1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
DEPARTAMENTO DE MORFOLOGIA CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
MILENA DE OLIVEIRA SANTOS
BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM E SEUS ASPECTOS MORFOFUNCIONAIS: UM ESTUDO DE REVISÃO
NATAL/RN 2017
2 MILENA DE OLIVEIRA SANTOS
BULBO LFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM E SEUS ASPECTOS MORFOFUNCIONAIS: UM ESTUDO DE REVISÃO
Trabalho de Conclusão de Curso apresentado à Universidade Federal do Rio Grande do Norte, para obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas.
Orientador: Juarez e Silva Chagas
NATAL/RN 2017
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MILENA DE OLIVEIRA SANTOS
BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM E SEUS ASPECTOS MORFOFUNCIONAIS: UM ESTUDO DE REVISÃO
Trabalho de conclusão do curso de graduação em Ciências Biológicas, Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como requisito parcial para a obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas, sob orientação do Professor Dr. Juarez e Silva Chagas.
APROVADA EM: 01/12/2017
BANCA EXAMINADORA
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Prof. Dr. Carlos Eduardo Bezerra de Moura
Universidade Federal Rural do Semi-árido
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Prof. Msc. Aldo Fonseca de Souza
Universidade Federal do Rio Grande do Norte
_______________________________________________
Prof. Dr. Juarez e Silva Chagas
Universidade Federal do rio Grande do Norte
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Dedico esse trabalho aos meus pais Reilta e Sebastião, que, com muito carinho е apoio, não mediram esforços para que eu chegasse até esta etapa da minha vida.
5 Agradecimentos
Agradeço ao meu orientador, Juarez Chagas, por suas críticas, incentivo, dedicação e paciência comigo até mesmo nas horas mais difíceis da minha vida acadêmica.
Aos meus colegas de curso Glauce Campelo e Arrilton Araújo por se tornarem verdadeiros amigos. Agradeço pela amizade, pelo incentivo, pelo companheirismo e pelo nervosismo, na hora de provas e trabalhos.
Ao meu irmão Rayre e à minha cunhada Jailma, pelo apoio e por me darem os presentes mais lindos da minha vida, meus sobrinhos Marcos e Miguel.
À Janine Karla, pelo incentivo e apoio para a realização desse trabalho.
Aos professores que me aceitaram para estágio em seus laboratórios Veríssimo, Kátia e Elizeu.
A todos os professores do Centro de Biociências que contribuíram para minha formação acadêmica.
Enfim, agradeço a todos que participaram direta ou indiretamente da minha vida acadêmica e acima de tudo a Deus por permitir essas pessoas em minha vida.
6 “Não são as espécies mais fortes que sobrevivem, nem as mais inteligentes, e sim as mais suscetíveis a mudanças”.
7 RESUMO
O sentido do olfato tem sido ao longo do tempo, um dos principais sentidos dos Vertebrados e, especialmente dos mamíferos, os quais dele dependem para sobrevivência, reprodução e outros comportamentos inerentes à sua evolução no âmbito da filogenia. O Nervo Olfatório, também anatomicamente conhecido como I par de nervo(s) craniano(s), tem sido motivo de incontáveis trabalhos científicos e pesquisas, dado sua importância e relação com um dos mais importantes “sentidos”, que é o olfato na identificação dos odores. Não obstante e, embora pareça contraditório, o mecanismo do sentido do olfato, do ponto de vista funcional, ainda carece de explicações no âmbito de sua neurofisiologia, apesar dos estudos realizados nesta área. Portanto, ainda hoje merece releituras científicas, comparações morfofuncionais e, sobretudo, estudos comparativos, no sentido de estabelecer ou esclarecer, cada vez mais, suas importantes funções no que diz respeito ao comportamento animal, sua sobrevivência e, sobretudo, através do olfato, muitas vezes associado ao paladar e também a importantes centros neurais, estabelecendo ao indivíduo, seja animal ou humano, em sua devida posição evolutiva, dentro da escala zoológica ou filogenética. Contudo, o presente trabalho consiste em apresentar uma revisão bibliográfica, onde alguns aspectos morfofuncionais possam ser apresentados evolutiva e cronologicamente por alguns importantes pesquisadores desta área de estudo, com o intuito comparativo mais abrangente,além de comparar aspectos funcionais evolutivos entre as duas espécies de Mamíferos, em questão, o Cão (Canis familiaris) e o Homem (Homo sapiens).
8 ABSTRACT
The sense of smell has been, over time, one of the main senses of vertebrates, and especially of mammals, which depend on them for survival, reproduction and other behavior inherent to its evolution in the context of phylogeny. The Olfactory Nerve, also anatomically known as I pair of cranial nerves, has been the subject of countless scientific studies and researches, because of its importance and relationship with one of the most important "senses", that is the smell. Nevertheless, and although it may seem contradictory, the mechanism of the sense of smell, from the functional point of view, still lacks explanations in the context of its neurophysiology, in spite of studies undertaken in this area. So, even nowadays some reinterpretations of science, morphological e functional comparisons and, above all, comparative studies, are important to establish and clarify, increasingly, its important functions with regard to animal behavior, their survival and, above all, through the smell and odor, often associated with the taste and also the important neural, centers establishing the individual, whether animal or human, in their proper position, within the scale or zoological phylogenetic. Therefore, the main goal of the present study is to present a literature review, where some morphological and functional aspects can be demonstrated evolutionary and chronologically by some important researchers in this area of study, with the aim of a comparative study more comprehensively, in addition to compare functional aspects of evolution between the two studied species of mammals, the dog (Canis familiaris).
9 Lista de Figuras
Figura 1. Crânio em corte sagital no qual está sendo evidenciado o Osso etmóide do cão.
(Foto da autora)...14
Figura 2. Localização do osso etmóide no homem. Fonte: Wikipédia...18
Figura 3. Vista superior do osso etmóide humano (SOBOTTA; BECHER, 1977)...18
Figura 4. Superfície caudal da LC do cão. Adaptado de Alvites (2015)...19
Figura 5. Representação da Lâmina Crivosa no homem, adaptado de Sobotta & Becher (1977)...21
Figura 6. (A). Lâmina Crivosa. (B). Crista Galli. Humano (Foto da autora)...21
Figura 7. Encéfalo de um cão no qual se evidencia o rinencéfalo. Fonte: Blog da monitoria de anatomia topográfica do curso de veterinária da Universidade de Uberaba (adaptado)... 22
Figura 8. Bulbo Olfatório do cão. (Foto da autora)...24
Figura 9. Bulbo olfatório humano. (Foto da autora)...27
Figura 10. Representação das células sensoriais do bulbo olfativo (adaptado de Lent, 2010)...34
10 Lista de abreviações e siglas
BO – Bulbo olfatório CG – Crista Galli LC – Lâmina crivosa MO – mucosa olfatória NO – Nervo Olfatório OE – Osso etmóide OF – osso frontal
CEU - Comissão de Ética
11 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ... 11 2 OBJETIVOS ... 14 2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 14 3 METODOLOGIA ... 15
4 ASPECTOS ANATÔMICOS OSSO ETMÓIDE DO CÃO E DO HOMEM ... 16
4.1 ASPECTOS ANATÔMICOS DA LÂMINA CRIVOSA DO OSSO ETMÓIDE DO CÃO E DO HOMEM ... 19
5 RINENCÉFALO ... 22
6 BULBO OLFATÓRIO ... 23
6.1 BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM ... 24
7 ÓRGÃO VOMERONASAL ... 28
8 ALTERAÇÕES NO SISTEMA OLFATÓRIO NO CÃO E NO HOMEM ... 30
9 FISIOLOGIA DO OLFATO ... 32 9.1 PLASTICIDADE NEURAL ... 34 10 ASPECTOS FILOGENÉTICOS ... 35 11 DISCUSSÃO ... 36 12 CONCLUSÃO ... 39 REFERÊNCIAS ... 40
12 1 INTRODUÇÃO
Os animais terrestres vivem em um ambiente repleto de moléculas as quais não podem ser vistas a olho nu. Essas moléculas estão presentes no ar e são advindas dos mais diversos fatores e podem ser sentidas através do olfato. A capacidade de detectar as substâncias presentes no ar é uma característica primitiva que alerta os animais - inclusive o ser humano - sobre as mais diversas moléculas que podem estar no ambiente, por exemplo, alimento, perigo e até mesmo parceiro sexual (MARIEB; HOEHN, 2009). O nariz é o órgão responsável pela captação dos odores que são conduzidos pelos quimiorreceptores (existentes na mucosa nasal) até o bulbo olfatório (LENT, 2010). A percepção dos químicos que estão a certa distância do corpo ocorre por intermédio das células quimiorreceptoras que constituem o sistema olfatório dos Vertebrados (MOYES; SCHULTE, 2010).
Estudos comparativos e evolutivos no mundo dos Vertebrados, em especial dos Mamíferos, mostram que apesar do olfato do ser humano tem assumido, ao longo do tempo, características não somente adaptativas como também seletivas, quando analisados diversos tipos de cheiros e odores considerados, passam a ser escolhas pessoais e coletivas. Bem como suas necessidades e prazeres, especialmente para aqueles que, circunstancialmente, tenham perdido algum dos outros órgãos dos sentidos. Quando comparada essa capacidade olfatória do homem (Homo sapiens) com as de outros mamíferos, especialmente a do cão (Canis lupus
familiaris), percebe-se uma maior eficácia do olfato desse animal em relação à do homem
(LOURENÇO; FURLAN, 2007).
O sentido do olfato no ser humano, provavelmente é o menos compreendido, pois podem existir anormalidades entre o olfato e o paladar. Porque a superfície receptora dos aromas está localizada na região superior da cavidade nasal e, geralmente, sua área mede apenas 2,4 cm2 (PALHETA NETO et al., 2011).
O bulbo olfatório do cão é bem maior em comparação ao do homem. No entanto, apenas este, não pode ser o único aspecto levado em consideração em relação às habilidades olfativas do cão. Atualmente, se discute a questão do olfato sob vários aspectos científicos, tais quais fisiológicos e bioquímicos. Não obstante, é inegável que, o devido conhecimento estrutural anátomofuncional seja imprescindível para quaisquer outros estudos posteriores, uma vez que, sem o conhecimento estrutural e orgânico, não seria possível analisar seus aspectos funcionais e evolutivos.
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Contudo, este trabalho desenvolveu uma de revisão bibliográfica sobre o bulbo olfatório do cão, comparado ao do homem, em seus aspectos morfofuncionais, do ponto de vista estrutural e orgânico, observando seus aspectos evolutivos e sua primordial importância para os cães e para os humanos.
14 2 OBJETIVOS
Dado a importância de estudos comparativos sobre aspectos evolutivos morfofuncionais do bulbo olfatório do cão e do homem, o principal objetivo deste trabalho é apresentar uma consistente revisão bibliográfica para avaliar relações anátomofuncionais da estrutura em discussão com sua função olfativa e sua importância evolutiva.
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Observar os aspectos anatômicos do osso etmóide do cão e do homem;
Verificar os aspectos anatômicos da lâmina crivosa do osso etmóide;
Mostrar o rinencéfalo;
Evidenciar a importância do órgão vomeronasal;
Considerar algumas alterações do sistema olfatório do cão e do homem;
Analisar a fisiologia do olfato;
15 3 METODOLOGIA
O presente trabalho teve como meta a revisão bibliográfica para constar os aspectos comparativos do BO. Foram utilizadas busca por periódicos informatizados para a coleta de dados, usando as palavras “bulbo olfatório”, “bulbo olfatório do cão” e “olfato no cão” em Português e “olfactory bulb” em Inglês. Realizou-se também busca em publicações científicas e livros acadêmicos.
Apesar de ser um trabalho de revisão foi indispensável à realização de um estudo prático com o método tradicional, apenas para serem fotografadas as estruturas correlacionadas com o bulbo olfatório do cão e do homem, inclusive o próprio bulbo olfatório. Portanto, foram utilizados um crânio e três encéfalos de cães, de médio porte, de raça indefinida e, igualmente um crânio e três encéfalos dissecados de cadáveres desconhecidos, anteriormente doados para o DMOR para fins de estudos didáticos.
É importante observar que os encéfalos, tanto de cães como de humanos, utilizados neste trabalho eram peças do acervo cedidas pelas Disciplinas de Anatomia Comparada dos Vertebrados e Anatomia Humana, do Departamento de Morfologia do Centro de Biociências. Portanto, não foi necessário à aprovação pela CEU- Comissão de Ética no uso de animais local, uma vez que não houve utilização de animais de laboratório, para este fim.
16 4 ASPECTOS ANATÔMICOS OSSO ETMÓIDE DO CÃO E DO HOMEM
Para estudo, pesquisa e compreensão do Bulbo Olfatório (BO), é necessário reconhecimento da anatomia, topografia e suas associações estruturais, assim como uma breve revisão teórico-prática desta estrutura, uma vez que a relação crânio-encefálica tem grande importância morfofuncionalmente. Portanto, visto que o BO tem suas relações estruturais, especialmente com o Osso Etmóide (OE), sobre o qual repousa, a identificação destas estruturas se faz necessário, caso as mesmas sejam acometidas de agressões físicas, patologias ou quaisquer outros danos que possam repercutir diretamente na atuação e função olfatórias.
Situado entre as regiões facial e cranial o OE (Figura 1) é uma estrutura complexa a qual não pode ser visualizada, em um crânio intacto, portanto, seu estudo ocorre com peças desarticuladas do crânio. Apesar de ser um osso único, suas porções se desenvolvem em cortes e ele se encontra organizado entre as paredes das duas órbitas sendo margeado posteriormente pelo osso frontal, pelo maxilar na região lateral e, pelos ossos vômer e palatino na parte rostral. Também podemos dizer que ele está composto por quatro porções: lâmina perpendicular mediana, duas partes laterais cobertas pela lâmina externa e a lâmina crivosa (EVANS, 1993).
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A lâmina perpendicular é uma camada vertical mediana, tendo o vômer abaixo e os processos dos ossos frontal e nasal, logo acima, formam o septo do osso nasal. Este septo ósseo é continuado rostralmente pelo septo da cartilagem nasal. Caudalmente, ele se fusiona com a lâmina crivosa, porém normalmente se continua para formar a Crista Galli (CG), formando ventralmente parte do septo nasal como as lâminas dos ossos frontal e nasal imergindo parcialmente para baixo, à medida que as lâminas dos septos dos ossos frontal e nasal continuam parcialmente para baixo e se fusionam ao mesmo. A lâmina externa desenvolve-se da porção linear do fundo nasal. Ela é extremamente fina e, é deficiente nas áreas quando reveste a superfície interior dos ossos mais pesados que formam esta parte da face. Esta lamina é dividida em partes dorsal, lateral e ventral, comumente chamada de teto, lado e soalho, das massas laterais respectivamente. De sua origem na lâmina perpendicular externa dirige-se dorsalmente em contato com as partes frontal e nasal do septo, gira lateralmente sobre o labirinto etmoidal, formando as lâminas do teto e desce cada lado, lateralmente. Esta porção da lamina é muito fina, incompleta em algumas áreas e porosa. Sua parte rostrolateral é canalizada para formar o processo uncinado, a qual é parte da primeira endoturbinada, tão bem quanto a lamina orbital. A incisura uncinada no meato entre as duas primeiras endoturbinadas, está localizada dorsocaudal ao processo uncinado. A área com depressão da lâmina da órbita, a fossa maxilar, forma a parede medial do recesso maxilar (EVANS, 1993).
A lâmina externa é caudalmente deficiente, atuando apenas como uma fina camada, placas irregulares que permanecem atadas a lâmina basal das linhas do osso. As turbinas individuais dirigem-se do teto e da porção lateral desta delicada cobertura. A lâmina ventral ou transversa, a qual forma o soalho da lâmina, pode ser isolada como uma folha fina e macia fusionada à superfície medial da maxila. Ela continua da parte ventral da lâmina orbital medialmente para o osso vômer num arco transverso e dorsalmente convexo. Ela está proximalmente junta à parte horizontal do vômer. O labirinto etmoidal forma a maior parte da massa lateral. Ela é composta a partir de robustas linhas ósseas, as quais se aderem à lâmina externa através da lamina basal e adere-se caudalmente à lâmina crivosa. Da mesma forma, a lâmina crivosa adere-se dorsalmente à plataforma mais interna do osso frontal (OF), o qual em crânios longos e velhos é separado da plataforma exterior por mais de 2 cm. Anatomicamente considerando, fica muito claro que, várias estruturas similares entre o homem e o cão, apresentam suas especificidades decorrentes, principalmente, das diferentes posições anatômicas peculiares a ambos, uma vez que a posição bípede e a quadrúpede,
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embora seccionadas pelos mesmos eixos e planos, mantém não apenas diferenças em alguns termos, porém muitas variações anatômicas decorrentes de suas adaptações às suas posições específicas. Podemos falar em relação à gravidade para cujo centro não apenas os corpos dos indivíduos convergem, mas principalmente a distribuição do sentido das estruturas orgânicas se ajusta, fazendo com que ocorram muitas adaptações estruturais, principalmente levando-se em conta o meio ambiente e o tipo de vida dos indivíduos (EVANS, 1993).
No ser humano, o OE é um osso extremamente esponjoso e leve (Figura 2 e 3). Está localizado anteriormente na base do crânio, entre as duas órbitas, formando a parte das paredes da região superior da cavidade nasal. O OE é constituído de quatro partes: lâmina crivosa, lâmina perpendicular, e duas massas laterais (GRAY, 1977).
Figura 2. Localização do osso etmóide no homem. Fonte: Wikipédia.
Figura 3. Vista superior do osso etmóide humano (SOBOTTA; BECHER, 1977). Lâmina crivosa
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4.1 ASPECTOS ANATÔMICOS DA LÂMINA CRIVOSA DO OSSO ETMÓIDE DO CÃO E DO HOMEM
No cão os aspectos anatômicos, estruturais e orgânicos básicos, assemelham-se de modo geral, aos do crânio humano, devendo, portanto considerar as variações anatômicas pertinentes e, em razão, principalmente da posição anatômica do quadrúpede. É importante também observar o crânio como um todo, inclusive sua cavidade craniana, forma e situação topográfica, uma vez que os bulbos olfatórios se projetam para a Lâmina Crivosa (LC) do osso etmóide, tal qual ocorre no ser humano (EVANS, 1993).
Por outro lado, diferentes raças caninas apresentam grandes variações crânio-encefálicas, há aquelas que têm um crânio longo e estreito que são denominados dolicocéfalicos. Outros dispõem de um crânio largo e curto, chamados de braquiocefálicos. E os crânios com uma formação intermediária a estes são os mesaticefálicos. Normalmente a extensão do crânio é medida a partir da crista nucal até o limite anterior da sutura interincisiva, e a largura entre os ápices dos arcos zigomáticos (GETTY, 1975). Na pesquisa de Alvites (2015) observou seis crânios de cães com idade, sexo e raça desconhecidos e percebeu que nenhuma das LC analisadas, apresentou total simetria entre as duas metades e que de fato as duas partes da lâmina se distinguem tanto pela localização e arranjo dos forames entre si quanto pelo número total dos mesmos. O lado direito da lâmina tende a possuir um número maior de forames, em consequência do seu tamanho que se torna superior ao lado esquerdo (Figura 4).
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Na cavidade craniana é encontrado o encéfalo com seus envoltórios e vasos. Na porção denominada fossa craniana está situado o BO e os seus tratos, e as estruturas restantes dos lobos frontais do cérebro. Essa fossa repousa numa área mais alta e mais estreita que o seu soalho craniocaudal e seguido anteriormente pela fossa etmoidal profunda. Assim como no homem, o OE do cão também é provido da LC, que pode ser equiparada a uma peneira por conter cerca de 300 forames cribiformes, alguns medem até 15mm de diâmetro, tais orifícios permitem que os feixes de fibras nervosas, dos nervos olfatórios, atravessem a lâmina até a mucosa olfatória (MO). Nas bordas laterais situadas mais perto do plano sagital mediano do que do plano transverso, se forma uma depressão profunda. A LC é uma estrutura côncava e bem proeminente na parte rostral que se articula posteriormente com as fissuras do osso frontal e, ventral e dorsalmente com o osso pré-esfenoide. As duas metades da LC se delimitam em planos sagitais e se apresentam na porção anterior num ângulo de 45°. Diferentemente dos humanos, no cão a CG aparece apenas em cães idosos e sua crista vertical mediana geralmente se encontra na metade da porção rostral da fossa etmóide. Grande parte dos espécimes possui uma linha que aponta a borda caudal da lâmina perpendicular do osso etmóide, substituindo a CG (EVANS, 1993).
No homem, a LC está situada na incisura etmoidal do osso frontal (OF) formando o teto da cavidade nasal (Figuras 5 e 6). Localiza-se na região superior interna da fossa craniana, nela se observa um seguimento triangular na linha mediana dessa placa, que é a CG (Figura 6). Por sua vez, essa crista possui uma borda posterior longa e fina que dá suporte a inserção da foice do cérebro, já a borda anterior se apresenta curta e espessa, ela se articula com o OF, predispondo duas asas pequenas, as quais fazem ligação em depressões correspondentes do OF completando o forame cego. A LC se torna estreita nas laterais da CG, apresentando vários sulcos, ele dá suporte ao BO e permite a passagem dos nervos olfatórios através dos orifícios chamados de forames cribiformes (GRAY, 1977).
21 Figura 5. Representação da Lâmina Crivosa no homem, adaptado de Sobotta & Becher (1977).
Figura 6. (A). Lâmina Crivosa. (B). Crista Galli. Humano (Foto da autora). Lâmina Crivosa
22 5 RINENCÉFALO
O grupamento dos fatores que constituem a via olfatória é denominado Rinencéfalo, o qual, também pode ser chamado de encéfalo olfatório ou lobo olfatório, ele é constituído por: receptores olfatórios; nervo olfatório; bulbo olfatório; tratos olfatórios intermédio, medial e lateral; tubérculo olfatório; lobo piriforme, onde se encontra o Córtex olfatório. Embora, alguns termos sejam utilizados tanto pelos autores em Anatomia Humana quanto em Anatomia Animal os termos tratos olfatório (lateral e medial) e tubérculo olfatório são inadequados em referência aos mamíferos macrosmáticos, sendo, portanto mais indicados em relação aos microsmáticos (PRADA, 2014).
O rinencéfalo é filogeneticamente primitivo e pode ser dividido em três partes: a porção basal, formada do BO e uma porção ventral do hemisfério; a porção septal constituída das estruturas que compõem a borda medial do corno ventral do ventrículo lateral e a porção límbica, composta por estruturas ligadas ao hipocampus (Figura 7). Ele se encontra separado do neocórtex por intermédio das regiões ventral e posterior do sulco rinal lateral. Um sulco rinal medial distingue o pedúnculo olfatório do neocórtex, do giro reto por toda a extensão medial do hemisfério (EVANS, 1993). Nos humanos o rinencéfalo possui uma área comparativamente reduzida em relação ao desenvolvimento do neopálio, sendo encoberto por outros componentes estruturais. No entanto, nos invertebrados inferiores como também em vertebrados macrosmáticos essa estrutura se encontra bastante evidente e bem desenvolvida (CARPENTER, 1978).
Figura 7. Encéfalo de um cão no qual se evidencia o rinencéfalo. Fonte: Blog da monitoria de anatomia topográfica do curso de veterinária da Universidade de Uberaba (adaptado).
23 6 BULBO OLFATÓRIO
O bulbo olfatório (BO) em mamíferos varia consideravelmente em forma e tamanho relativo. É muito grande em monotrômetros e insetívoros, de tamanho moderado na maioria dos amalhados, pequenos e pedunculados em primatas e ausentes em alguns cetáceos (ALLISON, 1953). O BO possui um formato ovoide achatado e, encontra-se prostrado em cima da Lâmina Crivosa do Osso Etmóide (CARPENTER, 1978).
O Nariz dos mamíferos em geral possui uma anatomia bem adaptada para que o ar inspirado seja bem conduzido dentro da cavidade nasal, que é revestida por uma mucosa, na qual ficam inseridos os quimiorreceptores olfatórios. Na mucosa existem glândulas produtoras de uma secreção serosa, esta secreção é denominada muco olfatório e nele se dissociam previamente as moléculas aromáticas para posterior contato com os neurônios receptores presentes no trato olfatório. Os quimiorreceptores olfatórios penetram na cavidade craniana pelos orifícios da LC e seguem formando filetes nervosos que constituem o Nervo Olfatório (NO) e dão origem ao BO (LENT, 2010).
O BO corresponde ao segmento final do NO, ele integra o Sistema Nervoso Central e reflete evaginações do Telencéfalo (CARPENTER, 1978). Esse Bulbo é ainda o responsável por transportar os estímulos iniciados nos quimiorreceptores nasais, esses estímulos, passam por todo o trato olfatório e seguem até a seção medial do lobo temporal do cérebro. Tornando assim, o sentido do olfato depende totalmente da funcionalidade do NO (LUNDY-EKMAN,
2000). Anatomicamente, o NO, está diretamente ligado ao telencéfalo e tem sua origem aparente do encéfalo no BO e, em relação à área óssea, no crânio, e mais precisamente na LC.
O NO é constituído por fibras aferentes que se formam fora do encéfalo, a partir de grupos de células neurais que geralmente incidem em um gânglio ao longo do nervo. Assim, os processos centrais das células neurais adentram no encéfalo, formando grupos celulares denominados núcleos sensitivos (O’RAHILLY, 1985). Esse nervo ainda pertence ao grupo dos órgãos dos sentidos especiais, por possuir receptores denominados “especiais” que se diferenciam dos outros receptores delimitados pelo corpo chamados de gerais. A partir de receptores gustativos e olfatórios classificados como viscerais, nascem às fibras aferentes viscerais especiais, as quais são os elementos “especiais”, que se conceituam em viscerais, por estarem situados nos sistemas viscerais, como por exemplo, o digestório (MACHADO, 1998).
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O I Par de Nervos Cranianos é classificado como um nervo sensorial específico, uma vez que possui uma função específica que é o sentido do olfato (LUNDY-EKMAN, 2000).
6.1 BULBO OLFATÓRIO DO CÃO E DO HOMEM
O bulbo olfatório do cão é bem evidente, ele aparece como um prolongamento ventral do pedúnculo olfatório, ambos são rasos e contêm um ventrículo olfatório que ocasionalmente retém uma ligação com os cornos ventral e lateral do ventrículo, e o pedúnculo é o responsável em fazer a ligação do BO com o cérebro (Figura 8). A parede do BO é de fora para dentro, constituída, por sete camadas histológicas entre as quais: a primeira camada é o NO; a segunda é uma camada glomerular; a terceira é a camada plexiforme externa com células em tufos; a quarta é a camada de células mitrais consistindo de células cônicas organizadas em fila; a quinta é a camada plexiforme interna delgada; a sexta é a camada de células granulares; e a sétima é uma camada perivascular formada por axônios de projeção que entram ou saem do bulbo (EVANS, 1993).
Figura 8. Bulbo Olfatório do cão. (Foto da autora).
A partir de um entrelaçamento das terminações das células olfativas e dos dendritos das células mitrais formam-se os glomérulos, sendo independentes uns dos outros, não ocorrendo anastomose. As fibrilas olfativas do cão se encontram livres no glomérulo, e cada glomérulo recebe uma grande quantidade de células mitrais. Tanto no homem quanto no cão, um grande número de neurônios bipolares está conectado a uma célula mitral, mas cada célula
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olfativa da mucosa está ligada apenas uma, e raramente a duas células mitrais, e em geral no glomérulo cada célula olfativa termina com apenas uma célula mitral. Em todos os animais em que o sentido do olfato é maior e cada célula bipolar pode estar em contato com várias células mitrais, não pela bifurcação da fibra que se conecta a células distintas, mas porque podem ser encontrados dendritos de várias células mitrais no mesmo glomérulo (GOLGI, 1875 apud READ, 1908).
As glândulas olfativas também conhecidas por glândulas de Bowman, foram reconhecidas como um dos traços característicos da mucosa olfativa em todos os vertebrados terrestres. Essas glândulas se mostram como uma extensão do epitélio olfatório e desaparecem abruptamente no início da mucosa respiratória. Elas têm um formato simples túbulo-alveolar brevemente ramificada e com ductos curtos que se abrem para a superfície do epitélio olfativo em intervalos regulares. As células que constituem as glândulas possuem um formato triangular ou colunar e são coradas pelo azul de metileno. A secreção das glândulas é liberada uniformemente em todo o epitélio olfativo e em nenhum outro lugar, ela banha as expansões terminais das células receptoras, com seus prolongamentos minuciosos. E consequentemente, as partículas que envolvem odor se dissolvem nessa secreção, e estimulam a ação das células sensoriais (ALLISON, 1953).
No interior do bulbo olfatório existe uma lacuna que diz respeito à expansão do corno anterior do ventrículo lateral correspondente. Em sua parede rostral, mais espessa, é encontrada unicamente substância cinzenta e, ao mesmo tempo, sua parede dorsal, mais delgada, é provida apenas de substância branca composta por fibras advindas das laterais do bulbo olfatório e seguem no trato olfatório intermédio. Assim como no humano, o caminho da olfação tem início com as células olfatórias viscerais aferentes da mucosa, estas células são neurônios do tipo bipolares presentes na mucosa olfatória, com fibras centrais desprovidas de mielina que cruzam os forames da lâmina crivosa do osso etmóide chegando ao bulbo olfatório (PRADA, 2014).
Segundo Read (1908) os nervos olfatórios podem ser visualizados claramente de forma irregular sobre a lâmpada olfativa, em secções transversais e sagitais do bulbo olfatório e da mucosa olfatória do cão. As fibras individuais podem ser rastreadas por uma distância considerável e, em alguns casos quase através da lâmina crivosa. O autor não conseguiu visualizar os nervos bifurcados na camada, porém descreve que estes permanecem como
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fibras individuais próximas ao glomérulo, mas a sua entrada se subdividem formando muitos ramos que se entrelaçam, eles não se anastomosam com outros tipos de fibras lá encontradas.
O nervo olfatório do cão está posicionado ventralmente ao diencéfalo. Os filetes olfatórios conectam-se com o hipotálamo e também com outras regiões do sistema límbico para gerar um feedback comportamental adequado para o olfato (CHRISMAN, 1985). Axônios de neurônios mitrais e em tufos deixam o bulbo como tratos olfatórios (células mitrais ativam aminoácidos excitatórios como neurotransmissores. A camada de células granulares recebe feedback do núcleo ao longo do trajeto e do bulbo olfatório contralateral. Células granulares inibem as células em tufos, as quais excitam reciprocamente as células granulares (EVANS, 1993).
A lâmpada olfativa é constituída pelas camadas de fibras nervosas olfativas, pelos glomérulos e pelos feixes de fibras olfatórias sendo delimitada no interior por meio das células mitrais. A célula mitral é grande, possui apenas um dendrito principal, que atinge um único glomérulo, e uma série de dendritos acessórios que terminam na camada plexiforme. Os feixes são de tamanho médio e, assim como a célula mitral, possuem um único dendrito principal que se finaliza em um glomérulo e um ou mais dendritos acessórios na camada plexiforme externa. Na camada plexiforme interna os axônios de células mitrais e dos feixes passam de volta ao caminho olfatório secundário, e um grande número de dendritos recorrentes viajam horizontalmente por uma curta distância antes de virar para fora para terminar na camada plexiforme externa. Na camada granular encontram-se as células granulares, envolvidas em um denso plexo de fibras finas que, como na camada periventricular, parece derivar em grande parte de fontes extrabulbar. Os axônios das células granulares e algumas células grandes na quinta camada termina na camada plexiforme externa, juntamente com colaterais recorrentes de células mitrais e tufadas, em relação aos dendritos de células mitrais e tufadas. Os glomérulos nas proximidades são relacionados por células periglomerulares de axônio curto (ALLISON, 1953).
As fibras nervosas olfativas terminam em corpos esféricos bem definidos, os glomérulos. Essas estruturas podem ser consideradas como a característica mais diferenciada da lâmpada olfativa, formando um estrato claramente definido perto da periferia da lâmpada. Além disso, a sinapse de alta entre as séries primária e secundária de neurônios olfativos ocorre nos glomérulos, e isso por si só deve indicar que têm um significado fisiológico considerável. Eles são limitados e parecem ter a capacidade de atuar de maneira independente.
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Portanto, o glomérulo atua para efetuar soma espacial, e isso o torna responsável pela funcionalidade do sentido do olfato. Ao mesmo tempo, o sistema glomerular pode funcionar de maneira independente, desempenhando um papel importante no mecanismo central da olfação, porque eles são capazes de funcionar em caminhos fechados. Apesar de essas considerações serem generalizadas, podem ser muito limitadas para os mamíferos, em que se sugere que o tamanho dos glomérulos varia em proporção quase direta ao tamanho da lâmpada olfativa, de modo que o número total de glomérulos permanece bastante constante (ALLISON, 1953).
O bulbo olfatório humano tem basicamente o formato de um gânglio e está estrategicamente posicionado na base do encéfalo, sobrepondo-se sobre a lâmina crivosa ou placa crivosa do osso etmóide a qual seus orifícios permitem a passagem das fibras do nervo olfatório até a mucosa olfatória (Figura 9). As informações que chegam ao bulbo olfatório seguem diretamente para o córtex cerebral sem passar pelo tálamo. A área inervada é extensa e forma o chamado córtex piriforme um tipo de córtex primitivo, que por sua simplicidade é denominado paleocórtex o qual se comunica com o tálamo, e este posteriormente, faz ligação com o lobo frontal do neocórtex. Contudo, considera-se essa rota como a promotora dos aspectos conscientes da via sensorial olfatória (LENT, 2010).
Figura 9. Bulbo olfatório humano. (Foto da autora).
No encéfalo humano o NO projeta-se em ambos os lados da cavidade nasal por meio dos inúmeros feixes de fibras nervosas que são a extensão dos neurônios da mucosa olfatória do nariz (GRAY, 1977). Read (1908) afirma que as células sensoriais presentes na mucosa são as células nervosas os seus prolongamentos centrais são os NO, que se estendem para
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formar glomérulos olfativos no bulbo olfatório. Ele ainda descreve que, em humanos, os NO se estendem por uma área que mede cerca de um terço do septo e quase toda concha superior, e que os nervos se prolongam em feixes não anastomosantes para a lâmpada olfativa.
Os quimiorreceptores do olfato são neurônios do tipo bipolar, que se estendem até a superfície do epitélio presente na cavidade nasal, e se ramificam em cílios olfatórios que se encontram no muco da mucosa olfatória. As extensões centrais dos neurônios são mais delgadas e centenas delas formam os filetes olfatórios, os quais são pequenos feixes de fibras nervosas amielínicas. Existem aproximadamente vinte filetes de cada lado que se prolongam em glomérulos do bulbo olfatório, uma estrutura oval medindo cerca de 3 mm x 15 mm, que repousa sobre a lâmina crivosa do osso etmóide. Esses filetes olfatórios acabam formando o nervo olfatório propriamente dito (GRAY, 1977). Portanto, é impossível falar do bulbo olfatório sem citar o nervo olfatório, pois essas estruturas estão totalmente interligadas.
Read (1908) verificou a lâmpada olfatória no homem, apenas em preparações grosseiras. Foram feitas análises dos nervos olfatórios da lâmina crivosa do osso etmoide para a camada externa do bulbo olfatório e, observou-se que os glomérulos se formam a partir de um cruzamento dos axônios dos neurônios olfativos e os dendritos das células mitrais, do mesmo modo que nos animais inferiores. Cada axônio advém de uma célula olfativa individual, mas os dendritos podem surgir de um único axônio ou de várias células mitrais. Foi observado que os dendritos de diferentes células mitrais no cão, migram para um glomérulo e um único dendrito se ramificou para três glomérulos diferentes.
7 ÓRGÃO VOMERONASAL
Pode se observar que na maioria dos mamíferos existe a presença de um bulbo olfativo acessório, denominado órgão vomeronasal (OV), como parte do seu sistema olfatório, essa estrutura é um tanto similar em suas conexões periféricas para o principal BO, mesmo sendo claramente bem menor quando separado dele (McCOTTER, 1912). Essa estrutura foi descoberta pelo cirurgião dinamarquês Jacobson, em 1811, é um órgão pequeno e atraiu o interesse de muitos anatomistas comparativos na época (ALLISON, 1953). É possível perceber que esse órgão possui uma função olfativa e promove a formação de filamentos nervosos, como os da mucosa olfatória, que formam feixes que atravessam a LC para alcançarem a região do NO (McCOTTER, 1912).
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Read (1908) observou as estruturas olfativas do gato, do cão e do humano e nas suas pesquisas percebeu que as inervações do OV se encontraram apenas nos epitélios do cão e do gato. Allison (1953) afirmou que esse órgão geralmente tem a forma de um tubo longo e fino deitado no sobre o assoalho da cavidade nasal ao lado do septo nasal e protegido por osso ou cartilagem e ele é parcialmente revestido pelo epitélio sensorial. Essa estrutura está ausente ou é apenas vestigial em humanos.
Após remover cuidadosamente a pia-máter se observa os nervos vomeronasais que surgem em grande número de filamentos da superfície mediana do órgão vomeronasal. Esses filamentos se unem e formam oito cordas nervosas que deixam a borda dorsal do órgão. Num breve afastamento, se unem gerando quatro grandes feixes. Os quatro feixes passam caudalmente e pela submucosa do septo nasal até a lâmina crivosa do osso etmóide. Eles entram no crânio por duas aberturas e depois se unem em um único tronco de nervo, que passa em torno da margem espessa mediana da lâmpada olfativa, onde, girando lateralmente em sua superfície dorsal, do nervo sai uma rede de fibras que se inserem no bulbo olfativo acessório. Na superfície dorsal do bulbo olfativo, os nervos vomeronasais são intimamente aplicados na camada de fila olfatória (McCOTTER, 1912).
SALAZAR; CIFUENTES; SÁNCHEZ-QUINTEIRO (2013) ainda afirmam que o OV
integra o ducto vomeronasal que está rodeado de tecido mole anexado pelo tecido conjuntivo, juntamente com uma considerável quantidade de glândulas, vasos e nervos. Tais estruturas estão cobertas por uma lâmina cartilaginosa incompleta, que é envolvida externamente pela mucosa da cavidade nasal. O ducto vomeronasal pode ser isolado por meio de dissecção e microdissecção, visto que mede aproximadamente 80mm e sua extremidade anterior se abre para o ducto incisivo. Esse ducto se comunica com as cavidades nasais e bucais. Esta comunicação se torna bem evidente por causa da papila incisiva que é uma proeminência específica da cavidade oral. Em contraste, na cavidade nasal, o ducto incisivo é difuso e pode ser considerado como a projeção da mucosa, que cobre as bordas da fissura palatina. Além disso, a parte anterior da cartilagem vomeronasal está associada à mesma fissura, e sua extensão por meio da papila incisiva promove um reforço incompleto do ducto incisivo.
McCotter (1912) afirma que no cão, a grande lâmpada olfativa possui um formato de quadrilátero e que ela é comprimida pela região frontal do cérebro de um lado e a estrutura do nasal do outro. A superfície dorsocaudal é côncava e moldada no limite anterior do lobo frontal. O pedúnculo olfativo se estende para a região posterior a partir da parte ventrolateral
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desta superfície. A região anteroventral situa-se contra a lâmina crivosa de maneira oblíqua. Ela recebe os nervos olfatórios que se espalham em uma rede espessa sobre a superfície da lâmpada olfativa. A margem mediana espessada da lâmpada olfativa é separada do bulbo oposto pela extensão dorsal da placa perpendicular. A lâmpada olfativa acessória é menor no cão do que no coelho, rato e cobaia. Formando uma pequena elevação oval na superfície mediana do pedúnculo olfativo.
8 ALTERAÇÕES NO SISTEMA OLFATÓRIO NO CÃO E NO HOMEM
A cavidade nasal humana se encontra revestida por um epitélio ciliado não sensorial que limpa, aquece e umidifica parcialmente o ar inspirado. Na cavidade nasal posterior, se observa uma mucosa olfativa sensorial. Essa mucosa apresenta um neuroepitélio avascular constituído especialmente de quatro tipos de células (células receptoras olfativas, células de apoio, células basais e células microvíricas) e uma lâmina própria de tecido conjuntivo subjacente, contendo feixes de nervos, glândulas de Bowman e vasos sanguíneos. Arranjos de tecido não sensorial surgem constantemente na região na qual acreditava-se ser puramente olfativa. O significado desses arranjos não foi encontrado, mas podem ser considerados consequências da exposição a agentes ambientais ou mudanças que ocorrem durante o processo normal de envelhecimento (MORRISON; COSTANZO, 1992).
Jafek et al. (1989 apud MORRISON; COSTANZO, 1992, p.59) observaram estruturas resultantes de biópsia de pacientes anósmicos com lesão na cabeça. Os pesquisadores verificaram que o neuroepitélio olfatório teria sofrido um bloqueio celular, visto que, o os seus núcleos se encontravam totalmente espalhados em todo o epitélio, alguns bem próximos à mucosa. Outro fator encontrado foi uma extinção quase que total dos cílios nos botões olfativos, mesmo na presença dos corpos basais. Próximos à lâmina basal estavam os axônios olfatórios dispersados por todo o epitélio formando feixes no interior da lâmina própria. Contudo, foi possível constatar que houve a possibilidade substituição neuronal do epitélio olfatório humano e formação de estruturas neurais. Porém, os axônios das células olfatórias não estabeleceram um crescimento central, assim, não foi possível chegar ao bulbo olfatório em virtude da fibrose da lâmina crivosa.
Oliveira et al. (2014) observaram áreas do tronco encefálico que estão relacionadas com doenças neurodegenerativas, prevalentes em idosos, como Alzheimer e Parkinson. Eles selecionaram as seguintes regiões específicas de interesse: o mesencéfalo (substância cinzenta
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ao nível do surgimento do nervo oculomotor), Ponte (seção que inclui o segmento do lócus cerúleos) e bulbo (ao nível do núcleo motor dorsal do vago). Além dessas regiões, ainda avaliaram o bulbo olfatório, que foi examinado por completo e impregnado na parafina na orientação craniocaudal. Os pesquisadores analisaram 14 cérebros de cadáveres com uma média de 72 anos de idade. Seis desses 14 cérebros analisados apresentaram alterações macroscópicas. Os autores encontraram a presença de atrofia frontal leve com expansão do nervo frontal dos ventrículos laterais como o achado mais frequente (encontrado em 3 casos). Detectaram atrofia temporal com redução volumétrica do hipocampo no cérebro número de 10. O cérebro número 3 era de um paciente com diagnóstico clínico de atrofia de sistema múltiplo e apresentava atrofia cerebelar grave, predominantemente na substância branca, putamen, base da ponte e pedúnculo cerebelar, bem como um pequeno clareamento da substância cinzenta. Em 11 dos 14 casos, não foram identificadas alterações histológicas no bulbo olfatório. No entanto, para a análise com a proteína tau fosforilada, três destes apresentaram positividade difusa e forte ao anticorpo tau, sob a forma de neurite distrófica, principalmente na camada plexiforme externa. Toda via os pesquisadores não encontraram sinais clínicos de Doença neurodegenerativa precoce associação entre os depósitos de proteínas e as alterações clínicas.
Hirai et al. (1996) estudaram as alterações do sistema olfatório do cão em relação à idade, ele examinou 22 cães com idade entre 10 e 19 anos, sendo que 10 eram do sexo masculino e 12 do sexo feminino, alguns foram eutanasiados e outros morreram de alguma doença, incluindo dirofilariose, insuficiência renal e tumor nos órgãos genitais. Cães jovens e maduros ainda foram usados como grupo controle. E amostras da mucosa olfatória, bulbo olfatório e cérebro foram coletadas rapidamente após a necropsia. As análises foram realizadas com histoquímica e microscopia eletrônica. Na técnica de imuno-histoquímica utilizaram o anticorpo anti-carnosina como marcador para as células olfativas, e evidenciaram uma redução da quantidade de células. Na microscopia eletrônica, observaram uma diminuição no número de cílios das células olfativas e microvilos de células basais. Em animais com idade acima de 17 anos considerados idosos, observaram atrofias com aspectos regenerativos apareceram raramente, e que grânulos de um tipo de lipofuscina no epitélio olfatório se tornaram volumosos com a idade. Eles ainda afirmam que alterações relacionadas com a idade foram igualmente encontradas no epitélio olfativo de homens e ratos.
32 9 FISIOLOGIA DO OLFATO
Na camada mucosa que reveste a cavidade nasal se encontram os receptores de proteínas ligantes de odorantes. Proteínas presentes no muco se ligam as moléculas aromáticas que adentram a cavidade nasal, essas proteínas permitem a locomoção das substâncias lipofílicas dissolvidas na mucosa. As células receptoras dessas proteínas são neurônios bipolares do epitélio olfatório que se prolongam e fazem sinapses com os interneurônios presentes no BO (MOYES; SCHULTE, 2010). Então, esses neurônios fazem sinapses com os neurônios de segunda ordem presente nos glomérulos, em que cada glomérulo caracteriza um ponto que capta um sinal específico de odorífero e são ativados vários grupos de glomérulos, que convergem para as células mitrais as quais ampliam e difundem o sinal. As células granulares que liberam GABA e inibem a ação das células mitrais (MARIEB; HOEHN, 2009).
As proteínas receptoras de odorantes são receptores acoplados à proteína G, que possuem características muito semelhantes à ação hormonal. A proteína G se torna ativa quando uma molécula odorante se une a um receptor, acarretando uma alteração na configuração do próprio receptor. Depois de ativada essa proteína aciona uma via de transdução do sinal envolvendo adenilato-ciclase e consequentemente gera um potencial despolarizante (MOYES; SCHULTE, 2010). Uma subunidade alfa desprende-se da proteína G, sempre que o receptor é excitado, alfa ativa a adenilciclase. Ao ser ativada a ciclase transforma as moléculas de trifosfato de adenosina intracelular em monofosfato cíclico de adenosina (AMPc). O AMPc age com outra proteína de membrana próxima, permitindo a entrada de uma grande quantidade de íons de sódio no citoplasma da célula receptora, estes íons de sódio contribuem positivamente para o interior da membrana celular, agindo assim sobre neurônios olfatórios que transmitem potencial de ação para dentro do SNC, através do próprio nervo olfatório. Este mecanismo é importante porque ativa os nervos olfatórios fazendo com que o efeito excitatório se multiplique enormemente na mais fraca partícula odorífera (GUYTON; HALL, 1996).
Outro mecanismo é o do epitélio do órgão vomeronasal que apresenta quimiorreceptores os quais detectam moléculas químicas ambientais, os feromônios, que são substâncias liberadas e reconhecidas por animais da mesma espécie. Distintamente do epitélio olfatório, os receptores dos feromônios estimulam um sistema de transdução de sinal agregado à PLC (Phospholipase C), que hidrolisa o fosfatidilinositol-4-5-bisfofato na
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membrana plasmática, formando trifosfato de inositol e diacilglicerol, que acarretam um aumento do Ca2+ intracelular e abre os canais de Cl- na membrana plasmática (MOYES; SCHULTE, 2010). Segundo Allison (1953) a maioria dos sistemas sensoriais consiste principalmente do nervo medulado de fibras de diâmetro espesso que é comparativamente fácil detectar degenerações em experimentos. No entanto, as fibras nervosas olfativas, são extremamente finas e de difícil identificação histológica, e era impossível observar potenciais elétricos com os métodos de amplificação existentes na época. Os centros olfativos estão situados na base do telencéfalo e na maioria dos mamíferos, eles se encontram sob uma grande massa de tecido cortical e, também não são facilmente abordados experimentalmente. No caso da formação olfativa acessória ou órgão vomeronasal de Jacobson e suas conexões centrais, a situação é ainda mais complicada, porque o órgão é vestigial ou ausente no homem, e o observador é obrigado a confiar em experimentos realizados em animais inferiores para obter evidências indiretas quanto à sua importância.
Os receptores olfatórios são neurônios bipolares, especializados na detecção de moléculas aromáticas. Eles são encontrados no revestimento do neuroepitélio na porção anterior da cavidade nasal. Na região apical do corpo da célula surge um dendrito único e não ramificado que se prolonga até a superfície epitelial. Entre as células de suporte adjacentes ou ao longo do percurso olfatório, os dendritos podem seguir diretamente ou seguir um caminho torto, eles alcançam a região epitelial, eventualmente entrelaçados com dendritos de neurônios adjacentes. Os processos dendríticos geralmente medem de 1-2µm de diâmetro diminuindo ligeiramente à medida que se estendem para a superfície epitelial. Os dendritos finalizam em intumescências perto da porção epitelial, essas intumescências são os denominados glomérulos, os quais normalmente se estendem acima da superfície epitelial, processo observado na figura 10 (MORRISON; COSTANZO, 1992).
O epitélio olfatório está projetado sobre a lâmpada olfativa, os axônios das células receptoras olfativas se unem e constituem os folhetos do nervo olfativo que seguem um curso paralelo nas camadas mais profundas da mucosa que seguem em direção ao osso etmoide (Figura 8.). Eles passam para a fossa craniana anterior, e os feixes são entrelaçados de uma forma mais complexa na camada mais externa da lâmpada olfativa. Nas seções histológicas da lâmpada olfativa corados com prata, os feixes de fibras são vistos entrando em cada glomérulo de vários ângulos. Portanto, é impossível determinar uma localização topográfica
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da projeção do epitélio olfatório na lâmpada olfativa sem o auxílio de experimentos (ALLISON, 1953).
Na pesquisa de Hirai et al. (1996), podemos destacar os achados do BO em cães, eles observaram a frequente presença de amiloidose cerebrovascular nas meninges e às vezes no parênquima tanto pela imuno-histoquímica P-amilóide quanto pela coloração com tioflavina-S. Em quase todas as camadas da lâmpada olfativa encontrou-se gliose astrocítica. Arranjos de ubiquitina que estão atrelados à idade foram achados principalmente na substância branca. Todos esses apanhados estão relacionados e se tornaram protuberantes de acordo com o tempo de vida de cada animal. Não foram encontrados placa senil, nem emaranhados neurofibrilares no bulbo olfativo, por meio das técnicas utilizadas, até mesmo em animais com um grande número de placas senis no córtex cerebral.
Figura 10. Representação das células sensoriais do bulbo olfativo. (adaptado de Lent, 2010).
9.1 PLASTICIDADE NEURAL
Geralmente, no sistema nervoso central, não ocorre substituição dos neurônios quando eles morrem após uma lesão ou uma doença. Em relação a essa característica, o epitélio olfatório, possui uma grande capacidade de reposição neuronal regularmente e após uma lesão. Essa possibilidade existe por causa da provável capacidade de neurogênese de um grupo de células-tronco neuroblásticas e de células basais. Essa eficácia não é encontrada em outros neurônios do SNC vertebrado. A longevidade dos neurônios olfatórios pode ser
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acometida por interferências ambientais. As células maduras com sinapses vivem por muito tempo e constatou-se que podem superar até um ano de vida. A morte celular foi observada especialmente em células receptoras jovens que não desenvolveram contato sináptico com a lâmpada olfativa. Assim, tanto os fatores genéticos quanto os ambientais podem interferir em ambos os processos (MORRISON; COSTANZO, 1992).
10 ASPECTOS FILOGENÉTICOS
O sistema olfatório é constante em todos os vertebrados por esse motivo, esse sistema se torna de muita importância para os neurologistas comparativos. Os animais pertencentes ao Filo Vertebrata apresentam bulbo olfatório e centros similares em estrutura e compõem uma porção de um cérebro relativamente inalterado, mas que sofreu uma série de desenvolvimentos complicados. Tais aspectos consideraram que o sentido do olfato é extremamente primitivo, e que foi determinado no princípio da evolução dos vertebrados, após a formação das áreas olfativas o prosencélafo teve seu total desenvolvimento. No auge da neurologia comparativa (entre 1890-1920), considerou-se que para se entender a evolução do prosencéfalo seria necessário investigar o sistema olfatório (ALLISON, 1953).
“As vias filogeneticamente mais elevadas do Sistema Olfatório são complexas e sujeitas às influências modificadoras, provenientes de várias fontes. Algumas destas vias, que envolvem sistemas multissinápticos são submetidas a outros tipos de influências e perderam completamente sua especificidade olfatória original” (CARPENTER, 1978).
O epitélio olfatório humano pode ter aspectos análogos a outras espécies de vertebrados. No entanto, em alguns casos, o arranjo do seu epitélio sensorial não é homogêneo, pois possui pontos do epitélio não sensorial constantemente percebido nas áreas olfatórias. Ainda não foi constatado o motivo dessas áreas irregulares, mas existe a hipótese que podem ser consequências de agentes ambientais, doença ou o resultado do processo natural de envelhecimento dos seres humanos. Toda via, ainda existem estudos que pressupõem a capacidade de reposição dos neurônios olfatórios no ser humano, em que um prolongamento da reativação funcional varia de acordo com o grau da injúria e a predisposição da regeneração axonal para atingir o bulbo olfatório (MORRISON; COSTANZO, 1992).
36 11 DISCUSSÃO
Como pode ser visto ao longo deste trabalho pautado nas questões morfofuncionais do bulbo olfatório do Cão e do Homem e, mais especificamente observações de pesquisas e trabalho sobre esse órgão do sentido, descrito por vários autores, torna-se possível discutir estudos comparativos do ponto de vista evolutivo, tanto estrutural quanto funcionalmente, focando essas duas espécies de mamíferos, cada uma com suas especificidades e estruturas orgânicas e funcionais adaptadas.
Muitos têm sido os pesquisadores e estudiosos do sentido do olfato, dado sua importância para os Vertebrados, especialmente os mamíferos, filogeneticamente considerados mais evoluídos, inclusive o ser humano, que do olfato dependem para manter o equilíbrio com o ambiente e ter suas funções orgânicas adaptadas, garantindo assim sobrevivência, reprodução e alimentação, para citar apenas as mais importantes.
Revendo alguns dos mais importantes trabalhos e pesquisas sobre o tema, um dos artigos a chamar a atenção da comunidade científica, mostra que é notória a importância da revisão, ora em discussão, uma vez que nos traz dados iniciais sobre aspectos evolutivos, ao longo do tempo, como oportunamente observou Read (1908) diz que “a região olfativa tem sido objeto de investigação especial por muitos anos. Foram publicadas várias opiniões sobre os fins dos nervos olfativos. Alguns pontos de vista foram refutados e, ele ainda ressalta que em 1856, Max Schultze estabeleceu com uma certeza considerável as condições verdadeiras das terminações dos nervos olfativos na mucosa nasal. Uma revisão da literatura dará o ponto de vista atual”. Pautado no trabalho de revisão para o momento atual, teremos uma cronologia evolutiva importante para rebuscar uma pesquisa comparativa sobre a evolução do bulbo olfatório e o sentido da olfação, o que permite observar uma desenvoltura comportamental no mundo animal e humano, como Jia et al. (2014) afirmam que humanos dependem das habilidades olfativas de cães para difíceis tarefas, como a detecção de bombas, minas terrestres, produtos químicos perigosos e substâncias ilícitas. Portanto, uma compreensão mecânica do sistema olfativo em cães é de grande interesse científico.
Retomando um dos trabalhos mais distantes dos de hoje, observamos que pouca coisa mudou no que se refere aos aspectos anátomofuncionais e, de certa forma, fisiológicos, muito embora a terminologia anatômica tivesse que ser adaptada, através do tempo, por questões de nomina anatomica, como podemos ver que McCotter (1912) afirma que no cão, a grande
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lâmpada olfativa possui um formato de quadrilátero e que ela é comprimida pela região frontal do cérebro de um lado e a estrutura do nasal do outro. A superfície dorsocaudal é côncava e moldada no limite anterior do lobo frontal. O pedúnculo olfativo se estende para a região posterior a partir da parte ventrolateral desta superfície. A região anteroventral situa-se contra a lâmina crivosa de maneira oblíqua. Ela recebe os nervos olfatórios que se espalham em uma rede espessa sobre a superfície da lâmpada olfativa. A margem mediana espessada da lâmpada olfativa é separada do bulbo oposto pela extensão dorsal da placa perpendicular. A lâmpada olfativa acessória é menor no cão do que no coelho, rato e cobaia. Formando uma pequena elevação oval na superfície mediana do pedúnculo olfativo.
Enquanto Kavoi & Jameela (2011) realizaram uma análise morfométrica do bulbo, trato e estria olfativos em animais ecologicamente diversos, com o intuito de apontar diferenças morfométricas relacionadas à função olfativa. Foram utilizados cérebros inteiros de humanos e de cães, cinco de cada espécie, fixados por perfusão com 10% de formalina. Os pesquisadores correlacionaram os volumes e as medidas sequenciais das estruturas olfativas com os do cérebro e do cérebro inteiro, e observaram que o volume da lâmpada olfativa foi maior em cães que em seres humanos constituindo 0,31% e 0,01%, respectivamente, do volume cerebral. Do mesmo modo, a dimensão do volume do bulbo, trato e estria para o cérebro foi de 1,95% no cão e 0,03% no ser humano. A largura da lâmpada foi maior (p <0,05) em cães (10,80 ± 1,64 mm) comparada com a do homem (5,50 ± 0,71 mm), e apresentaram uma amplitude do hemisfério de 42,91% e 8,94%, respectivamente. No entanto, o comprimento total do bulbo, trato e estrias olfativas aumentou na ordem humano (36,25 ± 1,70 mm) e cão (48,20 ± 1,92 mm) e constituiu 51,87% e 72,30%, respectivamente, do comprimento do hemisfério. Esses resultados sugerem que as adaptações morfométricas dos componentes olfativos à função olfativa, podem indicar a variação das necessidades funcionais olfativas em relação à diversidade ecológica das espécies. Nesse estudo compararam os cérebros de humanos, cães e cabras. No entanto, descartamos os dados obtidos para cabras.
Para compreender os substratos neurais de nível cognitivo Jia et al. (2014) usaram a ressonância magnética para investigar como o comportamento é conduzido por representações sensoriais filtradas em áreas cognitivas de ordem superior. Para isso, eles construíram um sistema de entrega de odorantes controlado por um computador adaptado o qual teria sido sincronizado com a captação de imagens, possibilitando a análise das áreas cerebrais ativadas
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pelas substâncias aromáticas. Assim, os pesquisadores perceberam que o bulbo olfatório e os lobos piriformes foram normalmente acionados em cães anestesiados e acordados, enquanto o córtex frontal foi ativado basicamente em cães conscientes.
Assim sendo, este trabalho traz uma importante observação do ponto de vista evolutivo, porém independente da sequência e disposição dos vertebrados na escala zoológica, até então aceita cientificamente, mas que esta evolução não obedece igual padrão de desenvolvimento no que diz respeito às suas adaptações, estruturas orgânicas seus aspectos morfofuncionais. Sabemos que a sequência disposta, nos verterbrados filogenéticamente obedece a seguinte ordem: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos (CHAGAS, 1987). Com essa constatação, observamos que o ser humano, apesar de toda a evolução neural e seu desenvolvimento mental, em relação ao olfato, não é o ser mais evoluído dentre os vertebrados, pois a evolução implica também em adaptações e funções altamente complexas e desenvolvidas de acordo com seu papel e importância no meio ambiente. Para corroborar esta afirmativa, é suficiente exemplificar que nós humanos vemos menos que as aves de rapina e certos animais noturnos. Também ouvimos menos do que os morcegos. E temos olfato menos desenvolvido do que os cães e, inclusive os mamíferos de um modo geral, têm olfato menos desenvolvido do que os tubarões, que são peixes condricthyies e se acham no início da escala filogenética.
39 12 CONCLUSÃO
Baseado nos conteúdos bibliográficos, em especial os de revisão discutidos nesse trabalho, confirmou-se que, no caso do cão e do homem, o tamanho do bulbo olfatório corresponde à eficiência de seu olfato, ou seja, quanto maior o bulbo, maior a capacidade olfatória, entre estes mamíferos. Em consequência disto os cães apresentam uma maior mucosa olfatória do que os humanos e, portanto uma maior quantidade de receptores que se projetam para o bulbo olfatório, através do qual as informações seguem para o sistema nervoso central.
É importante também observar a influência direta dos agentes biológicos, físicos ou químicos na condição normal ou patológica do nervo olfatório e/ou de seu bulbo, fazendo com que o sentido da olfação tenha ou não desempenho apropriado na capacidade olfativa desses indivíduos. Assim sendo, células do trato olfatório são as únicas que se renovam no sistema nervoso, fazendo com que a capacidade olfatória permaneça ativa por mais tempo em comparação com outras estruturas neurais, as quais não renovam nem regeneram seus neurônios.
Em relação à qualidade do sentido olfativo há de se considerar também questões referentes às posições anatômicas das duas espécies de mamíferos, as quais têm importante influência do que diz respeito a um melhor desenvolvimento do sentido do olfato. Enquanto o ser humano, o qual é bípede e, portanto, sua posição ortostática verticalizada, lhe permite apenas captação do cheiro e do odor melhor absorvido em correntes de ar à altura do seu sistema olfatório, o cão por sua vez, além de possuir um bulbo olfatório dezenas de vezes maior do que o do ser humano, tem sua posição quadrúpede, cuja posição encefálica dispõe-se mais horizontalmente no sentido antero superior, de modo que as correntes de ar, através das quais permeiam o olfato, chegam com mais liberdade e maior amplitude à área rinencefálica, conferindo melhor captação aerífera de cheiro ou odor.
40 REFERÊNCIAS
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