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Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 3 8 ( 3 ) :2 5 1 -2 5 4 , mai-jun, 2 0 0 5
ARTIGO/ARTICLE
Triatoma ru brovaria ( Blanchard 1 8 4 3 ) : tábua de vida das
ninfas, duração das formas e oviposição das fêmeas
Tria to m a rubro va ria
( Blanchard 1 8 4 3 ) : life table of nymphs,
duration of the forms and posture of the females
Vera Lúcia Cortiço Corrêa Rodrigues
1, Antenor Nascimento Ferraz Filho
1e Eduardo Olavo da Rocha e Silva
1RESUMO
Os a u to re s a c o m p a n h a ra m a e vo lu ç ã o d e 1 5 0 o vo s d e Tr iato ma r ub r o var ia o q u e p e rm i ti u a c o n stru ç ã o d e u m a tá b u a d e so b re vi d a d a s n i n f a s. A f o rm a a la d a f o i a ti n gi d a p o r 9 4 ,6 4 % d o s e x e m p la re s, se n d o 7 9 d e le s m a c h o s e 6 5 f ê m e a s. O te m p o m é d i o d o s a la d o s m a c h o s f o i d e 1 1 5 d i a s e d a s f ê m e a s, 9 9 d i a s. Pa rte d e sse s e x e m p la re s f o rm a ra m 3 0 c a sa i s, m a n ti d o s i so la d o s, o q u e p o ssi b i li to u o le va n ta m e n to d a p o stu ra d e c a d a f ê m e a . Ou tro lo te , ta m b é m f o rm a d o p o r 3 0 m a c h o s e 3 0 f ê m e a s, f o i m a n ti d o e m u m ú n i c o c ri sta li za d o r d e vi d ro , o q u e p e rm i ti u c o n sta ta r su a m a i o r p o stu ra ( 7.832 o vo s) e m re la ç ã o a q u e la da s f ê m e a s a c a sa la da s po r ú n i c o m a c ho ( 5.167) . O b o m de se n vo lvi m e n to do s e xe m pla re s n o p ro c e sso d e e vo lu ç ã o e d e re p ro d u ç ã o d a e sp é c i e , n a s c o n d i ç õ e s d o e x p e ri m e n to , m o stro u a b o a c a p a c i d a d e d e m a n u te n ç ã o d a s c o lô n i a s d o Tr iato ma r ub r o var ia, e m c o n d i ç õ e s d e la b o ra tó ri o .
Pal avr as-chave s: Tri a to m i n a e . Tr iato ma r ub r o var ia. Do e n ç a d e Ch a ga s. Ci c lo e vo lu ti vo . Tá b u a d e vi d a
ABSTRACT
Th e a u th o rs f o llo we d th e d e ve lo p m e n t o f 1 5 0 e ggs o f Tr iato ma r ub r o var ia to e n a b le th e c o n stru c ti o n o f a li f e ta b le f o r th e n ym p h s. Th e wi n ge d f o rm wa s re a c h e d b y 9 4 .6 4 % o f th e i n d i vi d u a ls, o f wh i c h 7 9 we re m a le s a n d 6 5 f e m a le s. Th e m e a n li f e ti m e o f th e m a le s wa s 1 1 5 d a ys a n d 9 9 d a ys f o r th e f e m a le s. Pa rt o f th i s gro u p wa s d i vi d e d i n to 3 0 c o u p le s a n d k e p t se p a ra te d to f a c i li ta te th e c o u n t o f e gg la yi n g b y e a c h f e m a le . An o th e r lo t wa s a lso f o rm e d o f 3 0 m a le s a n d 3 0 f e m a le s b u t th e se we re h o u se d to ge th e r i n a gla ss c rysta lli ze r th a t a llo we d th e o b se rva ti o n o f a la rge r n u m b e r o f e ggs la i d ( 7 ,8 3 2 e ggs) i n re la ti o n shi p to tha t o f the f e m a le s wi th o n ly o n e m a le ( to ta l 5,167 e ggs) . The go o d de ve lo pm e n t o f the i n di vi du a ls a n d re p ro d u c ti o n o f th e sp e c i e s i n th e e x p e ri m e n ta l c o n d i ti o n s d e m o n stra te d th e c a p a c i ty to m a i n ta i n c o lo n i e s o f
Tr iato ma r ub r o var ia i n la b o ra to ry c o n d i ti o n s.
Ke y-words: Tri a to m i n a e . Tr iato ma r ub r o var ia. Li f e ta b le . Ch a ga s’ d i se a se .
1 . Supe r inte ndê nc ia de Co ntr o le de Ende mias ( SUCEN) , Mo gi Guaç u, SP
En de r e ço par a cor r e spon dê n ci a: Dr ª Ve r a Lúc ia Co r tiç o Co r r ê a Ro dr igue s. SUCEN. Rua Afo nso Pe ssini 8 6 , Caixa Po stal 1 9 2 , 1 3 8 4 0 - 9 7 0 Mo gi Guaç u, SP, B r asil. Te l: 5 5 1 9 3 8 6 1 - 1 2 3 3
e -mail: ve r ac o r r e a@ dglne t. c o m. b r Re c e b ido par a pub lic aç ão e m 3 0 /3 /2 0 0 4 Ac e ito e m 3 /3 /2 0 0 5
O Tria to m a rub ro va ria ( B lanc hard, 1 8 4 3 ) c uja área de
distribuiç ão abrange a Argentina, Uruguai e sul do Brasil8, tem
c omo habitat natural as rac haduras, burac os e espaç os vazios
e n tr e pe dr a s e xis te n te s n o c a m po . No Ur ugua i 8 4 % do s T. rub ro va ria c oletados são enc ontrados em pedras1 1. Exemplares da espéc ie podem ser c apturados também em dependênc ias peridomic iliares bastante pec uliares, tais c omo: c erc as, muros
o u par edes c o nstr uídas c o m pedr as so b r epo stas e, apenas
o c a s i o n a l m e n te , n o i n te r i o r de c a s a s l o c a l i za da s n a s
proximidades dos c riadouros1 2. Dados obtidos pela Fundaç ão
Nac ional de Saúde, no período de 1 9 7 5 a 1 9 9 7 , indic am um
a um e n to de in va s õ e s do m ic ilia r e s e pe r ido m ic ilia r e s do
T. rub ro va ria no Rio Grande do Sul. Entretanto, no período de 1 9 8 0 a 1 9 8 4 , a espéc ie foi mais freqüentemente enc ontrada no
intradomic ílio do que no peridomic ilio1. Mais rec entemente
R ua s Ne to c ol1 0 o b s e r va r a m a e x te n s a dis tr ib uiç ã o do T.
rubro va ria, no Rio Grande do Sul, ocorrendo em todas as regiões
c om roc has granític as ou arenític as. Segundo di Primio3, o T.
ru b ro va ri a se c r ia c o m c e r ta fac ilidade e m c o ndiç õ e s de
laboratório. Perlowagora-Szumlewic z & Müller9, em trabalho
r e alizado c o m a c e pa Y do T. c ru z i, c o nc luír am q ue o s
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Ro dr igues VLCC e t al
utiliza ç ã o n o s xe n o dia gn ó s tic o s , le va n do - s e e m c o n ta a
proporç ão das ninfas que se infec tam e as c argas parasitárias
observadas. Algumas espéc ies de triatomíneos, têm um c urto
pe r ío do e m se u c ic lo e vo lutivo2. Fr anc a- Ro dr igue s c o ls4,
tr a b a l h a n do e m c o n di ç õ e s de te m p e r a tu r a e u m i da de
c ontroladas, obtiveram c ic los de duraç ão ovo-alado, situados
entre 3 1 0 e 1 .0 5 3 dias. Entre nós, Silva1 3 obteve c ic los que
variaram entre 1 8 5 ,4 9 e 1 1 0 ,1 7 dias, para os exemplares machos
1 9 6 ,8 4 e 1 1 6 ,4 2 para as fêmeas, c riados em temperaturas de,
respec tivamente, 2 5 ºC e 3 0 ºC e umidade relativa de 7 5 % .
Em nosso meio, as dific uldades c resc entes na obtenç ão de
boas c olônias do T. in fe sta n s, nec essárias à efetivaç ão dos
xenodiagnóstic os de rotina, seria motivo de inc entivo à proc ura
de no vas alte r nativas. No c aso pr e se nte , b usc o u-se maio r
esc larec imento a respeito da oviposiç ão das fêmeas e do tempo
de vida das formas aladas do T. rub ro va ria, para uma melhor
avaliaç ão sobre suas possibilidades de sobrevida no insetário.
Deve ser ressaltado ainda, o interesse desse tipo de observaç ão
na área do c ic lo evolutivo e da biologia do triatomíneo.
MATERIAL E MÉTODOS
Os auto r e s ac o mpanhar am a e vo luç ão de 1 5 0 o vo s do
T. rub ro va ria, ovipostos no dec orrer de 1 5 dias, por fêmeas oriundas do Insetário da SUCEN loc alizado em Mogi Guaç u,
estado de São Paulo e originárias de exemplares proc edentes
do Estado do Rio Grande do Sul. O acompanhamento foi realizado
no insetário já referido e foi c onduzido na forma de c olônia
únic a durante todo o transc urso da fase de ninfa, mantidos os
exemplares em c ristalizador de vidro ( 2 5 c m de diâmetro x 1 0 c m
de altura) , c ontendo um suporte quadric ulado de papelão duro
e no fundo, c omo forro, papel de filtro.
Na fase de imago, os exemplares foram distribuídos de modo
a formar 3 0 duplas ( 1 macho e 1 fêmea) , criados separadamente
por casal, em caixas de plástico transparente ( 5 ,5 cm de altura x
6 cm de diâmetro) , com um suporte de cartolina, o que possibilitou
o controle da postura de cada fêmea e a alimentação ( ave) .
Além do ac ompanhamento desses c asais segregados, foi
possível também efetuar a observaç ão de outro lote, c om 3 0
exemplares alados mac hos e 3 0 fêmeas, c riados esses em um
únic o c ristalizador, semelhante ao utilizado na fase ninfal. Desse
modo, foi possível c omparar as posturas globais, ou seja, das
fêmeas mantidas em c asais isolados c om as fêmeas mantidas
em c onjunto, c onvivendo estas c om vários mac hos. Durante o
dec orrer do experimento a alimentaç ão oferec ida foi, repasto
semanal em ave ( galos) . A temperatura ambiente osc ilou entre
a máxima de 3 0 ºC e a mínima de 2 0 ºC e a umidade relativa foi
mantida em torno de 8 0 % . Os ovos e a seguir os exemplares,
tanto ninfas c omo alados, foram observados dia a dia, para
anotaç ões de oc orrênc ia das diferentes ec dises, postura das
fêmeas e morte de c ada exemplar.
Os resultados alc anç ados estão sendo apresentados na forma
de tábua de vida, para as ninfas e em tempo de vida, por exemplar,
no c aso dos c asais c riados em separado. Quanto à postura das
fêmeas, registrou-se a postura diária de c ada exemplar ac asalado
por um únic o mac ho, bem c omo, a postura global daquelas
c r iadas e m c o nj unto , po ssib ilitando ao final do tr ab alho c omparaç ão das respec tivas posturas.
RESULTADOS
Na Tab e la 1 , po de mo s o b se r var que das ninfas c r iadas
individualmente, 1 4 4 c hegaram a fase alada sendo 7 9 mac ho s
e 6 5 fê me as e que a r azão e ntr e o s se xo s fo i de 1 : 0 ,8 2 .
O tempo de vida das fo r mas aladas fo i difer ente par a c ada
se xo ( Tab e la 2 ) . Par a o s mac ho s, a dur aç ão mínima fo i de 4 dias e a maio r lo nge vidade de 2 0 3 dias, c o m uma mé dia
de 1 1 5 ,3 7 dias e de svio -padr ão de 5 6 ,9 6 . Par a as fê me as, a
dur aç ão mínima fo i de 5 dias e a lo nge vidade máxima de
2 2 7 dias, c o m uma mé dia de 9 9 ,6 e de svio padr ão de 6 5 ,4
po r, apr o ximadame nte , o ito me se s.
A Tabela 3 apresenta informaç ões relativas à postura de c ada
fêmea. Os dados fazem referênc ia à postura de 2 4 das 3 0 fêmeas
mantidas em c ompanhia de um únic o adulto mac ho. As 6 fêmeas
restantes não foram c onsideradas, devido à morte prematura de
um do s c o m po ne nte s do c asal. No s de m ais c aso s, fo r am
e fe tuado s o s le vantame nto s diár io s do s núme r o s de o vo s,
posteriormente, separados em férteis e não férteis. Ao final da
postura, devido à morte da fêmea, foram levantados os totais de
ovos e a postura média de c ada exemplar. Vale salientar os
seguintes dados: a maior postura total foi de 5 5 2 ovos ( fêmea,
do c asal 4 ) : a postura máxima alc anç ada em um únic o dia foi
de 1 4 ovos ( fêmea, do c asal 6 ) : a postura-dia ( média) foi de
1 ,8 7 ovos; a postura total ( média) de 2 4 fêmeas, ac asaladas
c ada uma c om um únic o mac ho, foi de 2 1 5 ,2 9 ovos e finalmente
o perc entual de ovos férteis foi de 5 0 ,4 % .
Em trabalho public ado em 1 9 8 5 , Silva1 4 verific ou que em
temperatura de 2 5 ºC a postura-dia ( média) foi de 5 ,4 1 e o
número médio de ovos férteis por fêmea foi de 5 1 ,6 % , c om a
Tabela 1 – Triatoma rubrovaria: tábu a de sobrevida das n in fas criadas n o in setário, com repasto seman al em ave ( galos) . SUCEN/ Insetário de Mogi Guaçu.
Fase 1n dn qn ( *
) pn ( * *
) pn ( %) 1 º estádio 1 4 9 01 0 ,0 0 6 7 0 ,9 9 3 3 9 9 ,3 3 2 º estádio 1 4 8 03 0 ,0 2 0 2 0 ,9 7 9 7 9 7 ,3 1 3 6 3 º estádio 1 4 5 - - 1 ,0 9 7 ,3 1 3 6 4 º estádio 1 4 5 01 0 ,0 0 6 9 0 ,9 9 3 1 9 6 ,6 4 2 1 5 º estádio 1 4 4 - - 1 ,0 9 6 ,6 4 2 1 Alados 1 4 4
7 9 + 6 5 machos/fêmeas ( 5 4 ,8 6 %) ( 4 5 ,1 4 %) ( razão de sexo 1 :0 ,8 2
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temperatura de 3 0oC e a postura média por dia foi de 6 e o
número médio de ovos férteis por fêmea foi de 6 6 ,6 % . Com as formas aladas exc edentes, foi possível formar outro lote de 3 0
c asais, mantido s esses livr es e j unto s em um c r istalizado r.
Ao pr o c eder dessa fo r ma, fo r am c r iadas c o ndiç õ es par a o
estabelec imento de c ontato das fêmeas c om mais de um adulto mac ho , o que se m dúvida r e pe r c utiu na po stur a, c o mo po de
se r apr e c iado pe la le itur a da Tab e la 4 .
Tabela 4 - Con dições dos ovos n as postu ras das fêmeas. Casais em colôn ias e em frascos separados. SUCEN/Insetário de Mogi Guaçu.
Casais de T. rubro va ria
Postura mantidos em colônias criados em frascos separados Ovos férteis 4 .6 1 7 ( 5 8 ,9 %) 2 .6 0 8 ( 5 0 ,5 %) Ovos não férteis 3 .2 1 5 ( 4 1 ,1 %) 2 .5 5 9 ( 4 9 ,5 %) Total ( ovos) 7 .8 3 2 5 .1 6 7
DISCUSSÃO
As dife r e nç as o b se r vadas no s mé to do s de c r iaç ão do s
triatomíneos impediram qualquer tentativa de c omparaç ão dos
resultados alc anç ados,c om aqueles obtidos por outros2 4 1 3 1 4.
Nã o o b s ta n te , n o c a s o pr e s e n te , e le s s e m o s tr a r a m
bastante satisfató r io s, uma vez que ec lo dir am 9 9 ,3 % do s o vo s
do T. ru b ro va ri a dispo níve is, a mé dia de po stur a-dia de 1 ,8 7
o vo s fo i me no r do que a e nc o ntr ada po r Silva1 4 par a a me sma
espéc ie em temperatura de 2 5oC que fo i de 5 ,4 . Nas c o ndiç õ es
de te m pe r a tur a e um ida de r e la tiva utiliza da s e m n o s s o e xpe r ime nto , o b se r vamo s que núme r o mé dio de o vo s fé r te is
po r fê me a ( 5 0 ,4 % ) fo i se me lhante ao e nc o ntr ado po r Silva1 4
( 5 1 ,6 % ) e m te mpe r atur a de 2 5oC. Silva1 4 o b se r vo u ainda que
o e fe ito da te mpe r atur a, ac e le r a o pr o c e sso e mb r io nár io e m
T. ru b ro va ri a, dado s iguais fo r am tamb é m e nc o ntr ado s po r
Juarez6 para T. infe sta ns e Juarez e Silva7 para Tria to m a so rd i d a.
Em nosso experimento a postura e o número de ovos férteis das
Tabela 3 - Triatoma rubrovaria: postura das fêmeas criadas em laboratório, em con dições de isolamen to ( por casal) ; alimen tadas em aves ( galos) .
SUCEN/Insetário de Mogi Guaçu.
Postura das fêmeas acasaladas
Casal total ovos ovos % ovos ovos/dia ovos/dia nº de ovos férteis não férteis férteis ( postura média) ( postura máxima) 1 2 9 2 2 2 4 68 2 3 ,2 9 1 ,5 4 6 2 1 7 3 92 81 4 6 ,8 2 1 ,3 2 4 3 31 13 18 5 8 ,0 6 1 ,6 3 4 4 5 5 2 4 2 9 1 2 3 2 2 ,2 8 2 ,4 3 12 5 3 7 2 2 0 4 1 6 8 4 5 ,1 6 2 ,2 4 12 6 2 6 0 95 1 6 5 6 3 ,4 6 1 ,9 1 14 7 2 4 8 1 4 7 1 0 1 4 0 ,7 2 2 ,1 6 11
8 - - -
-9 2 9 2 1 7 2 1 2 0 4 1 ,0 9 2 ,0 1 5
10 - - -
-11 2 1 1 13 1 9 8 9 3 ,8 4 1 ,6 6 12
12 - - -
-13 2 0 6 82 1 2 4 6 0 ,1 9 1 ,9 6 8 14 97 41 0 5 6 5 7 ,7 3 1 ,6 2 4 15 62 18 0 4 4 7 0 ,9 7 2 ,0 0 3 16 1 2 8 36 0 9 2 7 1 ,8 7 1 ,4 1 5 17 1 9 3 1 0 5 0 8 8 4 5 ,6 0 1 ,4 0 6 18 63 12 0 5 1 8 0 ,9 5 1 ,9 7 3
19 - - -
-20 0 8 8 0 1 7 0 1 7 8 0 ,6 8 1 ,8 7 5 21 2 4 6 1 0 2 1 4 4 4 1 ,4 6 1 ,8 0 7 22 1 6 2 0 8 8 0 7 4 5 8 ,5 4 1 ,4 3 5 23 1 0 2 0 4 1 0 6 1 5 9 ,8 0 2 ,9 1 05
24 - - -
-25 1 8 3 1 0 1 0 8 2 4 4 ,8 1 2 ,0 8 12 26 2 4 1 1 2 1 1 2 0 4 9 ,7 9 1 ,6 2 7 27 3 7 1 2 1 2 1 5 9 4 2 ,8 6 1 ,4 1 5
28 - - -
-29 2 7 6 1 3 7 1 3 9 5 0 ,3 6 2 ,4 2 5 30 3 1 8 1 0 6 2 1 2 6 6 ,6 7 2 ,2 9 13 Geral 5 .1 6 7 2 .6 0 8 2 .5 5 9 5 0 ,4 7 1 ,8 7
-Obs: A postura das fêmeas referentes aos casais números 0 8 ,1 0 ,1 2 ,1 9 ,2 4 e 2 8 , não foi incluída na tabela, devido à morte prematura de uma das formas aladas.
Tabela 2 - Triatoma rubrovaria: tempo de vida das formas aladas, por casal, criados em laboratórios, em con dições de isolamen to, alimen tados em ave ( galos) .SUCEN/ Mogi Guaçu.
Casal ( 1 alado macho e 1 alado fêmea) Tempo de vida dos alados ( Dias)
nº machos fêmeas
0 1 2 0 0 1 9 0
0 2 6 1 1 3 1
0 3 1 1 8 1 9
0 4 2 0 3 2 2 7
0 5 1 7 0 1 6 6
0 6 1 9 0 1 3 6
0 7 7 7 1 1 5
08 84 17
0 9 5 8 1 4 5
1 0 4 1 6 8
1 1 5 2 1 2 7
12 93 16
1 3 1 3 9 1 0 5
1 4 1 1 8 6 0
15 79 31
1 6 1 0 3 9 1
1 7 1 3 0 1 3 8
18 70 32
19 38 17
2 0 1 0 9 4 7
2 1 1 7 2 1 3 7
2 2 1 5 3 1 1 3
23 21 35
24 67 5
2 5 1 8 5 8 8
2 6 1 5 6 1 4 9
2 7 1 8 0 2 2 4
28 82 8
2 9 1 7 0 1 1 4
3 0 1 7 9 1 3 9
Média aritimética 1 1 5 ,3 7 9 9 ,6 7 Desvio-Padrão ( s) 5 6 ,9 5 6 5 ,4 1
Mediana 1 1 3 ,5 0 1 1 3 ,5 0
Duração mínima 4 5
Duração máxima 2 0 3 2 2 7
2 5 4
fêmeas mantidas em c olônia foi maior do que a dos c asais
acondicionados em frascos isolados. O ciclo de vida das ninfas
mantidas isoladas foi de aproximadamente oito meses. Juarez6 notou
que o Tria to m a a rthurneiva i Lent & Martins, 1 9 4 0 ,
desenvolveu-se mais rapidamente quando criados em conjunto e que os machos
também têm um ciclo evolutivo menor que as fêmeas nesta condição6.
Estudos sobre a viabilidade da colonização dos triatomíneos, em
c ondiç ões de laboratório são de interesse, mormente quando
escasseiam exemplares do T. infestans, como vem acontecendo em
nosso meio. O fato de que 96,6% das ninfas atingiram a fase de imago, sendo 79 alados machos e 65 alados fêmeas, propiciando uma razão
de sexo 1:0,82 uma vez mais constatou a facilidade do T. rubrovaria
em iniciar colônias no insetário. Nas condições do experimento, ficou
evidenciada também a boa capacidade de reprodução da espécie, fator relevante na manutenção das colônias, particularmente quando
sujeitas a retiradas periódicas de exemplares. Essas constatações e os
resultados sobre a infectividade da espécie pelo T. cruzi, permitem
alternativas para uso nos xenodiagnósticos9.
Além da identific aç ão de uma espéc ie que poderá servir de
alternativa na substituiç ão de T. infe sta ns nos xenodiagnóstic os,
o trabalho apresenta também algumas informaç ões sobre a
biologia do T. rub ro va ria.
A isso adic io ne -se o fato da e spé c ie e m algumas r e giõ e s
do sul do país ( Rio Gr ande do Sul) , de vido a e liminaç ão do
T. i n f e sta n s, po de r assum ir im po r tânc ia na tr ansm issão do mic iliar da do e nç a de Chagas,
AGRADECIMENTO
Agr a de ç o a o s fun c io n á r io s Pe dr o Rib e ir o da Silva e
Ve r a Lúc ia B r aga To nie tti, pe lo supo r te té c nic o .
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