Universidade de S˜
ao Paulo
Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”
Intera¸
c˜
ao Gen´
otipo×Ambiente:
Uma introdu¸
c˜
ao `
a an´
alise AMMI
Kuang Hongyu Prof. Dr. Carlos Tadeu dos Santos Dias
Piracicaba Fevereiro de 2012
1 Introdu¸c˜ao
2 Metodologia
3 Considera¸c˜oes Finais
Introdu¸c˜
ao
• A intera¸c˜ao de gen´otipos com ambientes (G × E) pode ser definida como sendo o efeito diferencial dos ambientes sobre os gen´otipos (CHAVES, 2001)
• De outro modo, resulta da resposta diferencial dos gen´otipos `a varia¸c˜ao ambiental
• E um assunto de alcance generalizado e relacionado com´ todos os organismos vivos, desde humanos at´e plantas e bact´erias
• A intera¸c˜ao representa uma das principais dificuldades encontradas pelo melhorista durante sua atividade seletiva
• Nas etapas preliminares, em uma s´o localidade, a intera¸c˜ao pode inflacionar as estimativas da variˆancia gen´etica, resultando em superestimativas dos ganhos gen´eticos esperados com a sele¸c˜ao (ganhos reais inferiores aos previstos) (DUARTE; VENCOVSKY, 1999)
• Nas fases finais, os ensaios s˜ao conduzidos em v´arios ambientes (locais, anos e/ou ´epocas), neste momento, a intensidade de sele¸c˜ao seja baixa, o que j´a minimizaria seus efeitos sobre previs˜oes de ganho gen´etico
• A presen¸ca dessa intera¸c˜ao, na maioria das vezes, faz com que os melhores gen´otipos em um ambiente n˜ao o seja em outro
• Isso dificulta a recomenda¸c˜ao de gen´otipos (cultivares) para toda a popula¸c˜ao de ambientes amostrada pelos testes (LAVORANTI et al., 2002; CRUZ; REGAZZI, 1997; WARZECHA et al., 2011)
• A intera¸c˜ao G × E ´e uma fonte de varia¸c˜ao fenot´ıpica, que na maioria dos casos ´e insepar´avel da variˆancia ambiental (FALCONER, 1987)
• Desse modo, torna-se imposs´ıvel a interpreta¸c˜ao, de forma aditiva, dos efeitos principais de gen´otipos e de ambientes (KANG; MAGARI, 1996)
• A intera¸c˜ao n˜ao ´e apenas um problema, mas tamb´em uma oportunidade a ser aproveitada
• O relacionamento entre a estat´ıstica e a intera¸c˜ao G × E pode ser visto como a existente entre o bˆebado e o poste de luz; serve para suporte e n˜ao para ilumina¸c˜ao (KANG, 1998)
• As classifica¸c˜oes da intera¸c˜ao G × E:
1. Ausˆencia de intera¸c˜ao
2. Intera¸c˜ao simples ou quantitativa 3. Intera¸c˜ao cruzada ou qualitativa
• Vale lembrar que os gr´aficos mostraram apenas dois gen´otipos e dois ambientes
• Em estudos reais esse n´umero ´e muito maior
• A dificuldade de interpreta¸c˜ao exige m´etodos adequados de an´alise de intera¸c˜ao
• V´arias metodologias tˆem sido propostas no sentido de entender melhor o efeito da intera¸c˜ao (G × E)
• Devem-se escolher os m´etodos estat´ısticos que melhor expliquem a informa¸c˜ao contida nos dados
• Um dos m´etodos ´e o modelo de intera¸c˜ao multiplicativa, tamb´em conhecido como modelo AM M I - (modelos de efeitos principais aditivos e intera¸c˜ao multiplicativa) (MANDEL, 1961, 1969; GOLLOB, 1968), que vem ganhando grande aplicabilidade nos ´ultimos anos
• M´etodos estat´ısticos tradicionais:
-An´alise conjunta de ensaios multiambientes -Regress˜ao linear simples e m´ultipla (EBERHART; RUSSEL, 1966) (N˜ao ´e informativa se a linearidade falha)
• M´etodos multivariados (CROSSA,1990) -PCA (An´alise de Componentes Principais) -An´alise de Agrupamento
• Gauch e Zobel (1996) informam que esta an´alise pode ajudar tanto na identifica¸c˜ao de gen´otipos de alta
produtividade e largamente adaptados, como na realiza¸c˜ao do chamado zoneamento agronˆomica, com fins de
recomenda¸c˜ao regionalizada e sele¸c˜ao de locais de teste
• Seu objetivo ´e selecionar modelos que expliquem o padr˜ao de resposta da intera¸c˜ao, excluindo o ru´ıdo dos dados (ARCINIEGAS-ALARC ´ON; DIAS, 2009).
• Supor um conjunto de g gen´otipos tenha sido testado experimentalmente em e ambientes (locais, anos, etc), as m´edias de cada combina¸c˜ao de gen´otipos e ambientes obtidos de r repeti¸c˜oes por experimento (um conjunto balanceado de dados), podem ser representadas pela matriz de dados: gYe= Y11 ... Y1e .. . Yij ... Yg1 ... Yge
An´
alise de variˆ
ancia conjunta
• O modelo mais simples e comum para a an´alise estat´ıstica de um conjunto de dados, ´e dado por (an´alise conjunta de variˆancia para grupos de experimentos):
yijh = µ + gi+ ej+ (ge)ij + bh(j)+ εijh • yijh ´e a resposta m´edia do i-´esimo gen´otipo no j-´esimo
ambiente e no h-´esimo bloco, com i = 1,2,...g, j = 1,2,...e e h = 1,2,...r
• µ ´e uma constante comum `as respostas
• gi ´e o efeito i-´esimo gen´otipo • ej ´e o efeito j-´esimo ambiente
yijh = µ + gi+ ej + (ge)ij+ bh(j)+ εijh
• (ge)ij ´e o efeito fixo da intera¸c˜ao espec´ıfica do gen´otipo i
com o ambiente j
• bh(j) ´e o efeito do h-´esimo bloco dentro do j-´esimo
ambiente
• εijh ´e o erro experimental m´edio, assumido independente e
εijh IID
• O quadro da an´alise de variˆancia conjunta:
Fonte de Varia¸c˜ao G.L. SQ
Gen´otipos (G) g − 1 SQg
Ambientes (E) e − 1 SQe
Intera¸c˜ao (G×E) (g − 1)(e − 1) SQG×E
Erro M´edio ge(r − 1) SQErroM edio
• Sendo a intera¸c˜ao significativa, o pr´oximo passo ´e fazer a decomposi¸c˜ao da SQG×E, para descartar um res´ıduo
adicional presente nessa soma de quadrados.
• Essa decomposi¸c˜ao ´e feita utilizando o fator anal´ıtico proposto por Gollob(1968) e Mandel (1969, 1971) e tem a seguinte express˜ao:
(ge)ij = p
X
k=1
• λk´e a raiz quadrada do k-´esimo autovalor da matriz
(GE)(GET) ou (GET)(GE), com k = 1, 2, . . . , p e p=min{g − 1, e − 1}
• γik ´e o i-´esimo elemento do vetor coluna αk associado a λk
• O modelo AM M I pressup˜oe componentes aditivos para os efeitos principais de gen´otipos (gi) e ambientes (ej) e
componentes multiplicativos para o efeito da intera¸c˜ao (ge)ij
• Ent˜ao, a resposta m´edia sobre b blocos do i-´esimo gen´otipo no j-´esimo ambiente ´e representada por:
yij = µ + gi+ ej+ n
X
k=1
• Al´em da m´edia geral (µ) e do erro experimental m´edia (εij), os demais termos do modelo resultam da chamada
decomposi¸c˜ao por valores singulares (DV S) da matriz de intera¸c˜oes: GEg×e = [(gˆe)ij].
• A matriz de intera¸c˜oes ´e obtido como res´ıduo do ajuste aos efeitos principais, por ANOVA, aplicada `a matriz de m´edia Yg×e = [Yij].
• Os componentes aditivos e multiplicativos do modelo podem ser escritos da seguinte forma:
parte aditiva Yij= z }| { µ + gi+ ej+ p X k=1 λkγikαjk | {z } +εij parte multiplicativa ↓ Yij = µ + gi+ ej+ z }| { n X k=1 λkγikαjk+ p X k=n+1 λkγikαjk+εij Pp
• O modelo AMMI divide a intera¸c˜ao G×E em p parcelas, de forma que a soma destas parcelas recomp˜oem toda a varia¸c˜ao (SQG×E = p X k=1 λ2k)
• Na abordagem AMMI n˜ao se busca recuperar toda a SQG×E, mas apenas a parcela mais fortemente
determinada por gen´otipos e ambientes.
• Descarta-se o res´ıduo adicional dado por:
ρij = p
X
k=n+1
• Tomando-se de forma cumulativa os sucessivos termos do desdobramento, obt´em-se aproxima¸c˜oes cada vez melhores para SQG×E original. (λ21≥ λ22 ≥ ... ≥ λ2p).
• Por estes motivos, o m´etodo AM M I ´e visto como um procedimento capaz de separar padr˜ao e ru´ıdo na an´alise
• A matriz de res´ıduos ou de intera¸c˜oes, GEdG×E = (gebij) representadas por: d GEG×E =
(ge)b 11 (ge)b 12 ... (ge)b 1e (ge)b 21 (ge)b 22 ... (ge)b 2e
..
. ... ... ...
(ge)b g1 (ge)b g2 ... (ge)b ge • em que (ge)b ij = Yij − ¯Yi.− ¯Y.j+ ¯Y..
(ge)b ij = Yij− ¯Yi.− ¯Y.j+ ¯Y..
• Yij ´e a m´edia do i-´esimo gen´otipo no j-´esimo ambiente,
com i=1, 2, . . ., g e j=1, 2, . . ., e
• Yi. ´e a m´edia do gen´otipo i
• Y.j ´e a m´edia do amiente j
An´
alise AMMI
• A intera¸c˜ao ´e analisada pela decomposi¸c˜ao por valores singulares (DV S) ou por an´alise de componentes principais (ACP ) da matriz de intera¸c˜oes (GEg×e).
• O desdobramento da SQG×E por DV S ´e dado por:
GE = U SV0 =
p
X
k=1
GE = U SV0= p X k=1 λkγkα0k = λ1γ1α 0 1+ λ2γ2α 0 2+ ... + λpγpα 0 p ≈ λ1γ1α 0 1+ λ2γ2α 0 2+ ... + λnγnα 0 n
Dependendo do n´umero n de termos, temos os seguintes modelos:
Defini¸c˜
ao dos graus de liberdade
Gauch e Zobel (1996) mencionam a existˆencia de v´arios sistemas para atribuir graus de liberdade a um modelo AMMI, o sistema aproximado de Gollob (1968) ´e muito f´acil de ser aplicado, ´e dado por:
Figura 1 - Defini¸c˜ao estrutural dos graus de liberdade no caso de uma matriz Y7×10
Fonte de Varia¸c˜ao G.L. SQ
Gen´otipos (G) g − 1 SQg
Ambientes (E) e − 1 SQe
Intera¸c˜ao (G×E) (g − 1)(e − 1) SQG×E
IPCA 1 g + e − 1 − (2.1) λ21 IPCA 2 g + e − 1 − (2.2) λ22 IPCA 3 g + e − 1 − (2.3) λ2 3 ... ... ... IPCA p g + e − 1 − (2.p) λ2p
Erro M´edio ge(r − 1) SQErroM edio
• Uma vez selecionado o membro da fam´ılia de modelos (AM M I0, AM M I1, AM M I2, . . . , ou AM M IF ) que melhor descreve a estrutura dos dados, ´e poss´ıvel predizer a resposta de cada gen´otipo em cada ambiente ( ˆYij) com
base no modelo escolhido:
ˆ Yij = Yi.+ Y.j− Y..+ n X k=1 λkγikαjk (k = 1, 2, . . . , p)
• Assim, de uma maneira mais espec´ıfica a express˜ao anterior assume as seguintes formas, conforme o modelo escolhido: Modelo AMMI selecionado Express˜ao da resposta esperada do gen´otipo i no ambiente j ( ˆYij)
AMMI 0 Yˆij= ¯Yi.+ ¯Y.j− ¯Y..
AMMI 1 Yˆij= ¯Yi.+ ¯Y.j− ¯Y..+ λ1γi1αj1
AMMI 2 Yˆij= ¯Yi.+ ¯Y.j− ¯Y..+ λ1γi1αj1+ λ2γi2αj2
... ...
Considera¸c˜
oes Finais
• O modelo AM M I pode ser utilizada para qualquer
conjuntos de dados provenientes de experimentos com dois fatores de classifica¸c˜ao cruzada
• Para qualquer conjunto de dados que possa ser disposto em uma tabela de dupla entrada
ARCINIEGAS-ALARC ´ON, S.; DIAS, C.T. dos S. Imputa¸c˜ao de dados em experimentos com intera¸c˜ao gen´otipo por ambiente: uma aplica¸c˜ao a dados de algod˜ao. Revista Brasileira de Biometria, v.27, p.125-138, 2009.
CHAVES, L.J. Intera¸c˜ao de gen´otipos com ambientes. In.: NASS, L.L.; VALOIS, A.C.C.; MELO, I.S.; VALADARES-INGLIS, M.C. (eds). Recursos gen´eticos melhoramento-Planta. Rondon´opolis: Funda¸c˜ao MT, 2001.p. 673 713.
CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J. Modelos biom´etricos aplicados ao melhoramento gen´etico. 2 ed. rev. Vi¸cosa: Editora UFV, 1997. 390 p.
Referˆ
encias
DUARTE, J.B.; VENCOVSKY, R. Intera¸c˜ao gen´otipo×ambiente: uma introdu¸c˜ao `a an´alise “AMMI”. Riber˜ao Preto: Sociedade Brasileira de Gen´etica, 1999. 60p. (S´erie Monografias). EBERHART, S.A.; RUSSELL, W.A. Stability parameters for comparing varieties. Crop Science,v.6, n.1, p.36-40, 1966
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Referˆ
encias
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