Estabelecimento de plantas ornamentais tropicais micropropagadas: estudo da viabilidade de aplicação de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e/ou rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (RPCP)

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(1)JOÃO RICARDO GONÇALVES DE OLIVEIRA. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo da Viabilidade de Aplicação de Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) e/ou Rizobactérias Promotoras do Crescimento de Plantas (RPCP). Recife Fevereiro, 2009.

(2) Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo da Viabilidade de Aplicação de Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) e/ou Rizobactérias Promotoras do Crescimento de Plantas (RPCP). Dissertação apresentada ao programa de Pós-Graduação em Biologia de Fungos da Universidade Federal de Pernambuco, para obtenção do grau de Mestre em Biologia de Fungos.. Orientadora: Dra. Adriana Mayumi Yano-Melo Co-orientador: Dr. Natoniel Franklin de Melo. Recife Fevereiro, 2009.

(3) Oliveira, João Ricardo Gonçalves de Oliveira Estabelecimento de plantas ornamentais tropicais micropropagadas: estudo da viabilidade de aplicação de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e/ou rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (RPCP)/ João Ricardo Gonçalves de Oliveira. - Recife: O Autor, 2009 85 folhas: tab. Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. CCB. Departamento de Micologia, 2009. Inclui bibliografia 1. Plantas- aclimatização. 2. Microrganismos benéficos. 3. Bacillus. 4. Glomeromycota I Título. 582.28 579.5. CDU (2.ed.) CDD (22.ed.). UFPE CCB – 2009- 94.

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(5) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... “A grande arte da vida é acordar depois de um sonho, levantar de um tombo, sorrir depois de uma decepção... e nunca desanimar”.

(6) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... A meu pai, João Bosco de Oliveira (in memorian), pelo caráter, humildade e luta. Saudade eterna; A minha mãe, Maria Gonçalves de Oliveira, exemplo de coragem e amor aos filhos; As minhas irmães, Adriana Gonçalves Fernandes de Oliveira e Andréa Gonçalves Fernandes de Oliveira, pelo carinho de todos os dias. Dedico..

(7) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... AGRADECIMENTOS. A Deus, pelo dom da vida e todas as alegrias que ela vem me proporcionando.. Ao meu pai, que mesmo não estando presente em vida, com toda certeza esteve ao meu lado nesta nova etapa da minha vida.. À minha mãe e irmãs pelo incentivo em enfrentar todos os obstáculos desta caminhada e mais que tudo me inspiram a vencer.. A Natoniel Franklin de Melo e Adriana Mayumi Yano-Melo, por me proporcionar conhecimento, pelo incentivo, paciência, dedicação e independência. Agradeço também por todo o apoio em Petrolina e na Embrapa Semi-Árido como também por acreditarem no meu empenho para execução desta dissertação.. A Danielle Lopes, pelos conselhos e companheirismo nos momentos bons e difíceis desta dissertação.. A Geraldo Milanez de Resende, pela ajuda imprescindível nas análises estatísticas.. A Fábio Barbosa da Silva, pela ajuda na preparação do projeto e nos primeiros meses de adaptação em Petrolina.. Aos meus tios Juraci e Alice, por me acolherem como filho em Petrolina, como também a todos meus primos e primas pelos momentos de alegria e descontração.. A todos da Embrapa Semi-Árido, em especial do Laboratório de Biotecnologia (Arlindo, Elenício, Galego, Ângela, Faubyane, Teresa e Eiryane).. Aos amigos (Adriano, Edineide, Paula, Carol, Tati, Socorro, Kyria, Eliene e Ivanice), pelos saudosos momentos em Petrolina.. A Teresa, pela amizade e pela área cedida para experimentação em campo..

(8) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Aos amigos e professores do Laboratório de Micorrizas principalmente Profa. Leonor Maia, Profa. Uided Calvalcante, Renata Souza e Marilene, pelos conselhos e atenção.. Aos meus grandes amigos e irmãos Flávio e Thiago, pela amizade e companheirismo.. Aos amigos do Mestrado e Doutorado: Larissa, Juliano, Suzana, Nadja, Araeska, Moacir, Paul, Angelo, Vanessa, Micheline, Stheffania, Indra, Vilma, Dani, Ricardo, Felipe, Fabíola, Clarissa, Elton, Elder, Wendel, Paula, Patrícia, Suanni... e a todos que eu não tenha lembrado. Valeu!!!. Emfim à CAPES, pela concessão da bolsa e a todos que fazem a Pós-Graduação em Biologia de Fungos da UFPE..

(9) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... SUMÁRIO. Páginas. LISTA DE TABELAS. IX. RESUMO GERAL. XI. ABSTRACT. XII. INTRODUÇÃO GERAL. 14. CAPÍTULO 1: Fundamentação Teórica. 17. 1.. Floricultura comercial. 18. 2.. Micropropagação. 20. 3. Fungos Micorrízicos arbusculares (FMA) e seus benefícios na. 22. micropropagação e aclimatização de plantas 4. Rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (RPCP) e seus. 25. benefícios a micropropagação e aclimatização 5.. Interação FMA / RPCP e benefícios às plantas. 28. 6.. Referências bibliográficas. 31. CAPÍTULO 2: Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e rizobactérias. 47. promotoras de crescimento de plantas (RPCP) na aclimatização de Zingiber spectabile Griff. (Zingiberaceae) Resumo. 48. Abstract. 49. Introdução. 50. Material e Métodos. 51. Resultados e Discussão. 54. Referências bibliográficas. 61. CAPÍTULO 3: Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) na aclimatização de. 66. plantas micropropagadas de Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. (Costaceae) Resumo. 67. Abstract. 68. Introdução. 69. Material e Métodos. 70. Resultados e Discussão. 72. Referências bibliográficas. 79. CONCLUSÕES GERAIS. 85.

(10) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... LISTA DE TABELAS Páginas CAPÍTULO 2: Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (RPCP) na aclimatização de Zingiber spectabile Griff. (Zingiberaceae) Tabela 1 - Área foliar, colonização micorrízica e número de glomerosporos na. 55. rizosfera de plantas de Zingiber spectabile Griff. inoculadas com FMA [Glomus etunicatum (Ge) e a mistura G. etunicatum com Gigaspora margarita (Ge/Gm)] e/ou RPCP [Bacillus thuringiensis (HPF14) e B. pumilus (HPS6)], após 90 dias em casa de vegetação. Tabela 2 - Biomassas fresca e seca da parte aérea e radicular de. 56. Zingiber spectabile Griff. inoculadas com FMA [Glomus etunicatum (Ge) e a mistura G. etunicatum com Gigaspora margarita (Ge/Gm)] e/ou RPCP [Bacillus thuringiensis (HPF14) e B. pumilus (HPS6)], após 90 dias em casa de vegetação. Tabela 3 - Altura (cm) e número de folhas de Zingiber spectabile Griff.. 58. inoculadas com FMA [Glomus etunicatum (Ge) e a mistura G. etunicatum com Gigaspora margarita (Ge/Gm)] e/ou RPCP [Bacillus thuringiensis (HPF14) e B. pumilus (HPS6)], aos 15, 30, 45, 60, 75 e 90 dias, em casa de vegetação. Tabela 4 – Teor e conteúdo dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg) e sódio. 59. (Na) na parte aérea de Zingiber spectabile Griff. inoculados com FMA [Glomus etunicatum (Ge) e a mistura G. etunicatum com Gigaspora margarita (Ge/Gm)] e/ou RPCP [Bacillus thuringiensis (HPF14) e B. pumilus (HPS6)]. CAPÍTULO 3: Fungos micorrízicos arbusculares (FMA) na aclimatização de plantas micropropagadas de Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. (Costaceae) Tabela 1 - Área foliar, colonização micorrízica e número de glomerosporos em plantas de Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. micorrizadas ou não, após 90 dias em casa de vegetação.. IX. 74.

(11) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Tabela 2 - Biomassas fresca e seca da parte aérea e radicular de plantas de. 75. Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. micorrizadas ou não, após 90 dias em casa de vegetação. Tabela 3 - Altura (cm), número de folhas e número de perfilhos de. 76. Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. micorrizadas ou não, aos 15, 30, 45, 60, 75 e 90 dias, em casa de vegetação. Tabela 4 - Conteúdo dos macronutrientes (N, P, K, Ca, Mg e S em g planta -1). 77. em mudas de Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. não micorrizadas ou. micorrizadas. por. Glomus. etunicatum,. Acaulospora. longula. e. Gigaspora albida, 90 dias pós-transplante. Tabela 5 - Conteúdo dos micronutrientes (B, Cu, Fe, Mn e Zn em mg planta -1) e. Na (mg planta-1) na parte aérea e radicular de mudas de. Tapeinochilos micorrizadas. ananassae por. (Hassk.) Glomus. K.. Shum.. etunicatum,. Gigaspora albida, 90 dias pós-transplante.. X. não. micorrizadas. Acaulospora. longula. ou e. 78.

(12) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Resumo Geral. A aplicação de microrganismos benéficos na micropropagação é uma técnica viável e de grande benefício para o desenvolvimento das plantas durante o período de aclimatização. Este trabalho teve como objetivo avaliar o potencial de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) e rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (RPCP) na aclimatização de ornamentais. tropicais. micropropagadas.. Na. duas espécies. aclimatização. de. Zingiber spectabile Griff. foram utilizados dois tratamentos de inoculação com FMA. (Glomus. etunicatum. e. Gigaspora. margarita). e. RPCP. (Bacillus thuringiensis [HPF14] e B. pumilus [HPS6]) isolados e/ou combinados (em dupla inoculação). Para aclimatização de Tapeinochilos ananassae (Hassk.). K.. Shum.. três. isolados. de. FMA. (Glomus. etunicatum,. Acaulospora longula e Gigaspora albida) foram aplicados. Após 90 dias foi observado para Z. spectabile ganho de biomassa seca e colonização micorrízica em alguns tratamentos co-inoculados e prejuízo significativo ao desenvolvimento vegetal nas plantas inoculadas com B. thuringiensis. Em T. ananassae, plantas inoculadas com G. etunicatum apresentaram diferenças significativamente (P<0,05) superiores para todas as variáveis avaliadas, alcançando valores de incremento para biomassa e área foliar superiores a 100 %. Conclui-se que o uso combinado e/ou isolado de FMA e RPCP selecionados pode favorecer o desenvolvimento de Z. spectabile e que embora a associação FMA não seja específica, a presença de G. etunicatum e A. longula maximizaram o desenvolvimento vegetal do T. ananassae durante a fase de aclimatização.. Palavras-chave: flores tropicais, aclimatização, Glomeromycota, Bacillus, promoção do crescimento.. XI.

(13) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Abstract. The application of beneficial microorganisms in micropropagation technique is a viable and a great benefit to plants development during the acclimatization period. This work aimed to evaluate the potential of arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) and plant growth-promoting rhizobacteria (PGPR) in the acclimatization of two species of tropical ornamental micropropagated plants. In the acclimatization of Zingiber spectabile Griff. two treatments were used for inoculation with AMF (Glomus etunicatum and Gigaspora margarita) and PGPR (Bacillus thuringiensis [HPF 14] and B. pumilus [HPS6]) isolated and/or combined (in dual inoculation). For acclimatization of Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. three isolates of AMF (Glomus etunicatum, Acaulospora longula and Gigaspora albida) were applied. After 90 days a gain of dry biomass and mycorrhizal colonization in some co-inoculated treatments of Z. spectabile and significant damage in development of plants inoculated with B. thuringiensis were observed. Plants of T. ananassae inoculated with G. etunicatum showed significantly higher differences (P <0.05) for all variables, reaching values of increase for biomass and leaf area over 100%. The combined and/or isolated use of selected AMF and PGPR can promote development of Z. spectabile and although the AMF is not a specific association, the inoculation with G. etunicatum and A. longula maximize the development of T. ananassae plants during the acclimatization stage.. Key words: tropical flowers, acclimatization, Glomeromycota, Bacillus, growth promoting.. XII.

(14) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Introdução geral.

(15) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... INTRODUÇÃO GERAL. O interesse pela floricultura comercial no Brasil teve início na década de setenta e, desde então, vem se tornando atividade em expansão no mundo todo, destacando-se no agronegócio por gerar renda, fixar o homem no campo e por ser considerada cultura alternativa para pequenos produtores (LINS & COELHO, 2004). No Brasil, este mercado adquiriu notável desenvolvimento e se caracteriza como um dos mais promissores segmentos da horticultura intensiva no campo do agronegócio nacional (JUNQUEIRA & PEETZ, 2008a). Movimentou mais de US$ 15 milhões com exportações de flores e plantas ornamentais entre janeiro e junho de 2006 (IBRAFLOR, 2009) e apresenta expectativa de US$ 39 milhões para 2008 (SCHMITT, 2008). O Nordeste, em especial o estado de Pernambuco, vem se destacando na produção de flores de clima temperado e tropicais, intensificando a exportação e os trabalhos de pesquisa (FERREIRA et al., 2002; LOGES et al., 2005). Um dos métodos para produção de plantas é a propagação vegetativa in vitro, denominada micropropagação, devido às pequenas dimensões do material vegetal utilizado (GRATTAPAGLIA & MACHADO, 1998). A técnica é alternativa viável para a produção de mudas sadias, com alta qualidade e uniformidade.. No. entanto,. mudas. micropropagadas. são. isentas. de. microrganismos benéficos, tornando-se mais vulneráveis às perturbações ambientais e ao ataque de fitopatógenos. Esse problema pode ser transposto pela reintrodução de microrganismos, que podem proteger as plantas contra doenças e melhorar o crescimento da muda (MELLO et al., 2002). Dentre os microrganismos, os simbiontes destacam-se por interagir diretamente com as plantas, atuando nos processos de absorção de nutrientes, relações hídricas, crescimento e reprodução (PFLEGER et al., 1994). Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA), caracterizados pela formação de arbúsculos no córtex da raiz do hospedeiro, formam a simbiose mais difundida e predominante nos ecossistemas terrestres (ALLEN, 1996), sendo de grande importância em termos ecológicos e econômicos, podendo ainda, influenciar a diversidade vegetal (VAN DER HEIJDEN et al., 1998). Estima-se que ocorram em mais de 95% das famílias de plantas, desde briófitas a angiospermas (SMITH & READ, 1997). Plantas simbioticamente associadas têm a superfície 14.

(16) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... de absorção aumentada, melhorando a aquisição de água e íons de baixa mobilidade como P, Zn e Cu e apresentam maior tolerância a estresses bióticos (MAIA et al., 2006) e abióticos (AUGÉ, 2001; MAIA & YANO-MELO, 2005). Os FMA contribuem ainda na estruturação do solo, beneficiando a qualidade edáfica (RILLIG, 2004; CARAVACA et al. 2005). Evidências dos benefícios promovidos pela simbiose micorrízica foram relatados para várias culturas de importância econômica, tais como: maracujazeiro-doce - Passiflora alata (SILVA et al., 2004), aceroleira Malpighia emarginata (COSTA et al., 2001) e mangabeira - Hancornia speciosa (COSTA et al., 2003; 2005). Na produção de mudas, em especial de plantas micropropagadas, a exemplo do: morangueiro - Fragaria ananassa Duch. (BORKOWSKA, 2002), da bananeira - Musa spp. cv. Pacovan, cv. Grand Naine, cv. Caipira e cv. Prata-Manteiga (YANO-MELO et al., 1999; DECLERCK et al., 2002; TRINDADE et al., 2003; LEAL et al., 2005), macieira Prunus prunifolia (Wild.) Borkh. (LOCATELLI & LOVATO, 2002) e pimenta chilena - Capsicum annuum L. (ESTRADA-LUNA & DAVIES Jr., 2003), além de espécies ornamentais como o antúrio - Anthurium andraeanum (STANCATO & SILVEIRA, 2006) e a roseira - Rosa hybrida L. cv. New Dawn (PINIOR et al., 2005) entre outras. Rizobactérias Promotoras do Crescimento de Plantas (RPCP) colonizam diferentes órgãos e exercem efeitos benéficos, entre os quais: supressão de doenças, produção e/ou alteração da concentração de fitohormônios, fixação do nitrogênio, solubilização de fosfatos minerais ou outros nutrientes do solo, oxidação do enxofre, aumento da permeabilidade radicular, aumento do rendimento de plantas micropropagadas em casa de vegetação e em campo (KLOEPPER, 1991; AMORIM & MELO, 2002; DEY ET AL., 2004). Várias culturas podem ser beneficiadas pela utilização dessas rizobactérias, tais como: abóbora - Cucumis sativus L. (CHEN et al., 2000), alface - Lactuca sativa L. (FREITAS et al., 2003; SOTTERO et al., 2006), feijão - Phaseolus vulgaris L. (SILVEIRA et al., 1995), trigo - Triticum aestivum L. (LUZ, 2001), abacaxi cv. Perola - Ananas comosus L. Merril (MELLO et al., 2002), entre outras. Além disso, o uso combinado de RPCP e FMA pode maximizar o desenvolvimento de vegetais de importância econômica como o. 15.

(17) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... feijão - Phaseolus vulgaris L. (SILVEIRA et al., 1995) e plantas ornamentais: Heliconia psittacorum L. e H. bihai L. (FARIAS, 2006). Considerando a potencialidade biotecnológica desses microrganismos na produção de mudas de qualidade (SAGGIN JÚNIOR & LOVATO, 1999; VESSEY, 2003), em especial no período de aclimatização, o objetivo deste trabalho foi avaliar a aplicação de FMA e/ou RPCP em duas espécies ornamentais tropicais micropropagadas. O trabalho, fundamentado em literatura específica (Capítulo 1), foi dividido em dois experimentos: o primeiro objetivando determinar a influência da utilização de dois FMA e RPCP isoladamente e/ou combinados na aclimatização do Zingiber spectabile Griff. (Capítulo 2) e o segundo visando avaliar o potencial de três isolados de FMA na aclimatização de Tapeinochilos ananassae (Hassk.) K. Shum. (Capítulo 3).. 16.

(18) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Capítulo 1 Fundamentação Teórica.

(19) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... 1. Floricultura comercial. Denominado de indústria de flores por movimentar bilhões de dólares, o mercado de plantas e flores ornamentais envolve todos os segmentos da cadeia produtiva, dos insumos aos agentes da intermediação e varejo, até o consumidor final. Países como Noruega, Suíça, Suécia, Dinamarca e Itália são os maiores consumidores com mais de US$ 100,00 per capita por ano, o que mostra importante perspectiva comercial da indústria de flores no mundo (MATSUNAGA, 1997). Em seu sentido amplo, a floricultura abrange o cultivo de plantas ornamentais, desde flores de corte e plantas envasadas, floríferas ou não, até a produção de sementes, bulbos e mudas de árvores de grande porte (CANÇADO JÚNIOR et al., 2005). Até meados da década de 50, a floricultura nacional era pouco expressiva tanto econômica como tecnologicamente, caracterizando-se como atividade alternativa a outros setores agrícolas, e os principais cultivos localizavam-se nas regiões próximas às capitais do sudeste e sul do Brasil, não tendo quase expressão no contexto da agricultura nacional (ANEFALOS & GUILHOTO, 2003; ROCHA, 2006). Contudo, nos últimos anos a floricultura empresarial brasileira vem adquirindo notável desenvolvimento e se caracteriza como um dos mais promissores segmentos da horticultura intensiva no campo do agronegócio nacional. Observa-se, em todo o Brasil, um movimento marcado por fortes índices de crescimento da base produtiva e inclusão de novos pólos geográficos regionais na produção de flores e plantas ornamentais (JUNQUEIRA & PEETZ, 2008a). Em 2007, as exportações de flores e plantas ornamentais brasileiras conquistaram a marca de US$ 35,28 milhões, resultando em acréscimo de 9,18 % em relação a 2006, destacando-se a produção de mudas de plantas ornamentais, que respondeu na média dos últimos cinco anos por 43,74 % do total vendido no exterior e por 41,99 % no ano de 2007 (JUNQUEIRA & PEETZ, 2008b). Estima-se que as exportações brasileiras de flores somarão cerca de US$ 39 milhões em 2008, 10 % superior ao obtido em 2007, além de representar um crescimento de 81 % em comparação às vendas de 2005, quando o Brasil exportou US$ 7,5 milhões (SCHMITT, 2008).. 18.

(20) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... A Holanda se destaca entre os maiores importadores com 44,56 % do total produzido no país, seguido dos Estados Unidos (24,24 %), Itália (14,7 %), Japão (4,99 %), Bélgica (4,96 %), Espanha (1,93 %) e Canadá (1,05 %), além de outros 18 países de destino (JUNQUEIRA & PEETZ, 2008b). Dentre os novos pólos regionais de produção de flores e plantas ornamentais, o Nordeste e em especial o estado de Pernambuco vem se destacando principalmente na área de flores de clima temperado e tropical, não apenas em produção, mas em pesquisa e exportação (LOGES et al., 2005), sendo o primeiro produtor nacional de flores tropicais e o quinto de flores tradicionais. Atualmente, 197 produtores de Pernambuco exploram 125 hectares de terra: 32 produtores de flores tropicais (70 hectares) e 165 de flores de clima temperado (55 hectares), organizados em quatro associações e uma cooperativa, movimentando recursos da ordem de R$ 36 milhões/ano, gerando 800 empregos diretos e milhares de indiretos (PORTAL DO AGRONEGÓCIO, 2008). A Europa é o principal destino das exportações de flores tropicais de Pernambuco representando 99,12 % da receita total exportada em 2005 (FILHO & FAVERO, 2007). Apesar da grande expansão do cultivo na região, a utilização de plantas propagadas vegetativamente pode levar à disseminação de doenças e pragas, que causam declínio na produção, assim como insustentabilidade ambiental e econômica (LINS & COELHO, 2004). Essa limitação pode ser minimizada pela oferta de plantas produtivas em curto espaço de tempo e em pequena área cultivada, com qualidade fitossanitária de alto valor ornamental, provinda do cultivo in vitro, que no setor de floricultura vem sendo amplamente utilizado para a propagação de grande número de espécies (BOSA et al., 2003).. 19.

(21) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... 2. Micropropagação. A propagação in vitro é um método empregado em programas de melhoramento, conservação e aumento da variabilidade das espécies para fins de seleção de plantas, em especial, as ornamentais (FERREIRA et al., 1998) com amplo sucesso para produção de mudas em escala comercial (BOSA et al., 2003). Os tecidos cultivados in vitro são mantidos pelos nutrientes orgânicos e minerais do meio de crescimento, enquanto a expressão morfológica das células ou de órgãos vegetais pode ser controlada por fatores como variações nas concentrações nutricionais ou reguladores de crescimento nos meios de cultura, que definem respostas específicas para cada espécie (CALDAS et al. 1998). As plantas micropropagadas são anatomicamente diferentes e fisiologicamente mais sensíveis, pois possuem cutícula e estômatos pouco desenvolvidos e em parte não funcionais, devido à baixa incidência luminosa e elevada umidade das salas de cultura. Além disso, de poucos pêlos radiculares, assim como reduzida capacidade fotossintética, resultado da alta disponibilidade de nutrientes no meio de cultura, o que induz ao metabolismo heterotrófico das plantas (POSPÓŠILOVÁ et al., 1999; LAMEIRA et al., 2000). Muitas vantagens são relacionadas ao processo de micropropagação, tais como: obtenção em curto espaço de tempo e em qualquer época do ano de grande número de indivíduos, boa qualidade fitossanitária, autenticidade varietal, fácil transporte para outras regiões, recuperação de espécies em vias de extinção ou ainda, a preservação de germoplasma (MACIEL et al., 2000; OLIVEIRA, 2000). O método consiste em cinco etapas: a) seleção da planta matriz e preparação do explante; b) assepsia do material e estabelecimento em cultura asséptica; c) multiplicação dos explantes; d) indução da parte aérea e radicular seguido de pré-aclimatização; e) aclimatização em casa de vegetação (DEBERGH & READ, 1991). Esta última etapa é considerada crítica à eficiência da micropropagação, por se tratar de uma etapa de transição da condição heterotrófica para autotrófica na qual a planta estará suscetível a agressões ambientais, como o déficit hídrico, além de biológicas através do ataque de microrganismos. 20.

(22) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... saprófitos e eventuais patógenos presentes no substrato de transplantio (PREECE & SUTTER, 1991; MELLO et al., 2002). Por crescerem em condições assépticas, plântulas micropropagadas são privadas de microrganismos benéficos (LOVATO et al., 1996b) e a reintrodução de simbiontes naturais como as rizobactérias e os fungos micorrízicos vem se tornando técnica viável na aclimatização de plantas micropropagadas, trazendo grandes benefícios aos hospedeiros (KAPOOR et al., 2008), com elevado desenvolvimento e rendimento vegetal (SILVA, et al., 2006b).. 21.

(23) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... 3.. Fungos. Micorrízicos. Arbusculares. (FMA). e. benefícios. na. micropropagação e aclimatização de plantas. Durante os processos evolutivos, os microrganismos adquiriram características e adaptações para coexistirem com outros seres vivos, como na simbiose. Certos fungos do solo e raízes de plantas formam esta relação biológica considerada um dos tipos mais importantes de associação, e conhecida como micorriza. Acredita-se que as micorrizas surgiram há 400 milhões de anos, porém, apenas no século XIX, a associação de raízes com fungos foi denominada “micorriza” (MOREIRA & SIQUEIRA, 2002). As micorrizas podem ser divididas de acordo com as características morfo-anatômicas. do. sistema. radicular. colonizado. em. três. grupos:. ectomicorrizas, endomicorrizas e as ectendomicorrizas (SILVEIRA, 1992; SMITH & READ, 1997), sendo as primeiras mais estudadas por sua vasta ocorrência. A associação micorrízica do tipo arbuscular, caracterizada pela formação de arbúsculos no córtex da raiz hospedeira é, provavelmente, a simbiose mais difundida e predominante nos ecossistemas terrestres (ALLEN, 1996), sendo de grande importância em termos ecológicos e econômicos, podendo ainda, influenciar a diversidade vegetal (VAN DER HEIJDEN et al., 1998; BEVER, 2003). Estima-se que ocorra em mais de 95 % das famílias de plantas, desde briófitas a angiospermas (SMITH & READ, 1997). A exceção encontra-se em alguns membros das famílias Brassicaceae, Amarantaceae, Commelinaceae, Juncaceae, Proteaceae, Poligonaceae, Cyperaceae e Chenopodiaceae, fato associado possivelmente à produção de compostos fungistáticos, ausência de sinais moleculares para o estabelecimento do fungo, deficiência na aderência e/ou existência de barreiras físicas na parede do hospedeiro (MOREIRA & SIQUEIRA, 2002). A simbiose micorrízica arbuscular é bastante antiga e possivelmente determinante no processo de colonização das plantas no ambiente terrestre, visto que registros fósseis indicam que esses fungos surgiram durante o Ordoviciano, fase em que a flora era possivelmente representada por briófitas (REDECKER et al., 2000). Os FMA são compostos por aproximadamente 200. 22.

(24) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... espécies (REDECKER et al., 2007) que constituem atualmente o filo Glomeromycota, classe Glomeromycetes, com doze gêneros: Ambispora (WALKER et al., 2007), Acaulospora, Paraglomus, Glomus, Entrophospora, Scutellospora, Gigaspora (SCHÜΒLER et al., 2001), Pacispora (OEHL & SIEVERDING, 2004), Diversispora (WALKER & SCHÜΒLER, 2004), Intraspora, Kuklospora (SIEVERDING & OEHL, 2006) e Appendicispora (SPAIN et al., 2006). Apesar de não ter sido evidenciada reprodução sexuada, os esporos de FMA, atualmente denominados glomerosporos (GOTO & MAIA, 2006), apresentam núcleos geneticamente distintos (HIJRI & SANDERS, 2005), conferindo diversidade genética e funcional a esse grupo de fungos. No solo, os FMA constituem a maior parte da biomassa microbiana (KENNEDY, 1998; OEHL et al., 2003) e contribuem para a melhoria da sua estruturação (RILLIG, 2004), pela produção da glomalina, uma glicoproteína hidrofóbica produzida pelas hifas externas, que também pode ser encontrada na parede dos glomerosporos, envolvida nos processos de agregação de partículas do solo que acabam por gerar benefícios para qualidade edáfica (CARAVACA et al. 2005; WRIGHT et al. 1996; STEINBERG & RILLIG, 2003). Os. benefícios. modificações. nas. à. planta,. concentrações. simbioticamente de. substâncias. associada, que. incluem:. regulam. o. desenvolvimento das plantas e aumento na taxa de fotossíntese (RAVERKAR et al., 2005), aumento da superfície de absorção das raízes, melhoria na aquisição de íons de baixa mobilidade como P, Zn e Cu (SMITH & READ, 1997) que resultam no aumento da tolerância do vegetal a estresse biótico e abiótico, como patógenos do solo (MAIA et al., 2006; DUPONNOIS, 2006), seca (AUGÉ, 2001) e salinidade (MAIA & YANO-MELO, 2005). A propagação in vitro traz grandes benéficos à produção de mudas em escala comercial, contudo destitui as plantas de microrganismos benéficos, como os micorrízicos. Essa associação permite maior desenvolvimento e resistência, com freqüente antecipação e melhor adaptação durante o transplantio para substratos em casa de vegetação ou ao campo (VARMA & SCHUEPP, 1995; LOVATO et al., 1996a). Após a fase in vitro e logo no início da aclimatização, quando as plântulas apresentam apenas dois primórdios radiculares, vem demonstrando ser a melhor fase para inoculação com os FMA (RAPPARINI et al., 1994; LOVATO et al., 1996a). 23.

(25) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Nesse sentido, os FMA têm sido bastante utilizados na produção e durante. a. aclimatização. de. mudas. micropropagadas.. As. plantas. micropropagadas se beneficiam da inoculação micorrízica pelo aumento do desenvolvimento aéreo e radicular, como também pela maior eficiência fotossintética, captação de água, absorção de nutrientes e proteção contra patógenos e estresses ambientais (KAPOOR et al., 2008), exercendo durante esta fase, a ação biorreguladora, biofertilizadora e/ou biocontroladora (LOVATO et al., 1996a). Muitos. trabalhos. de. micropropagação. ratificam. os. benefícios. proporcionados pelos FMA durante a fase de aclimatização: na fruticultura: banana - Musa spp. cv. Pacovan (YANO-MELO et al., 1999), Musa spp. cv. Nanicão (MATOS et al., 2002), Musa spp. cv. Prata-Manteiga (LEAL et al., 2005), uva - Vitis vinifera L. (KRISHNA et al., 2006), morango Fragaria ananassa Duch. (BORKOWSKA, 2002); em plantas medicinais: Scutellaria integrifolia (JOSHEE et al., 2007), gengibre - Zingiber officinale (SILVA et al., 2008), além das utilizadas na floricultura comercial: gérbera Gerbera sp. (SATO et al., 1999), rosa - Rosa hybrida L. cv. New Dawn (PINIOR et al., 2005), antúrio - Anthurium andraeanum (STANCATO & SILVEIRA, 2006). Em alguns casos, inibição ou nenhum benefício à planta associada pôde ser verificado, como para o porta-enxerto M.9 de macieira Malus pumila (Mill) (LOCATELLI & LOVATO, 2002), em helicônia - Heliconia sp. (SATO et al., 1999),. panamá. -. Alpinia. purpurata. (Viell.). Shum.. e. sorvetão. -. Zingiber spectabile Griff. (SILVA et al., 2006a). A resposta de plantas micropropagadas aos FMA pode ser influenciada por muitos fatores, como a espécie vegetal, o isolado micorrízico, a composição química e física do substrato e o ambiente (LOCATELLI & LOVATO, 2002; LOVATO et al., 1996b). Dessa forma, a seleção de inóculos micorrízicos que sejam eficientes na aclimatização e no desenvolvimento vegetal é desejável, resultando em maior produção com economia de tempo, que é o objetivo visado pela tecnologia de propagação.. 24.

(26) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... 4. Rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (RPCP) e benefícios à micropropagação e aclimatização.. Denominadas pelos pesquisadores Klopper & Schroth (1981) como Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR) ou Rizobactérias Promotoras do Crescimento de Plantas (RPCP), essas são residentes epifíticas ou endofíticas, não patogênicas, que trazem benefícios diversos para as plantas hospedeiras, atuando diretamente na promoção do crescimento e/ou indiretamente como agentes de controle biológico de doenças (MARIANO et al., 2004; SIDDIQUI, 2006). Pesquisas com rizobactérias tiveram seu início em 1885, na Rússia e na Ucrânia, com a utilização de espécies de Azotobacter chrococcum, Bacillus megaterium, além de outras espécies do gênero Bacillus, em diversos cultivos, especialmente de hortaliças. Porém, efeitos práticos positivos na promoção do crescimento de plantas e na produtividade das culturas puderam ser observados somente nos anos 50, pela aplicação de inoculantes em mais de 35 milhões de hectares da Rússia e da Índia (LUZ, 1996). Na China, a aplicação comercial de RPCP, conhecida como Yield-Increasing Bacteria (YIB), é prática antiga e utilizada em larga escala que beneficia mais de 48 culturas atingindo 3,35 milhões de hectares (WENHUA & HETONG, 1997). As RPCP beneficiam os hospedeiros através da: supressão de doenças, produção e/ou alteração da concentração de fitohormônios, fixação do nitrogênio, oxidação do enxofre, além do aumento na taxa de germinação de sementes, produção de flores, permeabilidade radicular e do rendimento de plantas micropropagadas em casa de vegetação e em campo (KLOEPPER, 1991; AMORIM & MELO, 2002; DEY et al., 2004). As RPCP também atuam como biofertilizantes, pois aumentam a disponibilidade e a absorção de nutrientes pela solubilização e/ou mineralização dos mesmos por modificações estruturais nas raízes (VESSEY, 2003). Dentre os principais mecanismos de promoção de crescimento de plantas, podemos citar: a produção de ácido cianídrico, enzimas, fitohormônios, mobilização de fosfato, produção de sideróforos e antibióticos, inibição da. 25.

(27) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... síntese de etileno e indução à resistência sistêmica a patógenos (LUZ, 1996; SILVEIRA, 2001; ROMEIRO, 2007). Muitas RPCP são empregadas na agricultura, tais como as dos gêneros: Burkholderia, Herbaspirilum,. Streptomyces,. Rhizobium,. Agrobacterium,. Bradyrhizobium,. Enterobacter,. Acetobacter,. Pseudomonas. e. Bacillus. (MARIANO et al., 2004), sendo estes dois últimos os mais relacionados e utilizados na promoção do crescimento vegetal. Utilizando isolados de Pseudomonas, Bacillus, além de outras rizobactérias, Freitas & Aguilar Vildoso (2004) observaram aumento nos parâmetros de crescimento, em especial na matéria seca de plantas cítricas de tangerineira - Citrus reshni e limoeiro - Citrus limonia e Citrus volkameriana. Da mesma maneira, aumento na matéria seca superiores a 40 % foram observados em mudas de pepino - Cucumis sativus quando inoculadas com isolados de Bacillus amyloliquefaciens (SILVEIRA et al., 2004). Em mudas de alface - Lactuca sativa cv. Verônica, Gomes et al. (2003) obtiveram aumento de 50,21 % e 42,7 % na matéria fresca total quando utilizaram os isolados de Bacillus pumilus e B. thuringiensis subvar. Kenyae, respectivamente. Ainda foi observada a ação biofertilizante de RPCP na produção de batata doce Ipomoea batatas (YASMIN et al., 2007) e na qualidade de frutos de tomate Lycopersicon esculentum Mill. cv. Rio Fuego (MENA-VIOLANTE & OLALDEPORTUGAL, 2007). Em plantas ornamentais, a utilização de RPCP também vem proporcionando benefícios. Testando Bacillus pumilus, B. thuringiensis subvar. Kenyae e B. cereus, isolados de folhas e sementes de helicônia Heliconia psittacorum L.f., Assis (2002) obteve promoção do crescimento com aumento do diâmetro, altura, matéria seca e teor de fósforo dessa planta. Göre &. Altin. (2006). observaram. grande. influência. do. isolado. de. Pseudomonas fluorescens (51) na promoção do crescimento com antecipação da floração e elevação no número de flores em 100 %, 19 % e 107 % para Pelargonium. peltatum,. Chrysanthemum. spp.. e. Dahlia. variabilis,. respectivamente. O gênero Bacillus, em especial, apresenta vantagens na formulação de inoculantes comerciais porque, além de sintetizar ou induzir a produção de reguladores de crescimento pela planta (BARAZANI & FRIEDMAN, 1999), são 26.

(28) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... formadores de endosporos, o que facilita o manuseio e aplicação em culturas, inclusive em misturas com outros defensivos para o controle de doenças e pragas, uma importante estratégia para o manejo ecológico sustentável (FREITAS & AGUILAR VILDOSO, 2004; KOKALIS-BURELLE et al., 2006). No sistema micropropagado, a reintrodução de bactérias (Biotização) resulta em modificações no desenvolvimento e na fisiologia das plantas, aumentando a resistência a estresses ambientais e biológicos (NOWAK, 1998), melhorando o desempenho global das mudas principalmente com aumento na área foliar, diâmetro do pseudocaule, número de folhas e matéria seca, além de maior sobrevivência e produtividade após transplante em casa de vegetação e no campo reduzindo o tempo de aclimatização (MARIANO et al., 2004). Aumento de biomassa e redução do tempo de aclimatização foram observados quando isolados de RPCP são imersos no sistema radicular de mudas micropropagadas de abacaxizeiro - Ananas comosus (L.) Merril cv. Pérola (MELLO et al., 2002). Nas cultivares Perolera, Primavera e Pérola de abacaxizeiro, cultivados em diferentes substratos, a eficiência na promoção do crescimento variou com o inóculo utilizado, mas, de forma geral, ocorreu aumento de biomassa seca com redução no tempo de aclimatização (WEBER et al., 2003). Muitos fatores podem afetar a promoção do crescimento por RPCP no sistema micropropagado, entre os quais: o genótipo da planta, a temperatura, a concentração da suspensão bacteriana, a fonte de carbono no meio, além da compatibilidade dos isolados (MARIANO et al., 2003), sendo desta forma necessário mais estudos visando elucidar os mecanismos de promoção de crescimento e interação bactéria e hospedeiro para aumentar a eficiência na aplicação da técnica.. 27.

(29) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... 5. Interação FMA/RPCP e benefícios às plantas. Na natureza, microrganismos presentes na rizosfera, em especial rizobactérias promotoras do crescimento de plantas (RPCP) e fungos micorrízicos arbusculares (FMA), desempenham papel chave na manutenção da qualidade do solo (KOHLER et al., 2007) garantindo o crescimento e o desenvolvimento das mais variadas espécies vegetais (CORDIER et al., 2000). No entanto, apenas recentemente os efeitos sinérgicos de combinações entre bactérias e fungos micorrízicos em plantas têm sido estudados. Essas interações podem ser estratégicas para o estabelecimento de um sistema sustentável que busque preservar os recursos naturais e conservar o meio ambiente (ARTURSSON et al., 2006), além de minimizar os impactos no desenvolvimento, aumentando o rendimento de plantas micropropagadas durante a aclimatização (VESTBERG et al., 2004). Os efeitos da co-inoculação estão, em geral, relacionados à promoção do crescimento e ao controle de patógenos. Contudo, os mecanismos reguladores da relação fungos/bactérias não estão totalmente esclarecidos (ARTURSSON et al., 2006), podendo existir interações sinérgicas e/ou antagonistas que variam por diversos fatores, tais como a compatibilidade entre os microrganismos. Trabalhando com a leguminosa - Anthyllis cytisoides, Requena et al. (1997) demonstraram a importância da adaptação fisiológica e genética na relação entre hospedeiro, RPCP e FMA, constatando maior benefício para a planta, quando isolados nativos de ambos os microrganismos foram utilizados. Efeitos adicionais da co-inoculação de isolados nativos de FMA e Pseudomonas fluorescens para biomassa seca aérea e radicular de eucalipto Eucalyptus hybrid, também foram verificados (SASTRY et al., 2000). Algumas RPCP podem favorecer diretamente a funcionalidade dos FMA tanto em condições normais quanto adversas, trazendo benefícios ao crescimento vegetal (VIVAS et al., 2003) inclusive na presença de fertilizantes químicos (VIVAS et al., 2005) e de metais pesados (VIVAS et al., 2006). Em outras situações, RPCP podem reduzir a colonização micorrízica, podendo ou não afetar o desenvolvimento da planta. Comparando o efeito de um fertilizante inorgânico. com. a. co-inoculação. de 28. Pseudomonas. mendocina. e.

(30) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... Glomus intraradices Schenck & Smith, Kohler et al. (2006) observaram que apesar da RPCP terem diminuído a colonização micorrízica, a interação foi tão eficiente quanto a ação do fertilizante. O uso isolado ou combinado de RPCP e FMA pode induzir não só impactos sobre as comunidades bacterianas e fúngicas, com produção de compostos secundários favoráveis a ambos os microrganismos, resultando em aumento da qualidade nutricional das plantas (ROESTI et al., 2006), além de modificações na arquitetura radicular (GAMARELO et al., 2004). A promoção do crescimento com elevação no conteúdo de nutrientes pode ser observado em diversas culturas. Em plantas de alface Lactuca sativa, Kohler et al. (2007) observaram maior crescimento e conteúdo de fósforo e potássio em relação ao controle nos tratamentos co-inoculados com Bacillus subtilis e Glomus intraradices. Em feijão - Phaseolus vulgaris L., maior absorção de nutrientes e crescimento foi observado para tratamentos coinoculados com G. etunicatum e Pseudomonas fluorescens (SILVEIRA et al., 1995). Em plantas de Hibiscus esculentus L., Pisum sativum L. e Vigna unguiculata, Srivastava et al. (2007) obtiveram maior produtividade quando utilizaram tanto o inóculo puro de Glomus intraradices como em combinações com isolados de Pseudomonas fluorecens. Resultados neutros ou negativos da co-inoculação RPCP/FMA também foram observados. Tahmatsidou et al. (2006) verificaram que tanto isolado como combinado, inóculos comerciais de RPCP (FZB24-WG®) e FMA (Vaminoc-G®) além de não aumentarem a produtividade do morango - Fragaria x. ananassa. cv.. Selva,. não. controlaram. a. ação. patogênica. de. Verticillium dahliae. Da mesma forma, plantas de mamão - Carica papaya L. infectadas por nematóides - Meloidogyne incognita, não apresentaram benefícios adicionais devido à dupla inoculação de FMA (Glomus mosseae e G. manihotis) com isolados de Pseudomonas fluorescens, quando comparado às plantas apenas micorrizadas (JAIZME-VEGA et al., 2006). Em culturas micropropagadas, os efeitos também são variáveis, dependendo Glomus. da. utilidade. mosseae. e. e. combinação. Glomus. de. etunicatum. inóculos.. Ao. conjuntamente. utilizar com. Pseudomonas putida em mudas de morangueiro micropropagados, Vosatka et al. (1992) observaram que a co-inoculação resultou em resposta adicional ao 29.

(31) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... efeito isolado de ambos os microrganismos; entretanto, houve efeito negativo na produtividade. Por outro lado, buscando combinações de inóculos para uso na. promoção. do. crescimento. e/ou. controle. de. patógenos. (Phytophthora cactorum e P. fragariae) de morango micropropagado, Vestberg et. al.. (2004). verificaram. que. isolados. de. Bacillus. subtilis,. Pseudomonas fluorescens, Trichoderma harzianum e Gliocladium catenulatum, além de diminuirem a colonização por Glomus mosseae, não promoveram o crescimento nem controlaram os patógenos. No entanto, Padilla et al. (2006) apesar de não utilizarem co-inoculação, observaram durante a aclimatização de. plântulas. de. Pouteria. lucuma. micropropagadas,. que. tanto. para. Glomus intraradices como para as RPCP presentes no inóculo micorrízico, ocorreu aumento de biomassa e sobrevivência. Embora exista número substancial de estudos relacionados às interações entre fungos e bactérias, os compreendidos e. suas. mecanismos não são bem. propriedades funcionais ainda. necessitam de. confirmações experimentais. As informações sobre estes mecanismos permitirão a otimização do uso de FMA em combinação com RPCP para o aumento no rendimento das mais variadas culturas.. 30.

(32) Oliveira, J.R.G. Estabelecimento de Plantas Ornamentais Tropicais Micropropagadas: Estudo.... REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALLEN, M.F. The ecology of arbuscular mycorrhizas: a look back into the 20 th century and a peek into 21st. Mycological Research, v. 100, p. 769-782, 1996. AMORIM, E.P.R. & MELO, I.S. Ação antagônica de rizobactérias contra Phytophthora parasitica e P. citrophthora e seu efeito no desenvolvimento de plântulas de citros. Revista Brasileira de Fruticultura. v. 24, p. 565-568, 2002. ANEFALOS, L.C. & GUILHOTO, J.J.M. Estrutura do mercado brasileiro de flores e plantas ornamentais. Agricultura em São Paulo, v. 50, n.2, p. 41-63, 2003. ARTURSSON, V.; FINLAY, R.D.; JANSSON, J.K. Interactions between arbuscular mycorrhizal fungi and bacteria and their potential for stimulating plant growth. Environmental Microbiology, v. 8, p. 1-10, 2006. ASSIS, S.M.P. Heliconia psittacorum L.f. Doenças, pragas e utilização de rizobactérias na promoção de crescimento. Tese de doutorado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, 191 p, 2002. AUGÉ, R.M.. Water relations, drought and vesicular-arbuscular mycorrhizal. symbiosis. Mycorrhiza, v. 11, p. 3-24, 2001. BARAZANI, O. & FRIEDMAN, J. Is the IAA the major root growth factor secreted from plant-growth-mediating bacteria? Journal of Chemical Ecology, v. 25, p. 2397-2406, 1999. BEVER, J.D. Soil community feedback and the coexistence of competitors: conceptual frameworks and empirical tests. New Phytologist, v. 157, p. 465473, 2003. BORKOWSKA, B. Growth and photosynthetic activity of micropropagated strawberry plants inoculated with endomycorrhizal fungi (AMF) and growing under drought stress. Acta Physiologiae Plantarum. v. 24, n. 4, p 365-370, 2002.. 31.

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