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NIVERSIDADE
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EDERAL DE
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NSTITUTO DE
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IÊNCIAS
B
IOLÓGICAS
P
ROGRAMA DE
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ESTRADO EM
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COLOGIA E
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VOLUÇÃO
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STUDO COMPARATIVO DE
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SSEMBLÉIAS DE
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ISTERIDAE E
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TAPHYLINIDAE (
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EMICADUCIFÓLIA
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AMAMBAIA,
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OIÂNIA,
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L
EANDRO DE
O
LIVEIRA
B
ORGES
Dissertação apresentada ao Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia e Evolução.
GOIÂNIA -2007-
Livros Grátis
http://www.livrosgratis.com.br
U
NIVERSIDADE
F
EDERAL DE
G
OIÁS
I
NSTITUTO DE
C
IÊNCIAS
B
IOLÓGICAS
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ROGRAMA DE
M
ESTRADO EM
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STUDO COMPARATIVO DE
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EANDRO DE
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LIVEIRA
B
ORGES
Orientador: Prof. Dr.
B
ENEDITO
B
APTISTA DOS
S
ANTOS
Dissertação apresentada ao Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Goiás, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Ecologia e Evolução.
APROVADA em 14 de Fevereiro de 2007
Dra. Rosina Djunko Miyazaki – UFMT/MT Dr. Divino Brandão – UFG/GO
GOIÂNIA
-2007-“We like to think we are living in an age of man, but we are obviously living in an age of beetles”.
AGRADECIMENTOS
Ao Prof. Dr. Benedito Baptista dos Santos, pela prestimosa orientação desde os tempos da graduação;
Aos Professores integrantes do Programa de Mestrado em Ecologia e Evolução por suas contribuições ao meu aprendizado em Ecologia e Evolução;
Ao Sr. Ayr de Moura Bello e à Prof. Dra. Priscila Paixão Lopes (Universidade Estadual de Feira de Santana) pela ajuda na identificação dos Staphylinidae e Histeridae, respectivamente;
À Mayra Pimenta pelo intercâmbio de informações e pelo contato com o Sr. Ayr Bello;
Aos meus pais pelo apoio e incentivo constantes na vida pessoal e profissional; À Mariáh Pitaluga pelo refúgio oferecido ante as atribulações do cotidiano e infinita compreensão;
Aos professores/pesquisadores de toda a parte que fizeram a gentileza de enviar gratuitamente os artigos aos quais eu não tinha acesso diretamente;
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de Mestrado;
A todos que ajudaram de forma indireta e fizeram com que esse trabalho pudesse ser realizado.
SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS ...ii
SUMÁRIO ...iii
ÍNDICE DE FIGURAS ...iv
ÍNDICE DE TABELAS ...vi
RESUMO ...vii ABSTRACT ...viii 1. INTRODUÇÃO ... 1 2. REVISÃO DE LITERATURA ... 2 3. MATERIAL E MÉTODOS ... 10 3.1. Áreas de Estudo.... 11 3.1.1. Floresta.... 11 3.1.2. Pastagem... 11
3.2. Coleta dos Dados... 15
3.3. Análise dos Dados ... 16
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.... 20
4.1. Família Histeridae .... 20
4.2. Família Staphylinidae.... 32
5. CONCLUSÕES.... 47
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Localização da área do estudo no município de Goiânia, Campus Samambaia da Universidade Federal de Goiás. Mapa de Goiânia obtido no endereço:
http://www.goiania.go.gov.br/html/geoprocessamento/mapa2.htm ... 12
Figura 2. Vista aérea da área da Floresta. Imagem obtida pelo software GoogleEarth v. 3.0 (free edition) ……… 13
Figura 3. Vista parcial da área de Floresta (2002) ... 13
Figura 4. Vista aérea da área da Pastagem. Imagem obtida pelo software GoogleEarth v. 3.0 (free edition) ……… 14
Figura 5. Vista parcial da área de Pastagem (2002) ... 14
Figura 6. Armadilha NTP-80 desmontada: balde, funil e frasco para isca ... 15
Figura 7. Armadilha montada no local de amostragem (Floresta) ... 16
Figura 8. Freqüência de captura entre as iscas utilizadas para a coleta dos Histeridae nos ambientes de Floresta e Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 22
Figura 9. Morfoespécies de Histeridae mais abundantes coletados no ambiente de Floresta do Campus Samambaia, Goiânia, Goiás ... 24
Figura 10. Morfoespécies de Histeridae mais abundantes coletados no ambiente de Pastagem do Campus Samambaia, Goiânia, Goiás ... 24
Figura 11. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) das morfoespécies de Histeridae coletadas com armadilha de solo em Floresta semicaducifólia no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 26
Figura 12. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) das morfoespécies de Histeridae coletadas com armadilha de solo em Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 26
Figura 13. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) combinada das morfoespécies de Histeridae coletadas com armadilha de solo em ambientes de Floresta semicaducifólia e Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 27
Figura 14. Curvas de acumulação de espécies observada e aleatorizada para os Histeridae coletados no ambiente de Floresta. A curva aleatorizada foi obtida através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005) ... 28
Figura 15. Curvas de acumulação de espécies observada e aleatorizada para os Histeridae coletados no ambiente de Pastagem. A curva aleatorizada foi obtida através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005) ... 29 Figura 16. Curvas de acumulação de espécies aleatorizadas das morfoespécies de Histeridae coletadas nos ambientes de floresta e pastagem. As curvas foram obtidas através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005) ... 29 Figura 17. Ordenação por DCA das amostras de Histeridae coletados nas áreas de Floresta e Pastagem, de acordo com a sua composição de espécies e abundância ... 31 Figura 18. Freqüência de captura entre as iscas utilizadas para a coleta dos Staphylinidae nos ambientes de Floresta e Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 33 Figura 19. Morfoespécies de Staphylinidae mais abundantes coletados no ambiente de Floresta do Campus Samambaia, Goiânia, Goiás ... 36 Figura 20. Morfoespécies de Staphylinidae mais abundantes coletados no ambiente de Pastagem do Campus Samambaia, Goiânia, Goiás ... 36 Figura 21. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) das morfoespécies de Staphylinidade em Floresta semicaducifólia no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 38 Figura 22. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) das morfoespécies de Staphylinidade em Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em2001/2002... 39 Figura 23. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) combinada das morfoespécies de Staphylinidae em ambientes de Floresta semicaducifólia e Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 39 Figura 24. Curvas de riqueza de espécies observada e aleatorizada para os Staphylinidae coletados no ambiente de Floresta. A curva aleatorizada foi obtida através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005) ... 41 Figura 25. Curvas de riqueza de espécies observada e aleatorizada para os Staphylinidae coletados no ambiente de Pastagem. A curva aleatorizada foi obtida através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005) ... 41 Figura 26. Curvas de Riqueza aleatorizadas das morfoespécies de Staphylinidae coletadas nos ambientes de floresta e pastagem. As curvas foram obtidas através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005) ... 42 Figura 27. Ordenação por DCA das amostras de Staphylinidae coletados nas áreas de Floresta e Pastagem, de acordo com a sua composição de espécies e abundância ... 44
ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1. Espécies/Morfoespécies de Histeridae coletadas em áreas de Floresta e Pastagem na região do Campus Samambaia, da Universidade Federal de Goiás, em Goiânia e distribuição de coletas entre as iscas, no período de dezembro de 2001 a junho de 2002 ... 22 Tabela 2. Freqüência, Constância e Índice de Palma das morfoespécies de Histeridae coletados nas áreas de Floresta e Pastagem na região do Campus Samambaia, da Universidade Federal de Goiás, em Goiânia, durante o período de dezembro de 2001 a junho de 2002 ... 23 Tabela 3. Medidas de Diversidade (Simpson, Berger-Parker), Dominância (Berger-Parker) e Equitabilidade (Simpson) para os Histeridae capturados com armadilha de solo nas áreas de floresta e pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002 ... 31 Tabela 4. Morfoespécies de Staphylinidae coletadas em áreas de Floresta e Pastagem na região do Campus Samambaia, da Universidade Federal de Goiás, em Goiânia e distribuição de coletas entre as iscas, no período de dezembro de 2001 a junho de 2002 ... 34 Tabela 5. Freqüência, Constância e Índice de Palma das morfoespécies de Staphylinidade coletados nas áreas de Floresta e Pastagem na região do Campus Samambaia, da Universidade Federal de Goiás, em Goiânia, durante o período de dezembro de 2001 a junho de 2002 ... 35 Tabela 6. Medidas de Diversidade (Simpson, Berger-Parker), Dominância (Berger-Parker) e Equitabilidade (Simpson) para os Staphylinidae capturados com armadilha de solo nas áreas de floresta e pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás ... 43
RESUMO
Com o objetivo de caracterizar as assembléias de Coleoptera das famílias Histeridae e Staphylinidae associadas a detritos orgânicos em área de floresta semicaducifólia tropical e de pastagem no Campus Samambaia em Goiânia, foram instaladas armadilhas de solo (NTP-80) iscadas com fezes bovinas frescas e peixe e armadilhas sem isca para a captura dos insetos. No período de Dezembro de 2001 a Junho de 2002 foram realizadas 20 coletas, com as armadilhas ficando ativas por aproximadamente 4.896 horas. A isca peixe foi mais atrativa tanto para os Histeridae quanto para os Staphylinidae nos dois ambientes. Da família Histeridae foram coletados 2.461 indivíduos distribuídos em 18 espécies/morfoespécies, e da família Staphylinidae foram capturados 2.744 indivíduos distribuídos em 26 espécies/morfoespécies. Dentre os Histeridae foram consideradas constantes na área de floresta, Omalodes marseuli Schmidt, 1889; Hister punctifer Paykull, 1811; Euspilotus (Hesperosaprinus) azureus Sahlberg, 1823 e Euspilotus
(Hesperosaprinus) sp.1, e para a pastagem, Phelister sp.1 e Euspilotus (Hesperosaprinus)
sp.3. Quanto ao índice de Palma, foram consideradas comuns O. marseuli, E. (H.) azureus e
E. (Hesperosaprinus) sp.1 para a floresta, e Phelister sp.1 para a pastagem. Dentre os
Staphylinidae foram consideradas constantes, Eulissus chalybaeus Mannerheim, 1830,
Philonthus sp.1, Philonthus sp.2, Belonuchus sp.1 e Aleochara sp.1 para a floresta e E. chalybaeus; Oxytelus sp.1, Aleochara sp.1 e Aleochara sp.2 para a pastagem. Em relação ao
índice de Palma, E. chalybaeus, Philonthus sp.1, Philonthus sp.2 e Aleochara sp.1 foram consideradas comuns para a floresta e E. chalybaeus e Aleochara sp.2 na pastagem. Na floresta com relação aos Histeridae, a maior dominância foi observada para a espécie E.
(H.) azureus enquanto para a pastagem foi a espécie Phelister sp.1. Em relação aos
Staphylinidae na floresta a espécie dominante foi Philonthus sp.2 e na pastagem foi
Eulissus chalybaeus. A mudança nos padrões de dominância das espécies foi o efeito mais
notável decorrente da conversão do ambiente de floresta em pastagem no Campus Samambaia. A análise de ordenação (DCA) mostrou uma nítida distinção da composição de espécies entre amostras de Histeridae e Staphylinidae dos dois ambientes. Quatro espécies de Histeridae foram indicadoras para a floresta, com destaque para E. (H.) azureus, e seis foram indicadoras para a pastagem, destacando-se Phelister sp.1. Quanto aos Staphylinidae, duas espécies foram indicadoras na floresta: Philonthus sp.2 e Belonuchus sp.1, e cinco foram indicadoras para o ambiente de pastagem com destaque para E. chalybaeus.
ABSTRACT
Aiming to characterize the Coleoptera assemblages, in the Histeridae and Staphylinidae families, associated to organic debris in an area of tropical semideciduous forest and another of open pasture situated on Campus Samambaia in Goiânia, baited pitfall traps (NTP-80) were installed to capture those insects. The traps were baited with fresh bovine dung and fish carcass, besides the traps that were without the bait. Between December 2001 and June 2002 twenty samples were performed, with the traps being active for approximately 4.896 hours. The fish bait exerted the larger attractiveness for both Histeridae and Staphylinidae in the two environments. Of the Histeridae family, 2.461 individuals were collected, distributed 18 species/morphospecies, and for the Staphylinidae family, 2.744 individuals were captured, allocated 26 species/morphospecies. For Histeridae in the forest were considered constant: Omalodes marseuli Schmidt, 1889; Hister punctifer Paykull, 1811; Euspilotus (Hesperosaprinus) azureus Sahlberg, 1823, Euspilotus
(Hesperosaprinus) sp.1.; and for the pasture Phelister sp.1 and Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.3. In relation to the Palma’s index, were considered common O. marseuli, E. (H.) azureus e E. (Hesperosaprinus) sp.1 for the forest, and Phelister sp.1 for
the pasture. The Staphylinidae Eulissus chalybaeus Mannerheim, 1830, Philonthus sp.1,
Philonthus sp.2, Belonuchus sp.1 and Aleochara sp.1 were considered constant in the forest,
and E. chalybaeus; Oxytelus sp.1, Aleochara sp.1 and Aleochara sp.2 for the pasture. Regarding the Palma’s index, E. chalybaeus, Philonthus sp.1, Philonthus sp.2 and
Aleochara sp.1 were considered common for the forest and E. chalybaeus and Aleochara
sp.2 in the pasture.In the forest area, regarding the Histeridae, the largest dominance was observed for Euspilotus (Hesperosaprinus) azureus, while in the pasture it was for Phelister sp.1. In relation to Staphylinidae, the dominant species for the forest was Philonthus sp.2 and in the pasture it was for Eulissus chalybaeus. The change in the dominance patterns was the most remarkable effect observed due to the conversion of the forest environment into open pasture at the Campus Samambaia. The ordination analysis (DCA) pointed out a clear distinction in the species composition between the samples of Histeridae and Staphylinidae of the two areas. Four species of Histeridae were indicators of forest environment, with prominence of E. (Hesperosaprinus) azureus, and six were indicators of pasture, standing out Phelister sp.1. In regard to the Staphylinidae, two species were indicators of forest:
Philonthus sp.2 and Belonuchus sp.1, and five were indicators of the pasture environment
with prominence for E. chalybaeus.
1. INTRODUÇÃO
A exploração de ambientes naturais com o propósito de expansão das diversas atividades humanas de produção, principalmente as de natureza agropecuária, provoca alterações na complexidade de estruturação dos diferentes habitats naturais e conseqüentemente acarreta uma mudança na composição de espécies das comunidades animais ali presentes anteriormente.
Estudos sobre o efeito dessas mudanças de habitat sobre os diversos grupos animais têm sido realizados apoiando-se na hipótese da heterogeneidade de habitats (Simpson, 1949; McArthur & Wilson, 1967; Lack, 1969), que se resume no fato de que habitats estruturalmente mais complexos devem fornecer mais nichos e diferentes modos de exploração de recursos ambientais e dessa maneira, aumentar a diversidade de espécies (Bazzaz, 1975). Assim, se as atividades antrópicas alteram a complexidade original desses habitats, é de se esperar que o efeito sobre a composição de espécies das diferentes comunidades seja notado de alguma forma.
A complexidade de habitats é, de um modo geral, positivamente correlacionada com a riqueza de fauna (Lassau et al., 2005). De acordo com Tews et al. (2004) existe grande quantidade de literatura descrevendo os efeitos da complexidade de habitats sobre a fauna, mas o suporte empírico é quase somente restrito ao estudo de comunidades de vertebrados. Dessa forma, torna-se necessários estudos que abordem os efeitos da alteração antropogênica de habitats sobre as comunidades de invertebrados, e principalmente sobre as comunidades de insetos, visto a considerável diversidade desse grupo de animais.
A modificação, eliminação, fragmentação e isolamento das formações vegetacionais nativas ocasiona a diminuição e até mesmo a extinção local das espécies de vertebrados que estariam fornecendo os recursos diretos ou indiretos dos quais os besouros copro-necrófagos e copro-necrófilos utilizam. Além disso, estes são penalizados com a diminuição da matéria vegetal em diversos aspectos, como a simplificação da estrutura da vegetação, o que contribuiria para uma menor partição de recursos (menor diversidade de nichos) e declínio da quantidade de material em decomposição. Todos esses fatores contribuem para a mudança na estrutura da comunidade de besouros, acarretando mudanças na abundância relativa e riqueza de
espécies, o que pode causar mudança na dominância de algumas delas e até mesmo o seu desaparecimento (Klein, 1989; Halffter et al., 1992).
Esse estudo foi feito com os objetivos de caracterizar e comparar as assembléias de besouros das famílias Histeridae e Staphylinidae associadas a detritos orgânicos (fezes bovinas e peixe) em uma área de floresta semicaducifólia tropical e outra de pastagem no Campus Samambaia, Goiânia; verificar as espécies indicadoras para cada área estudada; verificar a variação na composição de espécies entre as áreas amostradas e verificar a eficiência entre as duas iscas utilizadas na captura das espécies de Histeridae e Staphylinidae.
2. REVISÃO DE LITERATURA
A ordem Coleoptera constitui a maior e mais diversa ordem de vida do planeta, ocupando quase a totalidade de habitats disponíveis, com exceção do marinho e constitui cerca de 40% das espécies conhecidas da classe Insecta (Arnett, Jr. & Thomas, 2001). Esses insetos variam em tamanho, desde menos de um mm até cerca de 75 mm, com algumas espécies tropicais chegando a medir 125 mm. Várias espécies são consideradas de importância econômica (Borror et al., 1989). Os besouros influenciam as comunidades locais exercendo diferentes papéis em cadeias alimentares, decomposição de detritos e fluxo de nutrientes (Lassau et al., 2005). Com mais de 360 mil espécies descritas, a significância funcional dos besouros é refletida em sua diversidade de comportamentos de forrageamento, podendo atuar como detritívoros, herbívoros, fungívoros e predadores (Lawrence & Britton, 1994).
Estudos comparativos de biodiversidade de ambientes modificados têm ganhado bastante atenção nos últimos anos e a ordem Coleoptera tem sido utilizada como um táxon-foco em levantamentos de diversidade e em estudos dos efeitos da modificação de florestas, devido a diversos aspectos particulares do grupo como a facilidade de preparação e conservação para futura identificação e por constituírem uma das ordens de insetos com uma das diversidades ecológicas mais notáveis, estando presentes na maioria dos níveis tróficos (Zeran et al., 2006).
Diversos estudos foram feitos tratando das conseqüências da modificação de habitats sobre a diversidade de assembléias de Coleoptera e utilizando os besouros como indicadores de modificação da qualidade ambiental em diversas regiões como África (Davis et al., 1988; Jankielsohn et al., 2001; Davis, 2002; Davis et al., 2002; Davis & Philips, 2005); Austrália (Lassau et al., 2005); Bielorrússia (Derunkov, 2005); Brasil (Klein, 1989; Didham et al., 1998; Lopes, 2001; Silva, 2003; Durães et al., 2005; Lopes et al., 2005); Canadá (Zeran et al., 2006); Colômbia (García & Ulloa, 2005); Costa Rica (Janzen, 1983); Estados Unidos (Rieske & Buss, 2001); Honduras (Anderson & Ashe, 2000); Indonésia (Shahabuddin et al., 2005); Nova Zelândia (Watts & Gibbs, 2000); México (Deloya et al., 1987; Moreno et al., 1998)
corpulentos (truncados) quando vistos dorsalmente. São mencionados como semelhantes a “botões”, especialmente quando em situação de retração das pernas e cabeça, quando ficam bastante compactados. Os élitros são curtos, geralmente expondo o último ou os dois últimos tergitos abdominais (Arnett, Jr. & Thomas, 2001).
Além da morfologia, a ecologia do grupo também é uniforme, sendo as formas larval e adulta de histerídeos predominantemente predadoras de larvas e ovos de insetos de corpo mole e em especial de Diptera. Podem ser encontrados em ninhos de aves e habitações de mamíferos; associados a ninhos de formigas e cupins; e até mesmo associados à certas espécies de plantas, em função de determinadas espécies de insetos que são pragas específicas destas (Koskela & Hanski, 1977; Arnett, Jr. & Thomas, 2001). São encontrados freqüentemente em associação com carcaças, fezes, frutos e outros materiais animais e vegetais em decomposição, geralmente predando os animais atraídos por esse tipo de recursos (Lopes, 2001).
Os Staphylinidae são uma das maiores famílias de besouros, com mais de 46.200 espécies conhecidas. Os adultos medem entre um e 35 mm (a maioria medindo entre 2 e 8 mm). Apesar dos Staphylinidae apresentarem uma enorme variação na forma, a vasta maioria pode ser distinguida de outros besouros pela presença de élitros curtos que deixam mais da metade do abdômen exposta dorsalmente. Ocorrem em quase todos os tipos de habitats e se alimentam de quase qualquer tipo de material, com exceção de tecidos vivos de plantas superiores. Em parte são predadores não específicos de pequenos insetos e outros invertebrados, e em parte se alimentam de fungo e matéria orgânica em decomposição. São freqüentemente encontrados em carcaças e excrementos, mas a grande maioria vive em todo tipo de material vegetal em decomposição. Algumas larvas de espécies da subfamília Aleocharinae são ectoparasitas de pupas de moscas (Koskela & Hanski, 1977; Bohac, 1999; Arnett, Jr. & Thomas, 2001). Koskela & Hanski (1977) relatam a predominância de hábitos alimentares copro-necrófagos na subfamília Oxytelinae. Os Staphylinidae são citados como importantes no controle das populações de moscas que vivem associadas às fezes de bovinos (Cabrera-Walsh & Cordo, 1997).
Os excrementos e carcaças de animais e plantas são recursos alimentares que concentram grande quantidade de energia e por isso são utilizados por vários tipos de artrópodes, dentre eles muitos besouros (Medri & Lopes, 2001).
Estudos sobre comunidades de Coleoptera associados a detritos orgânicos têm sido realizados em diferentes regiões como Argentina (Cabrera-Walsh & Cordo, 1997);
África (Braack, 1984; Davis et al., 1988; Davis, 1994; Jankielson et al., 2001; Davis & Philips, 2005); Austrália (Doube & Wardaugh, 1991); Costa Rica (Janzen, 1982); Estados Unidos (Dajoz, 1994; Shea, 2005); Japão (Yoshimoto et al., 2005) e México (Deloya et al., 1987; Morón & Terrón, 1984; Morón & López-Méndez, 1985; Moreno
et al., 1998 e Andresen, 2005).
No Brasil, Klein (1989) e Didham et al. (1998) na Amazônia; Flechtmann et al. (1995a,b), Koller & Rodrigues (2002) e Koller et al. (2002) no Mato Grosso do Sul; Guimarães & Mendes (1998) e Marchiori & Linhares (1999) em Minas Gerais; Medri & Lopes (2001) no Paraná; Rodrigues & Marchini (1998) e Gianizella & Prado (1998) em São Paulo e Marchiori et al. (2000, 2001) e Silva (2003) em Goiás, também realizaram estudos sobre besouros associados a detritos orgânicos.
Alguns autores têm realizado trabalhos de levantamentos de besouros das famílias Histeridae e Staphylinidae em diferentes ecossistemas na região Neotropical. Outros trabalhos têm sido feitos comparando a composição dessas famílias entre diferentes ambientes, inclusive entre ambientes de floresta e pastagem.
Morón & Terrón (1984), estudando a entomofauna necrófila coletada com armadilha de solo iscada com peixe em uma localidade na Sierra Norte de Hidalgo, no México, afirmaram que a família Staphylinidae pode ser considerada o grupo principal de organismos necrófilos daquela região e os Histeridae são apresentados como predadores secundários. Morón & López-Méndez (1985) realizando um estudo sobre a entomofauna necrófila coletada com armadilha de solo iscada com peixe em uma plantação de café na região de Chiapas, no México, observaram a presença das famílias Staphylinidae e Histeridae como sendo componentes principais da comunidade local de insetos necrófilos. A família Staphylinidae foi a mais abundante.
Deloya et al.(1987) fazendo um levantamento da entomofauna necrófila em um bosque tropical caducifólio pouco perturbado e um fragmento original desta vegetação no México, utilizando-se de armadilhas de solo iscadas, verificaram que Histeridae e Staphylinidae foram as segunda e terceira famílias mais abundantes, sendo seis e cinco o número de espécies encontradas, respectivamente.
No Brasil, Silva (2003), estudando a entomofauna de coleópteros de uma pastagem e de uma floresta semicaducifólia, em Goiânia, Goiás, verificou que na floresta, as famílias de maior freqüência foram Scarabaeidae (42,75%), Histeridae
(22,03%). De acordo com este autor, Staphylinidae e Histeridae além de serem as mais abundantes na floresta e pastagem, também foram constantes e comuns.
A ocorrência de Staphylinidae e Histeridae como as mais freqüentes em pastagens também foi observada por Flechtmann et al. (1995b) para o Mato Grosso do Sul.
No Paraná, a família Staphylinidae estava entre as mais abundantes na floresta, constituindo 22% das famílias coletadas para esse ambiente e Staphylinidae e Histeridae estavam entre as mais abundantes na pastagem, correspondendo a 31,00% e 8,00%, respectivamente dos coleópteros coletados (Medri & Lopes, 2001).
Em relação aos Histeridae, Cabrera-Walsh & Cordo (1997), em um estudo sobre a comunidade de artrópodes associada a detritos de bovinos na Argentina, encontraram duas espécies do gênero Euspilotus; a espécie Hister dubius Marseul, 1854 e três espécies do gênero Phelister, sendo consideradas predadoras de Diptera associadas às fezes de bovinos.
Moreno et al. (1998) estudando a coleopterofauna necrófila capturada com armadilhas de solo, modelo NTP-80 de um gradiente vegetacional costeiro na região de Veracruz, no México, verificaram cinco espécies de Histeridae e dentre estas estava representado o gênero Hister.
No Brasil, Flechtmann et al. (1995a,b) em Selvíria, Mato Grosso do Sul encontraram em massas fecais de bovinos, seis espécies pertencentes a quatro gêneros, dentre estas Hister puntifer Paykull, 1811 e Phelister haemorrhous Marseul, 1853.
Rodrigues & Marchini (1998) estudaram a sua ocorrência em pastagem em Piracicaba, São Paulo, utilizando armadilhas de solo, iscadas com fezes bovinas e verificaram a presença de quatro espécies, pertencentes a dois gêneros (Hister e
Phelister), com predomínio de Phelister panamensis Leconte, 1859.
Gianizella & Prado (1998), estudando os Histeridae atraídos por esterco de aves poedeiras em Monte Mor, São Paulo, encontraram sete espécies da família: Euspilotus
modestus Erichson, 1834; Carcinops troglodytes Paykull, 1811; Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.; Hololepta quadridentata Fabricius, 1801; Hister dubius
Marseul, 1854; Acritus sp. e Phelister sp. e destes, E. modestus e C. troglodytes corresponderam a 85% dos histerídeos coletados.
Marchiori et al. (2001) em Itumbiara, Goiás verificaram a presença de três gêneros e cinco morfoespécies de Histeridae em massas fecais de bovinos, dentre estes
os gêneros Hister e Phelister. Os Histeridae corresponderam a 12,7% dos coleópteros coletados.
Koller & Rodrigues (2002) em Campo Grande, Mato Grosso do Sul, verificaram a presença de histerídeos em massas fecais bovinas e encontraram 11 espécies, pertencentes a cinco gêneros (Phelister, Hister, Euspilotus, Acritus e Xerosaprinus), sendo que as espécies mais freqüentes, constantes e abundantes foram Phelister sp. nr.
carinifrons e Phelister haemorrhous Marseul, 1853.
Lopes et al. (2005), em São Mateus, Espírito Santo, estudaram a comunidade de Histeridae em restinga arbórea, restingas aberta e queimada e em pastagem, utilizando armadilha de solo, iscadas com fezes humanas e de cavalo. Observaram oito espécies de quatro gêneros, com Euspilotus (Hesperosaprinus) sp. e Phelister haemorrhous sendo as espécies mais abundantes. Verificaram que houve uma tendência de decréscimo de diversidade e eqüidade com a diminuição da complexidade da vegetação.
Da família Staphylinidae, Cabrera-Walsh & Cordo (1997), estudando a artropodofauna associada às fezes bovinas nos arredores de Buenos Aires na Argentina, verificaram a presença das subfamílias Oxytelinae (oito espécies) e Tachyporinae (uma espécie) e as considerou como sendo coprófagas. Foram encontradas também oito espécies pertencentes a tribo Philonthini, sendo sete do gênero Philonthus; onze espécies da tribo Athetini, sendo quatro espécies do gênero Aleochara. Estas espécies foram observadas predando ovos e larvas de Diptera. Walsh & Posse (2003), estudando as espécies de Staphylinidae encontradas em associação com fezes bovinas, também na Argentina, encontraram espécies dos gêneros Philonthus e Aleochara.
Moreno et al. (1998) realizando um estudo sobre a coleopterofauna necrófila capturada com armadilha de solo iscada na região de Veracruz, no México, coletaram vinte morfoespécies de Staphylinidae, dentre as quais estavam representados os gêneros
Belonuchus, Xenopygus, Coproporus, Aleochara e Philonthus.
Chatzimanolis et al. (2004) em um estudo realizado em uma área florestal em regeneração no Panamá capturaram 1.349 espécimes distribuídos em 35 gêneros e nove subfamílias. A subfamília mais abundante foi Aleocharinae, consistindo de 57,5% de todos os Staphylinidae coletados. Foram capturados espécimes dos gêneros Eulissus,
No Brasil, Flechtmann et al. (1995a,b) em Selvíria, Mato Grosso do Sul, verificaram em massas fecais de bovinos a presença de 15 espécies/morfoespécies, dentre elas representantes dos gêneros Aleochara, Philonthus e Oxytelus.
Guimarães & Mendes (1998), em Uberlândia, Minas Gerais, estudando massas fecais em pastagem verificaram a ocorrência de 30 espécies/morfoespécies. Dentre as espécies mais abundantes estavam Oxytelus spp., Philonthus flavolimbatus Erichson, 1840 e Aleochara sp.
Marchiori et al. (2000) e Marchiori et al. (2001) estudando a artropodofauna associada a fezes de gado bovino em Itumbiara-GO, relataram que a família Staphylinidae foi a mais abundante, correspondendo a 44,7% dos Coleoptera coletados. Verificaram a ocorrência de quatro gêneros: Aleochara, Heterothops, Philonthus e
Oxytelus, com predominância deste último.
Koller et al. (2002), em Campo Grande, Mato Grosso do Sul, verificaram a presença de estafilinídeos em massas fecais bovinas e encontraram 34 espécies/ ou morfoespécies, pertencentes a 12 gêneros, dentre estes Oxytelus, Aleochara, Philonthus
e Atheta.
Para se fazer levantamentos completos da coleopterofauna como um todo, devem ser empregados diferentes métodos de amostragem combinados, sempre levando em conta os hábitos de utilização dos recursos das diferentes famílias. Considerando a grande diversidade da Ordem Coleoptera, diversos são os métodos utilizados para tal finalidade. O levantamento realizado por meio de armadilhas de solo tem sido o método mais frequentemente utilizado para levantamento da artropodofauna ativa na superfície do solo (Work et al., 2002). Esta armadilha é capaz de uma amostragem contínua e por períodos prolongados (Andersen, 1991), e de acordo com Marsh (1984) e Lindsey & Skinner (2001), apresenta um baixo custo para a obtenção de um grande número de espécies. As espécies-alvo desse estudo são em grande parte predadoras, e atraídas a materiais animal e vegetal em decomposição. Dessa forma, a utilização de iscas torna-se necessária para uma maior eficiência de captura dessas espécies. Medri & Lopes (2001) ressaltam a utilização da isca como um atuante intermediário na atração dessas espécies predadoras.
Com relação às iscas utilizadas, fezes bovinas frescas têm sido utilizadas como isca por Koskela & Hanski, 1977; Ridsdill-Smith & Hall, 1984; Ridsdill-Smith, 1986; Pallacios-Rios et al., 1990; Lobo, 1992; Dajoz, 1994; Lopes et al., 1994; Rodrigues &
Marchini, 1998 e Shahabuddin et al., 2005; assim como carcaças de peixes têm sido utilizadas por Walker Jr., 1957; Morón & Terrón, 1984; Morón & López-Méndez, 1985; Pallacios-Rios et al., 1990; Carlton et al., 2004.
3. MATERIAL E MÉTODOS
O estudo foi realizado em duas áreas, uma de mata semicaducifólia tropical e outra de pastagem na região do Campus Samambaia da Universidade Federal de Goiás em Goiânia, Goiás (Fig. 1).
O município de Goiânia está localizado a 16º40’21” de latitude Sul e 49º15’28” de longitude a Oeste de Greenwich e altitude de 730 m (Brandão & Kravchenko, 1997). O clima da região apresenta-se com característica tropical, sendo considerado ‘Aw’ segundo a classificação de Köppen. A precipitação pluviométrica condiciona a formação de duas estações: a chuvosa, que tem início em outubro e se prolonga até março, e a seca que tem duração de abril a setembro. Em média anual a precipitação pluviométrica situa-se ao redor de 1.500 mm. Nos meses mais secos as plantas apresentam uma marcante caducifolia (Rizzo et al., 1979).
De acordo com Brandão & Kravchenko (1997), o Campus Samambaia fica na região norte de Goiânia, distando cerca de 8 Km em linha reta do centro da cidade. As instalações do Campus ocupam uma região que primariamente era coberta por floresta semicaducifólia tropical, da qual ainda pode-se observar algumas porções remanescentes. A fitofisionomia observada nessas porções de mata é uma vegetação de três estratos, com as árvores mais altas atingindo entre 25 e 30 m de altura. Algumas áreas foram modificadas dando lugar a pastagens cobertas predominantemente por capim Brachiaria.
Brandão e Kravchenko (1997) listaram a flora do Campus Samambaia e algumas das espécies citadas foram: Aspidosperma pruinosum (“Canela-de-velho”); Tabebuia
serratifolia (“Ipê amarelo’); Tabebuia impetiginosa (“Ipê-roxo”); Didymopanax morototoni (“Mandiocão”); Cordia alliodora (“Ouro”); Salacia laevigata (“Bacupari”); Apuleia molaris (“Garapa”); Emmotum nitens (“Sobro”); Copaifera langsdorfii
(“Copaíba”, “Pau-d’óleo”); Hymanaea stilbocarpa (“Jatobá”); Platypodium elegans (“Jacarandá-canzil”); Sclerolobium aureum (“Carvoeiro”); Machaerium acutifolium (“Jacarandá”); Jacaranda mimoseifolia (“Jacarandá-mimoso”); Pterodon pubescens (“Sucupira-branca”); Anadenanthera peregrina (“Anjico”); Pithecolobium niopoides (“Anjico-branco”); Piptadenia gonoacantha (“Jacaré”); Inga sp. (“Ingá”); Guarea
guidonia (“Marinheiro”); Cedrela fissilis (“Cedro”); Xylopia sp.
micrantha (“Crindiúva”); Guazuma sp. (“Mutamba”); Apeiba tibourbou
(“Pau-de-jangada”); Callisthene microphylla (“João-farinha”); Vochysia haenkeana (“Escorrega-macaco”); Terminalia argenta (“Maria-preta”); Philodendron selloum (“Cipó-imbé”), dentre outras.
3.1 – Áreas de Estudo
3.1.1 – Floresta (16º 35’ 24” S / 49º 17’ 08” W) (Figs. 2, 3)
O ambiente de floresta onde foi realizado o estudo foi o fragmento conhecido como “Mata da Represa”, com uma área de 32,01 ha (Brandão & Kravchenko, 1997), que se encontra limitada ao norte por chácaras, ao sul por pastagens e instalações da Escola de Veterinária e da Escola de Agronomia; ao leste por uma estrada, chácaras e proximidades da represa da Agronomia, formada pelo Córrego Samambaia; e a oeste por uma área experimental da Escola de Agronomia.
3.1.2 – Pastagem (16º 36’ 43” S / 49º 17’ 08” W) (Figs. 4, 5)
O ambiente de pastagem consiste de uma área de 18,10 ha coberta por capim
Brachiaria localizada próxima à sede da Escola de Veterinária. Nos seus limites estão:
ao norte edificações da Emater e uma via pavimentada; ao sul pela Mata da Veterinária, fragmento que consiste também de mata semicaducifólia tropical; a leste por outra via pavimentada e instalações da Escola de Educação Física e a oeste por uma área experimental de pastagens e edificações da Escola de Veterinária. Essa área de pastagem está distante aproximadamente 1200 m da “Mata da Represa”.
Figura 1. Localização da área do estudo no município de Goiânia, Campus Samambaia - Universidade Federal de Goiás. Fonte: Adaptado de Prefeitura de Goiânia.
Figura 2. Vista aérea da área da Floresta. Imagem obtida pelo software GoogleEarth v. 3.0 (free edition).
Figura 4. Vista aérea da área da Pastagem. Imagem obtida pelo software GoogleEarth v. 3.0 (free edition).
3.2 – Coleta dos Dados
Os insetos foram coletados com a utilização de armadilhas de solo modificadas do modelo NTP-80 (“necro-trampa permanente, modelo 1980”) de Morón & Terrón, 1984 (Fig. 6). A armadilha consiste de um pote coletor de plástico de 19 cm de altura e 16,5 cm de diâmetro, um funil de zinco com diâmetro superior de 15,5 cm e 4 cm de diâmetro inferior; um prato plástico de 18 cm de diâmetro funcionando como uma cobertura de proteção da água da chuva e um pote plástico de 6,5 cm de altura e 5 cm de diâmetro que contém a isca, o qual fica fixo na tampa de plástico (Fig. 7). Como líquido fixador, foram utilizados 700 ml de formalina a 4%.
Figura 6. Armadilha NTP-80 desmontada: balde, funil e frasco para isca. Fonte: Lozi, 2003.
As coletas foram semanais no decorrer dos meses de Dezembro de 2001 e Janeiro, Fevereiro e Março de 2002, meses com maior precipitação, e mensais para os meses de Abril, Maio e Junho de 2002, meses de seca, devido à diminuição observada da incidência dos besouros nesse período. Em cada área foram estabelecidos 10 pontos de amostragem distantes 100 metros entre si e a 100 metros de distância da margem da
carcaça de peixe (sardinha); outra continha fezes bovinas e uma terceira armadilha sem isca como situação controle. A disposição das 3 armadilhas em cada ponto foi feita em forma de triângulo, com 30 metros entre as armadilhas e a distribuição das iscas foi feita por sorteio. O material coletado foi retirado e fixado em álcool 70% (Silva, 2003; Lozi, 2003).
Figura 7. Armadilha montada no local de amostragem (Floresta). Fonte: Lozi, 2003.
A triagem e contagem dos Coleoptera foram feitas no Laboratório de Entomologia do Departamento de Biologia Geral. Os insetos foram identificados ao nível de espécie ou morfoespécie com o auxílio de bibliografia pertinente (Arnett, Jr. & Thomas, 2001; Navarrete-Heredia et al., 2002) e consulta feita a especialistas nas respectivas famílias. O material coletado está depositado no Museu de Entomologia do Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Goiás.
3.3 – Análise dos Dados
Para a análise dos dados, foram calculadas as freqüências para as morfoespécies de Histeridae e Staphylinidae capturadas, obtida pelo número de indivíduos de cada espécie dividido pelo número total de indivíduos coletados x 100.
A constância das espécies de Staphylinidae e Histeridae foi calculada, dividindo o número de amostras contendo a morfoespécie estudada pelo número total de amostras efetuadas x 100. Os valores de constância foram classificados nas seguintes categorias: morfoespécie Constante, presente em mais de 50% das amostras; morfoespécie Acessória, presente em 25 a 50% das amostras; e morfoespécie Acidental, presente em menos de 25% das amostras, conforme Bodenheimer (1955), citado por Silveira Neto et
al., 1976.
As morfoespécies de Staphylinidae e Histeridae foram classificadas, com base em sua abundância, ocorrência (constância) e dominância média (freqüência), seguindo o critério proposto por Palma (1975), conforme citado por Abreu & Nogueira (1989). As classes de constância são aquelas citadas anteriormente. A dominância média foi obtida pelo número de indivíduos da morfoespécie estudada dividida pelo número total de indivíduos x 100. Os valores de dominância média foram classificados nas classes: morfoespécie Acidental (valores de 0,0 a 2,5%); morfoespécie Acessória (2,5 a 5,0%); e morfoespécie Dominante (5,0 a 100,0%). As duas classificações, de constância e dominância média, foram agrupadas em: morfoespécie Comum (Constante e Dominante); espécie Intermediária (Constante e Acessória; Constante e Acidental; Acessória e Acidental; Acessória e Dominante); e espécie Rara (Acidental e Acidental).
Os padrões de distribuição das abundâncias das morfoespécies nos dois ambientes foram analisados através de representações gráficas da relação classe/abundância, conhecidos na literatura ecológica como “Whittaker Plots”, em conjunto com o teste entre duas amostras de Kolmogorov-Smirnov (Sokal & Rohlf, 1995) para comparar as duas relações (a do ambiente de floresta e a do ambiente de pastagem) classe/abundância, como sugerido em Magurran (2004).
Para uma comparação entre a riqueza de espécies das assembléias de Histeridae e Staphylinidae nas áreas de floresta e pastagem são apresentadas as curvas de acumulação de espécies (curvas de riqueza) observadas e aleatorizadas. As curvas de riqueza aleatorizadas foram geradas utilizando o programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005).
Para analisar a diversidade das assembléias de Staphylinidae e Histeridae nos dois ambientes foram utilizados índices de diversidade. Foi calculado o índice de Simpson (D), dado pela fórmula:
onde ni é o número de indivíduos encontrados da espécie “i” e N é o número total de
indivíduos. Esse valor D expressa a probabilidade de que dois indivíduos retirados de uma amostra sejam da mesma espécie. A forma recíproca do índice (1/D) é o valor utilizado como uma medida de diversidade.
O índice de Berger-Parker (d) foi utilizado para analisar a dominância entre as duas áreas. Tal índice é expresso por:
N N d = max ,
onde Nmaxé o número de indivíduos da espécie mais abundante e N é o número de indivíduos total. Essa medida expressa a abundância proporcional da espécie mais abundante. Esse mesmo índice, na sua forma recíproca (1/d) também foi utilizado como um indicativo de diversidade na comparação das duas assembléias de Staphylinidae e Histeridae nos dois ambientes.
Para uma comparação entre os dois ambientes em termos de Equitabilidade foi utilizada a medida de equitabilidade de Simpson, que é a forma recíproca do índice de Simpson (1/D) dividida pelo número de espécies encontradas na amostra. As fórmulas apresentadas foram utilizadas conforme Magurran (2004). O índices foram calculados utilizando o programa BioDiversity Pro 4.0 (McAleece, 1997).
Para verificar a similaridade na composição de espécies da área de floresta e da área de pastagem foram utilizados: o coeficiente de similaridade qualitativo de Sørensen, baseado em dados de ocorrência (presença/ausência) segundo expressa em (Krebs, 1999): c b a a Ss + + = 2 2 ,
em conjunto com o coeficiente de similaridade quantitativo de Morisita-Horn, que leva em consideração para a análise, os dados de abundância. Para diminuir a influência da abundância das espécies muito dominantes, os dados foram transformados calculando-se a raiz quarta para cada valor de abundância (Magurran, 2004).
Em adição, a técnica Análise de Correspondência Destendenciada (Detrended
Correspondence Analysis - DCA) foi utilizada para ordenar as amostras de acordo com
a similaridade em composição de espécies e abundância (Hill & Gauch, 1980). O esperado é que as amostras localizadas no mesmo tipo de ambiente (floresta ou pastagem) estejam agrupadas conjuntamente em oposição às amostras localizadas em
ambientes diferentes, sem levar em consideração a distância entre estes. A análise foi feita utilizando o programa PC-ORD 4.01 para Windows (McCune & Mefford, 1999).
Para a determinação de possíveis morfoespécies indicadoras de Histeridae e Staphylinidae para cada área estudada foi utilizado o valor de espécie indicadora (“indicador perfeito”) do método desenvolvido por Dufrêne & Legendre (1997). Este valor é expresso em porcentagem combinando a abundância relativa e a freqüência relativa de cada morfoespécie que foi coletada, dentro de cada área amostrada. A significância estatística dos valores indicadores das espécies é avaliada usando um procedimento de aleatorização, que nesse caso foi o teste de Monte Carlo. Os cálculos desses valores indicadores foram feitos no programa PC-ORD 4.01 para Windows (McCune & Mefford, 1999).
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Foram realizadas 20 coletas entre dezembro de 2001 e junho de 2002 com as armadilhas ficando ativas por aproximadamente 4.896 horas. Foram coletados 5.205 indivíduos pertencentes às famílias Histeridae e Staphylinidae. No ambiente da floresta foram coletados 1.774 indivíduos (34,08%), enquanto que 3.431 indivíduos (65,92%) foram provenientes do ambiente de pastagem. Do total, 5.147 indivíduos (98,88%) foram atraídos para as armadilhas contendo a isca carcaça de peixe, 52 indivíduos (1%) foram atraídos para as armadilhas contendo a isca fezes bovinas, e seis indivíduos (0,12%) foram encontrados em armadilhas sem isca.
A maior atratividade das armadilhas contendo a isca carcaça de peixe pode ter como explicação os hábitos alimentares característicos das duas famílias estudadas, que apresentam, em sua maioria, espécies predadoras que são fortemente atraídas pelos primeiros colonizadores de materiais animal e vegetal em decomposição, suas potenciais presas. Outros autores também observaram a maior eficiência de iscas provenientes de material animal em decomposição na captura de besouros. Walker Jr. (1957), utilizando armadilhas de solo iscadas com 3 tipos de iscas: farinha de milho umedecida, melão e peixe, verificou que a isca peixe exerceu a maior atratividade entre os três tipos de iscas. Klein (1989) utilizou como iscas, fezes humanas e carne de vaca apodrecida e observou maior atração por parte da proteína. Silva (2003) também observou a preferência de besouros pela isca peixe.
4.1. Família Histeridae
Da família Histeridae foram coletados 2.461 indivíduos distribuídos em três subfamílias e 18 espécies/morfoespécies (Tabela 1). Destes indivíduos, 919 (37,34%) foram coletados na área de floresta e 1.542 (62,66%) foram coletados na área da pastagem. Dentre os indivíduos capturados na área da floresta, a totalidade foi atraída para as armadilhas contendo a isca carcaça de peixe. No ambiente de pastagem, 1.516 indivíduos (98,32%) foram atraídos para as armadilhas contendo a isca carcaça de peixe; 26 indivíduos (1,68%) foram coletados na armadilha contendo a isca fezes bovinas e nenhum indivíduo foi capturado na armadilha sem isca (Fig. 8, Tabela 1).
No ambiente de floresta foram coletadas 15 morfoespécies, sendo que quatro foram encontradas exclusivamente nesse ambiente: Operclipygus sp.1; Exosternini
sp.2; Hetaerinae sp.1 e Hetaerinae sp.2. Na área de pastagem foram encontradas 14 morfoespécies, com três morfoespécies sendo encontradas exclusivamente nessa área:
Phelister haemorrhous Marseul, 1853; Hister sp.1 e Exosternini sp.1. As duas áreas
compartilharam onze morfoespécies. P. haemorrhous tem ampla distribuição mundial (Mazur, 1997), e é citada na literatura apresentando preferência por ambientes abertos como os de pastagem (Summerlin et al., 1991, Rodrigues & Marchini, 1998, Lopes et
al., 2005).
A freqüência (F), constância (C) e o Índice de Palma (IP) para as morfoespécies de Histeridae estão apresentados na Tabela 2.
As morfoespécies que apresentaram as maiores freqüências no ambiente de floresta foram Euspilotus (Hesperosaprinus) azureus Sahlberg, 1823 (76,28%);
Omalodes marseuli Schmidt, 1889 (7,62%); Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.1 (6,31%)
e Hister punctifer Paykull, 1811 (3,26%) (Fig. 9). No ambiente de pastagem, as morfoespécies que apresentaram a maior freqüência foram Phelister sp.1 (68,29%);
Xerosaprinus sp.1 (15,82%); Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.3 (4,47%) e Phelister haemorrhous Marseul, 1853 (2,92%) (Fig. 10). Lopes et al. (2005), estudando as
comunidades de Histeridae em diferentes ambientes de Restinga e pastagem no Espírito Santo citou o gênero Xerosaprinus como sendo sistematicamente encontrado com maior abundância em ambientes mais expostos, o que concorda com o observado no presente estudo, onde apenas um indivíduo pertencente ao gênero foi coletado no ambiente de floresta.
As morfoespécies que foram consideradas constantes para a área de floresta foram O. marseuli; H. punctifer; E. (Hesperosaprinus) azureus; Euspilotus
(Hesperosaprinus) sp.1. As morfoespécies Phelister sp.1, Phelister sp.2 e Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.2 foram consideradas acessórias quanto à constância. As demais
morfoespécies foram consideradas acidentais.
Para o ambiente de pastagem foram consideradas constantes as morfoespécies:
Phelister sp.1 e Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.3 e foram consideradas acessórias as
morfoespécies: O. marseuli; P. haemorrhous; Phelister sp.2; Exosternini sp.1; Histerinae sp.1; E. (Hesperosaprinus) azureus; E. (Hesperosaprinus) sp.2 e
Xerosaprinus sp.1. As demais morfoespécies foram consideradas acidentais.
Tabela 1. Espécies/Morfoespécies de Histeridae coletadas em áreas de Floresta e Pastagem na região do Campus Samambaia, da Universidade Federal de Goiás, em Goiânia e distribuição de coletas entre as iscas, no período de Dezembro de 2001 a Junho de 2002.
FLORESTA PASTAGEM
Peixe Fezes Controle Peixe Fezes Controle
HISTERINAE Omalodes marseuli 70 0 0 10 0 0 Phelister haemorrhous 0 0 0 40 5 0 Phelister sp.1 8 0 0 1032 21 0 Phelister sp.2 2 0 0 20 0 0 Hister punctifer 30 0 0 1 0 0 Hister sp.1 0 0 0 1 0 0 Operclipygus sp.1 2 0 0 0 0 0 Exosternini sp.1 0 0 0 39 0 0 Exosternini sp.2 3 0 0 0 0 0 Histerinae sp.1 1 0 0 21 0 0 SAPRININAE Euspilotus (Hesperosaprinus) azureus 701 0 0 14 0 0 Euspilotus (H.) sp.1 58 0 0 9 0 0 Euspilotus (H.) sp.2 22 0 0 13 0 0 Euspilotus (H.) sp.3 5 0 0 69 0 0 Euspilotus sp.1 14 0 0 3 0 0 Xerosaprinus sp.1 1 0 0 244 0 0 HETAERINAE Hetaerinae sp.1 1 0 0 0 0 0 Hetaerinae sp.2 1 0 0 0 0 0 Total (N) 919 0 0 1516 26 0 Frequência 100 0 0 98,32 1,68 0 No de Morfoespécies (S) 15 14 0 50 100 Peixe 100 98.32 Fezes 0 1.68 Controle 0 0 Floresta Pastagem
Figura 8. Freqüência de captura (em %) entre as iscas utilizadas para a coleta dos Histeridae nos ambientes de Floresta e Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002.
Quanto ao índice de Palma, no ambiente de floresta, as morfoespécies O.
marseuli; E. (Hesperosaprinus) azureus e E. (Hesperosaprinus) sp.1, foram
consideradas comuns. Phelister sp.1, Phelister sp.2, H. punctifer e E. (Hesperosaprinus) sp.2 foram classificadas como intermediárias, sendo as demais consideradas raras.
No ambiente de pastagem, levando em consideração o índice de Palma, a morfoespécie Phelister sp.1 foi classificada como comum. As morfoespécies consideradas intermediárias foram: O. marseuli; P. haemorrhous; Phelister sp.2; Exosternini sp.1; Histerinae sp.1; E. (Hesperosaprinus) azureus; E. (Hesperosaprinus) sp.2; Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.3 e Xerosaprinus sp.1, sendo as demais consideradas raras.
Tabela 2. Freqüência (F), Constância (C) e Índice de Palma (IP) das morfoespécies de Histeridae coletadas com armadilha de solo em Floresta e Pastagem na região do Campus Samambaia, da Universidade Federal de Goiás, em Goiânia, durante o período de Dezembro de 2001 a Junho de 2002.
FLORESTA PASTAGEM
F(%) C IP F(%) C IP
HISTERINAE
Omalodes marseuli 7,62 Constante Comum 0,65 Acessória Intermediária
Phelister
haemorrhous - - - 2,92 Acessória Intermediária
Phelister sp.1 0,87 Acessória Intermediária 68,29 Constante Comum
Phelister sp.2 0,22 Acessória Intermediária 1,30 Acessória Intermediária
Hister punctifer 3,26 Constante Intermediária 0,07 Acidental Rara
Hister sp.1 - - - 0,07 Acidental Rara
Operclipygus sp.1 0,22 Acidental Rara - - -
Exosternini sp.1 - - - 2,53 Acessória Intermediária
Exosternini sp.2 0,33 Acidental Rara - - -
Histerinae sp.1 0,11 Acidental Rara 1,36 Acessória Intermediária
SAPRININAE
Euspilotus
(Hesperosaprinus)
azureus 76,28 Constante Comum 0,91 Acessória Intermediária
Euspilotus (H.) sp.1 6,31 Constante Comum 0,58 Acidental Rara
Euspilotus (H.) sp.2 2,39 Acessória Intermediária 0,84 Acessória Intermediária
Euspilotus (H.) sp.3 0,54 Acidental Rara 4,47 Constante Intermediária
Euspilotus sp.1 1,52 Acidental Rara 0,19 Acidental Rara
Xerosaprinus sp.1 0,11 Acidental Rara 15,82 Acessória Intermediária
7,62 6,31 3,26 76,28 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Euspilotus(H.)azureus Omalodes marseuli Euspilotus (H.) sp.1 Hister punctifer
A b u n d â n c ia R e la ti v a ( % )
Figura 9. Morfoespécies de Histeridae mais abundantes coletadas com armadilhas de solo no ambiente de Floresta do Campus Samambaia, Goiânia, Goiás, no período de Dezembro de 2001 a Junho de 2002. 68,29 15,82 4,47 2,92 0 10 20 30 40 50 60 70 80
Phelister sp.1 Xerosaprinus sp.1 Euspilotus (H.) sp.3 Phelister haemorrhous
A bund â n c ia R e la ti v a ( % )
Figura 10. Morfoespécies de Histeridae mais abundantes coletadas com armadilhas de solo no ambiente de Pastagem do Campus Samambaia, Goiânia, Goiás, no período de Dezembro de 2001 a Junho de 2002.
As curvas da relação classe/abundância (Whittaker Plots) observadas para as morfoespécies de Histeridae são apresentadas para o ambiente de floresta, de pastagem e na forma combinada dos dois ambientes (Figs. 11, 12 e 13). Essas curvas mostram pequenas diferenças no que se refere à dominância das espécies nas duas áreas. No ambiente de floresta a espécie dominante foi E. (Hesperosaprinus) azureus, que correspondeu a 76,28 % de todos os indivíduos coletados, enquanto que a segunda e terceira espécies mais dominantes, O. marseuli e E. (Hesperosaprinus) sp.1 corresponderam com apenas 7,62% e 6,31% dos indivíduos coletados, respectivamente. No ambiente de pastagem a espécie dominante foi Phelister sp.1, correspondendo a 68,29% de todos os indivíduos coletados. A segunda espécie mais dominante foi
Xerosaprinus sp.1, com 15,82% dos indivíduos coletados e a terceira espécie em termos
de dominância foi Euspilotus (Hesperosaprinus) sp.3 com 4,47%. As pequenas diferenças nas curvas das relações classe/abundância são reflexo, então, da diferença dos percentuais de dominância entre as primeiras e demais morfoespécies, e também pela diferença na abundância das morfoespécies nas classes medianas, mais especificamente entre as classes (“rank”) 6 e 11. Enquanto que na floresta, as segunda e terceira morfoespécies têm seus percentuais de dominância relativamente similares e a primeira com percentual bem maior do que as duas juntas, no ambiente de pastagem os percentuais de dominância são mais divididos entre as três morfoespécies mais dominantes, porém com o percentual da espécie mais dominante sendo, como na floresta, relativamente bem maior do que os das outras duas morfoespécies. Quanto à diferença na abundância das morfoespécies nas classes medianas, no ambiente de pastagem as morfoespécies nessas classes apresentam uma maior abundância em relação às morfoespécies da área da floresta.
Apesar dessas pequenas diferenças específicas, os padrões gerais de distribuição das abundâncias nos dois ambientes não apresentaram diferenças significativas baseados no resultado do teste de Kolmogorov-Smirnov entre as duas amostras.
0.001 0.01 0.1 1
0 5 10 15 20
Rank das espécies (Classes)
A b u n d â n c ia R e la ti v a
Figura 11. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) das morfoespécies de Histeridae coletadas com armadilha de solo em Floresta semicaducifólia no
Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002.
0,0001 0,001 0,01 0,1 1 0 5 10 15 20
Rank das espécies (Classes)
A b u n d â n c ia R e la ti v a
Figura 12. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) das morfoespécies de Histeridae coletadas com armadilha de solo em Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002.
0,0001 0,001 0,01 0,1 1 0 5 10 15 20
Rank das Espécies (Classes)
A b u n d â n c ia R e la ti v a Floresta Pastagem
Figura 13. Representação gráfica da relação Classe/Abundância (“Whittaker Plot”) combinada das morfoespécies de Histeridae coletadas com armadilha de solo em ambientes de Floresta semicaducifólia e Pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002.
As curvas de acumulação de espécies observadas e aleatorizadas para as morfoespécies de Histeridae são apresentadas para os dois tipos de ambiente (Figs. 14 e 15), e as curvas aleatorizadas para as duas áreas são apresentadas conjuntamente (Fig. 16) para efeitos de comparação. A riqueza de espécies de uma comunidade pode ser estimada a partir de uma curva de acumulação de espécies, se esta atingir uma assíntota representando que novas espécies não são encontradas à medida que se aumenta o esforço amostral, o que indica que aquela comunidade foi exaustivamente amostrada. Para grupos de grande diversidade como os insetos, essa assíntota nunca vai ser alcançada realmente, mas podem, portanto, ser utilizadas para comparar duas comunidades, observadas as escalas apropriadas (Gotelli & Colwell, 2001).
Foi observado que a curva de acumulação correspondente à pastagem (Fig. 15) apresentou uma menor tendência de linearidade, indicando uma boa amostragem da assembléia de Histeridae nesse ambiente. O mesmo não foi observado para o ambiente de floresta (Fig. 14). É importante salientar que as curvas de acumulação dos dois
intersecção ocorre por que a curva para o ambiente de pastagem tem uma inclinação inicial maior do que a curva para o ambiente de floresta. A inclinação inicial de uma curva de acumulação de espécies é uma estimativa do índice de diversidade de Simpson (Lande et al., 2000), e esse índice inicial foi maior para a pastagem (0,57) do que para o ambiente de floresta (0,52). Conseqüentemente, os valores assintóticos seriam alcançados mais rapidamente para a pastagem. Segundo Lande et al. (2000), curvas de acumulação de espécies freqüentemente se intersectam quando as comunidades que estão sendo comparadas se diferenciam em termos de heterogeneidade de habitats e/ou regimes de perturbação causados natural ou artificialmente, e em especial, quando uma das áreas amostradas consiste de habitat intacto e a outra área sofreu algum tipo de perturbação. 0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 200 400 600 800 1000 Nº de indivíduos coletados N º a c um ul a do de e s pé c ie s Floresta Observada
Figura 14. Curvas de acumulação de espécies observada e aleatorizada para os Histeridae coletados no ambiente de Floresta. A curva aleatorizada foi obtida através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005).
0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 500 1000 1500 2000 Nº de indivíduos coletados N º a c u m u la do de e s pé c ie s Pastagem Observada
Figura 15. Curvas de acumulação de espécies observada e aleatorizada para os Histeridae coletados no ambiente de Pastagem. A curva aleatorizada foi obtida através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005). 0 2 4 6 8 10 12 14 16 0 500 1000 1500 2000 Nº de indivíduos coletados N º A c u m u la d o d e E s p é c ie s Pastagem Floresta
Figura 16. Curvas de acumulação de espécies aleatorizadas das morfoespécies de Histeridae coletadas nos ambientes de floresta e pastagem. As curvas foram obtidas através do programa EstimateS 7.5.0 (Colwell, 2005).
Na Tabela 3 são apresentados os índices de diversidade de Simpson (1/D) e Berger-Parker (1/d); o índice de dominância de Berger-Parker (d) e o índice de eqüitabilidade de Simpson (E) para as assembléias de Histeridae do ambiente de mata e do ambiente de pastagem. De acordo com Begon et al. (2006), diagramas de classes de abundâncias, assim como índices de riqueza de espécies, diversidade e eqüitabilidade devem ser vistos apenas como abstrações da estrutura extremamente complexa das comunidades, mas podem ser úteis quando empregados para fazer comparações.
Tanto o índice de diversidade de Simpson como o de Berger-Parker indicaram uma maior diversidade para o ambiente de pastagem (1/D = 2,02; 1/d = 1,46) do que para o ambiente de floresta (1/D = 1,68; 1/d = 1,31), isso sendo reflexo da maior dominância observada na floresta (d = 0,76) pela espécie E. (Hesperosaprinus) azureus do que pela morfoespécie Phelister sp.1 na pastagem (d = 0,68), e conseqüentemente, como esperado, a eqüitabilidade foi maior na área de pastagem (E = 0,14) do que na área de floresta (E = 0,11). Como ocorrido no presente estudo, Summerlin (1989) relata a tendência de se observar reduzida abundância e maior riqueza de Histeridae em ambientes florestais, contra a maior abundância e menor riqueza em ambientes de pastagem. Essa mudança nos parâmetros de diversidade e nos padrões de distribuição das abundâncias das espécies caracteriza um efeito da transformação da floresta semicaducifólia em ambiente de pastagem no Campus Samambaia.
Com relação aos valores de similaridade, obteve-se para o coeficiente qualitativo de Sørensen o valor de 0,76, enquanto que pelo coeficiente de Morisita-Horn (quantitativo) obteve-se o valor de 0,64 na comparação entre as abundâncias das morfoespécies de Histeridae nos ambientes de floresta e pastagem. Esses valores de similaridade podem ser considerados altos e podem ser justificados pelo fato de que as assembléias de Histeridae nos dois ambientes são um tanto similares em termos da composição de espécies, mas diferem no número de indivíduos, ou seja, a maioria das espécies ocorre nos dois ambientes, porém diferem mais em suas abundâncias. Um padrão similar foi observado por Medri & Lopes (2001) estudando Coleoptera ao nível de família em ambientes de floresta e pastagem no Paraná.
Em termos de composição de espécies, os ambientes de floresta e pastagem puderam ser separados de acordo com os resultados da análise de ordenação das amostras (DCA). Na Figura 17 está representada a sua distribuição nos eixos 1 e 2, que juntos explicaram 86% da variação total observada no conjunto de dados das morfoespécies de Histeridae.
Tabela 3. Medidas de Diversidade (Simpson, Berger-Parker), Dominância (Berger-Parker) e Equitabilidade (Simpson) para os Histeridae capturados com armadilha de solo nas áreas de floresta e pastagem no Campus Samambaia, Goiânia, Goiás em 2001/2002.
Floresta Pastagem Simpson (1/D) 1,68 2,02 Diversidade BP (1/d) 1,31 1,46 Dominância BP (d) 0,76 0,68 E (Simpson) 0,11 0,14 S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8 S9 S10 S11 S12 S13 S14 S15 S16 S17 S18 Eixo 1 E ix o 2 Ambiente Floresta Pastagem
Figura 17. Ordenação por DCA das amostras de Histeridae coletados nas áreas de Floresta e Pastagem, de acordo com a sua composição de espécies e abundância. Estão representados os eixos 1 e 2. Os símbolos em azul (cruz) representam as morfoespécies: S1= Omalodes marseuli; S2 = Phelister haemorrhous; S3 =
Phelister sp. 1; S4 = Phelister sp.2; S5 = Hister punctifer; S6 = Hister sp.1; S7 = Operclipygus sp.1; S8 =
Exosternini sp.1; S9 = Exosternini sp.2; S10 = Histerinae sp.1; S11 = Euspilotus (H.) azureus; S12 =
Euspilotus (H.) sp.1; S13 = Euspilotus (H.) sp.2; S14 = Euspilotus (H.) sp.3; S15 = Euspilotus sp.1; S16 = Xerosaprinus sp.1; S17 = Hetaerinae sp.1; S18 = Hetaerinae sp.2.
