DINÂMICA DO NITROGÊNIO
EM LARANJEIRAS JOVENS
CULTIVADAS EM SOLUÇÃO NUTRITIVA
TATIELE ANETE BERGAMO FENILLI,2,*, ANTONIO ENEDI BOARETTO1,5, JOSÉ ALBERTINO BENDASSOLLI3,5, PAULO CÉSAR OCHEUZE TRIVELIN3,5
e TAKASHI MURAOKA4,5
RESUMO
O objetivo do trabalho foi estudar a absorção do nitro-gênio da solução nutritiva por laranjeiras jovens e a translocação e redistribuição do N absorvido. Para estudar a dinâmica do nitrogênio, transplantaram-se mudas de laranjeiras para solu-ção nutritiva completa. Os tratamentos foram constituídos por quatro períodos de marcação com 15N (primavera, verão,
outo-no e inverouto-no) e cinco repetições. No primeiro tratamento, colocaram-se laranjeiras jovens em solução nutritiva contendo nitrato de amônio enriquecido no 15N, onde permaneceram
durante toda a primavera e, no final desse período, colheram--se cinco plantas. A parte nova, constituída pelos órgãos que se desenvolveram durante o período de marcação com 15N, foi
separada da parte velha da planta, em ramos e folhas e, ainda, em flores e frutos, quando havia. A parte velha foi separada em folhas, caule e raiz. Adotou-se o mesmo procedimento nos de-mais tratamentos, sendo o delineamento experimental inteira-mente casualizado. O N total e a razão isotópica foram deter-minados por espectrometria de massas. Na primavera e no verão, a maior parte do N absorvido da solução nutritiva foi translocado para as partes novas (folhas e ramos) e diluído com o N das reservas prévias das plantas. No outono e no inverno, a
1USP/CENA, Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas, Caixa Postal 96, 13400-970 Piracicaba (SP). 2Bolsista da FAPESP. *Autor correspondente. E-mail: tatiele@cena.usp.br
3USP/CENA, Laboratório de Isótopos Estáveis.
maior parte do N da solução nutritiva foi translocado para as partes velhas das plantas (folhas, ramos e raízes) e diluído nas reservas de N existente nesses órgãos. A redistribuição do N absorvido foi mais intensa no outono e no inverno.
Termos de indexação: 15N, citros, absorção de nitrogênio,
translocação de nitrogênio.
SUMMARY
NITROGEN DYNAMICS IN YOUNG ORANGE TREES GROWN IN NUTRIENT SOLUTION
The objective of this study was to evaluate the absorp-tion of 15N from nutrient solution by young orange trees and
the translocation and the redistribution of the absorbed N. To study the dynamics of the nitrogen, young orange trees were transplanted to a complete nutrient solution. The treatments were constituted by four periodsof 15N labeling (spring,
sum-mer, autumn and winter) and five replicates. In the first treat-ment, the young orange trees were grown during the spring in the nutrient solution containing ammonium nitrate labeled with
15N. Five plants were picked at the end of the period. The new
part, which was developed during the 15N labeling period, was
separated from the other part (old part) in branch and leaf, and also in flower and fruit whenever they existed. The old part was separated in leaf, stem and root. This same procedure was followed in the other treatments. The experimental design was completely randomized. The total N and the isotope ratios 15N/ 14N were determined by mass spectrometry. It was verified that
in the spring and summer periods most of the N absorbed from the nutrient solution was translocated to the new parts (leaves and branches) and it was diluted with N of the previous re-serves of the plants. In the autumn and winter periods the larger part of N of the nutrient solution was translocated to the old parts of the plants (leaves, branches and root) and was diluted with existing N reserves of these organs. The redistribution of absorbed N was more intense in the autumn and in the winter. Index terms: 15N, citrus, nitrogen uptake, N translocation.
1. INTRODUÇÃO
Atualmente, o Brasil é o maior produtor mundial de laranja, com mais de 18 milhões de toneladas métricas, seguido pelos Estados Unidos e pelo México. No Brasil, o líder na produção de laranja é o Estado de São Paulo, que detém cerca de 73% da área total colhida e 83% da produção que é des-tinada, na sua maior parte, à industrialização de suco, do qual mais de 95% é exportado (FNP Consultoria & Comércio, 2002).
A adubação nitrogenada é de grande importância para a cultura de citros, pois é importante fator no aumento da produtividade de frutos (BOARETTO et al., 1999). A exigência de N pela laranjeira é grande, apresentando, contudo, grande capacidade para armazenamento e posterior redistribuição do N dos ór-gãos mais velhos para os mais novos (TOMÁS et al., 2001).
Uma característica a observar na nutrição de plantas perenes é a ca-pacidade de armazenagem de compostos nitrogenados em determinados órgãos e sua redistribuição de acordo com o ciclo de crescimento (MORE-NO & GARCÍA MARTÍNEZ, 1984). Geralmente, o N é absorvido durante o crescimento vegetativo, e redistribuído durante o desenvolvimento dos ór-gãos no estádio de crescimento reprodutivo (FEIGENBAUM et al., 1987).
Estudos sobre ciclagem do N em sistemas agrícolas são importantes para melhorar a eficiência da adubação nitrogenada e minimizar suas perdas. O uso de fertilizante enriquecido em 15N permite estudar a ciclagem
do N na planta. Pesquisas sobre absorção, transporte e redistribuição de N por laranjeiras, utilizando fertilizante enriquecido em 15N, mostraram que o
N encontrado em órgãos novos (folhas, flores e frutos) era proveniente principalmente das reservas de N das folhas velhas, dos ramos, do caule e da raiz (CALOT et al., 1984; LEGAZ & PRIMO-MILLO, 1984; DASBERG, 1987; FEIGENBAUM et al., 1987).
Experiências com 15N mostraram que aproximadamente 70% do
nitro-gênio acumulado nos ovários e nos frutos em desenvolvimento provém do N das reservas, principalmente das folhas e raízes, de acordo com CALOT et al. (1984). Segundo esses autores, órgãos novos em desenvolvimento preci-sam de maior quantidade de N em conseqüência da divisão celular e síntese de proteínas.
Segundo DASBERG (1987), mesmo em plantas que receberam altas doses de N, mais de 80% do N contido nas partes mais novas era proveniente das reservas da planta (raízes, tronco e folhas mais velhas), ou seja, somente em torno de 20% do N contido nas partes novas era oriundo do fertilizante. O objetivo deste trabalho foi caracterizar a absorção, a translocação e a redistribuição do nitrogênio em laranjeiras jovens, variedade ‘Pêra’, duran-te o primeiro ano após o transplantio das plantas para solução nutritiva.
2. MATERIAL E MÉTODOS
O experimento foi desenvolvido em casa de vegetação no Centro de Energia Nuclear na Agricultura, da Universidade de São Paulo (CENA/USP), no Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas. Utilizaram-se mudas de laranjeira da variedade ‘Pêra’ [Citrus sinensis (L.) Osbeck] sobre limoeiro ‘Cravo’ (C. limonia Osbeck) cultivadas em solução nutritiva.
Os tratamentos foram constituídos por quatro períodos de marcação com 15N (primavera, verão, outono e inverno) e cinco repetições, sendo o
delineamento experimental inteiramente casualizado. Antes do início da marcação com 15N, cinco plantas foram colhidas e separadas em raiz, caule e
folhas, para servirem de testemunhas. Nas demais plantas, a parte aérea, já existente nas laranjeiras antes de iniciar o período de marcação das plantas com o 15N, foi identificada com barbante para possibilitar a sua separação da
parte que cresceu a partir da aplicação da solução com 15N até a colheita das
plantas.
Para fazer a marcação das plantas iniciais (tratamento 1) com o 15N,
transplantaram-nas para solução nutritiva de SARRUGE (1975), cuja con-centração dos nutrientes era, em mg L-1: 224 N, 31 P, 117 K, 200 Ca, 48 Mg,
64 S, 0,5 B, 0,5 Mn, 0,05 Zn, 0,02 Cu, 0,01 Mo, 5,0 Fe e 533,2 Cl. Do início até o final da estação, as plantas receberam a solução nutritiva completa, adicionando-se 224 mg L-1 de nitrogênio na forma de 15NH
4 15NO
3 marcado
nas duas fontes de N, igualmente, com enriquecimento de 15N de 4,285 de
átomos em excesso. Às plantas que receberam 15N nas outras estações do
Após o período de marcação das plantas com 15N, colheram-se as
cinco repetições de cada tratamento. A parte nova, ou seja, aquela que se desenvolveu durante o período de marcação com 15N, foi separada do
restan-te da planta, sendo dividida em ramos e folhas, e também em flores e frutos, quando havia. O restante da planta, já existente antes do período de marca-ção com 15N, foi separado em folhas, partes lenhosas e raízes. Pesaram-se e
secaram-se as diferentes partes em estufa a 65 ºC até peso constante. A se-guir, as amostras foram devidamente moídas e analisadas. Nessas, determi-naram-se a concentração de N e a razão isotópica 15N/14N em espectrômetro
de massas da Europa Scientific, modelo ANCA-SL descrito por Mulvaney (1993) e Barrie & Prosser (1996), no Laboratório de Isótopos Estáveis, CENA/ USP. Na solução nutritiva, determinou-se o teor de nitrogênio na forma de amônio e nitrato, de acordo como o método descrito por TEDESCO et al. (1995).
3. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Na Tabela 1 encontram-se os resultados de produção da massa de material seco (MS) das diferentes partes das plantas testemunhas (colhidas antes de iniciar os tratamentos) e das plantas dos tratamentos correspon-dentes às quatro estações do ano.
FR – –000 –000 12,8 ± 6,8 9,5 ± 3,30 FL – –000 –000 5,1 ± 6,7 7,3 ± 4,80 FN – 24,9 ± 8,428,7 ± 9,3 7,9 ± 6,9 17,5 ± 6,00 RN – 5,4 ± 1,3 5,2 ± 1,7 2,1 ± 0,0 2,9 ± 1,10 FV 12,4 ± 1,3 15,5 ± 1,7 24,0 ± 4,6 46,8 ± 4,7 62,3 ± 20,8 RVC 10,7 ± 2,6 21,7 ± 1,2 30,8 ± 2,3 43,3 ± 2,8 88,5 ± 29,8 R 28,0 ± 2,1 38,9 ± 4,0 42,4 ± 4,2 53,0’± 3,6 92,8 ± 25,7
Tabela 1. Massa de material seco (MS) das plantas testemunhas e das plantas dos períodos correspondentes à primavera, ao verão, ao outono e ao inverno
1FR - frutos; FL - flores; FN - folhas novas; RN - ramos novos; FV - folhas velhas; RVC - ramos velhos e caule; R - raízes.
2Média de cinco repetições ± desvio padrão.
Massa de material seco 2
Testemunha Primavera Verão Outono Inverno
g Órgão da
Em relação à distribuição do peso de MS nas diferentes partes da plan-ta, observou-se que, em média, na primavera e no verão, 40% da MS era constituída por folhas, 35% por raízes e 25% pelas partes lenhosas (caule e ramos). No outono e no inverno, aproximadamente 33% de MS era cons-tituída pelas raízes, 33% pelas partes lenhosas e 33% pelas folhas, flores e frutos. LEGAZ & PRIMO-MILLO (1984) relataram, em experimento com laranjeiras de quatro anos, valores de MS de 35, 42 e 23% para raízes, tronco e folhas respectivamente.
A MS acumulada em cada período foi calculada, subtraindo-se o valor de massa seca de cada parte no início do período (final do período anterior) do valor no fim do período considerado – Figura 1.
Figura 1. Acúmulo estacional de massa seca (g planta-1) das diferentes partes das
plantas: raízes (R); ramos velhos e caule (RV e C); folhas velhas (FV); ramos novos (RN); folhas novas (FN); flores (FL) e frutos (FR).
Pela Figura 1, observa-se que o crescimento maior das raízes se deu no inverno, sendo quatro vezes maior em relação à média de acúmulo de massa seca das raízes nas outras estações. O caule e os ramos tiveram também maior desenvolvimento no inverno, quase cinco vezes maior em relação às demais estações. Nas folhas velhas, já existentes no início de cada estação, houve pouco acúmulo de massa seca nas estações posteriores. As folhas novas se desenvolveram, principalmente, na primavera e no verão, quase o dobro do acúmulo de MS do que no outono e no inverno, pois nessas estações os órgãos reprodutivos (flores e frutos) eram o dreno principal.
A Tabela 2 mostra o acúmulo de N nos diferentes órgãos da laranjeira e, através dela, pode-se observar que nos finais dos períodos estudados as maiores reservas de N estavam nas raízes e folhas velhas. LEGAZ & PRI-MO- -MILLO (1984) observaram que folhas de laranjeiras com quatro anos continham a maior quantidade de N, seguidas pelas raízes e pelo tronco. Folhas velhas e raízes também foram as maiores reservas de N encontradas por LEGAZ et al. (1995).
Ainda pela Tabela 2, pode-se verificar que maior quantidade de N total foi acumulada em folhas, sendo que na primavera e no verão, maior acumulação ocorreu em folhas novas e, no outono e no inverno, em folhas velhas. De forma geral, aproximadamente 57% do N foi encontrado nas folhas, flores e frutos, 28% nas raízes e 15% nos ramos.
FR –0 –0 –0 0,38 0,33 FL –0 –0 –0 0,23 0,27 FN –0 1,141,13 0,39 0,79 RN –0 0,13 0,10 0,06 0,07 FV 0,27 0,540,66 2,18 2,79 RVC 0,15 0,240,29 0,73 1,36 R 0,19 0,91 0,75 1,40 2,20
Tabela 2. Acúmulo de N nos órgãos da planta, no início da primavera (testemunha) e no fim de cada período estacional
1FR - frutos; FL - flores; FN - folhas novas; RN - ramos novos; FV - folhas velhas; RVC - ramos velhos e caule; R - raízes.
2 Média de 5 repetições.
Testemunha Primavera Verão Outono Inverno
g planta-1
N 2
Órgão da planta1
Na Figura 2, verifica-se que o N-nitrato de amônio da solução nutri-tiva absorvido pelas raízes foi translocado na primavera e no verão para órgãos novos (FN principalmente) e no outono e no inverno, para os ór-gãos velhos (FV sobretudo), o que sugere aumento de N nas duas reservas nesses períodos.
Figura 2. Quantidade do N da solução nutritiva (%) recuperado nas diferentes partes das plantas: raízes (R); ramos velhos e caule (RV e C); folhas velhas (FV); ramos novos (RN); folhas novas (FN); flores (FL) e fruto (FR) ao fim de cada período estacional.
A recuperação pela planta do N da solução nutritiva para primavera, verão, outono e inverno foi de 81, 81, 96 e 98% respectivamente. Pode-se afirmar que as laranjeiras, em todas as estações, tiveram suprimento adequa-do de N, pois o menor teor de N encontraadequa-do nas folhas foi de 27,6 g kg-1, e a
faixa de teor adequado na folha, de 23 a 27 g kg-1, embora sejam padrões
estabelecidos para laranjeiras em produção (RAIJ et al., 1996). Desse total, durante a primavera e o verão, as folhas novas acumularam maior
quantida-de quantida-de N da solução nutritiva, cerca quantida-de 37 e 38% respectivamente, e no outono e no inverno, a recuperação foi maior em folhas velhas, que acumularam cerca de 30% do N da solução nutritiva. MATTOS JUNIOR et al (2003), estudando a absorção e translocação do 15N em laranjeira ‘Hamlin’ com
cinco anos durante a primavera, encontrou recuperação do 15N do fertilizante
em folhas novas ao redor de 22 a 38%, comparado com folhas velhas, que acumularam 7 a 12%. LEGAZ et al. (1995) também encontraram maior quan-tidade de 15N acumulado em folhas, aproximadamente 42% do total de 15N
absorvido. Segundo os autores, o N é acumulado nas folhas velhas durante o outono e o inverno, sendo a principal fonte de N na primavera.
Sabendo-se quanto do N da solução nutritiva foi recuperado nas plan-tas, e a quantidade de N-total acumulada nas planplan-tas, pode-se determinar o N-endógeno (N já existente na planta, ou N de reserva), e o N-exógeno, que é o absorvido no período (N absorvido da solução nutritiva). Sendo o N endógeno aquele já existente na planta (que diluiu o N exógeno), o N-endógeno que aparece nas partes novas é o N que foi redistribuído das outras partes da planta. A Tabela 3 apresenta o N-endógeno e o N-exógeno nos órgãos da laranjeira nos períodos estudados.
FR –0 –0 –0 –0 0,17 0,21 0,22 0,11 FL –0 –0 –0 –0 0,10 0,13 0,16 0,11 FN 0,23 0,91 0,20 0,93 0,13 0,26 0,41 0,38 RN 0,03 0,10 0,02 0,08 0,02 0,040,040,03 FV 0,27 0,27 0,33 0,33 1,42 0,76 2,05 0,74 RV e C 0,10 0,140,12 0,17 0,45 0,28 1,01 0,35 R 0,34 0,57 0,27 0,48 0,71 0,69 1,49 0,71 Total 0,97 1,99 0,941,99 3,03 2,35 5,39 2,42
1FR - frutos; FL - flores; FN - folhas novas; RN - ramos novos; FV - folhas velhas; RVC - ramos velhos e caule; R - raízes.
2N
en = N-endógeno e Nex = N-exógeno; 3Média de 5 repetições.
Tabela 3. Quantidade de N-endógeno e N-exógeno nos órgãos da laranjeira no final dos períodos estacionais
Conteúdo de nitrogênio2
Primavera Verão Outono Inverno
Órgão da planta1 Nen3 N ex 3 g planta-1 3 Nen3 N ex 3 N en 3 N ex 3 N en 3 N ex 3
Pela Tabela 3, constata-se, novamente, que as maiores reservas de N em todos os períodos foram nas folhas velhas; durante a primavera e o verão, porém, observa-se maior acúmulo do N da solução nutritiva em folhas novas. Já no outono e no inverno, verifica-se que pouca quantidade de N absorvido da solução nutritiva foi translocado para órgãos novos, e que folhas velhas nesses períodos acumularam N e, ao mesmo tempo, o redistribuíram para os outros órgãos.
Na primavera e no verão, cerca de 80% do N presente nos órgãos no-vos provinha da solução nutritiva e, o restante, das demais partes da planta, principalmente folhas velhas. No outono e no inverno, houve maior distri-buição do N da solução nutritiva entre os órgãos. No final do inverno, órgãos novos receberam cerca de 40% de N da solução nutritiva e cerca de 50-60% do N veio redistribuído dos demais.
Na Tabela 4, encontram-se os resultados de nitrogênio determinado na forma de amônio e nitrato na solução nutritiva utilizada para o cultivo da laranjeira nos diferentes períodos estacionais.
N-NH4+ (mg vaso-1) 9,86 9,55 5,23 6,16
N-NO3- (mg vaso-1) 135,30 32,03 130,16 38,30
N-NH4+ + N-NO 3
- (mg vaso-1) 145,16 41,58 135,38 44,46
N absorvido pelas plantas, % 81,00 81,00 96,00 98,00
N restante nos vasos*, % 5,89 1,69 5,49 1,81
Tabela 4. Quantidade de N-NH4+ e N-NO 3
- na solução nutritiva ao término de cada
período estacional (média de cinco repetições)
Obs: Quantidade de N aplicado: 2.464 mg vaso-1.
* Porcentagem de N restante nos vasos = (média amônio + nitrato x 100)/N aplicado na solução nutritiva.
Primavera Verão Outono Inverno
Pelas médias dos resultados de N-NH4+ e N-NO 3
-, apresentados na
Tabela 4, e, considerando as quantidades de N absorvido pelas plantas nos diferentes períodos estacionais, verifica-se que na primavera e no verão, parte do N não foi encontrado. Provavelmente, as plantas dos tratamentos primavera e verão absorveram mais N da solução nutritiva do que foi encon-trado, e que esse N possivelmente, tenha sido perdido por volatilização na
forma de NH3 pela parte aérea da cultura, na proporção de 13% e 17% respectivamente. As plantas em crescimento podem perder N na forma de amônia, pelas folhas, como já é sabido desde o início do século 20 (MENGEL & KIRKBY, 1987). A perda ocorre quando a concentração de NH3 na atmos-fera está abaixo do ponto de compensação de amônia da planta, fazendo com que ocorra a emissão de amônia pela folhagem.
4. CONCLUSÕES
1. A maior parte do N absorvido na primavera e no verão foi translocado para a parte nova (folhas e ramos), mas no outono e no inverno o N absor-vido concentrou-se na parte velha da planta.
2. A redistribuição do N absorvido foi mais intensa no outono e no inverno.
AGRADECIMENTOS
Ao CENA pela infra-estrutura, ao Laboratório de Nutrição Mineral de Plantas, pelo apoio na execução deste estudo, ao Laboratório de Isótopos Estáveis, pelas análises de 15N, e à FAPESP, pelos recursos financeiros.
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