INSTITUTO DE BIOLOGIA
MARCELO RODRIGUES VILARTA
MONITORAMENTO DO TRINCA-FERRO (SALTATOR
SIMILIS, THRAUPIDAE) EM ÁREAS DE SOLTURA NO
INTERIOR DE SÃO PAULO.
CAMPINAS
2017
MONITORAMENTO DO TRINCA-FERRO (SALTATOR
SIMILIS, THRAUPIDAE) EM ÁREAS DE SOLTURA NO
INTERIOR DE SÃO PAULO.
Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do Título de Mestre em Ecologia
ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA DISSERTAÇÃO DEFENDIDA PELO ALUNO MARCELO RODRIGUES VILARTA E ORIENTADA PELO PROFESSOR DOUTOR WESLEY RODRIGUES SILVA.
Orientador: WESLEY RODRIGUES SILVA
CAMPINAS
2017
COMISSÃO EXAMINADORA
Prof.(a) Dr. Wesley Rodrigues Silva Prof.(a). Dr. Luis Fabio Silveira Prof.(a) Dr. Pedro Ferreira Develey
Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno.
Ao Prof. Dr. Wesley Rodrigues Silva, pelo acolhimento no LIVEP, orientação no presente trabalho, atenção e amizade durante os anos.
Aos funcionários da secretaria do meio ambiente, em especial à Cláudia Schaalmann que desde o início esteve disposta a ajudar.
Aos Biólogos Rodrigo de Oliveira, Sara Seguette, Juliana Summa e Daniel Martins pelo aceite e acolhimento nas áreas de estudo, ajuda no processo de soltura e monitoramento e interesse na pesquisa.
À SAVE Brasil e seus funcionários, em especial à Alice Reisfeld que apoiaram o projeto tanto em termos logísticos quanto financeiros, desde as primeiras reuniões do projeto ASAS.
À CAPES que me apoiou financeiramente durante a realização do projeto, e ao CNPq que concedeu um prêmio reconhecendo uma das primeiras fotografias realizadas no monitoramento.
Ao Dr. Pedro Develey pelo incentivo a esse tipo de pesquisa, sugestões e apoio antes mesmo da definição do tema, e pela revisão e contribuições finais para a dissertação.
Ao Prof. Dr. Luis Fabio Silveira pelas contribuições no processo de revisão e pela confiança depositada em mim no início de um novo projeto de reintrodução.
Ao Prof. Dr. Augusto Piratelli e Prof. Dr. Luis Felipe Toledo pelo aceite em participar como suplentes e pelas contribuições.
Ao Prof. Dr. Martin Pareja, pelo suporte dado na elaboração de análises estatísticas.
À Dra. Vanessa Kanaan pelas dicas iniciais para o levantamento do tema da pesquisa. À Ananda Porto e demais funcionários do Terra da Gente que ajudaram a divulgar as fotos que fiz do meu trabalho.
Savino, Fernanda Luz e um agradecimento especial à amiga Ana Carolina Dias que sempre apoiou o meu aperfeiçoamento e do meu trabalho o máximo possível. Às amigas e colegas de trabalho Cristiane Zaniratto, Janaina Cortinoz, Veridiana Jardim e Bruna Gonçalves pela disposição em ajudar e discutir o trabalho e companheirismo durante os anos.
À toda minha família em especial meus pais Roberto Vilarta e Marcelina Parreira, que desde sempre prezaram ao máximo pela minha educação e apoiaram tanto esse projeto, quanto as minhas demais decisões.
No Brasil, o tráfico de animais silvestres é uma ameaça considerável à biodiversidade, sendo que 82% dos animais traficados são aves. Quando apreendidos, o destino desses animais muitas vezes é a soltura em áreas focais estabelecidas pelo país. Uma das espécies mais apreendidas do tráfico é o trinca- ferro-verdadeiro (Saltator similis), ave de comportamento territorial que é encontrada do Rio Grande do Sul até a Bahia. As solturas podem ser uma importante ferramenta conservacionista, porém se realizadas inadequadamente, podem trazer inúmeros problemas para os próprios animais soltos e para as comunidades já estabelecidas. Assim, esse estudo objetiva avaliar como a soltura de S. similis, em condições distintas, pode afetar a territorialidade dos indivíduos, fornecendo informações valiosas para os responsáveis pela destinação de fauna. O estudo foi realizado em três locais no interior do estado de São Paulo, sendo duas áreas de soltura e uma área controle. Em uma das áreas de soltura, que possuía previamente populações naturais de S. similis, foi realizado reforço populacional através da soltura de 43 indivíduos, enquanto na outra, onde havia ocorrido extinção local da ave, foi feita sua reintrodução, pela adição de 41 novas aves. Os indivíduos provenientes de centros de triagem foram marcados e posteriormente soltos seguindo o método de “Soft Release”. Em seguida iniciou-se o monitoramento, em que foi realizada a marcação dos territórios, a análise de características de paisagem destes, o registro dos índices de abundância da espécie e sua ocorrência individual. Foram mapeados 41 territórios de indivíduos nas áreas de soltura e na área controle durante 9 meses de monitoramento. O avistamento de indivíduos após sua liberação diferiu muito entre as áreas de soltura, sendo que na reintrodução foram localizados quase três vezes mais indivíduos que no reforço populacional, fato que pode ser atribuído à possível
tamanho dos territórios, não houve diferença entre as áreas de estudo, mas sim entre indivíduos nativos e soltos, esses últimos com territórios menores, o que seria explicado pela inexperiência e efeitos do cativeiro nos soltos. Quanto à variação do tamanho do território ao longo do tempo foi observado que os territórios eram maiores na estação seca do que na chuvosa, o que pode ser um ajuste para compensar a menor disponibilidade de recursos no período seco. A densidade de indivíduos não variou em função dos tamanhos territoriais e nem ao longo do ano de monitoramento, mas sim entre os períodos pré e pós soltura na área de reintrodução, mas não na de reforço populacional, indicando que solturas dessa espécie não necessariamente aumentarão sua densidade local ou afetarão a dimensão dos territórios. A análise de componentes da paisagem evidenciou uma preferência dos trinca-ferros pela ocupação de áreas com mata nativa, e por evitar áreas abertas, antropizadas e plantações de Pinus. Além disso foi possível verificar que territórios compostos por mais mata nativa do que outros elementos tinham dimensão menor, o que pode ser explicado pelo fato de que esses possuem uma maior quantidade recursos por unidade de área. O estudo esclareceu que solturas terão maiores chances de sucesso quanto à integração de indivíduos soltos quando feitas em áreas pouco ocupadas ou com populações quase extintas da espécie- alvo, que a estação chuvosa é a melhor época do ano para se soltar essas aves, quando a maior disponibilidade de recursos torna mais fácil o estabelecimento territorial, e que a permanência do trinca-ferro nas áreas de soltura é mais provável quando estas são constituídas majoritariamente por vegetação nativa.
In Brazil, wildlife traffic is a considerable threat to biodiversity, and 82% of trafficked animals are birds. When apprehended, the destination of these animals is often the liberation in areas established throughout country. One of the most confiscated species from trafficking is the green-winged Saltator (Saltator similis), a territorial bird that lives in the interior and edges of forests, ranging from Rio Grande do Sul to Bahia in Brazil. Reintroduction can be an important conservationist tool, but if done improperly, can bring many problems to the animals that are being released and the communities already established. Thus, this study aims to evaluate how the release of S. similis, under different conditions, can affect the territoriality of individuals, providing valuable information for those responsible for animal destination. The study was carried out in three locations in the interior of the state of São Paulo, two liberation areas and one control location. In one of the liberation areas, which previously had natural populations of S. similis, a population reinforcement was carried out by the release of 43 individuals, while in the other, that was facing local extinction of the bird, 41 new individuals were reintroducted. The individuals were marked and later released following the "Soft Release" method. The Monitoring was then initiated with the spatial register of the territories, the analysis of the landscape characteristics, the measurement of the species´ density and their individual occurrence. 41 territories of individuals were mapped in the liberation areas and in the control area during 9 months of monitoring. The sighting of individuals after their release differed greatly between the two liberation areas, as in the reintroduction scenario three times more individuals were resighted than in the population reinforcement one, a fact that can be attributed to the possible dispersion of released individuals when they find an area already occupied. As for the size of the territories, there was no difference between areas, but there was
which may be explained by their inexperience and the effects of captivity. As for the territorial size variation over time it was observed that the territories were larger in the dry season than in the rainy season, which may be an adjustment to compensate for the lower availability of resources in the dry period. The density of individuals varied before and after release in the reintroduction area, but not in the reinforcemnt area, indicating that release of this species will not necessarily increase their density or affect the size of their territories. The analysis spatial componentes showed a preference of the green-winged-saltator for the occupation of areas with native forest, and for avoiding open fields, antropic areas and Pinus plantations. In addition, it was possible to verify that territories composed of more native forest than other elements were smaller, which can be explained by the fact that these have a greater amount of resources per unit of area. The study clarified that releases will be more likely to succeed in integrating individuals when done in areas that are poorly populated by the target species, that the rainy season is the best time of year to release these birds because of the greater resource availability, and that the permanence of this bird on the liberation areas is more likely when these are constituted mainly by native vegetation.
1. INTRODUÇÃO ... 13 2. OBJETIVOS ... 19 2.1. Objetivo geral. ... 19 2.2. Objetivos específicos. ... 20 3. MATERIAL E MÉTODOS ... 20 3.1. Áreas de estudo ... 20 3.2. Delineamento experimental. ... 21 3.2.1. Pré Soltura ... 21 3.2.2. Soltura ... 23 3.2.3 Monitoramento Pós-Soltura ... 24 3.2.4. Mapeamento territorial ... 26 3.2.5. Análise Espacial ... 26 3.3.6. Análise acústica ... 28 3.3. Análise de Dados ... 29
3.3.1. Tamanhos territoriais entre áreas de estudo ... 29
3.3.2. Tamanhos territoriais ao longo do tempo ... 29
3.3.3. Densidade populacional ao longo do tempo ... 29
3.3.4. Densidade populacional em relação ao tamanho territorial ... 29
3.3.5. Preferência e seleção de habitat. ... 30
3.3.6. Influência de elementos espaciais em tamanhos de territórios ... 30
4. RESULTADOS ... 30
4.1. Territórios mapeados e reavistamento ... 30
4.2. Tamanho territorial entre áreas de estudo ... 33
4.3. Tamanho territorial ao longo do tempo ... 34
4.6. Preferência e seleção de habitat. ... 37
4.7. Influência de elementos espaciais em tamanho territorial ... 38
4.8. Cantos registrados. ... 40
5. DISCUSSÃO. ... 42
5.1. Territórios mapeados e reavistamento ... 42
5.2. Tamanho territorial entre áreas de estudo ... 44
5.3. Tamanho territorial ao longo do tempo ... 46
5.4. Densidade populacional ao longo do tempo ... 48
5.5. Densidade populacional em relação ao tamanho territorial ... 49
5.6. Preferência e seleção de habitat ... 50
5.7. Influência de elementos espaciais em tamanho territorial ... 51
5.8. Análise Acústica ... 52
6. CONCLUSÃO ... 53
7. REFERÊNCIAS ...54
ANEXO I ...68
1. INTRODUÇÃO
O Brasil possui mais de 1900 espécies de aves (Comitê Brasileiro de Registros Ornitológicos, 2015; Piacentini et al, 2015), sendo um dos países que apresenta avifauna mais diversa e também com o maior número de espécies ameaçadas deste grupo (International Union for Conservation of Nature, 2013). Apesar da perda de habitat e da introdução de espécies exóticas constituírem as maiores pressões causadoras de extinções, outras atividades humanas representam ameaças consideráveis, destacando-se a captura e o tráfico de animais silvestres, que afetam milhares de espécies de aves e ameaçam de extinção pelo menos 408 espécies (Birdlife International. 2011). O tráfico de vida selvagem é considerado como a terceira maior atividade de comércio ilegal do mundo, ficando atrás apenas de armas e drogas (Barber-Meyer, 2010; Destro et al 2012). Estimativas apontam que, no mundo, os valores movimentados por essa atividade variam de 5 a 20 bilhões de dólares anualmente (Wyler & Sheikh, 2008). Devido ao fato de que as condições de manejo e transporte dos animais desde a captura até a venda são frequentemente degradantes e precárias, estima-se que dos 38 milhões de animais que são retirados da natureza, apenas 8 milhões acabam sendo vendidos, sendo o restante descartado em função de subnutrição, mutilação, e óbito (Destro et al 2012; Regueira & Bernard, 2012; Rede Nacional de Combate ao Tráfico de Animais Silvestres, 2001; TRAFFIC, 2011; Vanstreels et al 2010).
Segundo os relatórios da Rede Nacional de Combate ao Tráfico de Animais Silvestres (RENCTAS), e da World Wide Fund for Nature (WWF), as principais forças que movimentam o comércio ilegal de vida silvestre são a demanda por parte de zoológicos, colecionadores particulares e petshops e também para geração de
bens de consumo e produtos medicinais (Rede Nacional de Combate ao Tráfico de Animais Silvestres, 2001; World Wide Fund for Nature, 2012).
Dados do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Renováveis (IBAMA) apontam que entre os anos de 2002 e 2009, 81% dos animais apreendidos do tráfico eram aves (Destro et al. 2012), sendo esse o grupo de animais mais capturado e comercializado ilegalmente.
Os animais apreendidos pelos órgãos de fiscalização são enviados aos Centros de Triagem de Animais Silvestres (CETAS) do IBAMA. Os CETAS são unidades responsáveis pelo manejo dos animais silvestres, que são recebidos de ações fiscalizatórias, resgates ou entregas voluntárias. Sua finalidade é receber, identificar, marcar, triar, avaliar, recuperar, reabilitar e destinar esses animais silvestres, além de realizar e subsidiar pesquisas científicas e ensino (IBAMA, 2008; IBAMA, 2014)
Nos CETAS, os animais passam por avaliação médica e comportamental, permitindo que sejam divididos entre dois grupos: os que são capazes de sobreviver se devolvidos à natureza e os que não têm condições, necessitando do cativeiro como destino final para sobreviverem. Estes podem receber quatro destinos: (I) criadores credenciados, onde podem participar de programas de reprodução e conservação ex situ, (II) zoológicos, podendo servir às mesmas finalidades anteriores e também à educação ambiental, (III) instituições científicas, podendo servir ao desenvolvimento de pesquisas e (IV) eutanásia, quando houver excedente populacional no cativeiro e não houver outra alternativa para destinação (Efe et al 2006). Os que têm condições de sobreviver em seu ambiente natural podem ser encaminhados para o processo de soltura e reintrodução à natureza, estando ou não atrelados a um programa de conservação in situ (Efe et al 2006; Francisco & Silveira, 2013; IBAMA, 2008).
A soltura, ou translocação se caracteriza pela devolução programada de indivíduos capturados a um determinado ambiente, com as possíveis finalidades de reintrodução, reforço populacional ou experimentação de procedimentos de soltura (International Union for Conservation of Nature, 2012; IBAMA 2008). A soltura de indivíduos que foram criados em cativeiro ou translocados de uma outra população, é uma estratégia comum de reestabelecimento uma população extinta ou em declínio acentuado, sendo considerada uma ferramenta de conservação factível em muitas situações (Fidler & Jain, 2013; Griffth et al., 1989; Olney et al 1994; Sutherland et al., 2010).
No entanto, do ponto de vista ecológico, a soltura também pode gerar uma série de impactos graves nas comunidades já estabelecidas na região. A consequência mais perigosa de uma soltura é o desequilíbrio da teia alimentar através de cascatas tróficas, já que a introdução de muitos indivíduos de um mesmo nível trófico pode ocasionar queda na disponibilidade dos recursos usados por eles e outros organismos. Além disso, a soltura de indivíduos provenientes de outras localidades pode ocasionar a introdução de patógenos exóticos, antes ausentes, na nova população (Cunningham,1996; Hernandez & Carvalho 2006; Pavlin et al, 2009).
Para que um processo de soltura seja bem conduzido, do ponto de vista científico, é necessário seguir uma série de medidas, visando a redução dos impactos nas populações naturais, a sobrevivência dos indivíduos soltos e sua incorporação à nova comunidade. Marini e Marinho-Filho (2006) sugerem os seguintes passos: i) Identificar a espécie e conhecer a origem geográfica de cada indivíduo, para se evitar introduções fora da área de ocorrência. ii) Avaliar o estado de saúde de cada indivíduo, garantindo que apenas os aptos sejam destinados. iii) Avaliar características comportamentais da espécie, especialmente sua temeridade
a humanos e predadores naturais, que pode ser comprometida durante o cativeiro. iv) Escolher um habitat apropriado, atendendo às demandas específicas da espécie em questão. v) Avaliar a capacidade suporte do ambiente, garantindo que o novo habitat já não esteja saturado pela espécie.
No Brasil, as diretrizes que guiam o processo de destinação de fauna foram determinadas na Instrução Normativa nº 179 (IBAMA, 2008). Em seu texto considera-se a possibilidade de que animais soltos fora de sua área original de ocorrência acarretem problemas ambientais e sanitários, destacando a necessidade de evitar a introdução de espécies exóticas. Assim, uma das condições para a implementação de uma área de soltura e monitoramento é que ela ocorra na área de distribuição original histórica da espécie e subespécie a ser solta, evitando-se as bordas de ocorrência. A Instrução Normativa também descreve detalhadamente como deve ocorrer o controle clínico e diagnóstico para cada grupo animal a ser solto, a fim de evitar a introdução de patógenos. Outra medida exigida pela legislação atual é a realização do registro dos comportamentos exibidos pelos animais no período prévio à soltura, identificando o nível de temeridade a ameaças potenciais e comportamentos estereotipados de animais de cativeiro, de forma a garantir que apenas os animais minimamente aptos a sobreviverem retornem ao ambiente.
Apesar de que a maioria dos pontos-chave estão contemplados na legislação referente à soltura, a avaliação da capacidade suporte do ambiente de soltura, questão de grande importância, não está prevista diretamente na Instrução Normativa. Isso possivelmente se deve à dificuldade de se medir esse elemento de maneira prática em um ecossistema. Como alternativa, a legislação determina a realização de monitoramento pós-soltura, não só a fim de acompanhar os indivíduos soltos, mas também detectar alterações significativas nas populações
naturais, na comunidade e no ambiente de soltura. Entretanto, os detalhes e metas específicas do monitoramento, como duração mínima e espécies-alvo, não são listados, sendo deixados a critério dos responsáveis pela administração da Área de Soltura. Apesar dessa medida facilitar o retorno dos animais à natureza, ela também permite que essa etapa de suma importância seja realizada sem um acompanhamento criterioso, que garantiria maior segurança e menos riscos ambientais durante o processo de soltura.
Uma das espécies mais apreendidas pelos órgãos ambientais é o trinca-ferro- verdadeiro - Saltator similis, animal muito visado por criadores de aves dentro e fora do país, principalmente pela qualidade de seu canto (Alvarenga, 2014). Seu estado de conservação é considerado pouco preocupante (International Union for Conservation of Nature, 2013), no entanto, extinções locais vêm sendo relatadas nos últimos anos, chamando atenção para a necessidade de programas futuros de conservação.
No Brasil, sua área de ocorrência original vai do Rio Grande do Sul até a Bahia (Sick, 1993; Lousada et al., 2007). Essa ave possui dieta frugívora e insetívora, vive na borda e no interior de matas e apresenta comportamento territorial (Piratelli, 2002; Pizo, 2004; Sick, 1993, Wilman et al. 2014).
O comportamento territorial é um dos fatores mais importantes na determinação do tamanho e da densidade de populações de aves (Newton, 1992; Carpenter, 1987). A partir do momento em que uma área começa a ser ocupada, novos indivíduos são impedidos de se estabelecer em razão daqueles que já detém territórios, limitando a disponibilidade deste recurso (Newton, 1992). Os indivíduos excluídos são privados dos habitats adequados, o que prejudica sua reprodução. Esses animais formam um excedente populacional, os floaters, também denominados como a reserva da população, pois ocupam rapidamente os territórios
disponibilizados após a morte de seus donos (Newton, 1992; Lopez-Sepulcre & Kokko, 2005).
O indivíduo territorial divide seu tempo entre atividades essenciais, como busca de alimento, e atividades de defesa, como perseguição e expulsão de intrusos. O balanço entre essas demandas é um dos fatores determinantes do tamanho ótimo do território, aquele em que o indivíduo obtém a melhor relação entre o custo energético de defesa do território e o benefício pela quantidade de recursos disponíveis no espaço (Begon et al. 2007). Porém sabe-se que esses tamanhos podem variar ao longo do tempo, dependendo de fatores como a disponibilidade de recursos no local (Gill & Wolf, 1975; Enoksson & Nilsson, 1983; Davies & Lundberg, 1984) e características individuais, como idade (Dhondt, 1971; Ralph & Pearson, 1971; Cavé et al., 1989).
Em áreas onde há um excedente populacional considerável, interações de interferência e conflitos entre floaters e detentores passam a ser mais frequentes, ampliando o custo de defesa territorial e reduzindo o sucesso individual (Chapman & Krammer, 1996; Lopez-Sepulcre & Kokko, 2005). Em resposta a situações em que a competição por recursos é elevada, é possível que os indivíduos exibam alterações comportamentais, como mudanças no tamanho de seus territórios, possibilitando uma defesa economicamente viável (Myers et al. 1979), dispersão para áreas não ocupadas, e que se observe um maior número de interações conflituosas intra e interespecíficas.
Considerando que um elevado número de indivíduos de S. similis vem sendo, há anos, continuamente liberados em pontos focais, supõe-se que alguns desses ambientes possam estar supersaturados pela espécie, podendo gerar competição intensa e, consequentemente, efeitos negativos tanto para os indivíduos que não conseguem se estabelecer, quanto para os detentores de territórios já
estabelecidos, não condizendo com a finalidade dos programas de soltura. Assim, é importante avaliar de que forma essas populações respondem à situação de soltura: se ocorrem mudanças nas dimensões territoriais e se isso acarreta redução no fitness de seus detentores; se os indivíduos acrescentados pela soltura conseguem ou não formar novos territórios e se incorporarem à nova população; e se ocorre dispersão individual frente à saturação populacional.
Ainda há muita controvérsia sobre qual a melhor opção de destinação dessa espécie, que chega em grande quantidade aos CETAS, mas a escassez de estudos acerca da ecologia e do comportamento da espécie inviabilizam uma tomada de decisão mais criteriosa por parte dos órgãos responsáveis pela destinação de animais.
Diante desse cenário, esse trabalho se propõe a avaliar as respostas que as populações de S. similis exibem frente a eventos de soltura em diferentes cenários, gerando informações relevantes para a tomada de decisão por parte dos órgãos ambientais.
2. OBJETIVOS 2.1. Objetivo geral
Este estudo tem como objetivo geral avaliar os efeitos que a soltura de Saltator similis provoca sobre a territorialidade e a distribuição espacial de suas
populações em duas condições ambientais distintas: reintrodução e reforço populacional.
2.2. Objetivos específicos e hipóteses
1- O tamanho dos territórios varia dependendo da condição de reintrodução ou de reforço populacional? Com a predição de que no primeiro cenário, os territórios serão maiores.
2- O tamanho dos territórios e a densidade populacional variam ao longo do ano e em função das estações climáticas? Espera-se que no período chuvoso os territórios sejam menores.
3- Há relação entre o tamanho dos territórios e a densidade populacional ao longo do tempo? Pois espera-se que aumentos na densidade populacional provoquem redução de área territorial.
4- Os indivíduos de Saltator similis possuem preferência por determinados tipos de habitat? Espera-se que matas nativas sejam o ambiente ocupado preferencialmente por essas aves.
5- O tipo de habitat escolhido por um indivíduo influi no tamanho do território defendido no local? A hipótese é que territórios localizados em ambientes alterados tenham maior área
Ao responder essas perguntas, será possível compreender melhor como uma população solta dessa ave se comporta a curto e médio prazo após uma soltura. E além disso, o estudo destaca quais fatores relativos à época do ano, ocupação prévia pela espécie e tipo de habitat devem ser considerados para maximizar a eficácia de um projeto de soltura.
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1. Áreas de estudo
O estudo foi realizado em três locais distintos, sendo duas áreas de soltura e uma área controle com populações naturais. As três localidades estão inseridas no
bioma Mata Atlântica, apresentam fisionomia predominante de floresta estacional semidecídua, havendo também áreas de cultivo e revegetação de Eucalyptus e Pinus nos arredores. O clima das áreas varia entre o tropical de altitude (Cwa) e temperado úmido (Cfa) segundo a classificação de Köppen (1948) e Álvarez et al. (2014).
A área de soltura Vila Verde localiza-se no município de Itapevi / SP (23°35'13.16"S / 46°57'48.33"W) dentro de um condomínio residencial. A paisagem local é composta de fragmentos de mata em meio a residências e ruas asfaltadas. Este local está em processo de reintrodução do trinca-ferro, que era considerado extinto localmente há 10 anos por moradores locais e pelos funcionários (Área de Soltura e monitoramento de Animais Silvestres Vila Verde, 2008).
A área de soltura Ecoville fica no município de Araçariguama / SP (23°27'38.29"S / 47°0'36.19"W) também dentro de um condomínio residencial. A paisagem é composta por fragmentos de mata nativa e mata mista de eucalipto, além de pinheiros e residências e ruas de terra e asfaltadas. A área vem recebendo e soltando trinca-ferros desde 2012 e possui uma população nativa da espécie já estabelecida.
O local selecionado como controle foi a ARIE Mata de Santa Genebra, em Campinas, SP (22°49'36.45"S; 47° 6'25.68"W) onde a ocorrência de S. similis havia sido relatada previamente a este estudo (Willis, 1979; Aleixo & Vielliard, 1995) e verificada em buscas preliminares.
3.2. Delineamento experimental 3.2.1. Pré-soltura
A
200m
B
200m
Inicialmente, a densidade de S. similis foi estimada em cada uma das áreas de estudo pelo método de pontos fixos de escuta (Vielliard & Silva, 1990) utilizando o índice pontual de abundância (IPA), que corresponde à razão entre o número de contatos visuais e/ou auditivos e número total de amostras (Blondel et al. 1970). Pontos de escuta foram estabelecidos ao longo das trilhas pré-existentes nas áreas de estudo, apresentando distância mínima de 200m entre si (Figura 1). A distribuição dos pontos sobre o mapa se deu de forma a garantir a amostragem tanto de bordas quanto de interiores de mata, representando o ambiente de maneira mais adequada possível (Figura 1). Cada ponto foi amostrado uma vez por 10 minutos, sendo registrados os indivíduos de S. similis visualizados em um raio de 100 metros ou mesmo ouvidos no intervalo. Durante os intervalos de deslocamento entre pontos de amostragem o observador manteve-se atento ao movimento dos indivíduos amostrados anteriormente para evitar reamostragem. Após a chegada dos animais às áreas de soltura, foi realizado o anilhamento destes no viveiro de aclimatação. Foram utilizadas anilhas coloridas de plástico sendo cinco cores e duas posições em cada tarso, possibilitando um total de 120 combinações. Cada animal recebeu uma combinação diferente, possibilitando sua individualização visual (Figura 1).
Figura 1. Pontos de escuta distribuídos ao longo das áreas de estudo: A. Vila Verde (14 pontos). B. Ecoville (16 pontos). C. ARIE Mata Santa Genebra (18 pontos). D. Trinca-ferro recém- anilhado pronto para a soltura.
3.2.2. Soltura
As solturas foram realizadas de março a abril de 2015 na área Vila Verde e de abril a maio de 2015 na área Ecoville. Foram soltos 41 indivíduos no primeiro local e 43 no segundo. Em ambos, as solturas ocorreram a partir de um mesmo ponto onde se localizavam os viveiros de aclimatação. Devido ao grande número e dificuldades operacionais, os animais não são sexados nos centros de triagem, não fornecendo essa informação importante. Os animais foram soltos pelo método de Soft-Release (Clarke et al, 2002) ficando antes por uma semana em viveiros de aclimatação (Figura 2) em contato com a vegetação nativa. Após a abertura dos viveiros, estes continuavam abertos por uma semana, possibilitando que os animais retornassem para se alimentar.
C
300m
Figura 2. A. Viveiros de aclimatação na área Vila Verde. B. Trinca-ferro solto, voando após a abertura de um viveiro.
3.2.3. Monitoramento pós soltura
Após a primeira soltura em cada área, iniciou-se o monitoramento. Nessa fase, foi realizado o mapeamento dos indivíduos e seus territórios. O mapeamento foi realizado em eventos trimestrais, considerando os meses de abril a junho como o período de solturas, de julho a setembro como o período de adaptação, e de Outubro a Dezembro como o resultado final da soltura. Para isso, transecções foram estabelecidas pela ligação dos pontos de escuta previamente utilizados (Figura 1). As transecções foram percorridas trimestralmente em busca de indivíduos de S. similis e a cada evento de monitoramento elas eram percorridas duas vezes, uma vez utilizando a emissão de canto territorial para atrair os indivíduos e a outra sem o estímulo sonoro. No primeiro caso foram emitidas sequências de cinco frases com intervalo de 10s a cada 100m percorridos na trilha. Os cantos emitidos por playback eram sequências alternadas de duas gravações que foram cedidas pela Fonoteca Neotropical Jacques Vielliard (FNJV, 2014) consistindo de cantos territoriais de dois indivíduos diferentes, um gravado em Itararé – SP (FNJV29911) e outro em Campinas – SP (FNJV07099). A cada contato
estabelecido, o indivíduo era identificado pela coloração das anilhas (Figura 3) com o auxílio de binóculo modelo Nikon Monarch 8x42, e sua localização era registrada por GPS modelo Garmin GPSmap 76CSx. Em seguida, eram emitidas três sequências de canto territorial (os mesmos da etapa anterior), com intervalos de 30s, cada sequência com quatro frases apresentadas durante 1min, para avaliar a reação do indivíduo. Eram classificados como indivíduos detentores de território os que cantavam em resposta ao playback e se mantinham assim até que a gravação terminasse (Figura 3). Nesses casos o percurso era interrompido para que o território em questão fosse mapeado. Para isso, o movimento do indivíduo foi acompanhado, e as mesmas sequências sonoras continuaram a ser emitidas sempre que o indivíduo se deslocava, possibilitando mapear em GPS quais os pontos defendidos. Se um indivíduo cantasse brevemente e logo deixasse de responder ao playback, o ponto em questão não era marcado como parte do território. Após a coleta de pontos, a transecção continuava a ser percorrida em busca de outros indivíduos.
O monitoramento também contou com novas medições de IPA que foram tomadas trimestralmente nos mesmos pontos pré-estabelecidos, permitindo acompanhar flutuações na população. Tanto os percursos quanto os registros de IPA foram realizados no período da manhã (07:00 – 11:00), correspondente ao pico de atividade das aves (Sick, 1997).
Figura 3. A. Trinca-ferro em postura defensiva e executando o canto territorial em resposta à emissão de playback. B. Identificação do indivíduo em campo pelas anilhas coloridas.
3.2.4. Mapeamento territorial
Após o fim do monitoramento os territórios defendidos foram mapeados utilizando as coordenadas de GPS obtidas e aplicando o método do Mínimo Polígono Convexo (Odum & Kuenzeler, 1955). De posse do mapa territorial, foi utilizada a ferramenta de cálculo de área do software MapSouce versão 6.16.3. medindo o tamanho de cada território registrado.
3.2.5. Análise Espacial
Os elementos espaciais das áreas de estudo foram divididos entre cinco categorias de composição: mata nativa, mata mista de eucalipto, pinheiros, área aberta e elementos antrópicos (Figura 4). Da mesma forma, as matas foram subdivididas em dois componentes: borda (até 35m da borda) e interior. Cada território foi analisado quanto à composição desses elementos por meio de imagem de satélite com o software de geoprocessamento ArcGis versão 10.1 (ESRI, 2011). Para isso, foram estabelecidos polígonos sobre cada mancha de um determinado elemento espacial, e do conjunto foi extraída a porção delimitada pelo território de cada
A B
C D
E
indivíduo (Figura 5). A partir do recorte territorial foi utilizada a ferramenta “calculate geometry” permitindo a quantificação dos elementos, e a proporção de área ocupada por cada um.
Para fins comparativos, foi estimada também a composição da matriz espacial da área de estudo utilizando uma grade de círculos equidistantes sobre a imagem aérea do ambiente estudado. A partir desse espaço delimitado foi aplicada a mesma técnica para calcular a proporção dos elementos no ambiente em geral.
Figura 4. Categorias de composição consideradas na análise espacial: A. Mata Nativa, B. Mata Mista de Eucalipto, C. Pinheiros, D. Área Aberta, E. Elementos Antrópicos.
Figura 5. Exemplo do processo de estabelecimento de polígonos sobre imagem aérea e isolamento da área territorial sobre o espaço classificado, permitindo, em seguida, a quantificação dos elementos presentes dentro do território.
3.2.6. Análise acústica
Durante o mês de maio foram gravadas todas as variações de cantos dos indivíduos soltos e nativos em todas as áreas de estudo. As gravações foram feitas com um gravador digital Marantz Professional PMD 671 e microfone direcional Sennheiser K6/ME66. Os cantos foram digitalizados e editados no software Audacity 2.1.2, sendo feita a seleção de trechos mais adequados e remoção de ruídos. Posteriormente, foi utilizado o software RavenLite 1.0 (Charif et al 2006) para a confecção de sonogramas, permitindo uma comparação entre as áreas de estudo e entre indivíduos nativos e soltos.
3.3. Análise de dados
3.3.1. Tamanho territorial entre áreas de estudo
Para avaliar se o tamanho dos territórios variou significativamente entre as áreas de estudo foi aplicada uma ANOVA de um critério. Já para fazer comparações par a par entre indivíduos nativos e soltos nas diferentes áreas foram aplicados testes- t. Todas as análises e testes foram realizados pelo software Bioestat 5.3 (Ayres et al., 2007).
3.3.2. Tamanho territorial ao longo do tempo
Para verificar se o tamanho dos territórios variou significativamente ao longo do ano foi utilizada uma ANOVA de um critério entre os três trimestres de monitoramento. Já para avaliar se houve diferença significativa entre as estações reprodutiva e não reprodutiva foi aplicado um teste-t.
3.3.3. Densidade populacional ao longo do tempo
Para avaliar se houve mudanças significativas na densidade de trinca-ferros foi aplicada uma ANOVA de um critério para cada área de estudo considerando a variância entre os três trimestres de levantamentos populacionais. Para comparar a diferença de densidade entre um ano antes e um ano depois da soltura, foi utilizado um teste-t para cada área de soltura.
3.3.4. Densidade populacional em relação ao tamanho territorial
Para testar se há relação entre a densidade de trinca-ferros e o tamanho dos territórios destes foi empregado um teste de correlação de Pearson, considerando o índice pontual de abundância (IPA), tomado em cada trimestre, como medida de densidade e o tamanho territorial dos animais em cada trimestre.
3.3.5. Preferência e seleção de habitat
Para investigar se havia preferências por parte dos trinca-ferros em selecionar determinados elementos para escolher seu habitat foram empregados testes-G para cada uma das áreas de estudo, considerando a distribuição de elementos da matriz ambiental como o conjunto esperado e a distribuição observada dos territórios como o encontrado. Através de testes de contingência foi possível observar quais elementos espaciais eram evitados e quais eram buscados.
3.3.6. Influência de elementos espaciais em tamanhos de territórios
Através do uso de testes de correlação linear de Pearson, foi possível verificar se havia relações entre o tamanho dos territórios demarcados e a predominância de determinados elementos espaciais que os compõe. Para isso a porcentagem de cada elemento nos territórios amostrados foi testada em relação ao tamanho territorial destes.
4. RESULTADOS
4.1. Territórios mapeados e reavistamento
Ao longo de nove meses de monitoramento foram mapeados 41 territórios de indivíduos nas áreas de soltura e na área controle (figuras 6, 7 e 8). Desses, oito territórios foram demarcados no primeiro trimestre, 15 no segundo e 18 no terceiro. Na área com populações estabelecidas previamente à soltura (Ecoville) foram registrados 12 indivíduos, sendo apenas três soltos e nove nativos; na área em que os trinca-ferros estavam extintos localmente (Vila Verde) encontraram-se oito indivíduos soltos e na área controle (ARIE Santa Genebra) seis indivíduos nativos.
A B
C
A taxa de reavistamento de indivíduos soltos foi de apenas 7% na área Ecoville e 19,5% na área Vila Verde.
Figura 6. Territórios mapeados na área de soltura Ecoville. A. Primeiro trimestre, B. Segundo trimestre, C. Terceiro trimestre. Mesmas cores se referem a um mesmo indivíduo.
Figura 7. Territórios mapeados na área de soltura Vila Verde. A. Primeiro
trimestre, B. Segundo trimestre, C. Terceiro trimestre. Mesmas cores se referem a um mesmo indivíduo
A B
C
Figura 8. Territórios mapeados na ARIE Santa Genebra. A. Primeiro trimestre, B. Segundo trimestre, C. Terceiro trimestre. Mesmas cores se referem a um mesmo indivíduo
4.2 Tamanho territorial entre áreas de estudo
Os tamanhos de territórios mapeados estão representados na Figura 9. A análise de variância demonstrou que não houve diferença significativa de tamanhos territoriais entre as três áreas de estudo (p= 0,13; F= 2,07). Porém os testes par a par (Tabela 1) demonstraram que há diferenças entre os indivíduos soltos e os nativos da área Ecoville (p=0,05; t=1,72), e entre os indivíduos nativos da área Ecoville e os soltos da área Vila Verde (p=0,03; t=2).
3.5
3 Ecoville - Nativos
Ecoville - Soltos
2.5 Vila Verde - Soltos
ARIE SG - Nativos 2 1.5 1 0.5 0 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 Territórios C Á rea ( h a)
Figura 9. Área (ha) de cada território mapeado durante o monitoramento nas três áreas de estudo.
Tabela 1. Testes-t par a par entre as quatro categorias de indivíduos e áreas.
p T
EV Nativos x ARIE SG Nativos 0,07 1,5
EV Soltos x ARIE SG Nativos 0,34 -0,4
VV Soltos x EV Nativos 0,03 2
VV Soltos x EV Soltos 0,22 -0,7
EV Soltos x EV Nativos 0,05 1,72
ARIE SG Nativos x VV Soltos 0,06 -1,05
4.3 Tamanho territorial ao longo do tempo
A comparação de tamanhos não revelou variância significativa na área dos territórios entre os três trimestres de monitoramento (Figura 10) (p = 0,16; F = 1,85), assim entre as estações reprodutiva e não reprodutiva (p = 0,26; t=0,77). Porém foi registrada variação significativa entre as estações chuvosa e seca (p=0,05; t=-1,6)
Figura 10. Tamanho de cada território demarcado por trimestre de monitoramento. A estação reprodutiva corresponde ao 3º trimestre enquanto a não reprodutiva ao
Trimestres 3.5 2.5 1.5 0.5 Á rea ( h a)
1º e 2º. Já a estação seca corresponde ao 2º trimestre enquanto a chuvosa ao 1º e 3º.
4.4. Densidade populacional ao longo do tempo
Analisando a variância da densidade populacional (IPA) ao longo dos três trimestres de monitoramento, não foi detectada variação significativa em nenhuma das áreas de estudo (p> 0,05; Tabela 2). Também não foi detectada diferença de densidade entre as estações reprodutiva e não reprodutiva (p>0,05) e entre a chuvosa e não chuvosa (p>0,05). Porém, ao comparar a densidade pré-soltura com a densidade final de indivíduos, foi registrada diferença significativa na área de soltura Vila Verde (p = 0,05; t = -1,67), mas não na área Ecoville (p = 0,37; t = - 0,33).
Tabela 2: Dados de Índice Pontual de Abundância (IPA) durante o período pré- soltura (Outubro e Novembro de 2014) e os três trimestres de monitoramento para as três áreas de estudo. A estação reprodutiva corresponde ao 3º trimestre
enquanto a não reprodutiva ao 1º e 2º. Já a estação seca corresponde ao 2º trimestre enquanto a chuvosa ao 1º e 3º.* Não foi realizada soltura na ARIE S. G.
Pré-Soltura 1º trimestre 2º trimestre 3º trimestre
Ecoville 0,52 0,23 0,47 0,58
Vila Verde 0,15 0,5 0,46 0,53
ARIE S.G. 0,33* 0,23 0,16 0,33
4.5. Densidade populacional em relação ao tamanho territorial
O tamanho dos territórios não variou em função das abundâncias registradas em cada período, como foi evidenciado por testes de correlação de Pearson nas três áreas de estudo (p > 0,05; Figura 11).
IPA 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 3.5 2.5 1.5 0.5 A
Ecoville
0.5 0.51 0.52 0.53 0.54 0.49 IPA 0.45 0.46 0.47 0.48 1.4 1.2 0.8 0.6 0.4 0.2 BVila Verde
ARIE Santa Genebra
C1.4 1.2 0.8 0.6 0.4 0.2 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 IPA Á rea ( h a) Á rea ( h a) Á rea ( h a)
Cob e rtu ra (% )
Figura 11. Variação da área dos territórios em relação ao Índice Pontual de Abundância (IPA) registrado no dado período de monitoramento para as áreas Ecoville (A), Vila Verde (B) e ARIE Santa Genebra (C).
4.6. Preferência e seleção de habitat
Quanto aos elementos espaciais que compõem os territórios (Figura 12), foi registrada nas áreas de soltura Ecoville e Vila Verde uma preferência pelo elemento Mata Nativa (MN) (p<0,05), e um afastamento dos elementos Pinheiros (P), Áreas Abertas (AA) e Elementos Antrópicos (EA) (p<0,05). Apenas para o elemento Mata Mista de Eucaliptos (MME) não houve preferência de escolha, ficando próximo do esperado (p>0,05). Na ARIE Santa Genebra, os testes G não registraram diferença entre os elementos esperados e observados (p>0,05). Quanto à preferência por borda ou interior de mata, nenhum dos testes-G relatou diferença significativa (p>0,05) nas três áreas de estudo.
Ecoville
80 60 40 20 0 Observado 80 Esperado 60 40 20 0Ecoville
Observado EsperadoMN MME P AA EA Borda Interior
B A Cob e rtu ra (% )
E 100 80 60 40 20
Vila Verde
Observado EsperadoVila Verde
80 60 40 20 0 Observado Esperado 0 MN AA EA Borda InteriorARIE Santa Genebra
ARIE Santa Genebra
150 100 50 0 Observado Esperado MN AA EA 100 80 60 40 20 0 Observado Esperado Borda Interior
Figura 12. A, C, E- Média de distribuição de elementos espaciais que compõem os territórios demarcados (Observado) e Média dos elementos da matriz
espacial (Esperado) para as áreas Ecoville, Vila Verde e ARIE Santa Genebra respectivamente. B, D, F- Média de distribuição de borda e interior de mata para os territórios marcados (Observado) e da matriz espacial (Esperado) para as áreas Ecoville, Vila Verde e ARIE Santa Genebra respectivamente.
4.7. Influência de elementos espaciais em tamanho territorial
Alguns elementos espaciais apresentaram correlação com os tamanhos dos territórios. Em todas as áreas de estudo foram observadas correlações positivas entre a porcentagem de área aberta em um território e o seu tamanho em área (Figura 13) ; A (p<0,01; t=4,4) ; B(p<0,01; t=3,5) e C (p<0,01 e t=3,6). C D F Cobe rtur a (% ) Cobe rtur a (% ) Cobe rtur a (% ) Co b ertu ra ( % )
1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 2 4 6 8 10 12 Área aberta (%) 3.5 3 2.5 2 1.5 1 0.5 0 0 5 10 15 20 25 Área aberta (%) 1.4 1.2 1 0.8 0.6 0.4 0.2 0 0 2 4 6 8 10 12 14 Área aberta (%)
Vila verde
AEcoville
BARIE Santa Genebra
C Á rea (ha ) Á rea (ha ) Á rea ( h a)
Figura 13: Correlação entre área territorial e porcentagem de área aberta. A. Vila Verde. B. Ecoville. C. ARIE Santa Genebra.
4.8. Cantos registrados
Nas áreas de estudo Vila Verde e ARIE Santa Genebra os indivíduos apresentaram três tipos de canto: um canto territorial incompleto e um canto territorial completo, que ocorriam em resposta à emissão de playback, e um canto espontâneo (Figura 14). Já na área Ecoville foram ouvidos quatro tipos sendo os mesmos três anteriores e mais uma variação do canto territorial (Figura 14). Na área Ecoville apenas os indivíduos nativos cantavam essa variação, enquanto os indivíduos soltos emitiam os mesmos cantos que os das outras áreas de estudo.
B
Figura 14. Forma de onda e espectrograma para os cantos: A- Canto territorial incompleto; B- Canto territorial completo; C- Canto espontâneo; D- Variação do canto territorial.
5. DISCUSSÃO
5.1. Territórios mapeados e reavistamentos
Nas três áreas de estudo os indivíduos não apresentaram padrão de distribuição territorial, e na maioria das vezes os territórios encontravam-se bem espaçados. O espaçamento observado difere da maioria dos estudos acerca de territorialidade em aves que registraram territórios mais próximos uns dos outros (Duca et al. 2006; Duca & Marini, 2005; Enoksson & Nilsson, 1983; Nilsson 1976; Reed, 1982; Stamps, 1990). Isso possivelmente se deve ao fato de que esses estudos foram conduzidos em ambientes mais preservados, enquanto as áreas de soltura estão inseridas em ambientes mais alterados. Assim é possível que nem todas as manchas de mata nativa constituam habitats adequados devido aos efeitos da fragmentação, borda e perturbações antrópicas, o que explicaria o maior distanciamento observado. Foi registrada sobreposição territorial apenas duas
vezes correspondendo a uma área de no máximo 40% de um dos territórios. Como esse episódio ocorreu logo após um evento de soltura, há a possibilidade de que o território do indivíduo novo não estivesse bem estabelecido, possivelmente alterando a sua área à medida que eventos antagônicos com o outro macho começassem a ocorrer.
A taxa de reavistamento dos indivíduos soltos diferiu muito entre as duas áreas de soltura, sendo que na área Vila Verde foi mais que o dobro que na área Ecoville. Essa diferença pode ser atribuída à densidade populacional do trinca-ferro no período anterior à soltura em cada um dos locais. Como para a área Vila Verde havia sido relatada a extinção local do trinca-ferro e tendo sido constatada a presença de apenas um único indivíduo proveniente de soltura nos levantamentos prévios do IPA, pode-se inferir que os indivíduos que foram soltos no local não enfrentaram competição intraespecífica, pois eram poucos os indivíduos previamente estabelecidos. O oposto ocorreu na área Ecoville, onde foi constatada a presença de muitos indivíduos nativos já estabelecidos no local, fator que provavelmente dificultou a permanência dos indivíduos soltos, que não obtiveram sucesso em estabelecer territórios. Em disputas entre machos territoriais de aves, o residente vence na grande maioria das vezes, pois geralmente apresenta maior tamanho, agressividade, experiência, e para ele o território apresenta maior importância (Maynard-Smith, 1976; Parker, 1974). Assim, podemos presumir que os trinca-ferros provenientes de soltura tiveram poucas chances em estabelecer territórios nesta área. O destino dos indivíduos que não foram reavistados é incerto, pois o espaço monitorado foi limitado e o reavistamento dependia da conspicuidade sonora, fator que pode ter impedido o registro de fêmeas ou machos indispostos a responder. A hipótese mais provável é que o aumento de densidade tenha levado à dispersão, como é comum em populações de aves territoriais (Brown, 1969),
assim os fragmentos de mata vizinhos e outras áreas fora da zona estudada, se vazios, podem ter sido povoados por esses indivíduos. Estudos futuros devem considerar a aplicação de métodos de rastreamento que permitam estabelecer a capacidade de dispersão do trinca-ferro adequadamente, tais como marcação por GPS, que não depende de monitoramento em campo e não possui limitações de distância (Fiedler, 2009). Apesar de ser um método caro, sua aplicação pode trazer essa informação importante, da qual carecem os órgãos ambientais responsáveis pela destinação da fauna.
5.2. Tamanho territorial entre áreas de estudo
O tamanho de um território é determinado por inúmeros fatores, desde características individuais como massa corporal e idade (Dhondt & Huble, 1968; Schoener, 1968), elementos da comunidade, como densidade populacional e presença de predadores (Brown, 1964; Brown, 1969; Hinde 1956) e atributos ambientais, como presença de sítios de nidificação, produtividade e disponibilidade de alimento (Brown,1969; Davies & Lundberg, 1984; Enoksson & Nilsson, 1983; Gill & Wolf, 1975; Marshall & Cooper, 2004; Nice, 1941; Sherman & Eason, 1998). Nesse estudo não foi verificada variação significativa de tamanho territorial entre as áreas de estudo. A explicação para isso, provavelmente reside nas diferenças entre os fatores mencionados. Apesar de ambas as áreas de soltura serem parecidas em sua fisionomia vegetal, era possível perceber que a vegetação da área Ecoville apresentava maior heterogeneidade, apresentando uma maior variedade de ambientes, sendo alguns provavelmente escassos em recursos para trinca-ferros, como matas com Eucalipto e Pinus conhecidas por apresentarem menor diversidade de fauna (Copatti & Daudt, 2009; Poore, 1987). Deste modo, seria esperado que os territórios tivessem que ser maiores para compensar esse fato.
Por outro lado, nessa mesma área já havia uma população de trinca-ferros estabelecida antes da soltura, o que poderia estar determinando maior competição local e, consequentemente, uma retração dos territórios sob essa pressão. Já na área Vila Verde a situação era oposta, pois a vegetação era composta apenas por matas nativas, onde espera-se encontrar mais recursos para aves, e não havia uma população de trinca-ferros estabelecida antes da soltura, resultando em uma competição intraespecífica menor. É possível que esses fatores (competição e disponibilidade de recursos) tenham se anulado em ambas as áreas de estudo, o que contribuiu para que os tamanhos territoriais não diferissem entre as áreas.
Diferenças em tamanho territorial foram encontradas ao comparar indivíduos nativos das áreas de estudo com indivíduos provenientes de soltura, tanto entre áreas diferentes quanto na mesma área. Essa diferença pode ser um efeito de inúmeros fatores. Sabe-se que o cativeiro prolongado pode causar a perda de comportamentos que ocorrem naturalmente em resposta a mudanças ambientais e predadores (Carrete & Tella, 2015; McPhee, 2003) e mudanças fenotípicas em geral (Price, 1984). Os efeitos do cativeiro sobre as aves podem ter alterado seu comportamento territorial, resultando em territórios menores. Além disso a falta de experiência pode contribuir para reduzir a área que o animal é capaz de defender, como foi observado por Dhondt & Huble (1968) com machos jovens de Parus major apresentando territórios menores que os dos mais velhos. No entanto, os dados obtidos neste estudo correspondem aos primeiros meses após a soltura, sendo possível que a médio/longo prazo os territórios de animais soltos aumentassem em tamanho à medida que os efeitos do cativeiro se diluam e eles se tornem mais experientes. Assim, recomenda-se também que outros estudos incluam um monitoramento a médio prazo para avaliar se a constrição territorial pós-soltura não é apenas um efeito imediato.
5.3 Tamanho territorial ao longo do tempo e tipo de território.
Era esperado que a área territorial variasse ao longo do tempo, pois também variam fatores como a disponibilidade de alimento, a densidade populacional e a necessidade de formar um par. Na estação reprodutiva foram registradas maiores densidades populacionais de trinca-ferro, o que dificultaria a defesa territorial, pois é esperado que os machos estejam destinando mais energia para reprodução, sendo menos capazes de defender territórios maiores. De forma oposta, na estação não reprodutiva, os machos teriam mais tempo disponível para defender territórios, e as menores densidades populacionais reduziriam a quantidade de confrontos. Porém, os territórios se mantiveram constantes ao longo do tempo, indicando que, talvez, esses fatores tenham uma influência menor sobre o tamanho territorial do que era esperado.
Quanto à variação em função do clima foram confirmadas as predições, sendo que na estação chuvosa foram observados territórios menores que os da estação seca. Sabendo-se que há uma relação inversa entre disponibilidade de alimento e tamanho territorial (Brown, 1975; Holmes, 1970; Simon, 1975; Stenger 1958), a explicação mais plausível é que durante a estação chuvosa em uma floresta tropical, há uma maior disponibilidade de frutos e artrópodes (Buskirk & Buskirk, 1976; Develey & Peres, 2000; Ricklefs, 1975; Wolda, 1977; Wolda, 1978), que correspondem aos recursos alimentares do trinca-ferro. Dessa forma, territórios menores acabam sendo suficientes para suprir a demanda energética de seus detentores. Uma implicação prática desses resultados é que projetos de reintrodução devam considerar a estação chuvosa como época preferencial para a soltura, pois além de haver mais alimento disponível, os territórios são menores, o que facilitaria a inserção de novos indivíduos nesse meio.
Em vista dos resultados pode-se determinar o tipo de território de Saltator similis. Durante o monitoramento foi observado que os indivíduos se alimentavam e formavam pares nos territórios que detinham, e apesar de não ter sido feita uma busca por ninhos, é provável que estes se encontrem dentro dos territórios, já que não foram observados indivíduos saindo dessa área, tanto na estação reprodutiva quanto na não reprodutiva. Essas informações condizem com os territórios do tipo A, segundo a classificação de Nice (1941), na qual a área territorial defendida corresponde à área de vida do indivíduo, na qual ele realiza as atividades de alimentação e reprodução.
5.4 Densidade populacional ao longo do tempo
Apesar da variação do Índice Pontual de Abundância (IPA) não ter sido significativa ao longo dos três trimestres de monitoramento, foi observado que sua maior medida ocorreu no terceiro trimestre nas três áreas de estudo. Esse resultado é provavelmente um efeito da maior exposição sonora que os indivíduos apresentam por estarem no início da estação reprodutiva, o que fez com que fossem amostrados em maior número. Sendo assim não é possível afirmar se de fato a população torna-se mais densa perto do final do ano ou apenas mais conspícua e facilmente detectável.
Não houve também variação entre as estações chuvosa e não chuvosa, indicando que essas aves tendem a manter uma densidade constante frente a variações climáticas.
Quanto à densidade pré e pós soltura foi observado que na área Ecoville praticamente não houve diferença, indicando que a soltura teve pouco ou nenhum
efeito numa escala populacional. Já na área Vila Verde foi observado um aumento considerável, indicando que após um ano a soltura teve sucesso em estabelecer uma nova população de trinca-ferros. A diferença entre as áreas pode ser novamente explicada pelo fato de que a primeira já possuía uma população de trinca-ferros estabelecida no período pré-soltura, enquanto na segunda não havia indivíduos nativos, apenas um indivíduo solto.
De posse desses resultados, podemos afirmar que solturas de trinca-ferro, quando realizadas em áreas densamente povoadas pela espécie, não aumentarão sua densidade populacional, possibilidade que preocupava estudiosos envolvidos no planejamento do processo. A densidade populacional é determinada por inúmeros fatores como disponibilidade de alimento (Ashmole, 2008; Marshall & Cooper, 2004) competição (Beall, 2011) sobrevivência, sucesso reprodutivo e dispersão (Goss-Custard, 1980) estrutura e densidade da vegetação (Marshall & Cooper, 2004; Mills et al, 1991 Moreira, 1999) e efeito de borda (Flaspohler et al, 2001). Nesse caso a explicação mais provável é que a competição por recursos e a indisponibilidade de territórios tenham exercido pressão sobre a população, o que resultou em emigração, mantendo a densidade constante entre os anos.
5.5. Densidade populacional em relação ao tamanho territorial
Contrariando as predições, não houve relação entre o tamanho dos territórios num dado período e o Índice Pontual de Abundância de trinca-ferros. Sabe-se que maiores densidades populacionais resultam em mais conflitos territoriais, e consequentemente em maior gasto energético e menor efetividade na defesa (Robertson et al. 1976; Warner & Hoffman 1980; Cooper 1991). E apesar de o IPA não necessariamente refletir a densidade populacional, seu aumento certamente implica em um maior número de conflitos territoriais devido à maior exposição e
atividade acústica dos machos, fator que desencadeia a defesa territorial por parte dos detentores. Assim, era esperado que estes defendessem áreas menores como compensação aos gastos extras nas épocas de maior IPA. Outros fatores, como a disponibilidade de recursos ao longo do ano podem ter exercido uma influência muito maior, de forma que a relação prevista possa ter sido ocultada. É possível também que os indivíduos não ajustem o tamanho de seu território em função da competição, e possivelmente sofram outras consequências como perda de peso, como foi verificado em machos de Cacicus chrysopterus que possuíam maior dificuldade em defender seus territórios (Arcese, 1987). Porém não foi possível medir isso nesse estudo, já que as aves mantinham-se em estratos elevados do dossel, raramente descendo a uma altura que permitisse a captura.
5.6. Preferência e seleção de habitat
Foi observado que nas áreas de soltura que apresentavam uma composição espacial mais heterogênea, os trinca-ferros buscavam ocupar áreas de mata nativa. Outros elementos, como áreas antrópicas, abertas e florestas de pinheiro foram evitados, indicando que constituem habitats inadequados para essa espécie. Por fim, a mata mista de eucaliptos apresentou ocupação na mesma proporção em que se distribuía no espaço, indicando que não é o habitat ideal, porém permite a sobrevivência de trinca-ferros. Na área controle a distribuição se deu exatamente como o esperado, pois o ambiente era composto quase em sua totalidade por mata nativa, o tipo preferido pela espécie. Esses resultados esclareceram que apesar de terem sido encontrados indivíduos em ambientes com maior grau de perturbação, como plantações mistas e áreas com remoção de vegetação, as áreas com vegetação nativa preservada são o ambiente ideal para se reintroduzir essa
espécie, contrariando a ideia de que o trinca-ferro é uma ave totalmente generalista que vive melhor em ambientes mais alterados.
Quanto à presença em bordas e interiores de mata não foi constatada preferência por nenhum ambiente, sendo que a distribuição observada foi condizente com a matriz ambiental. Esse resultado contradiz a literatura pois Sick (1997) e Ridgely & Tudor (1994) descrevem que a ave ocupa primariamente beiras de matas, apesar de não deixarem claro a distância considerada a partir da borda. Há a possibilidade de que ambientes menos perturbados do que os desse estudo apresentem uma composição de espécies de aves diferente, de forma que em interiores de mata haja outras espécies mais capazes de superar o trinca-ferro competitivamente, forçando-o às bordas onde talvez haja menor competição. Como os ambientes estudados apresentavam elevado grau de perturbação e ocupação humana, é possível que o trinca-ferro tenha experimentado menor competição interespecífica por parte de espécies mais sensíveis a perturbações, facilitando a ocupação de ambientes de interior de mata. Porém como a literatura a respeito da ecologia dessa espécie é escassa, é possível que ela de fato não apresente preferência por ocupar bordas ou interiores de mata.
5.7. Influência de elementos espaciais no tamanho territorial
A presença de alguns elementos espaciais demonstrou estar correlacionada com o tamanho dos territórios que os englobam. A relação entre a quantidade de área aberta de um território e sua dimensão pode ser interpretada como um ajuste para se obter uma área com quantidade satisfatória de recursos, principalmente alimentares (Stenger, 1958). Áreas compostas inteiramente por matas devem
possuir mais recursos por unidade de área, sendo necessário defender uma área total menor para satisfazer as necessidades alimentares de um indivíduo. Territórios com maior quantidade de áreas abertas deveriam ser maiores por conterem menos árvores ao todo, já que o trinca-ferro é conhecido por forragear nos estratos superiores das matas, sem descer ao solo (Observação Pessoal; Souza, 2009).
Apesar de ter sido constatado que os trinca-ferros evitam áreas com Pinus sp. e elementos antrópicos, não foi registrada relação positiva entre esses elementos e o tamanho dos territórios da mesma forma que com áreas abertas. Isso pode ser explicado pela menor quantidade de territórios que abrangiam esses outros elementos espaciais. Esse tipo de elemento parece ser tão evitado pelos trinca- ferros, de modo que não foram formados conjuntos amostrais com número adequado de territórios para se demonstrar uma correlação.
Esses resultados em conjunto aos da seção anterior esclarecem qual o tipo de ambiente ideal para a sobrevivência dessa espécie, e servem de subsídio para planejar com maior segurança qual a quantidade ideal de indivíduos soltos que poderão ocupar determinada área em função da densidade de mata nativa, clareiras, campos abertos plantações e cultivos mistos e outros tipos de vegetação contidos em determinada área.
5.8. Análise acústica
O registro e compilação de cantos de Saltator similis nas áreas de estudo revelou que mesmo em áreas geograficamente próximas (as áreas de soltura distam em 17 km) é possível encontrar diferenças notáveis entre o repertório acústico de populações. Os indivíduos nativos da área Ecoville apresentavam um canto territorial bem distinto do canto comum da espécie, sendo difícil encontrar canto semelhante nos acervos sonoros que foram consultados. Como se sabe que nessa área já foram realizadas solturas de Saltator similis no passado, é possível que esse padrão sonoro tenha sido introduzido por indivíduos soltos que colonizaram essa área, e que eles fossem provenientes de outras regiões geográficas que teria a predominância desse outro sotaque.
Talvez a diferença entre padrões de vocalização de indivíduos nativos e soltos na área Ecoville tenha contribuído para o insucesso dos soltos em se incorporarem à população. Fêmeas escolhem machos a partir de vários critérios, entre eles o tipo e a intensidade do canto (Catchpole, 1980; Eriksson & Wallin, 1986; Nowicki et al., 2002). Isso explicaria porque não foram avistados casais com indivíduos soltos na área Ecoville, mas sim na área Vila Verde onde todos apresentavam os mesmos tipos de canto. Portanto, a fim de aumentar as chances de sucesso de uma soltura, é importante considerar as vocalizações emitidas pelos indivíduos da área alvo e pelos que serão soltos, procurando sempre que possível juntar os que apresentam os padrões mais parecidos, o que facilitaria a integração dos mesmos à nova população.
