijuga, Mezilaurus itauba, Ocotea rubra, Ta-bebuia serratifolia, Aniba canelilla, Cedre/a
odorata
e
Andira parviflora. Vouacapouapalli-dior teve igual comportamento como
Platymis-cim ulei, totalmente mortos já em 1970. O
crescimento em altura, sob sombra da floresta. foi inferior ao verificado em plena abertura para todas as espécies testadas, destacando-se, entretanto. as espécies Goupia glabra,
Ja-
436-caranda paraensis, Cedrelinga catenaeformis, Vouacapoua pallidior, Ca/ophyllum angulare;
Ocotea rubra, Tabebuia serratifolia,
e
Dipteryxodorata; no levantamento feito em 1978, todos
os indivíduos de Cedrela odorata, Clarisia
ra-cemosa, Bagassa guianensis e a citada
Platy-miscium ulei estavam totalmente mortos, no
tratamento sob sombra, o que mostra serem
espécies não tolerantes à sombra e que
neces-sitam de luz para desenvolverem-se.
Ouétnto à variável D.A.P. (diâmetro à altura do peito) , vê-se, pela fig. 2, que as melhores
espécies em plena abertura foram Cedrelinga
catenaeformis, Garapa guianensis, Jacaranda paraensis, Goupia g/abra, Calophyllum angula-re, Scleronema micranthum, Dipteryx odorata, Caryocar villosum, Pithecolobium racemosum.
Aniba duckei e Mezifaurus itauba . Sob sombra
da floresta primária, não submetida à explora·
ção comercial, todas as espécies apresentaram também diâmetros médios inferiores aos do plantio em plena abertura. Neste tratamento, as espécies que apresentaram maiores
diâme-tros foram: Goupia glabra, Jacaranda paraensis,
Vouacapoua pai/Jdior, Cedrelinga catenaefor-mis, Calophyl!um angulare, Ocotea rubra, Tabe-buia serratifolia, Garapa guianensis. Andira
parviflora, Pithecolobium racemosum
e
Capai-fera muftiJuga apresentaram os menores
diâ-metros.
A fig. 3 mostra as porcentagens de sobre· vivência anual de cada espécie, onde se verifi-ca que. em 1978, a sobrevivência em plena abertura foi maior do que sob sombra, para to-das as espécies testato-das, com exceção de
Vouacapoua pallidior
e
Cedrelingacatenaefor-mis, demonstrando a importância do fator luz,
como limitante no desenvolvimento de espé-cies florestais.
Com referência à análise de 15 espec1es.
excluindo Platymiscium ulei, Clarisia racemosa,
Vouacapoua pal/idior, Caryocar villosum
e
Ce·drela odorata que apresentavam, em 1978 alta
freqüência de dados em falta, os resultados de um teste de Bartlett revelaram uma heteroge-neidade na variância dos dados, tanto para a variável altura como para o diâmetro (D.A.P.). Por isto, uma análise de variância não teria vai idade. Entretanto, um teste de Tukey ao ní-vel de 5% de probabilidade, mostrou, para a
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- LE G ENDA -Cardeiro - Scleronema micranthum
2 Angelim rajado - Pithecolobium racemosum
3 Caroba (*) - Jacaranda paraensis 4 Cedro (*) - Cedrela odorata
5 Louro (*•) - Ocotea rubra
6 Pau-rosa (**) - Aniba duckei
7 Andiroba - Carapa gul anensis
8 Copaíba - Copaifera multijuga
9 Cedrorana (**•) - Cedrelinga cat enaeformis
10 Jacareúba - Calophylum angulare
11 Casca preciosa - Aniba canelilla 12 Guariúba - Carisia racemosa 13 Cumaru (*) - Dipteryx odorata 14 ltaúba - Mezllaurus itauba 15 Sucupira (*) - Andira parviflora 16 Piquiá - Caryocar villosum
17 Cupiúba (*) - Goupia glabra
18 Pau d'arco (***) - Tabebuia serratifolia
19 Tatajuba (*) - Bagassa guianensis
20 Acapu - Vouacapouo pallidior 21 M acacaúba - Platymiscium ulei
Fig. 2 - Diâmetros médios de plantio sob sombra de floresta primária não explorada e em plena abertura. Idades 16 anos; 14 (*); 13 (**); 12 (***).
altura e D .A . P. , as médias e o agrupamento das espécies que tiveram igual comportamento
(Quadro 1 e 2) .
DISCUSSÕES E CONCLUSÕES
Alguns autores já apresentaram resultados satisfatórios sobre várias espécies florestais como Pedroso
et a/.
(1969). Pedroso (1971).Volpato
et a/.
(
1972 e 1973), Alencar &Fernan-Comportamento ...
des (1978). Alencar
et a/.
(s/ d). mostrandoser possível hoje definir um grupo de espécies promissoras para a implantação de povoamen-tos florestais com objetivo industrial .
Sabemos, todavia, pelos ensinamentos da ecologia que a luz, a temperatura e a água re-presentam os fatores ambientais mais relevan-tes num ecossistema terrestre, não só como limitant es mas também como reguladores .
Odum (1977) expõe claramente que nenhum
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QUADRO 1 - Médias dos diâmetros (D . A . P.) de 10 obsetvações em ordem decrescente. Teste de Tukey (5% )
Tratamento
Plena abertura
Sob sombra
Espécie
Cedrelinga catenaeformis Csrapa guianensis Jacaranda paraensís Goupia glabra Calophyllum angulare Scleronema micranthum Dipteryx odorata
Pithecolobium rscemosum Aniba duckei
Mezilauil'us itauba Copaifera multijuga Ocotea rubra Aniba canelilla Andira parviflora Tabebuia serratifolia Goupia glabra Jscaranda paraensis Cedrelínga catenaeformís Calophyllum angulare Ocotea rubra
Tabebuia serratifolía Carapa guianensís Aniba canelilla Aniba cluckei Dipteryx odorata Scleronema micranthum Mezilaurus itauba Andira parviflora
Pithecolobium racemosum Copaifera multíjuga
fator físico
é
de maior interesse ao ecólogo,do que a luz; porque ela é a fonte de energia
para toda a vida, fator limitante e regulador da atividade diári•a e estaciona/ de organismos
vegetais e animais. Por isto ser verdade, o
ex-perimento agora exposto teve como objetivo maior verificar a importância do fator luz no desenvolvimento de espécies florestais, antes de pensgr na determinação ou maximização de incrementos. A luz é, de fato, o fator funda-mental no crescimento de árvores em zona tro-pical, principalmente quanoo se deseja realizar uma silvicultura com espécies mistas e sob sombra. Verificamos, pelos resultados da so-brevivência das espécies plantadas sob sombra
Comportamento . ..
Média (em)
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da floresta primária não explorada comerci
al-mente que apenas 4 espécies dentre as testa·
das (Ceêfrelinga catenaeformis, Tabebuia
serra-tifo/ia, Pithecolobium racemosum
e
Jacarandaparaensis) , apresentaram uma sobrevivência
entre 60 - 79 % , enquanto em plena abertura
1 í espécies alcançaram essa porcentagem,
sendo que 5 espécies (Aniba duckei, Garapa
guianensis, Tabebuia serratifolia, Ocot ea rubra
e Jacaranda paraensis) atingiram entre 80 a
100% de sobrevivência (Ver fig . 3) .
Isto vem reforçar e confirmar a tese de que a luz, funciongndo como um " freio ", é um fator regulador da sobrevivência e limitant e do cres· cimento dos vegetais. Convém ainda salientar.
ressaltando aqui o conceito da "lei do mínimo" de Leibig, de que, tornando-se a taxa de luz tão baixa, ela poderá limitar o crescimento mesmo na presença de doses elevadas de fertilizantes, água ou outro fator. Araujo (1970), ao relatar resultados qualitativos deste experimento, afir-mava que: concorda-se, segundo princípios
ge-rais, que a competição é mais ou menos
restri-ta entre os inàivíduos de uma comuniàade, dependendo de suas necessidades. E por
con-seguinte, os elementos de competição são : primeiro a luta por espaço, segundo por luz e terceiro por nutri entes.
Conforme expusemos na introdução, se se deseja o desenvolvimento de uma silvicultura
que funcione em harmonia com o ecossistema f lorestal amazônico, devemos dar atenção ao modo como as espécies florestais se compor-tam quando plantadas em diferentes níveis de
luz. Verificamos entre as 21 espécies estuda-das que maiores incrementos em altura e diâ-metro podem ser obtidos com Goupia g/abra, Cedrelinga catenaeformis, Garapa guianensis, Jacaranda par aensis, Dipteryx odorata, Calo-phyflum angulare, Pithecolobium racemosum
e Sc/eronema micranthum em plantios em
ple-na abertura (Quadro 1 e 2, f ig. 1 a, 1 b e 2) .
Vimos que o crescimento sob sombra de flo-resta primária foi inferior ao em plena abertura,
mas Goupia glabra, Jacaranda paraensis,
Cedre-QUADRO 2 - Média das alt uras de 10 observações em ordem decrescente. Teste de Tukey (5% )
Tratament o
Plena abertura
Sob sombra Plena abertura
Sob sombra
442-Espécies
Goupia glabra
Cedrelinga cat enaeformis Carapa guianensis Jacaranda paraensis Dipteryx odorata Calophy llum angulare
Pithecolobi um racemosum Scleronema micranthum Aniba duckei
Goupia glabra Copaifera multijuga Mezilaurus itauba Ocotea rubra Tabebula serratifolia Aniba canelilla Andira parviflora Jacaranda paraensis Cedrellnga catenaefor mis Calophyllum angulare Ocotea rubra
Tabebuia serratifolla Dlpteryx odorata Scleronema micranthum Ani ba duckei
Pithecolobium racemosum Aniba canelilla
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7,95 7.04 6,91 6,86 6,35 5,63 4,95 4,39 3,54 3,45 3,33 3,22
2,86
2,63 2,52 2,49 2,45
2.42
1,54
Jinga catenaeformis, Calophyllum angulare,
Ocotea rubra, Tabebuia serratifolia, podem ser
plantados sob sombra . Convém, ainda, chamar a atenção para o fato de que se tratou de dar um grau de sombra em floresta não explorada comercialmente, sem a rea lização de qualquer desbaste ou adubação química, porque se dese-jou ensaiar valores extremos. No caso de floresta já devidamente explorada e desde que o número de árvores remanescentes seja tec ..
nicamente conduzido, seguramente, ter-se-ão maiores crescimentos tanto em altura como em diâmetro para estas espécies com este trata· mento . Alencar et ai. (s/d) sugerem o plantio
nestas condições para Aniba duckei , uma vez
que teve alta taxa de sobrevivência naquele experimento.
Concluindo, recomenda-se que nos futuros reflorestamentos em implantação na Amazônia, se dê preferência para plantios de Goupia g/a-bra, Cedrelinga catenaeformis, Garapa guianen· sis, Jacaranda paraensis, Dipteryx odorata, Ca lophyllum angu!are, Ocotea rubra, Pithecofo ..
bium racemosum, Sc/eronema micranthum
e
Aniba duckei, enquanto não se conheçam es·
pécies mais promissoras com o desenvolvi-mento natural da ciência florestal nesta região . Para estas espécies, sugerimos que se façam estudos de procedências de sementes, espaça mentos e ensaios com aplicação de fertilizan-tes, ao mesmo tempo em que se deveria ini c i ar o melhoramento destas essências.
AGRADECIMENTOS
Os autores agradecem ao Prof. Hugo Me-nezes dos Santos por sua valiosa colaboração na análise estatística dos dados; ao Sr. Joa-quim Menezes Ferreira pela listagem e prepa-ração de cartões para computação e a Eliana Minelli de Oliveira pela datilografia do texto. Agradecem ainda ao Dr. Guido Ranzani e Dr. William Rodrigues pela correção do texto.
SUMMARY
The authors compare the growth in diameter and height and the survival of 21 amazonian forest species, of economic value, planted under two hight conditions:
Comportam ento ...
one under the shade of undisturbed high forest and the other in full light.
They verify that the growth in height and diameter and the percentage survival. in full light, was superior to that under shade for almost ali the species tested, showing that light is an lmportant, fundamental factor as much as a limiting factor to growth as a regulator of survival of forest species . The species which
pt esented the better appearance with the greater heights and diameters in full light were Goupia glabra, Cedrelinga catenaeformis, Bagassa guianensis, Carapa guianensis, Jacaranda paraensis, Dipteryx odorata, CaJo. phyllum angul<lre, Pithecolobium racemosum and Scle-ronema micranthum. Under the shade of undisturbed high forest the better species were Goupia glabra, Ja-caranda paraensis, Cedrelinga cateaneformis, Calophyl-lum l:lngulare, Ocotea rubra e Ti'lbebuia serratifolia. The authors recommend these species for plantations in the Amazon, calling attention to the fact that the knowledge of intrinsic ecological characteristics of each species is essential for silvicultura! success in this region.
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(Aceito para publicação em 20/ 03/ 80)