ESTUDOS ECOFISIOLÓGICOS DE Orchidaceae DA AMAZÔNIA.
II - ANATOMIA ECOLÓGICA FOLIAR DE ESPÉCIES COM
METABOLISMO CAM DE UMA CAMPINA DA AMAZÔNIA
CENTRAL.
Luiz Carlos de Matos BONATES
1R E S U M O — E s t e t r a b a l h o é o s e g u n d o d e u m a s é r i e q u e o b j e t i v a c o r r e l a c i o n a r a a n a t o m i a fo-liar e via d e f i x a ç ã o d e C 02 c o m a d i s t r i b u i ç ã o g e o g r á f i c a d e O r c h i d a c e a e e e s p e c i f i c a m e n t e ,
detectar a e x i s t ê n c i a d e s u c u l ê n c i a n a s e s p é c i e s e s t u d a d a s e t a m b é m q u a l i f i c á - l a s n a c l a s s i f i c a ç ã o anatômica d e W I T H N E R et al. ( 1 9 7 4 ) . E n f o c a - s e c a r a c t e r í s t i c a s a n a t ô m i c a s q u e p o s s i v e l m e n t e se r e l a c i o n a r i a m c o m o x e r o m o r f i s m o h a b i t a c i o n a l e / o u e s c l e r o m o r f i s m o n u t r i c i o n a l e v i a fotossintética C A M , e e s t a s e s t a b e l e c e r i a m u m a s i n d r o m e a d a p t a t i v a p a r a o e f e t i v o c o n t r o l e d o fluxo hídrico no l i m b o foliar, d a n d o p a r a as e s p é c i e s c o n d i ç õ e s p a r a a c o l o n i z a ç ã o d e a m b i e n t e s mais xéricos c o m o o s d a C a m p i n a a b e r t a . D e t e c t o u - s e a p r e s e n ç a d e s u c u l ê n c i a a n a t ô m i c a p r o p í c i a para a o c o r r ê n c i a d o m e t a b o l i s m o C A M , s e n d o q u e as f o l h a s f o r a m c l a s s i f i c a d a s c o m o s e n d o d o tipo C o r i á c e a s .
P a l a v r a s - c h a v e : A n a t o m i a e c o l ó g i c a , E c o f i s i o l o g i a , O r c h i d a c e a e , C a m p i n a , C A M .
Ecophysiological S t u d i e s of O r c h i d a c e a e in A m a z o n i a . II - E c o l o g y of L e a f A n a t o m y of S p e c i e s with C a m M e t a b o l i s m in a C e n t r a l A m a z o n i a n W h i t e S a n d C a m p i n a .
A B S T R A C T — T h i s p a p e r is t h e s e c o n d in a s e r i e s w h i c h d i s c u s s e s t h e leaf a n a t o m y a n d m o d e of fixation of C 02 in r e l a t i o n to t h e g e o g r a p h i c of O r c h i d a c e a e , a n d s p e c i f i c a l l y d e s c r i b e s t h e
occurence of s u c c u l e n c e in t h e s p e c i e s s t u d i e d , and classifies t h e m a c c o r d i n g to t h e a n a t o m i c a l system of W I T H N E R et al. ( 1 9 7 4 ) . T h e a n a t o m i c a l c h a r a c t e r i s t i c s w h i c h m i g h t r e l a t e d t o behavioural a n d / o r n u t r i t i o n a l s c l e r o p h i s m a n d C A M p h o t o s h y n t e s i s are e x a m i n e d , a n d t h e s e a r e found to form an a d a p t a t i v e s y n d r o m e for t h e c o n t r o l of w a t e r flow t h r o u g h t h e leaf s u r f a c e , allowing these s p e c i e s to c o l o n i z e t h e d r i e r h a b i t a t s s u c h as t h e o p e n c a m p i n a . S u c c u l e n c e is a characteristic of p l a n t s w i t h C A M m e t a b o l i s m , and the l e a v e s w e r e classified as b e i n g c o r i a c e o u s . Key-words: E c o l o g i c a l a n a t o m y , E c o p h y s i o l o g y , O r c h i d a c e a e , C a m p i n a , C A M .
INTRODUÇÃO
Poucos t r a b a l h o s foram realiza-dos em busca de d a d o s a n a t ô m i c o s e fisiológicos sobre e s p é c i e o c o r r e n t e s em Campina da A m a z ô n i a Brasileira, entre os quais os d e F E R R I ( 1 9 6 0 ) , que t r a b a l h o u c o m a n a t o m i a ecológica, o n d e analisou o p a d r ã o d e abertura estomática, transpiração
cu-ticular e anatomia foliar de espécies de u m a " c a a t i n g a d o R i o N e g r o ( A m a z o n a s ) " e M O R R E T E S & F E R R I ( 1 9 7 2 ) q u e d e s c r e v e r a m a a n a t o m i a foliar de a l g u m a s e s p é c i e s que ali ocorriam. B R A G A & B R A G A ( 1 9 7 5 ) e s t u d a r a m d u a s e s p é c i e s d e L o r a n t h a c e a e h e m i p a r a s i t a s n a s C a m p i n a s c o m tendências a possuírem h o s p e d e i r o s e s p e c í f i c o s , a n a l i s a n d o ,
Instituto Nacional de P e s q u i s a s da A m a z ô n i a , C o o r d e n a ç ã o d e P e s q u i s a s e m Botânica, C a i x a Postal 4 7 8 , 6 9 0 1 1 - 9 7 0 , Manaus, A m a z o n a s , Brasil.
anatômicos e ecofisiológicos. B R A G A (1977) e s t u d o u a a n a t o m i a foliar de a l g u m a s e s p é c i e s de B r o m e l i a c e a e e V E J H E N A (1978) fez a anatomia foliar de a l g u m a s e s p é c i e s de H u m i r i a c e a e q u e ali o c o r r e m . B R A G A & V I L H E N A ( 1 9 8 1 ) e s t u d a r a m a a n a -t o m i a e c o l ó g i c a d e Epidendrum
huebneri S c h l t r . ( O r c h i d a c e a e ) e Phthirusa micranta E i c h l .
( L o r a n t h a c e a e ) , a n a l i s a n d o a l g u n s a s p e c t o s e c o f i s i o l ó g i c o s d a s d u a s espécies.
O presente trabalho é o s e g u n d o de u m a série q u e visa p r o p o r c i o n a r dados para o e n t e n d i m e n t o da correla-ção da via de fixacorrela-ção de C 02 e
anato-mia ecológica foliar c o m a distribuição espacial de a l g u m a s O r c h i d a c e a e que v e g e t a m no e s t r a t o terrestre de u m a C a m p i n a da A m a z ô n i a Central d a n d o continuidade aos estudos realizados no r e f e r i d o e c o s s i s t e m a p o r B R A G A (1977, 1982b, 1987a), e B O N A T E S & B R A G A ( 1 9 9 2 ) , e e s p e c i f i c a m e n t e d e t e c t a r a e x i s t ê n c i a de s u c u l ê n c i a a n a t ô m i c a nas espécies d i s c r i m i n a d a s no p r i m e i r o t r a b a l h o da c i t a d a série ( B O N A T E S & B R A G A , 1992) c o m o p o s s u i d o r a s d a v i a d e f i x a ç ã o d e c a r b o n o do tipo C A M ( C r a s s u l a c e a m Acid M e t a b o l i s m ) , assim c o m o , qua-lificar as folhas das referidas espécies na classificação anatômica baseada e m W I T H N E R et al. ( 1 9 7 4 ) .
Sabe-se que os fatores físicos não atuam isoladamente em um ser vivo, mas de forma inter-relacionada, tomando-se difícil determinar qual deles induz u m e f e i t o a d a p t a t i v o . A o e s t u d a r - s e anatomicamente as Orchidaceae,
nota-se q u e as m e s m a s p o s s u e m v á r i o s caracteres que são adaptativos, na sua maioria de natureza morfo-genética que seriam selecionados durante o desenvol-vimento do espécime, como sugerido por Z I E G E N S P E C K ( 1 9 3 8 ) p a r a a ocor-r ê n c i a de c a ocor-r a c t e ocor-r í s t i c a s e s t o m á t i c a s xeromórficas e m Orchidaceae; M E D R I (1977, 1980) c h a m a atenção para que caracteres aparentemente xeromórficos n e m s e m p r e i n d i c a m xerofilia. E s t e s c a r a c t e r e s t a m b é m s ã o c o m u n s e m condição de esclerofilia causada por fato-res como a pobreza de nutrientes no solo ( M E D I N A et ai, 1990), assim c o m o a grande quantidade de alumínio no solo ( G O O D L A N D , 1971), n o m i n a n d o - s e e s t e f e n ô m e n o d e e s c l e r o m o r f i s m o oligotrófico e, e m s e n d o os solos da C a m p i n a oligotróficos, é possível que este fenômeno ocorra nas Orchidaceae deste ecossistema, sendo que L L E R A S ( 1 9 7 8 ) , b a s e a d o n o t r a b a l h o d e M A X I M O V (1931), lista u m a série de características conhecidas c o m o lei de Z A L E N S K I , que são comumente rela-cionadas com xerofilia e esclerofilia, que são: células menores, maior n ú m e r o de estômatos por unidade de área. paredes m a i s e s p e s s a s e m e n o s s i n u o s a s n a s células epidérmicas, diferenciação mais m a r c a n t e e n t r e t e c i d o s p a l i ç á d i c o e esponjoso, menor espaço intercelular, t e c i d o m e c â n i c o mais d e s e n v o l v i d o , m a i o r v e n a ç ã o por u n i d a d e de á r e a , tamanho de folha, mesofilo mais espesso.
capacidade d o m e t a b o l i s m o C A M se desenvolver a d e q u a d a m e n t e frente a condições de baixo potencial hídrico. Um caráter anatômico i m p o r t a n t e d a relação xerofilia e m e t a b o l i s m o C A M é a ocorrência de suculência, que é u m a das condições necessárias para o fun-cionamento do m e s m o . E importante ressaltar q u e e s t a s u c u l ê n c i a n ã o implica, n e c e s s a r i a m e n t e , e m u m a carnosidade aparente, m a s sim e m u m a suculência anatomicamente detectável no clorênquima, q u e d e v e r á p o s s u i r células c l o r o f i l i a n a g r a n d e m e n t e vacuolizadas, c o m cloroplastos perifé-ricos (COUTINHO, 1969; M E D I N A , 1974, 1977; A V A D H A N I et ai, 1980; W I E S B E R G , 1 9 8 1 ; C O O M B S & HALL, 1987).
MATERIAL E MÉTODOS
Local de coleta
O presente trabalho foi realizado com material c o l e t a d o n a R e s e r v a B i o l ó g i c a d e C a m p i n a d o I N P A / SUFRAMA, B R - 1 7 4 , k m 4 5 , estrada Manaus-Caracaraí 2 ° 3 0 ' 0 0 " S , longi-tude 6 0 ° o o ' 0 0 " W e a l t i t u d e d e 4 4 metros (RIBEIRO & S A N T O S , 1975)
Espécies Estudadas
Foram e s t u d a d a s seis e s p é c i e s de O r c h i d a c e a e o c o r r e n t e s n o substrato t e r r e s t r e d a v e g e t a ç ã o d e Campina aberta e C a m p i n a sombreada da R e s e r v a B i o l ó g i c a I N P A / S U F R A M A , e d i s c r i m i n a d a s c o m o p l a n t a s C A M p o r B O N A T E S & BRAGA (1992), a saber: Brassavola
martiana ( I N P A ) 5 1 . 1 2 5 , Cattleya eldorado L i n d e n ( I N P A ) 4 9 . 7 3 6 ,
Encyclia tarumana ( I N P A ) 4 9 . 7 2 8 , Encylia vespa (Veil.) D r e s s l . (INPA)
5 1 . 0 8 6 , Epidendrum compressum G r i s e b ( I N P A ) 4 9 . 7 3 5 , Epidendrum
huebneri Schltr. (INPA) 4 9 . 7 2 7 .
Utilizou-se folhas perfeitamente desenvolvidas destes indivíduos, sendo que os dados obtidos são inéditos para todas as espécies estudadas, excetuando-se Epidendrum huebneri Schlttr., que foi submetida a estudo semelhante por B R A G A & V I L H E N A ( 1 9 8 1 ) . S a -lienta-se que muitas destas Orchidaceae p o s s u e m o hábito epifítico, m a s p o r vários fatores, caem do seu substrato e e n c o n t r a m n o e s t r a t o t e r r e s t r e d e Campina, condições ideais de sobrevivên-cia, tais c o m o intensidade luminosa e drenagem. Os gêneros constantes neste trabalho estão de acordo c o m P A B S T & D U N G S ( 1 9 7 5 , 1 9 7 7 ) . A discriminação de via de fixação de C 02,
C A M feita por B O N A T E S & B R A G A (1992), utilizou a combinação d e vários m é t o d o s q u a n t i t a t i v o s p r e c i s o s (discriminação do l 3
C /l 2
C e resistência dos estômatos) com o método qualitativo da via de fixação de C O , (colorimétrico de Kauko), a fim de reforçar a validade qualitativa deste último (Tab. 1 ).
Estudo anatômico foliar
( J O H A N S E N , 1940). sendo que para as contagens e m e d i ç õ e s , utilizou-se u m m i c r o s c ó p i o Z E I S S c o m objetiva de 40x ocular 10x para as m e d i ç õ e s , q u e foram feitas c o m régua m i c r o m e -trada Z E I S S , s e n d o as c o n t a g e n s dos e s t ô m a t o s feitas c o m u m a objetiva de 25x o c u l a r 10x, utilizando-se c e r c a d e três c a m p o s por folha.
C o r t e s h i s t o l ó g i c o s - P a r a o s c o r t e s e m p a r a f i n a e c o n g e l a ç ã o , utilizou-se respectivamente os micróto-m o s rotativos d e R. J u n g e A micróto-m e r i c a n O p t i c a l C o r p o r a t i o n . N a m i c r o t o m i a com parafina, foram utilizadas as quatro r e g i õ e s da folha, d e s c r i t a s a n t e r i o r -m e n t e . O fixador u s a d o foi o álcool 7 0 % , s e n d o q u e a d e s i d r a t a ç ã o e inclusão de parafina foram feitas pelos m é t o d o s u s u a i s de a n a t o m i a , s e n d o p o s t e r i o r m e n t e d e s p a r a f i n a d o s , cora-dos e m A s t r a b l a u - F u c s i n a , desidrata-d o s e m série alcoólica e m o n t a desidrata-d o s e m b à l s a m o do C a n a d á ou Verniz-Cristal. U t i l i z o u - s e , a i n d a , a m i c r o t o m i a d e
características neste trabalho. Utilizou-se a i n d a o s t r a b a l h o s d e B R A G A ( 1 9 8 2 b ) e L L E R A S 1 9 7 8 , c o m o suporte e o de R A S M U S S E N (1987) para a classificação dos e s t ô m a t o s .
Testes m i c r o q u í m i c o s - O s testes utilizados f o r a m os de J O H A N S E N (1940), c o m o s e g u e :
- F l o r o g l u c i n a / A c i d o a c è t i c o : cora de vermelho a lignina.
- Sudam III: cora de v e r m e l h o a cutina.
Teste óptico - Utilizou-se a luz p o l a r i z a d a p a r a a v i s u a l i z a ç ã o d e inclusões c r i s t a l i n a s ( P R I D G E O N , 1982).
RESULTADOS
1. Brassavola martiana Lindi. Habitat e morfologia - Epifita a terrestre secundária na C a m p i n a s o m -breada e C a m p i n a aberta, heliófila e semi-umbrófila. F o l h a ú n i c a disposta no ápice de pseudobulbo roliço e quase imperceptível, a r c u a d a a ereta, persis-tente, f i l i f o r m e , s u b e r e t a , s u l c a d a , alongada, estreita, ca. de 2 3 - 3 0 c m de c o m p r i m e n t o , c a . d e 0 , 5 - 1 c m d e altura, raiz c o m v e l a m e .
Descrição anatômica
Epidemie - A m b a s as epidermes, em vista frontal, s ã o c o n s t i t u í d a s de células irregulares quanto ao formato e ao tamanho, c o m p a r e d e s e s p e s s a s , orientadas perpendicularmente ao com-primento foliar (Fig. 1 A e Β) . E m vista transversal, as epidermes são uniestra-t i f i c a d a s , c o m c é l u l a s uniestra-t a b u l a r e s , aclorofiladas, a p r e s e n t a n d o u m forte
espessamento celulósico e providas de a l g u m a s c é l u l a s c o n t e n d o v a c ú o l o s -ráfídes c o m cristais de oxalato de cálcio, assim c o m o raras células esclerificadas. As epidermes estão recobertas por u m a cutícula espessa, c o n t í n u a por toda a folha, ondulada e c o m ranhuras perpen-d i c u l a r e s à e p i perpen-d e r m e . As e p i perpen-d e r m e s p o s s u e m p e q u e n o s espaços intercelu-l a r e s p o u c o d i f e r e n c i a d o s , q u e s ã o p r e e n c h i d o s pela cutícula (Fig. 1 C ) . Nota-se a presença de pontuações nas paredes anticlinais, próximo à região e m que as ditas paredes encontram-se c o m a periclinal interna. Estas p o n t u a ç õ e s formam u m a linha contínua através das c é l u l a s d a e p i d e r m e ( F i g . 2 C ) . A s folhas são anfistomáticas, c o m m a i o r predominância estomática na epiderme abaxial (média de 30,3 de estômatos por campo) em relação à adaxial (média de 2 3 , 2 de e s t ô m a t o s p o r c a m p o ) . O s e s t ô m a t o s s ã o p a r a l e l o s à n e r v u r a , p a r a c í t i c o s , e s f é r i c o s , s o l i t á r i o s ou g e m i n a d o s , s e n d o q u e e s t e s ú l t i m o s apresentam-se c o m certa freqüência. O s estômatos estão situados ao nível d a s células da epiderme, possuindo câmaras subestomáticas e mostram u m a acentua-da projeção cuticular que, vista em corte transversal, no primeiro plano, possui a f o r m a d e " g a r r a " , a s s i m c o m o u m acentuado espessamento celulósico nas células-guardas. A projeção cuticular f o r m a p e q u e n o s p o r o s d e f o r m a t o o b l o n g o , q u a n d o o b s e r v a d a e m vista frontal (Fig. 2 A ) . N ã o foi n o t a d a a presença de tricomas.
c o m e s p e s s a m e n t o celulósico acentua-do e m relação às paredes periclinais. A s células não são paralelas às da epi-d e r m e e p o s s u e m g r a n epi-d e s v a c ú o l o s , o c o r r e n d o a i n d a várias células incolo-res, s e m c l o r o p l a s t o s , d i s p e r s a s p e l o mesófilo, parecendo estar relacionadas c o m a reserva de água. N ã o apresen-tam u m a clara distinção entre células p a l i ç a d a s e l a c u n o s a s , s e n d o q u e na região de n e r v u r a central, as células t e n d e m a alongar suas paredes anticli-nais e, na região do mesófilo inferior, por toda a folha, as células são mais isodiamétricas, constituindo-se o mesó-filo por u m compacto clorênquima, com e s p a ç o s intercelulares do tipo m e a t o . O s cloroplastos aparentam não possuir d i m o r f i s m o s , e s t a n d o a g r u p a d o s ou não, dentro do citoplasma, distribuindo-se de m a n e i r a u n i f o r m e por t o d o o clorênquima.
C o n d u ç ã o e s u s t e n t a ç ã o - O s feixes f i b r o v a s c u l a r e s , f o r m a m três c a m a d a s m e d i a n a s c o m a s e g u i n t e configuração: a c a m a d a intermediária ocupa o meio do mesófilo e é onde está contida a n e r v u r a central e t a m b é m os m a i o r e s feixes f i b r o v a s c u l a r e s , q u e v ã o d i m i n u i n d o p a u l a t i n a m e n t e de diâmetro à m e d i d a que se a p r o x i m a da p e r i f e r i a . A s o u t r a s d u a s c a m a d a s , u m a superior e outra inferior à c a m a d a do meio, p o s s u e m a m e s m a configura-ç ã o , s e n d o q u e n e l a s , os feixes s ã o p r a t i c a m e n t e do m e s m o d i â m e t r o . As c a m a d a s de feixes t e n d e m a a c o m p a -nhar o formato c o n d u p l i ç a d o da folha (Fig. 3 A e 2 Β) . N o s feixes fibrovas-culares, o xilema é superior ao floema, sendo u m contíguo ao outro. Fstão
en-volvidos de parênquima esclerificado e d e fibras e s c l e r e n q u e m á t i c a s d e n s a -m e n t e e s p e s s a d a s , q u e nos polos dos feixes f o r m a m c a p a s , apresentando-se a d o f l o e m a m a i o r q u e a d o x i l e m a (Fig. 3 Β) . O x i l e m a apresenta vasos c o m reforço escalariforme, e m predo-minância ao reforço helicoidal. Encon-tram-se por toda a periferia da folha, d u a s c a m a d a s d e f i b r a s e s c l e r e n -q u i m á t i c a s , s e n d o u m a mais e x t e r n a que possui ninhos e m torno de onze fibras, e a outra mais interna, localiza-da três c a m a d a s de células a b a i x o localiza-da primeira, c o m ninhos c o n s t i t u í d o s de dezoito células, que não p o s s u e m suas fibras d e n s a m e n t e d e s e n v o l v i d a s . As duas c a m a d a s intercalaram-se e. suas fibras, tais c o m o as fibras periféricas dos feixes f i b r o v a s c u l a r e s , p o s s u e m g r a n d e e c o n s p í c u a s p o n t u a ç õ e s (Fig. 2 Β e 3 Β ) . N a s d e m a i s r e g i õ e s da folha ocorre a m e s m a d i s p o s i ç ã o dos tecidos descritos a n t e r i o r m e n t e .
2. Caltlexa eldorado L i n d e n . Habitat e morfologia - Epifita a terrestre secundaria na C a m p i n a aberta e s o m b r e a d a , u m b r ó f i l a a heliófila. Folhas dispostas no ápice do p s e u d o -b u l -b o , u n i ou -b i f o l i a d a s , e r e t a s , persistentes, coriáceo-carnosas. oblon-gas, a l o n g a d a s , laroblon-gas, ca. de 5-25 cm de c o m p r i m e n t o , ca. de 3-4 c m de lar-gura, raiz c o m v e l a m e .
Descrição anatômica
t o
foliar (Fig. 4 A e Β ) . E m vista trans-versal, as e p i d e r m e s são uniestratifica-das, c o m células tabulares, aclorofila-d a s , c o m a s c é l u l a s aclorofila-d a e p i aclorofila-d e r m e a d a x i a l m a i o r e s e p o s s u i n d o u m e s p e s s a m e n t o m a i s a c e n t u a d o n a p a r e d e p e r i c l i n a l e x t e r n a , d o q u e as epidermes abaxial. A s epidermes estão r e c o b e r t a s p o r u m a g r o s s a c u t í c u l a ondulada, c o m ranhuras perpendicula-res à e p i d e r m e , s e n d o a adaxial m a i s e s p e s s a e c h e i a d e f e n d a s . E x i s t e m e s p a ç o s intercelulares p o u c o diferen-c i a d o s , q u e p o d e m ir d e s d e 1/4 d a s p a r e d e s anticlinais até a total separa-ção d a s células, o q u e é mais raro. A p o r ç ã o d a c u t í c u l a q u e e n t r a e m contato c o m a parede periclinal externa d a s c é l u l a s a p r e s e n t a u m reforço de suberina. N o t a - s e q u e a l g u m a s células e p i d é r m i c a s e s c l e r i f i c a m - s e e q u e i n e x i s t e m t r i c o m a s e m a m b a s a s e p i d e r m e s . A s folhas são h i p o e s t o m á -t i c a s , c o m e s -t ô m a -t o s p a r a c í -t i c o s ( m é d i a d e 3 e s t ô m a t o s p o r c a m p o ) , esféricos, situados a nível d a s células d a e p i d e r m e c o m p r o j e ç ã o c u t i c u l a r a c e n t u a d a q u e , e m visão transversal, e m p r i m e i r o p l a n o , apresenta a forma d e g a r r a . P o s s u e m c â m a r a s s u p r a e subestomáticas. As células estomáticas p o s s u e m cloroplastos e apresentam u m forte r e f o r ç o c e l u l ó s i c o . A p r o j e ç ã o cuticular forma p e q u e n o s poros de ar d e f o r m a t o o b l o n g o o u o b o v a d o , quando observada e m vista frontal (Fig. 4 Β e C ) . O s e s t ô m a t o s o b e d e c e m a u m a d i f u s a o r i e n t a ç ã o , p a r a l e l a a o c o m p r i m e n t o foliar e estão distribuídas h e t e r o g e n e a m e n t e no limbo.
H i p o d e r m e - Situada logo abaixo
d a s d u a s e p i d e r m e s , s e n d o q u e suas paredes anticlinais e, esporadicamente, as periclinais e x t e r n a s , a p r e s e n t a m - s e e s c l e r i f i c a d a s , p o s s u i n d o b a r r a s d e e s p e s s a m e n t o d e l i g n i n a . A s hipodermes apresentam-se constituídas d e u m a a três c a m a d a s de células, c o m o espessamento secundário diminuindo g r a d a t i v a m e n t e n a s c a m a d a s m a i s internas (na face abaxial, esta gradação penetra até a p r o x i m a d a m e n t e a quinta c a m a d a d e m e s ó f i l o ) , s e n d o s e u s c i t o p l a s m a s incolores e c o m a l g u m a s c é l u l a s a p r e s e n t a n d o c l o r o p l a s t o s (Figs. 4 C, 5 A ) .
pelo m e s o f i l o e s i t u a d a s e m g e r a l , próximo a algum grande feixe fibrovas-cular, que parecem estar relacionados com a armazenagem de água. N o t a - s e ainda a presença sempre constante de vacúolos c o m cristais de o x a l a t o de cálcio em forma de ráfides, dispersos por todo o mesofilo, a s s i m c o m o a presença de algumas células do clorên-q u i m a p r ó x i m a s à h i p o d e r m e clorên-q u e apresentam barras de e s p e s s a m e n t o de lignina.
C o n d u ç ã o e s u s t e n t a ç ã o - O s feixes fibrovasculares f o r m a m d u a s camadas m e d i a n a s c o m a s e g u i n t e configuração: as duas são paralelas e oblíquas em relação à n e r v u r a central (localizada no mesofilo inferior, cinco camadas acima da e p i d e r m e abaxial). Os feixes de m a i o r d i â m e t r o e s t ã o voltados para a e p i d e r m e abaxial e os menores para a adaxial, sendo q u e as duas camadas estão b e m p r ó x i m a s e seus e l e m e n t o s i n t e r c a l a m - s e e m relação ao eixo t r a n s v e r s a l da folha (Fig. 5 Β) . Os f e i x e s a p r e s e n t a m o xilema superior ao floema, q u e estão separados p o r u m f i n o c o r d ã o d e células esclerenquimátícas e o xilema apresenta e l e m e n t o s t r a n q u e a i s escalariformes p r e d o m i n a n d o sobre o helicoidal. Os feixes p o s s u e m a i n d a p a r ê n q u i m a e s c l e r i f i c a d o e f i b r a s fortemente e s p e s s a d a s q u e f o r m a m espessas c a p a s , s e n d o a d o f l o e m a maior que a d o x i l e m a ( F i g . 5 C ) . E n c o n t r a - s e i n t e r c a l a d o c o m a hipoderme a b a x i a l , u m a s u p e r f i c i a l camada d e n i n h o s d e f i b r a s esclerenquimátícas composto e m média de vinte f i b r a s . E s t e s n i n h o s e o s
feixes f i b r o v a s c u l a r e s , p o s s u e m e m s u a s f i b r a s p e r i f é r i c a s , g r a n d e s e c o n s p í c u a s p o n t u a ç õ e s . N a s d e m a i s r e g i õ e s d a f o l h a , o c o r r e a m e s m a d i s p o s i ç ã o d o s t e c i d o s d e s c r i t o s a n t e r i o r m e n t e .
3. Encyclia tarumana Schltr. H a b i t a t e m o r f o l o g i a P s e u d o t e r r e s t r e na C a m p i n a aberta e s o m b r e a d a , h e l i ó f i l a e u m b r ó f i l a . P s e u d o b u l b o s presentes, bifoliada n o ápice do pseudobulbo, folhas coriáceo-c a r n o s a s , s u b e r e t a s , p e r s i s t e n t e s , o b l o n g o - e n s i f o r m e s , a l o n g a d a s , e s t r e i t a s , c a . d e 1 0 - 1 5 c m d e c o m p r i m e n t o , ca. de 0,4 c m d e lagura, raiz c o m v e l a m e .
Descrição anatômica
g, F i g u r a 4. Folha de Cattleya eldorado Linden. A: Epiderme adaxial e m vista frontal. B: Epiderme abaxial. C: Corte o transversal na face abaxial. C U T = Cutícula; PC = Projeção cuticular; C S = Câmara supra estomαtica; C G =
V ê - s e a b u n d â n c i a d e p o n t u a ç ã o n a s paredes anticlinais e reforço de suberi-na suberi-nas p a r e d e s periclisuberi-nais e x t e r n a s de a m b a s as e p i d e r m e s . A s f o l h a s s ã o h i p o e s t o m á t i c a s ( m é d i a d e 8 2 , 2 d e e s t ô m a t o s por c a m p o ) . O s e s t ô m a t o s s ã o p a r a c í t i c o s , c o m d i s t r i b u i ç ã o p a r a l e l a à n e r v u r a , s ã o e s f é r i c o s e s o l i t á r i o s , a p a r e c e n d o e s t ô m a t o s g e m i n a d o s d e m a n e i r a e s p o r á d i c a , e s t a n d o o s e s t ô m a t o s i m e r s o s a o m e s m o nível das células da e p i d e r m e e p o s s u i n d o p e q u e n a s c â m a r a s s u b e s t o m á t i c a s e s u p r a e s t o m á t i c a s , a p r e s e n t a n d o u m a p e q u e n a p r o j e ç ã o cuticular acentuada que, observada e m corte transversal, e m primeiro p l a n o , possui a forma de "garra", assim c o m o u m a c e n t u a d o e s p e s s a m e n t o celulósi-co nas células-guardas. A projeção cu-t i c u l a r f o r m a p e q u e n o s p o r o s d e f o r m a t o o b o v a d o s ou a r r e d o n d a d o s , quando observada em vista frontal (Fig. 6 A e C ) . O c o r r e m tricomas d e s d e a base até o ápice, de maneira inconstan-te, na e p i d e r m e abaxial. São solitários, pluricelulares, constituídos de duas a três células, s e n d o a base formada por d u a s c é l u l a s , e s t a n d o a m e s m a e m d e p r e s s õ e s , e o c o r p o c o n s t i t u í d o de u m a g r a n d e célula que tem as paredes reforçadas e c i t o p l a s m a m u c i l a g i n o s o . Os t r i c o m a s não a p r e s e n t a m caracte-rísticas e x c r e t o r a s e são caliciformes.
H i p o d e r m e - L o g o a b a i x o d a s e p i d e r m e s e n c o n t r a - s e u m a hipoder-m e . As h i p o d e r hipoder-m e s adaxial e abaxial são constituídas de duas a três c a m a -das de células, sendo que as células da abaxial são distintamente menores que as da adaxial. A m b a s as h i p o d e r m e s
a p r e s e n t a m várias células c o m e s p e s -s a m e n t o -s e c u n d á r i o d e l i g n i n a , p r i n c i p a l m e n t e n a n e r v u r a c e n t r a l , i n c o l o r e s , c o m p o u c o s ou n e n h u m c l o r o p l a s t o . N o t a - s e a p r e s e n ç a de p o n t u a ç õ e s n a s paredes anticlinais.
Clorênquima - Situado logo abaixo d a s h i p o d e r m e s , é h o m o g ê n e o , c o m células poliédricas de t a m a n h o irregu-lar, c o m p a r e d e s f i n a s , n ã o s e n d o p a r a l e l a s à e p i d e r m e . P o s s u i s u a s células grandemente vacuolizadas, c o m c i t o p l a s m a periférico, não apresentan-do u m a c l a r a d i s t i n ç ã o entre c é l u l a s paliçádicas e l a c u n o s a s , s e n d o q u e na r e g i ã o da n e r v u r a central e mesófilo superior, as células t e n d e m a alongar suas paredes anticlinais e, nas regiões do mesófilo inferior, por toda a folha, as células são mais isodiamétricas (Fig. 7 A). O mesófilo é constituído de u m c o m p a c t o c l o r ê n q u i m a , c o m e s p a ç o s intercelulares do tipo m e a t o e alguns c a n a i s . N o t a - s e a p r e s e n ç a de pontua-ções nas paredes anticlinais das células d o c l o r ê n q u i m a . O s c l o r o p l a s t o s a p a r e n t a m n ã o p o s s u i r d i m o r f i s m o s . e s t a n d o a g r u p a d o s ou não d e n t r o do c i t o p l a s m a e distribuídos de maneira irregular por todo o c l o r ê n q u i m a .
f i b r a s f o r t e m e n t e e s p e s s a d a s e m f o r m a d e m e i a - l u a . A s p o n t a s d a s capas se t o c a m , f o r m a n d o u m a figura parecida c o m o n ú m e r o oito, sendo que sua p a r t e e q u a t o r i a l é c o n s t i t u í d a de fibras e m e s p e s s a m e n t o . A c a p a do floema é m a i o r que a do xilema e, este último, a p r e s e n t a vasos c o m reforço escalariforme e helicoidal, parecendo o primeiro p r e d o m i n a r sobre o s e g u n d o tipo. E n c o n t r a - s e no mesofilo quatro c a m a d a s d e n i n h o s d e f i b r a s e s c l e r e n q u i m á t í c a s , c o m a s e g u i n t e constituição: d u a s c a m a d a s de n i n h o s c o n s t i t u í d o s de d e z a trinta c é l u l a s , localizadas na periferia e situando-se e n t r e a s c é l u l a s d a e p i d e r m e e h i p o d e r m e , c o m u m intervalo de duas a quatro c é l u l a s de n i n h o para n i n h o , que p o s s u e m s u a s fibras f o r t e m e n t e espessadas, s e n d o q u e u m a c a m a d a é adaxial e a o u t r a a b a x i a l . As o u t r a s duas c a m a d a s são formadas por ninhos constituídos de q u a t r o a doze células, c o m f i b r a s m e n o r e s e m e n o s e s p e s s a d a s , e s t a n d o l o c a l i z a d a s logo após as h i p o d e r m e s , s e n d o u m a supe-rior e a o u t r a i n f e r i o r . E s t a s d u a s camadas de n i n h o s p e q u e n o s têm seus c o m p o n e n t e s i n t e r c a l a d o s c o m o s feixes fibrovasculares (Fig. 7 A e Β) . Os feixes e os ninhos p o s s u e m e m suas fibras periféricas g r a n d e s p o n t u a ç õ e s . Na r e g i ã o da m a r g e m da folha, nota-se s e m p r e a p r e s e n ç a de u m feixe de f i b r a s e s c l e r e n q u i m á t í c a s d e localização terminal antecedido de u m canal. N a s d e m a i s r e g i õ e s d a folha, ocorre a m e s m a disposição dos tecidos descritos a n t e r i o r m e n t e .
4. Encyclia vespa (Veli.) Dressl.
Habitat e m o r f o l o g i a - Epifita e t e r r e s t r e s e c u n d á r i a , u m b r ó f i l a a h e l i ó f i l a . P s e u d o b u l b o s p r e s e n t e s , b i f o l i a d a n o á p i c e d o p s e u d o b u l b o , folhas c o r i á c e o - c a r n o s a s , s u b e r e t a s . p e r s i s t e n t e s , o b l o n g o - l a n c e o l a d a s . a l o n g a d a s , estreitas, ca. de 6-20 c m de c o m p r i m e n t o , ca. de 2-4 de largura, raiz c o m v e l a m e .
Descrição anatômica
C D O 3 0 )
t - *
Λ in
F i g u r a 6. Folha de Encvclia tarumana Schltr. A: Epiderme adaxial e m vista frontal. B: Epiderme ^ * ^ ^
p a r a l e l a à n e r v u r a , e s f é r i c o s e solitários, e s t a n d o imersos na epider-me, possuindo câmaras subestomáticas e m o s t r a n d o u m a p e q u e n a m a s a c e n t u a d a p r o j e ç ã o c u t i c u l a r q u e , o b s e r v a d a e m c o r t e t r a n s v e r s a l , e m p r i m e i r o p l a n o p o s s u i a f o r m a de " g a r r a " , a s s i m c o m o u m a c e n t u a d o e s p e s s a m e n t o c e l u l ó s i c o nas c é l u l a s -g u a r d a s . A p r o j e ç ã o cuticular forma p e q u e n o s poros de formato losangular à o b l o n g o q u a n d o o b s e r v a d a em vista f r o n t a l ( F i g . 8 Β e C ) . O c o r r e m tricomas d e s d e a base até o ápice da f o l h a , de m a n e i r a i n c o n s t a n t e , e m a m b a s as epidermes, sendo mais abun-d a n t e s na e p i abun-d e r m e a abun-d a x i a l q u e na abaxial. P o d e m ser solitários ou não, pluricelulares, constituídos de duas a três células, sendo a base formada por d u a s c é l u l a s , e s t a n d o i m e r s a e m d e p r e s s õ e s na e p i d e r m e , e o c o i p o por u m a g r a n d e c é l u l a s q u e p o s s u i as paredes reforçadas e c o m o citoplasma m u c i l a g i n o s o . O s t r i c o m a s s ã o caliciformes e não a p r e s e n t a m c a r a c -terísticas s e c r e t o r a s .
H i p o d e r m e - A h i p o d e r m e adaxial é constituída de três c a m a d a s de células e a abaxial de d u a s c a m a -das. A m b a s as h i p o d e r m e s apresentam células c o m e s p e s s a m e n t o secundário, c é l u l a s i n c o l o r e s e c o m p o u c o ou n e n h u m c o n t e ú d o e c o m r a r o s cloroplastos (Fig. 8 C, 9 A).
C l o r ê n q u i m a - S i t u a d o l o g o a b a i x o das h i p o d e r m e s , é h o m o g ê n e o , c o m c é l u l a s p o l i é d r i c a s , de t a m a n h o irregular, de p a r e d e s finas. N ã o s ã o paralelas à e p i d e r m e , e m b o r a a l g u m a s c é l u l a s p o s s u a m u m e s p a s s a m e n t o
s e c u n d á r i o paralelo à m e s m a . Possui suas células grandemente vacuolizadas e c o m c i t o p l a m a b e m periférico. N ã o a p r e s e n t a u m a c l a r a d i s t i n ç ã o entre células paliçádicas e lacunosas, sendo q u e na r e g i ã o da n e r v u r a central as células t e n d e m a alongar suas paredes anticlinais e, na região do mesofilo, por t o d a a f o l h a , a s c é l u l a s s ã o m a i s isodiamétricas. O mesofilo é constituí-do de u m c o m p a c t o c l o r ê n q u i m a , c o m e s p a ç o s intercelulares, do tipo m e a t o e de canais repletos de cristais. Células p é t r e a s solitárias e fibras e m e s p e s -s a m e n t o , -são e n c o n t r a d a -s no me-sofilo inferior, na segunda c a m a d a de células a partir da hipoderme inferior, c o m um e s p a ç a m e n t o de três c é l u l a s c o m u n s do c l o r ê n q u i m a entre si. Possui, ainda, células incolores, dispersas pelo clo-r ê n q u i m a (Fig. 9 A). Os cloclo-roplastos a p a r e n t a m n ã o p o s s u i r d i m o r f i s m o s , e s t a n d o a g r u p a d o s ou não d e n t r o do c i t o p l a s m a , e e s t ã o d i s t r i b u í d o s de m a n e i r a u n i f o r m e p o r t o d o o clorênquima.
escalariforme e m p r e d o m i n â n c i a a o reforço helicoidal. Nota-se ainda u m a grande disposição de cristais e m redor de cada feixe fibrovascular (Fig. 9 A e Β) . Encontra-se no mesófilo superior, próximo à hipoderme, u m a c a m a d a de pequenos n i n h o s d e f i b r a s esclerenquimáticas s e n d o q u e c a d a ninho possui em média dez fibras, que como as fibras periféricas d o s feixes fibrovasculares, p o s s u e m g r a n d e s pontuações em s u a p e r i f e r i a . N a s demais regiões d a f o l h a , o c o r r e a mesma disposição de tecidos descritos anteriormente.
5. Epidendrum compressum Griseb.
Habitat e morfologia - Epifítica a terrestre s e c u n d á r i a o c a s i o n a l n a Campina s o m b r e a d a , u m b r ó f i l a e heliófila. Bifoliada, folhas articuladas com a bainha, persistentes, c o r i á c e o -carnosas, suberetas e a r c u a d a s , lan-ceoladas, alongadas, estreitas, ca. de 6-14 cm de comprimento, ca. de 1-2 cm de largura, raiz c o m v e l a m e .
Descrição anatômica
Epiderme - Ambas as epidermes, em vista frontal, são c o n s t i t u í d a s de células irregulares quanto ao formato e tamanho, c o m p a r e d e s r e t a s , espessas, o r i e n t a d a s p e r p e n d i c u l a r -mente ao comprimento foliar (Fig. 10 A e Β) . E m v i s t a t r a n s v e r s a l as epidermes são uniestratificadas, c o m células filiformes, aclorofiladas, c o m as da e p i d e r m e a d a x i a l d e t a m a n h o maior. As duas epidermes possuem u m reforço de suberina e m sua p a r e d e periclinal e x t e r n a , s e n d o q u e a s paredes anticlinais são mais espessas
q u e a s p e r i c l i n a i s . N o t a - s e q u e n a e p i d e r m e adaxial a p a r e d e periclinal i n t e r n a é m a i s e s p e s s a q u e n a e p i d e r m e abaxial e, c o m p a r a n d o - s e as paredes periclinais, o b s e r v a - s e q u e a e x t e r n a é m a i s e s p e s s a d a q u e a i n t e r n a , v a l e n d o a o b s e r v a ç ã o p a r a a m b a s as e p i d e r m e s . A s f o l h a s s ã o h i p o e s t o m á t i c a s ( m é d i a d e 5 6 e s t ô m a t o s por c a m p o ) . O s e s t ô m a t o s s ã o p a r a c í t i c o s , c o m d i s t r i b u i ç ã o p a r a l e l a à n e r v u r a c e n t r a l , o v a i s , s o l i t á r i o s . L o c a l i z a m - s e n o m e s m o n í v e l d a s c é l u l a s d a e p i d e r m e , p o s s u i n d o c â m a r a s s u b e s t o m á t i c a s e a p r e s e n t a n d o u m a a c e n t u a d a p r o j e ç ã o c u t i c u l a r q u e , o b s e r v a d a e m c o r t e transversal, e m primeiro p l a n o , possui a f o r m a d e " g a r r a " . N a s c é l u l a s -guardas não visualizou-se a p r e s e n ç a de cloroplastos, p o s s u i n d o as m e s m a s u m a c e n t u a d o e s p e s s a m e n t o celulósi-c o . A p r o j e ç ã o celulósi-c u t i celulósi-c u l a r f o r m a p e q u e n o s poros d e f o r m a t o a r r e d o n -dado à oblongo, q u a n d o o b s e r v a d a e m vista frontal (Fig. 10 Β e C ) . N ã o foi n o t a d a a presença de t r i c o m a s .
H i p o d e r m e - L o g o a b a i x o d a s e p i d e r m e s existe u m a h i p o d e r m e . As h i p o d e r m e s s ã o c o m p o s t a s d e d u a s c a m a d a s d e c é l u l a s , s e n d o q u e a s e g u n d a c a m a d a se intercala c o m as células do clorênquima. As células são i n c o l o r e s , a l g u m a s c o m raros c l o r o plastos e p o s s u i n d o paredes e s p e s s a -d a s s e n -d o q u e a h i p o -d e r m e a -d a x i a l a p r e s e n t a b a r r a s d e e s p e s s a m e n t o secundário.
ir-w F i g u r a 8. Folha de Encyclia vespa (Veil.) Dressl. A: Epiderme adaxial e m vista frontal; Τ = tricoma. Β : Epiderme abaxial; R
regular, c o m p a r e d e s finas, s e n d o q u e as células n ã o são paralelas e m relação às d a e p i d e r m e . A s células n ã o m o s -t r a m u m a clara dis-tinção en-tre células paliçádicas e lacunosas, excetuando-se as c é l u l a s d a r e g i ã o da n e r v u r a cen-tral, o n d e as células do mesofilo supe-rior t e n d e m a a l o n g a r s u a s p a r e d e s anticlinais e nota-se q u e as células d o mesofilo inferior são mais isodiamétri-c a s . O mesofilo isodiamétri-constitui-se, e n t ã o , de u m c o m p a c t o c l o r ê n q u i m a , c o m p o u c o s e s p a ç o s intercelulares do tipo m e a t o (Fig. 11 A ) . Os cloroplastos não a p a r e n t a m p o s s u i r d i m o r f i s m o s , e s t a n d o a g r u p a d o s ou n ã o d e n t r o do c i t o p l a s m a e distribuídos de m a n e i r a u n i f o r m e p o r t o d o o c l o r ê n q u i m a .
C o n d u ç ã o e s u s t e n t a ç ã o - O s feixes f i b r o v a s c u l a r e s p o s s u e m u m a localização mediana, agrupando-se e m três c a m a d a s paralelas assim d i s p o s -tas: u m a c a m a d a m e d i a n a formada de grandes feixes q u e se localiza a o m e s -m o nível da nervura central e as outras duas c a m a d a s , que são constituídas de p e q u e n o s feixes e l o c a l i z a m - s e , u m a s u p e r i o r m e n t e e a outra inferiormente à c a m a d a m e d i a n a . Q u a n d o v i s t o s t r a n s v e r s a l m e n t e , e s t e s feixes a p r e -s e n t a m - -s e i n t e r c a l a d o -s . N o -s f e i x e -s fibrovasculares, o xilema é superior ao floema, s e n d o os dois s e p a r a d o s por u m fino c o r d ã o de fibras. Tanto o xile-m a q u a n t o o floexile-ma são c i r c u n d a d o s por p a r ê n q u i m a e fibras, possuindo e m seus polos capas constituídas por fibras b a s t a n t e e s p e s s a d a s , o n d e a c a p a de fibras d o floema é b e m d e s e n v o l v i d a e m r e l a ç ã o à d o x i l e m a . O x i l e m a m o s t r a v a s o s c o m r e f o r ç o e s c a l a
-riforme p r e d o m i n a n d o sobre o helicoi-dal ( F i g . 11 Β ) . E x i s t e m d i m i n u t o s n i n h o s d e fibras e s c l e r e n q u i m á t í c a s , constituindo-se d e três a q u a t r o fibras e d i s p e r s o s n o m e i o d o m e s o f i l o ou p r ó x i m o s à p e r i f e r i a , s e n d o q u e a l g u m a s delas não p o s s u e m u m forte e s p e s s a m e n t o . As fibras c o n s t i t u i n t e s d o s n i n h o s , t a i s c o m o a s f i b r a s periféricas dos feixes f i b r o v a s c u l a r e s , c o s t u m a m possuir g r a n d e s p o n t u a ç õ e s e m sua periferia. N a s d e m a i s r e g i õ e s da folha ocorre a m e s m a d i s p o s i ç ã o dos tecidos descritos a n t e r i o r m e n t e .
6. Epidendrum huebneri Schltr. H a b i t a t e m o r f o l o g i a P s e u d o t e r r e s t r e n a C a m p i n a a b e r t a , s o m b r e a d a , h e l i ó f i l a a u m b r ó f i l a . Multifoliada, folhas c o m as b a i n h a s coriáceocarnosas, s u b e r e t a s e a r c u a -d a s , p e r s i s t e n t e s , a l t e r n a s , e l í p t i c a s , a l o n g a d a s , largas, ca. d e 5-7 c m d e c o m p r i m e n t o ca. de 2 c m de l a r g u r a , raiz c o m velame.
Descrição anatômica
mais espessa na adaxial, apresentando nas duas, ranhuras p e r p e n d i c u l a r e s à epiderme. As e p i d e r m e s a p r e s e n t a m pequenos espaços intercelulares pouco diferenciados que são preenchidos pela cutícula. As folhas são hipoestomáticas (média de 42 estômatos por campo). Os estômatos são paracíticos, c o m distribui-ção paralela à nervura central, esféricos e solitários. Localizam-se ao mesmo nível das células de e p i d e r m e , p o s s u i n d o câmaras subestomáticas e supraestomá-ticas, mostrando u m a acentuada proje-ção cuticular que, observada e m corte transversal, em primeiro plano, possui a forma de "garra". N ã o foi n o t a d a a presença de cloroplastos nas células-guardas, que p o s s u e m u m a c e n t u a d o espessamento c e l u l ó s i c o . A p r o j e ç ã o cuticular forma p e q u e n o s p o r o s d e formato arredondado à oblongo, quando observada em vista frontal (Fig. 12 Β e C). Não foi n o t a d a a p r e s e n ç a d e tricomas.
Hipoderme - Existe u m a epiderme esclerificada com células de citoplasma incolor, aclorofiladas, c o m pontuações nas suas paredes anticlinais e u m espes-samento a c e n t u a d o d e l i g n i n a . A hipoderme adaxial é composta de u m a a duas camadas de c é l u l a s , s e n d o a adaxial c o m p o s t a d e d u a s a t r ê s camadas de células (Figs. 12 C, 13 A).
Clorênquima - Situado logo abaixo dos h i p o d e r m e s . Ι r e l a t i v a m e n t e homogêneo com células poliédricas, de tamanho irregular, com paredes finas, sendo que as células não são paralelas com as da epiderme. A s c é l u l a s n ã o mostram uma distinção entre células paliçádicas e lacunosas, excetuando-se
as células na região de nervura central, o n d e as células do mesofilo superior tendem a alongar suas paredes anticlinais e nota-se que as células do mesofilo in-f e r i o r s ã o m a i s i s o d i a m é t r i c a s . O mesofilo constitui-se de u m c o m p a c t o clorênquima, com poucos espaços inter-celulares do tipo meato e c o m células c o m barras de espessamento de lignina e e s p e s s a m e n t o secundário e m várias c é l u l a s do m e s o f i l o . O s c l o r o p l a s t o s a p a r e n t a m n ã o p o s s u i r d i m o r f i s m o s , e s t a n d o a g r u p a d o s ou n ã o d e n t r o d o c i t o p l a s m a e distribuídos d e m a n e i r a u n i f o r m e p o r t o d o o c o l ê n q u i m a . E bastante c o m u m a presença de vacúolos-ráfides d i s p e r s o s p e l o c l o r ê n q u i m a , s e n d o q u e n a m a r g e m d a f o l h a a presença deles é bastante constante.
de vinte células, estando separados uns d o s o u t r o s p o r d u a s a t r ê s c é l u l a s h i p o d é r m i c a s . A s fibras esféricas dos feixes fibrovasculares e dos ninhos de fibras p o s s u e m g r a n d e s p o n t u a ç õ e s . Nas d e m a i s regiões d a folha, ocorre a m e s m a disposição dos tecidos descritos a n t e r i o r m e n t e .
Consideraçυes sobre a meto
dologia utilizada na anatomia e de
alguns dos caracteres anatômicos
das Orchidaceae do estrato terrestre
de vegetação de Campina.
A anatomia de Monocoti ledôneas é trabalhosa no que se refere à m e t o d o l o g i a p a r a e f e t u a r c o r t e s a n a t ô -m i c o s , p r i n c i p a l -m e n t e e -m se tratando d e p l a n t a s c o m f o l h a s c a r n o s a s . A diluição de cola vinilica em água, citada e m n o s s a m e t o d o l o g i a , é u m a d a s m a n e i r a s q u e e n c o n t r a m o s de superar este p r o b l e m a , pois os mesofilos das espécies c o m folhas carnosas p o s s u e m u m a g r a n d e q u a n t i d a d e de água, e as d a s f o l h a s p l i c a d a s , p o s s u e m u m a f r a g i l i d a d e m u i t o g r a n d e q u a n d o t r a b a l h a d a s e m p a r a f i n a . N e s t e aspecto, a m i c r o t o m i a de c o n g e l a ç ã o m o s t r o u - s e u m a boa ferramenta. Para se evitar o c o l a p s o das células q u a n d o trabalhadas c o m m i c r o t o m i a de para-fina, t o r n o u - s e n e c e s s á r i o c o n t r o l a r c u i d a d o s a m e n t e a temperatura, sendo que o e m p r e g o da técnica do b a n h o -m a r i a é b a s t a n t e e f i c a z p a r a a s e s p é c i e s e s t u d a d a s . O Verniz-Cristal m o s t r o u - s e u m ó t i m o s u b s t i t u t o d o B à l s a m o d C a n a d á , n a s m o n t a g e n s d a s l â m i n a s h i s t o l ó g i c a s , t a n t o na m i c r o t o m i a de parafina, q u a n t o na de c o n g e l a ç ã o , d e s d e q u e i n e x i s t a m
traços residuais de benzol ou álcool. B R A G A & V I L H E N A ( 1 9 8 1 ) , classificaram o e s t ô m a t o de
Epiden-drum huebneri Schltr., c o m o sendo do
tipo tetracítico e, aqui, classificou-se c o m o paracítico. Se c o n s i d e r a r m o s o formato d a s quatro células que envol-vem o poro estomático, aparentemente p o d e - s e classificar o e s t ô m a t o c o m o t e t r a c í t i c o , m a s q u a n d o u s a - s e a s t r a b l a u - f u c s i n a p a r a a c o l o r a ç ã o e p i d é r m i c a , nota-se q u e s o m e n t e duas células são paralelas ao eixo longitudi-n a l , e q u e c o r a m - s e d e m a longitudi-n e i r a d i f e r e n t e d a s c é l u l a s e p i d é r m i c a s , i n d i c a n d o a existência de u m possível comportamento fisiológico diferente, no tocante à relação forma-função.
A s e s p é c i e s e s t u d a d a s a p r e s e n t a r a m s e u s e s t ô m a t o s c o m u m a ou m a i s c é l u l a s s u b s i d i á r i a s f l a n q u e a n d o o s e s t ô m a t o s p a r a l e -l a m e n t e a o e i x o -l o n g i t u d i n a -l d a s células-guardas, sendo classificados de p a r a c í t i c o s . S e r i a i n t e r e s s a n t e d e -s e n v o l v e r e -s t u d o -s para a e l a b o r a ç ã o d e u m a p o s s í v e l c l a s s i f i c a ç ã o e s -tomática b a s e a d a na morfo-fisiologia d a s c é l u l a s s u b s i d i á r i a s q u e f a z e m p a r t e d o c o m p l e x o e s t o m á t i c o e m O r c h i d a c e a e . A s e p a r a ç ã o através de s a i s c o r a n t e s , a s s o c i a d a a o e s t u d o m o r f o l ς g i c o d e t a l h a d o , p a r e c e ser o m é t o d o aconselhável para q u e m quiser e m p r e e n d e r um estudo neste sentido.
A p r e s e n ç a de vacúolos-ráfides constantes e com localização específica nas e s p é c i e s e s t u d a d a s d o s g ê n e r o s
Encyclia e Epidendrum s u g e r e m que
Na t a b e l a 2 a p r e s e n t a - s e u m quadro sinóptico com as características a n a t ô m i c a s e n c o n t r a d a s n a s s e i s espécies estudadas, que e n q u a d r a m suas folhas c o m o p e r t e n c e n t e s a o s tipos coriàcea dura, coriàcea carnosa, conforme classificação modificada de WITHNER et al. (1974).
DISCUSSÃO E CONCLUSΥES
Mesófilo com células grandemente vacuolizadas, incolores, sem cloroplastos, relacionadas a estocagem de água, hipo-d e r m e p r e s e n t e e c l o r o p l a s t o s s e m d i m o r f i s m o s d e t e c t a d a s n a s e s p é c i e s e s t u d a d a s , conferem as m e s m a s u m a
TABELA 2 - QUADRO SWÓPTCO COM AS CARACTEWSTCAS AIJATOMCAS ENCONTRADAS NAS SEB ESPECCS ESTUDADAS,
QUE ENQUADRAM SUAS FOLHAS COMO PtHIENLENIEit AOS TIPOS CORIACEA DURA (φ) , CORUVCEA CARNOSA (Τ) , CON
PORME CLASSFCACAO MOOF1CAOA DE WTTHMER ET ALL ( » 7 4 )
2 RACHAM OU ESTALAM QUANDO DOBRADAS
3 SUPERFÓE ÁSPERA OU RUOOSA AO TATO
4 CILÍNDRICAS
s CUTÍCULA ESPESSA
β MAIS MOLE QUE AS CORIÁCEAS DURAS
7 CÉLULAS DA EPIDERME ADAXIAL MAIORES
β PAREDES EPCCRMCAS COM FORTE ESPESSAMENTO CELULtíSCO
9 ESPESSAMENTO CUTICULAR MAB ACENTUADO NA EPCERME AOAMAL
IO CÉLULAS EPIDÉRMICAS ESCLERIF1CADAS
«
• • • •
II SEM TRICOMAS
•
•
•
12 COM TRCOMAS
• •
13 HP0ES10MATICA
14 CÂMARA SUBE STOMATICA
19 WPOOERME
16 ESPESSAMENTO SECUNDÁRIO EM CÉLULAS DO MESOFUO
17 BARRAS OE ESPESSAMENTO DE LIGNINA EM CÉLULAS DO MESÓFILO
•
•
Β CÉLULAS ESCLERIFCAOAS NO MESOFLO
•
•
19 CÉLULAS DO MESÓFILO SUPERIOR TENDENDO A ALONGADAS
• • •
2 0 CÉLULAS DO MESOFLO SUPERIOR ALONGADAS
• •
21 MNHOS DT FURAS ESCLERENQUMÁT1CAS COM FBRAS ΝΑ Ο MUTTO DE3ENVOV10AS
2 2 MNHOS OE FBRAS ESOŁREN0Ul»*nCAS P E R S E R O »
2 3 MNHOS OE FORAS ESOrRENOUMÁTEAS SUPERFOAIS
• • •
•
2 4 MNHOS DE FBRAS ESOLERENOUMÁTICAS PEQUENOS
•
25 MNHOS DE FBRAS ESCLERENQUMATICAS EM MEOA DE ν » Π Ε FIBRAS
• •
•
2β PBOUENOS MNHOS DE FBRAS ES0LERENQUVAÁT1CAS PERIFÉRC05
•
27 FBRAS SOLTCUUS EM ESPESSAMENTO E CÉLULAS PÉTREAS DSPERSAS PELO MESOTTLO
•
suculęncia morfoanatômica necessária p a r a a o c o r r ę n c i a d o m e t a b o l i s m o C A M . A presente avaliaçăo desta sucu lęncia n e s t a s e s p é c i e s d i s c r i m i n a d a s c o m o C A M , no primeiro trabalho desta série ( B O N A T E S & B R A G A , 1992), contribui para reforçar com u m a análise qualitativa, a validade dos métodos quan titativos adotados por estes autores no citado trabalho, assim c o m o , somadas c o m as características a n a t ô m i c a s da tabela 2, permitem o enquadramento das folhas destas espécies na classificaçăo baseada e m W I T H N E R et ai (1974) que divide anatomicamente as folhas de Orchidaceae e m dois grupos, a saber: folhas plicadas ou c o m " c o s t e l a s " , e folhas coriáceas, c o m os subtipos mole, d u r o , c a r n o s o . Esta classificaçăo, ao contrário das primeiras revisőes anatô micas sobre Orchidaceae (como as de S O L E R E D E R & M E Y E R , 1930 apud W I T H N E R et al. 1974), preocupase em analisar os caracteres a n a t ô m i c o s sob parâmetros evolutivos e ecológicos, que buscam informar sobre o crescimen-to, d e s e n v o l v i m e n t o e derivações das O r c h i d a c e a e . A d i v i s ã o entre folhas p l i c a d a s e c o r i á c e a s é a b s o l u t a . As folhas plicadas são caracteristicamente d e l g a d a s , m e m b r a n o s a s e d e c í d u a s , sendo sua função precipua, a realização da fotossíntese, pois a retenção da água seria realizada por pseudobulbos, raízes com velame ou carnosas, prestando-se à p r i m e i r a vitsa, para o c u p a r nichos úmidos e pouco ensolarados. Já as folhas classificadas como Coriáceas (dura, mole e carnosa) apresentam u m a robustez e dureza maior e m relação ao tipo PI içada, e são folhas persistentes. Sua
caracteri-zação a n a t ô m i c a é b e m m a i s hetero-gênea e freqüente nas Orchidaceae.
A função da folha do tipo Coriàcea não seria só a de efetuar fotossíntese, mas t a m b é m a de funcionar c o m o u m órgão armazenador de água, armazena-g e m esta q u e se torna mais eficiente quando a c o m p a n h a d a de órgãos c o m o pseudobulbos, raiz com velame e outros, prestando-se assim, a folha Coriàcea, para ocupar nichos mais ensolarados e de condições mais xéricas.
As b a r r a s de e s p e s s a m e n t o en-contradas no mesofilo de C. eldorado,
E. compressimi e E. huebneri s ã o
aqui interpretadas d e s e m p e n h a n d o a função de coadjuvante na s u s t e n t a ç ã o foliar e de c o n t e n ç ã o do fluxo hídrico entre as células, assim c o m o a e x i s -tência de cristais de oxalato de cálcio em forma de ráfides e m B. martiana.
C. eldorado. E. vespa e E. luiebneri
pode estar relacionada c o m o balanço iςnico e o s m o r e g u l a ç ã o . A ocorrência de p r o j e ç ã o c u t i c u l a r é c o m u m na a n a t o m i a foliar de O r c h i d a c e a e sendo que as m e s m a s t e n d e m a serem mais a c e n t u a d a s nas e s p é c i e s que habitam a m b i e n t e s m a i s x é r i c o s . A p e q u e n a incidência e a distribuição esparsa de p e l o s e m E. tarumana e E. vespa sugere que estes não estão relaciona-d o s relaciona-d i r e t a m e n t e c o m o c o n t r o l e relaciona-da transpiração foliar.
C o m o m e n c i o n o u s e a n t e r i o r m e n t e , c a r a c t e r e s a p a r e n t e m e n t e x e r o m ó r f i c o s n e m s e m p r e i n d i c a m xerofilia. Eles t a m b é m săo c o m u n s e m condiçőes d e esclerofilia, relacionada com a pobreza de nutrientes no solo ou com grande quantidade de alumínio no solo. A Tabela 3 apresenta caracteres anatômicos relacionados c o m xeromor fismo habitacional e/ou escleromorfismo nutricional das espécies estudadas. Seria necessário u m estudo mais acurado e específico para estabelecer o nível onde cada caracter influencia no fator esclero morfismo ou xeromorfismo.
A p r e s e n ç a d e células relaciona das c o m a a r m a z e n a g e m d e á g u a , ninhos d e fibras e s c l e r e n q u i m á t í c a s , idioblastos, capas d e fibras envolvendo os tecidos d e c o n d u ç ă o , p a r ę n q u i m a esclerificado, p o n t u a ç ő e s periféricas
nas fibras e s c l e r e n q u i m á t í c a s , a s s i m c o m o linhas de pontuaçőes nas células e p i d é r m i c a s , l e v a m a a c r e d i t a r q u e p o s s i v e l m e n t e todas as características s e r e l a c i o n e m c o m u m a s i n d r o m e a n a t ô m i c a adaptativa, para u m efetivo c o n t r o l e d e f l u x o h í d r i c o d e n t r o d o limbo foliar, p r o t e g e n d o a s s i m a s u a c o n f i g u r a ç ă o c o n t r a u m c o l a p s o d a estrutura celular ( p r i n c i p a l m e n t e d a s p a r e d e s ) p r o v o c a d o p o r u m " s t r e s s " h í d r i c o , d a n d o c o n d i ç ő e s p a r a a s espécies estudadas colonizar ambientes m a i s x é r i c o s c o m o o s d a C a m p i n a A b e r t a . E s t e s c a r a c t e r e s e o u t r o s listados nas Tabelas 2 e 4, c o n f e r e m ŕs folhas das espécies e s t u d a d a s u m a c l a s s i f i c a ç ă o d e f o l h a s C o r i á c e a s e c o m s u c u l ę n c i a a n a t o m i c a m e n t e d e t e c t á v e l , c o n f e r i n d o ŕ folha c o m o u m todo, n ă o só a funçăo fotossintéti
TABELA 3 CARACTERES ANATÔMICOS RELACIONADOS COM XEROMORFBMO KABTTAOONAL E /OU ESCLEROMORFISMO NUTROONAL
* • XEROMORFISMO E / OU ESCLEROMORFISMO (BASEADO EM LLERAS ( S T B ) . BRACA Β VILHENA ( 19811
E S P É C I E S
CARACTERES
Η
II
il
1 Cslulas apidOTnattco* •tctortficado»
ϊ Esternata* prataorio* por pnif*η&o articular ·
4 E»pwom»nto articular aeanfwooo
6 Hipoenna «Mtarěfloado
7 Cjθuk» od etotinouimo cor* retorηo at borano
Β Menar mbocs infwct lutar
9 Μ «ori io mart oompoeto *
10 Ninho» « · fibra* w<tor«n«rfmotieo« * 11 LiâtrtHtoo* asporto» *
12 Capa» de fibra* a* xikwno · floame BMtnvoMdoi
13 Su cutanee onotamteamont* ««tactavai
E sa* c a r a c l t r » !
T A B E L A A - QUADRO SINÓFTĚCO MOSTRANDO O HABITO, CARACTERES MORTOANATÔMICOS E
VIA DE FIXAÇĂO DE C 02 DAS ESPÉCIES ESTUDADAS
E S P É C I E S
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RModobuIbo proMnt*
Folha «rata
Falha fnibarara a arcuoda Folha parftistonti Folha dociduo Folho alongada astrailo Falha arongoda targa Folho coriŕcea mot* Folho corfooto dura Folho coriocoo comoaa Folha piicoda
+ t +
*•
+ + + + 4 + •+ r
+ + + +
Sgo CAM ( BONATES Β BRAGA, 1992)
ca, m a s t a m b é m a de a r m a z e n a g e m de água e p o s s u i d o r a s de carcaterísticas m o r f o l ó g i c a s p r o p í c i a s p a r a a ocorręncia do m e t a b o l i s m o C A M
Literatura Citada
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