ANATOMIA ECOLÓGICA DO LENHO DE ESPÉCIES OCORRENTES EM TRÊS FITOFISIONOMIAS NORDESTINAS DO BRASIL

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA CURSO DE BACHARELADO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

ANATOMIA ECOLÓGICA DO LENHO DE ESPÉCIES OCORRENTES EM TRÊS FITOFISIONOMIAS NORDESTINAS DO BRASIL

Trabalho - Monografia apresentada ao Curso de Ciências Biológicas (Trabalho Acadêmico de conclusão de Curso), como requisito parcial à obtenção do grau de Bacharel em Ciências Biológicas

Wendell Lima Ferreira de Sousa

Rivete Silva de Lima Orientador Larissa Chacon Dória

Co-orientadora

João Pessoa – 2016

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA CURSO DE BACHARELADO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

ANATOMIA ECOLÓGICA DO LENHO DE ESPÉCIES OCORRENTES EM TRÊS FITOFISIONOMIAS NORDESTINAS DO BRASIL

Monografia apresentada ao Curso de Ciências Biológicas (Trabalho Acadêmico de conclusão de Curso), como requisito parcial à obtenção do grau de Bacharel em Ciências Biológicas

Wendell Lima Ferreira de Sousa

Rivete Silva de Lima Orientador Larissa Chacon Dória

Co-orientadora

João Pessoa – 2016

Aos meus amados avós, Josias e Ivone.

Dedico

VI

AGRADECIMENTOS

À UFPB por tudo que me foi proporcionado, destacando todas as pessoas que pude conhecer. Vocês são, dentre todas as outras, a única coisa que não encontraria em qualquer outra instituição de ensino, assim, portanto, as mais preciosas.

Aos meus professores, em especial aos do curso de Bacharelado em Ciências Biológicas da UFPB por todo o conhecido oferecido, dedicação e colaboração essenciais ao meu desenvolvimento. Espero muito se orgulhem de assumir este ofício, insubstituível não apenas em minha vida.

À prof.ª Rita, uma das minhas primeiras professoras de botânica, mulher firme, batalhadora, sábia, apaixonada, amorosa e, não menos, inspiradora. Dona de muitos conselhos valiosos e apaixonada pela botânica, que me ensinou a defender meus pontos de vista e que há muito beleza oculta nestas matas que tanto ignoramos, guardo com carinho todos esses ensinamentos.

Ao Rubens por todo entusiasmo com o qual me ensinou a botânica (mesmo em momentos de quase overdose), pelo acompanhamento em idas ao campo, e por toda boa vontade em ajudar sempre. Deixo aqui registrada toda minha admiração.

À prof.ª Denise pela paciência em ensinar e por todo suporte nos diversos trabalhos, sempre aberta e receptiva para discussões e apresentando críticas muito construtivas, nos fazendo exercitar nossas aptidões e conhecimentos além da sala de aula. Aqui registro minha imensa admiração pela convivência com uma pessoa tão inspiradora.

À prof.ª Amelia, outra das pessoas que muito admiro, por todos os ensinamentos, conversas e ajuda.

Aos meus avós, Ivone e Josias, que infinitamente admiro e amo, por todos os feitos, incentivos e, acima de tudo, amor. Especialmente minha avó, companheira de muitas aventuras, um exemplo que quero seguir, sempre batalhadora, alegre, justa e amorosa.

Ao meu pai, Walter, que sempre me incentivou a estudar, garantiu minha

educação e muitas outras coisas mais. Saiba que lhe amo muito, mesmo sendo eu tão

VII

distante. Agradeço por ter sempre me apoiado, acreditado no meu potencial e me amado.

À minha mãe, Rose, que sempre fez muito por mim, sei que lhe dei muito trabalho. Mesmo com todas as nossas diferenças e atritos, saiba que lhe amo imensamente. Me desculpe se nunca fui um exemplo e lhe dei muita dor de cabeça, mas espero que possa se orgulhar de quem eu sou.

A toda minha família, tios, tias, primos e primas, por participarem de minha vida, terem apoiado, acreditado e me amado.

À Juliana Coutinho e à Larissa Farias, amigas e introdutoras nesse mundo da anatomia, por todo o tempo de companhia, seja em nossas viagens ou no laboratório, e por terem cedido parte dos dados aqui utilizados. Deixo aqui toda minha gratidão e desculpas por todo o trabalho.

Ao Laboratório de Anatomia vegetal – DSE/UFPB pelo acolhimento sempre, lugar do qual me apossei como se fosse meu quarto e sempre terá um lugar especial no meu coração.

À Adrielly, Ana Clara, Deborah, Lívia, Maria Izabel, Pietra e Yen, colegas de laboratório, pelos momentos compartilhados, conversas e risadas.

Ao Rivete, meu querido orientador por longos quatro anos e um exemplo, por ter sido sempre incentivador, disposto em ajudar, e ter tido muita, muita paciência para aguentar minhas manias, chatices e me ensinar por todo esse tempo. Aqui expresso nessas poucas palavras imensurável admiração e gratidão por tudo.

Ao programa de monitoria pela oportunidade e pela bolsa, que foi muito bem gasta. Ainda, aos alunos das turmas de anatomia vegetal pelas experiências, risadas, desesperos, paciência e por muito me terem ensinado, saibam que foram grandes incentivadores de meu aperfeiçoamento.

Aos meus colegas de turma, amigos e companheiro nessa longa, árdua, veloz e

divertida jornada, que para felicidade ou infelicidade durou apenas 5 anos. Anderson,

Ellen, Ewerth, Jessé, Julia, Juliana Nogueira, Karina, Mariana, Mylena, Paulo, Pedro,

Rayssa, Rodrigo e Suênia, a coisa mais preciosa desta experiência foram vocês. Deixo

expressa aqui minha infinita gratidão, admiração e carinho para vocês que estiveram

comigo por todo esse percurso.

VIII

Ao Anderson, Pedro, Rodrigo e à Rayssa por todos os momentos, foram muitos filmes, aventuras e conversas, sempre temperadas com muitas risadas, e por me terem permitido ser o chef tantas vezes. Foram vocês a luz em muitos dos meus momentos de maior escuridão, sem a qual talvez tivesse perdido o caminho.

À Mariana e Mylena por toda sua cumplicidade, conselhos, amizade e amor. A importância que ambas repressentam não podem ser medidas em palavras.

À Suênia, a gótica mais alegre de todas, por toda sua descontração e carinho sempre. A alegria estampada na forma de sorrisos fará falta nos dias.

À Karina por toda sua descontração e espontaneidade sempre sem a qual o dia seria muito mais cinza, além dos cafés adoçados com muito incentivo que nunca serão esquecidos.

Ao Gabriel por todo esse tempo de amizade, foram longas conversas, desabafos, risadas e histórias. Expresso aqui toda minha gratidão pela confidência e amizade, espero que algum dia possamos compartilhar histórias acompanhados de pães de queijo e dar muitas risadas.

À Ana Cristina (Aninha), uma das pessoas que mais admiro, pelo inabalável companheirismo em diversos momentos, dos mais difícieis aos mais discontraídos, e por ser grande incentivadora em todos os meus momentos de loucura. Espero que um dia possar ter a mesma força que tens para enfrentar a vida.

Ao Heitor, grande amigo que muito negligencio, por todos os momentos descontraídos, aventuras e conversas.

Ao Lucas por me salvar em alguns momentos, sempre me contagiando com sua descontração. Muito te agradeço por ser importante de tantas formas que descrevelas não lhes fariam jus.

Ao Indjones por todas as quebras da monotonia da vida, tantas que prefiro deixar na memória.

Ao café por ter me mantido acordado, pensante e mesmo quando próximo da zumbificação.

Aos demais, não menos importantes, por terem feito parte da minha vida e

contribuído.

IX

RESUMO

A região do Nordeste brasileiro apresenta uma grande diversidade de fitofisionomias, entre elas as formações xéricas e mésicas. As vegetações costeiras são geralmente mais mésicas, como a Restinga, enquanto as mais distantes do litoral são geralmente mais xéricas, como o Cerrado e a Caatinga. O conhecimento da anatomia das espécies vegetais do Nordeste ainda é escasso. O presente trabalho teve o objetivo de avaliar as tendências ecológicas da estrutura microscópica do lenho, buscando, portanto, características que permitam a ocorrência de tais espécies nos diferentes ambientes. Para tal, foram coletadas amostras do lenho de 5 espécies em cada uma das 3 fisionomias, Restinga, Cerrado e Caatinga, totalizando 15 espécies amostradas. Estas amostras foram coletadas pela remoção de discos a altura de 1,30 m do solo em todas as áreas e submetidas as técnicas usuais em anatomia vegetal para preparação de lâminas histológicas e maceração. Foram analisados em microscópio óptico 12 parâmetros anatômicos quantitativos, cinco qualitativos e, ainda, os índices de vulnerabilidade e de mesomorfia. A Análise de Componentes Principais para avaliação da similaridade entre as espécies e os ambientes foi realizada no software PAST. Os resultados mostraram poucas tendências quantitativas relacionadas aos ambientes, ainda que seja observada tendência de elementos celulares mais longos na Restinga em comparação aos outros ambientes. Por outro lado, camadas de crescimento distintas predominam no Cerrado e na Caatinga. Enquanto porosidade difusa e placa de perfuração simples são essencialmente presentes em todos os ambientes. Concluímos que as espécies da Restinga apresentam uma estrutura do lenho diversa, enquanto as da Caatinga uma estrutura com características mais xéricas. Portanto, foi comprovada a influência dos fatores ambientais na estrutura do lenho das espécies dos diferentes ambientes.

Palavras-chave: Anatomia ecológica do lenho; Restinga; Caatinga.

X

ABSTRACT

The Brazilian Northeast region show a high diversity of phytophysiognomies, between them, the mesic and xeric formations. The coastal vegetation is generally more mesic, like the Restinga, while those farthest from the coast are usually more xeric, such as the Cerrado and the Caatinga. The knowledge of the plant species anatomy from Northeast Brazil is still scarce. The present study had the objective of evaluating the ecological trends on the microscopic structure of the wood, seeking, therefore, characteristics that allow the occurrence of those species in the different environments. For this, wood samples of five species were collected in each one of the three physiognomies, Restinga, Cerrado and Caatinga, totalizing 15 species sampled. These samples were collected by cutting discs at a height 1,30 m from the ground in all the areas and later submitted to usual techniques in plant anatomy to craft histological slides and maceration. The samples were analyzed in optic microscope 12 quantitative parameter, 5 qualitative and, also, the mesomorph and vulnerability indices. The Principal Components Analysis to evaluates the similatiry among the species and the evioroments was performed in PAST software. The results showed little quantitative trends related to environments, although a tendency of longer cellular elements in Restinga species was observed, when compared to the other environments. On the other hand, growth rings are predominant in Cerrado and Caatinga, while diffuse-porosity and simple perforation plates are essentially present in every environments. We concluded that species from Restinga show a diverse wood structure, while those from Caatinga have a structure with more xeric characteristics. Therefore, we verified the influence of the environmental factors on wood structure of the species from different environments.

Keywords: Ecological wood anatomy; Restinga; Caatinga.

XI

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. A – Mapa do Brasil. Destacando uma parte da região Nordeste; Municípios em preto correspondem a Campo Maior – PI e Mataraca – PB; B – Cerrado, Campo Maior; C – Caatinga, Campo Maior; D – Restinga, Mataraca. ... 11 Figura 2. A – Coleta do lenho na área de manejo da Mineradora Millennium Inorganic Chemicals do Brasil S.A.; B – Disco do lenho de Handroanthus serratifolius. Fonte: A – W.L.F. de Sousa; B-E – R.S. de Lima; F – K.S. Pacheco. ... 12 Figura 3. Análise de Componentes Principais (PCA) das 12 características anatômicas do lenho de 15 espécies ocorrentes em diferentes fitofisionomias nordestinas. ○ – espécies da Caatinga (Ca; cinza); □ – espécies do Cerrado (Ce; marrom); ◊ – espécies da Restinga (Re; verde); Cf – Callisthene fasciculata; Ci – Cupania impressinervia; Hs – Handroanthus serratifolius; Hsp – Hymenaea sp.; Mu – Myracrodruon urundeuva;

Ob – Ocotea brachybotrya; Pp – Parkia platycephala; Pg – Pouteria grandiflora; Qg – Qualea grandiflora; Qp – Qualea parviflora; Sm – Sacoglottis mattogrossensis; Sc – Salvertia convallariodora; Sf – Simaba ferruginea; Tv – Tachigali vulgaris; Xl – Xylopia laevigata; CV – comprimento do elemento de vaso (µm); DTV – diâmetro tangencial do lúmen do vaso (µm); EPV – espessura da parede do vaso (µm); CF – comprimento da fibra (µm); DTF – diâmetro tangencial do lúmen da fibra (µm); EPF – espessura da parede da fibra (µm); AR – altura do raio (µm); LR – largura do raio (µm).

... 23

XII

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Dados quantitativos dos elementos celulares do lenho de 15 espécies ocorrentes em diferentes fitofisionomias do Nordeste brasileiro. Fs – Fitofisionomia; Ca – Caatinga; Ce – Cerrado; Re – Restinga; CV – comprimento do elemento de vaso (µm); DTV – diâmetro tangencial do lúmen do vaso (µm); EPV – espessura da parede do vaso (µm); Vx - densidade de vasos por mm²; CF – comprimento da fibra (µm); DTF – diâmetro tangencial do lúmen da fibra (µm); EPF – espessura da parede da fibra (µm);

AR – altura do raio (µm); LR – largura do raio (µm); AR* – altura do raio em nº de células; LR* – largura do raio em nº de células; Rx – frequência de raios por mm; IV – índice de vulnerabilidade; IM – índice de mesomorfia. Fonte: W.L.F. de Sousa; J.S.

Coutinho; L.F. Barreto. ... 21

XIII

SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS ... VI RESUMO ... IX ABSTRACT ... X LISTA DE FIGURAS ... XI LISTA DE TABELAS ... XII SUMÁRIO ... XIII

1. INTRODUÇÃO ... 1

2. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA ... 5

3. OBJETIVOS ... 9

3.1. OBJETIVO GERAL ... 9

3.2. OBJETOS ESPECÍFICOS ... 9

4. MATERIAL E MÉTODOS ... 9

4.1. DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO ... 9

4.1.1. CAMPO MAIOR, PI ... 9

4.1.2. MATARACA, PB ... 10

4.2. PROCEDIMENTOS METODOLÓGICOS ... 10

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ... 14

5.1. DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES ... 14

RESTINGA ... 14

5.1.1. Cupania impressinervia Acev.-Rodr. (Sapindaceae) ... 14

5.1.2. Pouteria grandiflora (A.DC.) Baehni (Sapotaceae) ... 14

5.1.3. Sacoglottis mattogrossensis Malme (Humiriaceae) ... 15

5.1.4. Simaba ferruginea A.St.-Hil. (Simaroubaceae) ... 15

5.1.5. Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. (Annonaceae) ... 15

CERRADO ... 16

5.1.6. Callisthene fasciculata Mart. (Vochysiaceae) ... 16

5.1.7. Parkia platycephala Benth. (Fabaceae) ... 16

5.1.8. Qualea grandiflora Mart. (Vochysiaceae) ... 17

5.1.9. Qualea parviflora Mart. (Vochysiaceae) ... 17

5.1.10. Salvertia convallariodora A.St.-Hil. (Vochysiaceae) ... 17

CAATINGA ... 18

5.1.11. Handroanthus serratifolius (Vahl) S.Grose (Bignoniaceae) ... 18

5.1.12. Hymenaea sp. (Fabaceae) ... 18

XIV

5.1.13. Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae) ... 18

5.1.14. Ocotea brachybotrya (Meisn.) Mez (Lauraceae) ... 19

5.1.15. Tachigali vulgaris L.G.Silva & H.C.Lima (Fabaceae) ... 19

5.2. ANATOMIA ECOLÓGICA ... 20

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 31

7. CONCLUSÃO ... 32

8. REFERÊNCIAS ... 33

APÊNDICE 1 ... 42

1 1. INTRODUÇÃO

O Brasil é o maior dos países tropicais com território de 8 514 877 km² delimitado em seis biomas, Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa e Pantanal (IBGE, 2004). Abrigando a maior biota continental da Terra com impressionante diversidade, além de dois hotspots de biodiversidade, o Cerrado e a Mata Atlântica, e 40% das florestas tropicais remanescentes (BRANDON et al., 2005).

Para espécies vegetais, o Brasil possui 46 677 identificadas, aproximadamente 19% da flora mundial (GIULIETTI et al., 2005), sendo 33 250 destas angiospermas (LISTA DE ESPÉCIES DA FLORA DO BRASIL, 2016).

O Brasil apresenta uma extensa região costeira, com aproximadamente 9 000 km, na qual diversas formações vegetais podem ser encontradas, isso devido às variações em elementos geológicos, oceanográficos e climáticos. A Restinga, uma destas vegetações costeiras, um ecossistema associado ao complexo Mata Atlântica, desenvolve-se geralmente nas planícies litorâneas formadas por sedimentos do terciário e quaternário, com ou sem a ocorrência de inundações (SILVA, 1999). Entretanto, os estudos desta vegetação no Nordeste são escassos (OLIVEIRA-FILHO &

CARVALHO, 1993; OLIVEIRA-FILHO, 1993; SACRAMENTO et al., 2007;

TRINDADE, 1991).

A vegetação litorânea apresenta uma diversidade fisionômica expressando uma composição que geralmente mescla espécies próprias do litoral com outras provenientes de ecossistemas como floresta atlântica, Cerrado e tabuleiros arenosos (FREIRE, 1990;

SCARANO, 2002).

Quanto à diversidade, as Restingas apresentam cerca de 2 561 espécies vegetais, destas 1 348 (52%) são endêmicas (LISTA DE ESPÉCIES DA FLORA DO BRASIL, 2016). Para o nordeste, dentre os poucos estudos, Zickel et al. (2007) registram 477 espécies de diferentes hábitos ocorrentes na Restinga pernambucana, sendo 39,3%

destas restritas ao estado. Assim como em muitos estudos das vegetações de Restinga, a

família Myrtaceae é uma das mais representativas no referido trabalho, além disso,

outros autores (SILVA, 1999), ressaltam as importâncias florísticas e estruturais em

formações de Restinga do sul e sudeste.

2 A Restinga apresenta fisionomias que variam de exclusivamente herbáceas, os campos praianos, até formações de porte florestal, as florestas de Restinga (OLIVEIRA- FILHO, 1993; SILVA, 1999). As florestas de Restinga comumente ocorrem em regiões da planície costeira mais afastadas do mar, onde os solos são saturados hidricamente e têm uma espessa camada orgânica superficial (SILVA, 1999).

A temperatura média anual na Restinga é de 25,5 ºC. (CARVALHO &

OLIVEIRA-FILHO, 1993; CUNHA et al., 2003). A pluviosidade média anual é de 1.725 mm (CUNHA et al., 2003). O solo é predominantemente arenoso, mineralogicamente pobre, com baixa capacidade de retenção de água (VASCONCELLOS et al., 2005). Entretanto, devido sua grande distribuição geográfica, as condições na restinga apresentam bastante variação.

Ainda que estas áreas sejam protegidas por leis federais, muito pouco da paisagem original está ainda intacta, e esses ambientes e sua biodiversidade estão desaparecendo rapidamente como resultado de influências antrópicas (ARAUJO &

HENRIQUES, 1984).

O Cerrado, um dos 25 hotspots globais (MITTERMEIER et al., 1999), é o segundo domínio fitogeográfico em extensão do Brasil, ocupando cerca de 2 036 448 km² (23,92%) do território nacional, se estendendo desde o litoral maranhense até o centro-oeste (IBGE, 2004; RATTER et al., 1997). As regiões de Cerrado do Nordeste são geralmente chamadas “Cerrados marginais distais” por estarem distribuídas nas margens do espaço geográfico ocupado por este domínio no Brasil (CASTRO et al., 1998; 2007; CASTRO, 1994), ainda que sejam uma continuação direta de sua área central no Planalto Central do Brasil (RIZZINI, 1997).

Considerado como a savana mais rica em biodiversidade do mundo com cerca de 12 396 espécies de vegetais, destas 7 319 (59%) endêmicas do Cerrado (LISTA DE ESPÉCIES DA FLORA DO BRASIL, 2016). Para o estado do Piauí, Castro (1998), em seu levantamento da flora lenhosa do Cerrado, registra aproximadamente 40% das espécies coletadas como possivelmente endêmicas.

A substituição de espécies ao longo da distribuição do Cerrado é constante, e

considerando a existência de diferenças ecológicas ao longo da distribuição do Cerrado,

como o aumento da deficiência hídrica no sentido sudeste-nordeste, são possíveis o

3 reconhecimento três supercentros de biodiversidade, sendo estes os cerrados do Sudeste meridional, os cerrados do Planalto Central e os cerrados do Nordeste (CASTRO, 1994;

CASTRO & MARTINS, 1999).

O Cerrado sensu lato é composto por uma diversidade de fisionomias que vão desde aquelas formadas por árvores altas e copas densas, o cerradão, até aquelas com poucas árvores e predomínio de herbáceas, o campo sujo. Diversos fatores são responsáveis pela definição da ocorrência de cada tipo de fisionomia, dentre estes a fertilidade do solo e o fogo são destacados (OLIVERIA & MARQUIS, 2002; RIZZINI, 1997).

A temperatura média anual no Cerrado é de 23 ºC. A precipitação média anual varia de 1 200 a 1 800 mm, com chuvas concentradas de outubro a março (COUTINHO, 2002). O solo é predominantemente do tipo latossolo (46%), sendo de baixa fertilidade e elevada acidez, profundos e bem drenados (SANTOS et al., 2010).

As condições ambientais peculiares do Cerrado são altamente restritivas em relação aos padrões convencionais ideais para o desenvolvimento de plantas, resultando em uma flora única (DURIGAN, 2003), altamente resistente e adaptada ao fogo e à seca (COUTINHO, 1990). Ainda que, entretanto, este seja um dos ecossistemas mais ameaçados e devastados do Brasil atualmente, estimando-se uma perda de 60% de sua cobertura vegetal original.

Por sua vez, a Caatinga é o quarto domínio fitogeográfico brasileiro em extensão, ocupando cerca de 844 453 km² (9,92) do território nacional (IBGE, 2004) Como o principal ecossistema da região, a Caatinga tem sua distribuição basicamente no Nordeste, ocupando 735 000 km² do semiárido (ANDRADE-LIMA, 1981; LEAL et al., 2005).

Pelo fato de ser considerada inicialmente como um estado alterado de outra

formação vegetal, associado à baixa diversidade de plantas, ausência de endemismo e

alterações antrópicas, a Caatinga é um dos ambientes mais desvalorizados e mal

conhecido botanicamente do Brasil (SILVA et al., 2003). Entretanto, a Caatinga

mostrou-se um ambiente rico em espécies e endemismos, apresentando 4 844 espécies

vegetais, destas 2 603 (53%) endêmicas (LISTA DE ESPÉCIES DA FLORA DO

BRASIL, 2016). Em estudo da flora de uma área de Caatinga no município de São José

4 do Piauí, no Piauí, Mendes & Castro (2010) registam a ocorrência de 136 espécies de diversos hábitos, destas 27,96% (33 spp) ocorrendo apenas naquele local.

A fisionomia da Caatinga varia de formações mais fechadas, a floresta seca, até formações abertas, a estepe. Alguns consideram a floresta seca como o clímax da Caatinga, assim assumindo que as demais formações são efeito da atividade antrópica.

Por outro lado, outros autores consideram, mesmo levando em consideração o fator antrópico, a floresta seca, Caatinga arbustiva e a estepe como estados clímax (ALVES et al., 2009; ALVES, 2009)

A temperatura média anual varia de 26 a 28 ºC (QUEIROZ, 2009). A precipitação média anual é geralmente abaixo de 800 mm. As chuvas são distribuídas irregularmente, geralmente concentradas em 3-5 messes, e longos períodos de seca são comuns. Os solos podem ser rasos, argilosos e pedregosos, ou ainda profundos e arenosos (SAMPAIO, 1995).

A conservação da Caatinga é um tema bastante discutido, embora o pouco conhecimento sobre este ambiente e o baixo investimento dificultam o estabelecimento de estratégias de conservação efetivas (LEAL et al., 2003; 2005). Como o domínio fitogeográfico menos protegido do Brasil, estimativas da porcentagem de áreas alteradas na Caatinga se aproximam dos 30% (IBGE, 1993; SILVA et al., 2003), os impactos antrópicos sofridos por esse ambiente são diversos, seja pela remoção de madeira para produção de lenha, ou pelo plantio e pecuária. Assim, ameaçando não apenas a fauna e flora local como, também, a própria população residente nessas áreas (LEAL et al., 2003; 2005).

Alves & Angyalossy-Alfonso (2000), em seu trabalho avaliando tendências

ecológicas do lenho de 491 espécies brasileiras oriundas de diversas regiões do país,

ressaltam a maior representatividade (~70%) de espécies coletadas no Nordeste

provenientes de áreas costeiras. Portanto, demonstrando a necessidade do incentivo e

realização de novos trabalhos na região Nordeste, principalmente nas áreas mais

afastadas da costa.

5 2. FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

Segundo Baas (1982) a anatomia sistemática, filogenética e ecológica do lenho, são os principais enfoques da anatomia vegetal comparativa. Iniciadas no século XVII, na obra ‘Micrographia’ de 1665, as primeiras observações microscópicas da anatomia do lenho foram realizadas por Robert Hooke. Entretanto, os verdadeiros pais da anatomia vegetal são Marcello Malpighi (1628-1694), Nehemiah Grew (1641-1712) e Antoni van Leeuwenhoek (1632-1723), destacando aqui este último pelo prelúdio da anatomia ecológica do lenho.

Uma reinterpretação da diversidade anatômica do lenho como resultado de uma evolução adaptativa funcional é apresentada por Carlquist em seu livro ‘Ecological Strategies of Xylem Evolution’ (1975). Além de revisar a diversidade anatômica do lenho de todo o globo, o autor destaca a prevalência de diversas características do lenho e suas relações com os fatores ambientais, apresentando a ideia da existência de grande importância do ambiente como força seletiva na evolução do xilema, assim, então, destacando a interação ambiente-organismo (CARLQUIST, 2001).

A abordagem da evolução do xilema direcionada para aumentar a eficiência da condução hídrica é corroborada por padrões de distribuição dos tipos de placa de perfuração que validam a proposta de que pressões seletivas direcionaram a evolução do xilema no sentido de redução na resistência ao fluxo nos elementos traqueais (BAAS, 1976). Entretanto, considerando as evidências de que vasos “primitivos” não apresentam menor resistência ao fluxo por área de alburno (xilema secundário funcional) quando comparados às angiospermas sem vasos, o surgimento dos vasos é relacionado a um aumento na especialização celular. Esta especialização confere vantagens mecânicas, de armazenamento, ou outros tipos em relação ao lenho homogêneo de angiospermas sem vasos. No que concerne à condutividade, os vasos

“primitivos” mostram-se mais eficientes por área de lúmen quando comparados às angiospermas sem vasos, ou seja, uma maior eficiência por área condutora (SPERRY et al., 2007).

Evidências experimentais apresentadas por Christman & Sperry (2010), através

da mensuração da resistência ao fluxo no lúmen de elementos vaso, demonstram que

placas de perfuração escalariforme, desconsiderando diâmetro do elemento de vaso ou

morfologia da placa, duplicam a porcentagem de resistência ao fluxo no lúmen, valor

6 muito maior que o previamente estimado (SPERRY et al., 2007). Já para placas de perfuração simples, a contribuição na resistência ao fluxo é estatisticamente negligenciável. Além disso, quando considerado o efeito da morfologia, o diâmetro do vaso e o ângulo da placa mostraram-se os melhores preditores para resistência. O incremento no diâmetro é acompanhado pela redução na resistência, mesma relação observada para o ângulo da placa. Por outro lado, para os vasos e o alburno com placa escalariforme, as resistências médias são maiores que a esperada quando comparada com suas respectivas regressões obtidas do lenho com placa simples, embora mais variáveis em comparação aos valores para os elementos de vaso. Estes valores, provavelmente, representam um maior efeito da parede terminal de elementos de vaso com este tipo de placa. Por fim, considerando limitações na amostragem e análise, a pressão seletiva para maior capacidade de transporte parece agir em todos os aspectos da morfologia do vaso, não apenas na placa de perfuração.

Os estudos da anatomia ecológica são divididos em duas abordagens, a florística e a sistemática (CARLQUIST, 1977). A abordagem florística é caracterizada pelo estudo da flora ou flórula de determinadas regiões, desconsiderando as relações filogenéticas entre as espécies, portanto, inventariando a diversidade anatômica destas e relacionando-as aos fatores ambientais, como os realizados por Baas & Carlquist (1985), Carlquist & Hoekman (1985) e Fahn et al. (1986). A abordagem sistemática estuda a anatomia de grupos taxonômicos próximos, distribuídos em grande variedade de ambientes e/ou apresentando hábitos diversos, assim, reduzindo os efeitos filogenéticos e maximizando observação da influência dos fatores ambientais e das formas de vida das espécies, como os realizados por Baas (1973), Carlquist (1966) e Zhong et al. (1992).

Os estudos em anatomia comparativa são geralmente realizados com espécies de ambientes mais xéricos, observando o efeito de condições restritivas na estrutura anatômica (den OUTER & van VEENENDAAL, 1976; FAHN et al. 1986), ou comparando uma espécie que ocorre em diferentes condições, evitando assim influências filogenéticas (LUCHI, 2004; MARCATI et al., 2001).

Atualmente, o entendimento da fisiologia do xilema encontra-se em momento de

grande renovação e desenvolvimento, estudos que tratam da funcionalidade da

morfologia são cada vez mais frequentes (CHRISTMAN & SPERRY, 2010;

7 CHRISTMAN et al., 2009; 2012; HACKE & SPERRY, 2001; LENS et al., 2011;

NARDINI et al., 2011; SPERRY et al., 1994; 2007). Muitas das observações já apresentadas por Martin H. Zimmermann, uma das autoridades em fisiologia do xilema, são atualmente testadas e comprovadas, como por Christman & Sperry (2010) e Shan Li et al. (2016). Ainda que em uma fase animadora para o entendimento dos efeitos funcionais da evolução do xilema, os estudos em fisiologia enfrentam limitações, como o tamanho da amostragem no estudo de Sperry et al. (2007), o que ainda não permiti generalizações.

Quanto aos estudos em anatomia ecológica do lenho para o Brasil, a pesquisa realizada por Alves & Angyalossy-Alfonso (2000; 2002) é a mais completa das espécies brasileiras até o presente momento, ainda que o número de espécies seja pequeno frente a diversidade da nossa flora. Neste, as autoras demonstraram as tendências ecológicas presentes do lenho de 491 espécies das cinco regiões geográficas do país, avaliando, assim, as relações entre as diferentes condições ambientais e vegetações ocorrentes e a estrutura do lenho. No geral, para os aspectos estudados: camadas de crescimento, vasos, parênquima axial, raios e fibras, as tendências foram compatíveis com aquelas estabelecidas para outras floras e/ ou taxa por outros autores.

Estudos de flórulas são menos frequentes no Brasil, exemplificando o realizado por Barros et al. (2006) em um remanescente de Mata Atlântica no estado do Rio de Janeiro. Por outro lado, ainda que mais frequentes, os estudos comparando espécies que ocorrem em duas ou mais condições ambientais distintas são mais frequentes no Sul e Sudeste, como o executado por Bosio et al. (2010); Luchi (2004; 2011), Luchi et al.

(2005), Marcati et al. (2001) e Marques et al. (2012).

Os estudos da anatomia do lenho de espécies do Nordeste restringem-se a poucos trabalhos sob o enfoque econômico. Paula (1980, 1981, 1989) e Paula e Alves (1989) examinaram o potencial de essências arbóreas do Brasil, entre as quais plantas coletadas nas regiões das caatingas pernambucana e paraibana.

Com enfoque ecológico, Gomes & Muniz (1986) examinaram o lenho de três

espécies de Prosopis, duas provenientes da Argentina (P. caldenia, P. chilensis) e uma

introduzida na caatinga pernambucana (P. juliflora). As autoras discutem as possíveis

influências de fatores climáticos, especialmente pluviosidade e temperatura, na estrutura

8 anatômica do lenho das espécies dos diferentes ambientes. Elas constataram que P.

caldenia, de ambiente mais seco, apresentava anéis porosos; P. chilensis, com anéis semiporosos, encontrava-se num ambiente com precipitação maior que o anterior, enquanto que P. juliflora, coletada em ambiente com maiores níveis de precipitação e temperatura inferiores às anteriores, apresentou porosidade difusa.

Lisboa et al. (1993) compararam indivíduos de espécies amazônicas e da caatinga nordestina evidenciando diferenças, embora estatisticamente não significativas, no comprimento e diâmetro dos elementos de vaso; os autores também verificaram que nas plantas da caatinga as placas de perfuração são exclusivamente do tipo simples. Sob esta mesma temática, Urbinati & Lisboa (1996) estudaram comparativamente a estrutura do lenho de espécies do gênero Capparis, não observando diferenças estatisticamente significativas entre plantas provenientes das diferentes áreas.

Arruda et al. (2004) estudaram o lenho de cinco táxons da família Cactaceae da caatinga pernambucana, visando compará-los através dos elementos traqueais da raiz e dos cladódios. Os autores não encontraram diferenças qualitativas e quantitativas entre os elementos traqueais desses dois órgãos. Quanto à comparação dos táxons, os resultados não foram conclusivos, embora os autores afirmem que um tipo especial de traqueíde, denominado wide-band tracheid (WBT), encontrado apenas nos cladódios e inexistente em um dos táxons, pode ser um bom caráter diagnóstico.

Os trabalhos de Alves (1997) e Alves & Angyalossy-Alfonso (2000 e 2002), abordando tendências anatômicas do lenho de 491 espécies presentes nas cinco regiões geográficas brasileiras e nos mais diversos ecossistemas, entre os quais, florestas, cerrado e caatinga, configuram-se como importantes contribuições para o conhecimento da anatomia ecológica do lenho em condições tropicais e subtropicais.

Mais recentemente estudos em anatomia ecológica com espécies da Caatinga e de outros Biomas brasileiros foram registrados, como os trabalhos de Lima et al. (2009) e Dória et al. (2016), que comparando espécies ocorrentes na Caatinga e Mata Atlântica e Caatinga e Cerrado, respectivamente.

O presente trabalho foi realizado diante da necessidade de se conhecer a grande

diversidade anatômica do lenho de espécies da flora brasileira, da escassez de estudos

9 sobre a sua anatomia ecológica, em especial de espécies ocorrentes no Nordeste e baseando-se na importância de suas espécies.

3. OBJETIVOS

3.1. OBJETIVO GERAL

Para ampliar o conhecimento da anatomia do lenho das espécies do Nordeste, o objetivo do presente trabalho foi avaliar as tendências ecológicas da estrutura microscópica do lenho, buscando, portanto, características que permitam a ocorrência de tais espécies nos devidos ambientes.

3.2. OBJETOS ESPECÍFICOS

 Contribuir para o conhecimento da anatomia do lenho das espécies do Nordeste;

 Avaliar a anatomia do lenho de 15 espécies ocorrentes em três diferentes fitofisionomias, Cerrado, Caatinga e Restinga, do Nordeste brasileiro comparando- as ecologicamente;

 Verificar a existência de tendências anatômicas nas espécies de cada uma das três fitofisionomias dada as diferentes condições ambientais.

 Avaliar a similaridade entre as espécies ocorrentes em cada fitofisionomia.

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1. DESCRIÇÃO DA ÁREA DE ESTUDO 4.1.1. CAMPO MAIOR, PI

O município de Campo Maior (Erro! Fonte de referência não encontrada. -

A), Piauí (4°49'S,42°10'W), é localizado em uma área de tensão ecológica, com altitude

variando de 100 m a 420 m de altitude. Diversos tipos de vegetação e transições entre

estas ocorrem no local, as fisionomias de Cerrado (Erro! Fonte de referência não

encontrada.2- B) e Caatinga (Erro! Fonte de referência não encontrada.2 - C), onde

foram coletadas as amostras são as principais da área. O Clima é do tipo C

1

WA’

4

a’,

segundo a classificação de Köppen, caracterizando-se como tropical subúmido seco,

com pequena amplitude térmica no verão. A temperatura máxima é de 35 ºC e a mínima

é de 28 ºC (BARROS & CASTRO, 2006; FARIAS & CASTRO, 2004). A pluviosidade

média anual é 1 360 mm, onde seis meses são secos. O mês mais chuvoso é março, 334

10 mm, e o mês mais seco é agosto, 8mm (CLIMATE-DATA.ORG, 2016). Entretanto, estes valores pluviométricos são muito elevados quando comparados às áreas de vegetação caducifólia adjacentes. O solo apresenta variação entre argilas e siltes, com impregnações locais de seixos de calcário, sílica e arenitos, baixa concentração de nutrientes disponíveis, caracteristicamente ácido e marcantemente distrófico (BARROS

& CASTRO, 2006). Destacando, ainda, que são escassas as informações disponíveis sobre as áreas de Caatinga da região.

4.1.2. MATARACA, PB

A Mineradora Millennium Inorganic Chemicals do Brasil S.A. (6º29’S, 34º56’W), localiza-se no município de Mataraca (Erro! Fonte de referência não encontrada. - A), Paraíba, na mesorregião do Litoral Norte. A altitude pode atingir 60- 80 m. Dentre as vegetações predominantes está a Restinga, ocorrendo sobre as dunas de areia costeira, que apresenta uma fisionomia variável dos campos praianos às florestas (Erro! Fonte de referência não encontrada.- C), esta última sendo a fisionomia de origem das amostras (OLIVEIRA-FILHO, 1993). O clima é do tipo Am, segundo a classificação de Köppen, caracterizando-se como tropical e chuvoso, com uma curta estação seca. A temperatura média anual é de 25,5 ºC, sendo julho o mês mais frio, 23,7 ºC, e fevereiro o mais quente, 26,8 ºC (CARVALHO & OLIVEIRA-FILHO, 1993;

CUNHA et al., 2003). A pluviosidade média anual é de 1 725 mm (CUNHA et al., 2003), onde os meses de março a julho são úmidos e os de agosto a fevereiro são secos.

O mês mais seco é outubro com 14 2 mm e o mais chuvoso é junho com 263 1 mm (MARCELINO et al., 2012). O solo é predominantemente arenoso, mineralogicamente pobre, com baixa capacidade de retenção de água (VASCONCELLOS et al., 2005).

4.2. PROCEDIMENTOS METODOLÓGICOS

Em cada uma das três fitofisionomias, Restinga, Cerrado e Caatinga, foram coletadas cinco espécies vegetais, para cada espécie três indivíduos foram amostrados, sendo estas as seguintes: na Restinga foram Cupania impressinervia Acev.-Rodr.

(Sapindaceae), Pouteria grandiflora (A.DC.) Baehni (Sapotaceae), Sacoglottis

mattogrossensis Malme (Humiriaceae), Simaba ferruginea A.St.-Hil. (Simaroubaceae) e

Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. (Annonaceae); no Cerrado foram Callisthene

fasciculata Mart. (Vochysiaceae), Parkia platycephala Benth. (Fabaceae), Qualea

11 grandiflora Mart. (Vochysiaceae), Qualea parviflora Mart. (Vochysiaceae) e Salvertia

Figura 1 A – Mapa do Brasil. Destacando uma parte da região Nordeste; Municípios em preto correspondem a Campo Maior – PI e Mataraca – PB; B – Cerrado, Campo Maior; C – Caatinga, Campo Maior; D – Restinga, Mataraca.

A B

C

12 convallariodora A.St.-Hil. (Vochysiaceae); na Caatinga foram Handroanthus serratifolius (Vahl) S.Grose (Bignoniaceae), Hymenaea sp. (Fabaceae), Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae), Ocotea brachybotrya (Meisn.) Mez (Lauraceae) e Tachigali vulgaris L.G.Silva & H.C.Lima (Fabaceae).

A coleta dos espécimes foi realizada em áreas de manejo, portanto foi possível a retirada de porções completas do caule na forma de discos, com a espessura de 3 cm aproximadamente, todos estes cortados a altura de 1,30 m do solo (Erro! Fonte de referência não encontrada.2- A e B). Posteriormente, para realização de técnicas usuais em anatomia de madeira para microscopia óptica, foram retirados dos discos, fragmentos (corpos de prova) de 1,5 cm³, estes foram obtidos da porção mais externa das amostras, assim contendo o xilema secundário recentemente formado.

Figura 2. A – Coleta do lenho na área de manejo da Mineradora Millennium Inorganic Chemicals do Brasil S.A.; B – Disco do lenho de Handroanthus serratifolius. Fonte: A – W.L.F. de Sousa; B-E – R.S.

de Lima; F – K.S. Pacheco.

Fragmentos menores, do tamanho de palitos de fósforo, foram subdivididos do xilema secundário mais recente (parte mais externo) do corpo de prova. Estes foram tratados com solução de ácido acético e peróxido de hidrogênio na proporção de 1:1.

Após essa etapa, os fragmentos foram colocados em estufa a 60 ºC (24 - 48 h) para maceração do material. Lavagens em água destilada foram realizadas para remoção da solução. A coloração das amostras foi realizada com safranina 1% em etanol 50%

(FRANKLIN, 1945 modificado). Por fim, foram montadas em glicerina 50% (PURVIS et al., 1964).

Outros corpos de prova, para seccionamento, foram amolecidos por cozimento em água e glicerina (FERREIRINHA, 1958), por diferentes tempos para cada espécie.

A B

13 As amostras amolecidas foram seccionadas em micrótomo de deslize Leica, em espessuras variando de 15 µm a 30 µm, nos planos transversal e longitudinal tangencial.

As secções foram clarificadas em água sanitária 50% (KRAUS & ARDUIN, 1997), lavadas em água destilada e coradas em azul de astra 1% e safranina 1% numa proporção de 9:1 (BUKATSCH, 1972 modificado). Para confecção de lâminas permanentes, as secções coradas foram desidratadas em série etanólica ascendente, pós- desidratadas em acetato de butila e montadas em resinas sintéticas, Bálsamo do Canadá e Entellan (KRAUS & ARDUIN, 1997).

As secções foram analisadas qualitativamente e quantitativamente em microscópio óptico, no total foram analisadas 19 características do lenho, adotando a terminologia estabelecida pelo IAWA Committee (1989) e pela Comissão Pan- Americana de Normas Técnicas (COPANT, 1973). Os parâmetros quantitativos foram os seguintes, sendo realizadas 30 medições para cada: comprimento do elemento de vaso (CV); diâmetro tangencial do lúmen do vaso (DTV); espessura da parede do vaso (EPV); densidade de vasos por mm² (Vx); comprimento da fibra (CF); diâmetro tangencial do lúmen da fibra (DLF); espessura da parede da fibra (EPF); altura do raio em µm (AR) e em número de células (AR*); largura do raio em µm (LR) e em número de células (LR*); e frequência de raios por mm (Rx). Os parâmetros qualitativos foram os seguintes: distinção da camada de crescimento; porosidade; agrupamento dos vasos;

tipo de placa de perfuração; e tipo do parênquima axial. Além destes, o índice de vulnerabilidade (IV) e o de mesomorfia (IM) foram obtidos segundo as equações abaixo (CARLQUIST, 1977; SONSIN et al., 2012), respectivamente:

𝐼𝑉 = 𝐷𝑇𝑉 𝐹𝑥 ⁄ 𝐼𝑀 = 𝐼𝑉 ∗ 𝐶𝑉

Análises prévias foram realizadas para determinação da normalidade dos dados

quantitativos, para tal foi realizado o teste Shapiro-Wilk W. Diante dos resultados, uma

Análise de Componentes Principais (PCA) foi realizada para discriminar quais variáveis

determinam as diferenças anatômicas do lenho e a similaridade entre os três ambientes

estudados. As análises estatísticas foram todas realizadas no software PAST 3.14

(Hammer; Harper; Ryan, 2001).

14 Registrando que parte dos dados, os referentes as espécies do Cerrado e da Caatinga, aqui utilizados foram cedidos gentilmente por Juliana de Souza Coutinho e Larissa Farias Barreto.

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO 5.1. DESCRIÇÃO DAS ESPÉCIES

RESTINGA

5.1.1. Cupania impressinervia Acev.-Rodr. (Sapindaceae)

As camadas de crescimento são indistintas ou ausentes. A porosidade é difusa.

Os vasos são simples e múltiplos, geralmente em séries radias. A densidade de vasos é muito numerosa, 23 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento longo, 693,16 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 106,53 µm, espessura da parede de 5,41 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento muito curto, 983,42 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 9,15 µm, com paredes espessas. O parênquima axial é paratraqueal escasso e apotraqueal difuso. A frequência de raios é muito numerosa, 15 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 256,29 µm, e extremamente finos, 13,07 µm, com média de 12 células de altura e 1 célula de largura. Presença de séries de cristais prismáticos separados por septos nas fibras.

5.1.2. Pouteria grandiflora (A.DC.) Baehni (Sapotaceae)

As camadas de crescimento são indistintas ou ausentes. A porosidade é difusa.

Os vasos são predominantemente múltiplos, variando de três a mais de dez. A densidade

de vasos é numerosa, 15 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento

muito longo, 910,34 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 124,99 µm, espessura da

parede de 6,38 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento

longo, 1 892,09 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen menor que 1 µm, com paredes

muito espessas. O parênquima axial é reticulado. A frequência de raios é muito

numerosa, 14 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 408,43 µm, e

finos 25,65 µm, com média de 9 células de altura e 1 célula de largura, e poucos

bisseriados.

15 5.1.3. Sacoglottis mattogrossensis Malme (Humiriaceae)

As camadas de crescimento são indistintas ou ausentes. A porosidade é difusa.

Os vasos são predominantemente solitários, raros múltiplos. A densidade de vasos é pouco numerosa, 9 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento muito longo, 1526,30 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 151,86 µm, espessura da parede de 7,54 µm, e placa de perfuração escalariforme. As fibras têm em média comprimento longo, 1 950,09, e o diâmetro tangencial do lúmen de 14,0 µm, com paredes espessas. O parênquima axial é difuso em agregados. A frequência de raios é muito numerosa, 12 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 358,21 µm, e muito finos, 21,09 µm, com média de 12 células de altura e 1 célula de largura, e poucos bisseriados. Presença de séries de cristais prismáticos nas fibras.

5.1.4. Simaba ferruginea A.St.-Hil. (Simaroubaceae)

As camadas de crescimento são indistintas ou ausentes. A porosidade é difusa.

Os vasos são predominantemente múltiplos, e poucos solitários. A densidade de vasos é pouca, 5 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento longo, 581,35 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 174,19 µm, espessura da parede de 7,06 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento curto, 1 237,33 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 15,85 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial é em faixas com mais de três células de largura, e entre as faixas ocorre parênquima aliforme losangular. A frequência de raios é numerosa, 8 raios/mm.

Os raios são em média extremamente baixos, 397,04 µm, e estreitos, 60,48 µm, com média de 16 células de altura e 3 células de largura, e poucos unisseriados. Presença de cristais prismáticos no parênquima axial e no radial e nas fibras.

5.1.5. Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. (Annonaceae)

As camadas de crescimento são indistintas ou ausentes. A porosidade é difusa.

Os vasos são predominantemente múltiplos, variando de dois a oito. A densidade de

vasos é numerosíssima, 46 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média

comprimento longo, 518,13 m, diâmetro tangencial do lúmen pequeno, 62,83 µm,

espessura da parede de 4,74 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média

comprimento curto, 1 137,77 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 9,15 µm, com

paredes espessas. O parênquima axial é reticulado a escalariforme. A frequência de

16 raios é numerosa, 10 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 376,88 µm, e finos, 34,35 µm, com média de 19 células de altura e 3 células de largura, e poucos unisseriados.

CERRADO

5.1.6. Callisthene fasciculata Mart. (Vochysiaceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas por faixas de parênquima marginal e redução do diâmetro radial e espessamento da parede das fibras. A porosidade é difusa. Os vasos são predominantemente múltiplos, com geralmente 4 ou mais radiais. A densidade de vasos é muito numerosa, 38 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento curto, 460,52 µm, diâmetro tangencial do lúmen pequeno, 93,42, espessamento da parede de 1,31 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento curto, 1 326,26 µm, e diâmetro tangencial do lúmen de 8,82 µm, como paredes delgadas a espessas. O parênquima axial é confluente, e forma faixas marginais com menos de três células que demarcam as camadas de crescimento. A frequência de raios é numerosa, 5 raios/mm. Os raios são em média altos, 624,20 µm, e estreitos, 70,24 µm, com média de 13 células de altura e 2 células de largura.

5.1.7. Parkia platycephala Benth. (Fabaceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas por redução do diâmetro

radial e espessamento da parede das fibras. A porosidade é difusa. Os vasos são

predominantemente solitários, raros múltiplos radiais. A densidade de vasos é

numerosa, 12 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento curto,

432,42 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 137,76 µm, espessura da parede de

1,86 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento

extremamente curto, 505,11, e o diâmetro tangencial do lúmen de 9,36 µm, com paredes

delgadas a espessas. O parênquima axial é vasicêntrico. A frequência de raios é pouca, 3

raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 276,01 µm, e finos, 31,92 µm,

com média de 15 células de altura e 2 células de largura.

17 5.1.8. Qualea grandiflora Mart. (Vochysiaceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas pela diminuição do diâmetro radial e espessamento da parede das fibras. A porosidade é difusa. Os vasos são exclusivamente solitários. A densidade de vasos é pouca, 4 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento curto, 444,86 µm, diâmetro tangencial do lúmen grande, 274,53 µm, espessura da parede de 6,81 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento muito curto, 793,05 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 4,22 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial é reticulado. A frequência de raios é pouco numerosa, 7 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 425,52 µm, e finos, 46,98 µm, como média de 14 células de altura e 2 células de largura.

5.1.9. Qualea parviflora Mart. (Vochysiaceae)

As camadas de crescimento são indistintas ou ausentes. A porosidade é difusa.

Os vasos são predominantemente solitários, e poucos múltiplos com 2-3 radiais. A densidade de vasos é numerosa, 12 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento de 370,68 µm, diâmetro tangencial do lúmen de 104,84 µm e espessura da parede de 1,54 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento de 1 294,89 µm e diâmetro tangencial do lúmen de 7,60 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial é confluente. A frequência de raios é pouco numerosa, 6 raios/mm. Os raios têm em média altura de 451,36 µm e largura de 60,70 µm, com média de 19 células de altura e 3 células de largura.

5.1.10. Salvertia convallariodora A.St.-Hil. (Vochysiaceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas por faixa de parênquima

marginal. A porosidade é difusa. Os vasos são predominantemente solitários, e poucos

múltiplos com 2 radiais. A densidade de vasos é pouco numerosa, 8 vasos/mm². Os

elementos de vaso têm em média comprimento curto, 433,19 µm, diâmetro tangencial

do lúmen médio, 128,05 µm, espessura da parede de 1,98 µm, e placa de perfuração

simples. As fibras têm em média comprimento curto, 1 334,96 µm, e o diâmetro

tangencial do lúmen de 10,44 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial

é confluente. A frequência de raios é pouco numerosa, 6 raios/mm. Os raios são em

18 média muito baixos, 547,52 µm, e estreitos, 66,12 µm, com média de 13 células de altura e 2 células de largura.

CAATINGA

5.1.11. Handroanthus serratifolius (Vahl) S.Grose (Bignoniaceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas por faixas de parênquima marginal. A porosidade é difusa. Os vasos são predominantemente solitários, e poucos múltiplos radiais. A densidade de vasos é numerosa, 16 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento curto, 315,78 µm, diâmetro tangencial do lúmen pequeno, 95,45 µm, espessura da parede de 6,28 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento curto, 1 496,16 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 5,04 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial varia de confluente a aliforme, este último mais próximo das faixas de parênquima marginal que demarcam as camadas de crescimento. A frequência de raios é pouco numerosa, 7 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 191,21 µm, e muito finos, 28,76 µm, com média de 15 células de altura e 3 células de largura. Presença de estratificação do parênquima radial.

5.1.12. Hymenaea sp. (Fabaceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas por bandas de parênquima axial. A porosidade é difusa. Os vasos são predominantemente solitários, e poucos múltiplos com 2-4 radiais. A densidade de vasos é pouco numerosa, 7 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento curtos, 398,65 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 150,14 µm, espessura da parede de 9,33 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento muito curto, 945,66 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 9,15 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial é confluente/aliforme e em bandas com mais de três células de espessura. A frequência de raios é pouco numerosa, 5 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 317,08 µm, e finos 48,53 µm, com média de 15 células de altura e 3 células de largura.

5.1.13. Myracrodruon urundeuva Allemão (Anacardiaceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas pelo espessamento da

parede das fibras. É semi-porosa. Os vasos são predominantemente solitários, e poucos

19 múltiplos 2-3 radiais. A densidade de vasos é numerosa, 12 vasos/mm². Os elementos de vasos têm em média comprimento curto, 410,64 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 111,56 µm, espessura da parede de 5,97 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento muito curto, 931,35 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 5,80 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial é vasicêntrico.

A frequência de raios é numerosa, 8 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 339,11 µm, e muito finos, 30,36 µm, com média de 14 células de altura e 1-2 células de largura. Presença eventual de cristais prismáticos no parênquima radial.

5.1.14. Ocotea brachybotrya (Meisn.) Mez (Lauraceae)

As camadas de crescimento são distintas; demarcadas pelo espessamento da parede e diminuição do diâmetro radial do lúmen das fibras. A porosidade é difusa. Os vasos são solitários e múltiplos, geralmente 2-3 radiais. A densidade de vasos é numerosa, 20 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento longo, 623,18 µm, diâmetro tangencial do lúmen pequeno, 97,75 µm, espessura da parede de 8,21 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento muito curto, 935,35 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 9,60 µm, com paredes delgadas a espessas. O parênquima axial é vasicêntrico. A frequência de raios é pouco numerosa, 6 raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 323,93 µm, e muito finos 26,32 µm, com média de 14 células de altura e 2 células de largura.

5.1.15. Tachigali vulgaris L.G.Silva & H.C.Lima (Fabaceae)

As camadas de crescimento são indistintas ou ausentes. A porosidade é difusa.

Os vasos são predominantemente solitários, e poucos múltiplos. A densidade de vasos é

pouco numerosa, 8 vasos/mm². Os elementos de vaso têm em média comprimento curto,

411,16 µm, diâmetro tangencial do lúmen médio, 164,83 µm, espessura da parede de

8,65 µm, e placa de perfuração simples. As fibras têm em média comprimento muito

curto, 983,74 µm, e o diâmetro tangencial do lúmen de 6,38 µm, com paredes delgadas

a espessas. O parênquima axial é vasicêntrico. A frequência de raios é numerosa, 9

raios/mm. Os raios são em média extremamente baixos, 256,11 µm, e muito finos,

21,65 µm, com média de 11 células de altura e 1 célula de largura.

20 5.2. ANATOMIA ECOLÓGICA

No geral, quanto aos parâmetros quantitativos (Erro! Fonte de referência não encontrada.), os maiores elementos de vasos ocorreram na Restinga, em S.

mattogrossensis, e os menos ocorreram na Caatinga, em H. serratifolius. O maior diâmetro do lúmen para vasos ocorreu no Cerrado, em Q. grandiflora, e o menor na Restinga, em X. laevigata. A espessura da parede dos vasos foi maior na Caatinga, em Hymenaea sp. e menor no Cerrado, em C. fasciculata. A densidade de vasos foi maior na Restinga, em X. laevigata, e menor no Cerrado, em Q. grandiflora. O diâmetro tangencial de pontoação foi maior na Restinga, em S. convallariodora, e menor na Caatinga, T. vulgaris. O maior e o menor comprimento da fibra ocorrem no Cerrado, em S. mattogrossensis e P. platycephala, respectivamente. O maior e o menor diâmetro tangencial do lúmen da fibra ocorreram na Restinga, em S. ferruginea e em P.

grandiflora, respectivamente. A maior e a menor espessura da parede da fibra ocorreram na Restinga, em P. grandiflora e S. ferruginea, respectivamente. Quanto às dimensões dos raios em micrômetros, os raios foram mais altos no Cerrado, em C.

fasciculata, e mais baixos na Caatinga, em H. serratiflius, e os mais largos ocorreram no Cerrado, em C. fasciculata, e os menos largos na Restinga, C. impressinervia. O mesmo é observado quando consideramos estas dimensões em número de células, ainda que os maiores valores de altura e largura medidos em células sejam em Q. parvifolia.

O maior valor para o índice de vulnerabilidade foi no Cerrado, em Q. grandiflora, e o menor na Restinga, em X. laevigata. O mesmo é observado para o índice de mesomorfia.

Para as espécies da Caatinga, camadas de crescimento distintas, exceto em T.

vulgaris; porosidade difusa; vasos solitários e múltiplos; densidade de vasos variando de pouco numerosos a numerosos; elementos de vaso curtos, variando de pequenos a médios, com placa de perfuração simples; fibras muito curtas, estreitas e com paredes delgadas a espessas; parênquima paratraqueal; raios variando de poucos numerosos a numerosos, são extremamente baixos, e variando de muito finos a finos são predominantes.

Para as espécies do Cerrado, camadas de crescimento foram distintas, exceto em

Q. parviflora; porosidade difusa; vasos solitários e múltiplos; densidade variando de

21

Tabela 1. Dados quantitativos dos elementos celulares do lenho de 15 espécies ocorrentes em diferentes fitofisionomias do Nordeste brasileiro. Fs – Fitofisionomia; Ca – Caatinga; Ce – Cerrado; Re – Restinga; CV – comprimento do elemento de vaso (µm); DTV – diâmetro tangencial do lúmen do vaso (µm); EPV – espessura da parede do vaso (µm); Vx - densidade de vasos por mm²; CF – comprimento da fibra (µm); DTF – diâmetro tangencial do lúmen da fibra (µm); EPF – espessura da parede da fibra (µm); AR – altura do raio (µm); LR – largura do raio (µm); AR* – altura do raio em nº de células; LR* – largura do raio em nº de células; Rx – frequência de raios por mm;

IV – índice de vulnerabilidade; IM – índice de mesomorfia. Fonte: W.L.F. de Sousa; J.S. Coutinho; L.F. Barreto.

Fs ESPÉCIES CV DTV EPV Vx CF DTF EPF AR LR AR* LR* Rx IV IM

Ca Handroanthus serratifolius 315,78 95,45 6,28 16,42 1494,16 5,04 4,28 194,21 28,76 10,09 2,01 7,04 5,81 1835,64 Ca Hymenaea sp. 398,65 150,14 9,33 7,20 945,66 9,15 4,96 317,08 48,53 15,18 3,34 5,42 20,85 8312,96 Ca Myracrodruon urundeuva 410,64 111,56 5,97 12,11 931,35 5,80 3,74 339,11 30,36 14,23 1,60 8,31 9,21 3782,91 Ca Ocotea brachybotrya 623,18 97,75 8,21 20,29 935,35 9,60 3,74 323,93 26,32 14,56 2,07 6,36 4,82 3002,26 Ca Tachigali vulgaris 411,16 164,83 8,65 7,77 983,74 6,38 4,35 256,11 21,65 11,68 1,10 9,10 21,21 8722,20 Ce Callisthene fasciculata 460,52 93,42 1,31 37,75 1326,26 8,82 6,46 624,20 70,24 12,53 1,93 5,36 2,47 1139,65 Ce Parkia platycephala 432,42 137,76 1,86 12,17 505,11 9,36 5,31 276,01 31,92 15,47 2,31 3,20 11,32 4894,84 Ce Qualea grandiflora 444,86 274,53 6,81 4,00 793,05 4,22 5,60 425,52 46,98 13,90 2,40 6,70 68,63 30531,85 Ce Qualea parviflora 370,68 104,84 1,54 12,08 1294,89 7,60 7,50 451,36 60,70 18,63 3,38 6,16 8,68 2670,30 Ce Salvertia convallariodora 433,19 128,05 1,98 8,38 1334,96 10,44 5,09 547,52 66,12 12,65 2,22 5,74 15,28 6619,33 Re Cupania impressinervia 693,16 106,53 5,41 22,80 983,42 9,15 5,79 256,29 13,07 12,27 1,00 14,80 4,67 3238,70 Re Sacoglottis mattogrossensis 1526,30 151,86 7,54 9,27 1950,09 14,00 6,35 358,21 21,09 11,63 1,47 11,83 16,38 25003,66 Re Pouteria grandiflora 910,34 124,99 6,38 14,67 1892,09 <1 10,17 408,43 25,65 8,73 1,03 14,30 8,52 7756,20 Re Simaba ferruginea 581,35 174,19 7,06 5,17 1237,33 15,85 3,00 397,04 60,48 15,67 2,80 7,80 33,69 19587,11 Re Xylopia laevigata 518,13 62,83 4,74 46,20 1137,77 9,15 5,60 376,88 34,35 17,10 2,73 9,67 1,36 704,63