Efeito da temperatura, maturação ovariana e muda na variação da taxa
respiratória de fêmeas do camarão Macrobrachium acanthurus
Effect temperature, ovarian maturation and molting in the variation of
respiratory rates in females of prawn Macrobrachium acanthurus
José Carlos Gastelú1*, Jaqueline de M. Oliveira1, Luis Otavio Brito2, Alfredo Olivera3, Maria da Gloria B. S. Moreira4
1Larvi Aqüicultura e Projetos Ltda.
Rua Veneranda Teixeira 10 barreiras, Macau, RN, Brasil, CEP 59500-000
2Instituto Agronômico de Pernambuco, Departamento de Extensão Rural e Assistência Técnica
Av. General San Martin 1371, Bongi, PE, Brasil, CEP 50761-000
3Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Pesca e Aqüicultura
Av. Dom Manuel de Medeiros s/n, Dois Irmãos, Recife, PE, Brasil CEP 52171-900
4Universidade de São Paulo, Departamento de Fisiologia do Instituto de Biociências
Rua do Matão Trav. 14, 321, São Paulo, Brasil, CEP 05508-900.
CIÊNCIAS VETERINÁRIAS
Resumo: O camarão Macrobrachium acanthurus, habita águas
doces e salobras os quais frequentemente são expostos às variações do meio, ocasionadas distúrbios nas populações naturais. O conhecimento da fisiologia reprodutiva, deste camarão, em relação às variações de temperaturas, ajudaria a desenvolver técnicas de cultivo, garantindo sua sobrevivência. Fêmeas de Macrobrachium acanthurus foram submetidas ao efeito de três temperaturas (20, 25 e 30 ºC) para avaliar a varia-ção da taxa respiratória. Para análise estatística utilizou-se ANOVA e Student-Newman-Keuls (SNK) (P<0,05). A taxa respiratória, durante o estágios de muda e o estádio de maturação ovariana, mostrou ser afetada pela temperatura, incrementando--se 133% a 30 ºC.
Summary: The prawn Macrobrachium acanthurus inhabits
fresh and brackish waters which are often exposed to environ-mental changes, this causing disturbance in natural populations. Knowledge of the reproductive physiology of this prawn rela-tion to temperature variarela-tions would help to develop culture techniques, assuring its survival. Macrobrachium acanthurus female were submitted to the effect of three temperatures (20, 25 and 30 ºC) for available the variation of the respiratory rate. ANOVA and Student-Newman-Keuls (SNK) (P<0,05) were used in statistical analysis. The respiratory rate during the molt-ing cycle and ovarian maturation was affected by the tempera-ture, increasing by 133% at 30 ºC.
Introdução
O conhecimento da reprodução dos organismos aquáticos proporciona os meios necessários à preser-vação e sobrevivência, permitindo o desenvolvimento de tecnologias de cultivo. Nesse sentido, muitos estudos têm sido feitos principalmente com crustáceos
decápodes de interesse comercial, destacando-se entre eles os camarões marinhos das espécies Litopenaeus
vannamei e Penaues monodom, entre os de água doce,
o camarão Macrobrachium rosenbergii, os quais são cultivados em diferentes países.
A elevada demanda do mercado por crustáceos leva a capturas indiscriminadas no meio ambiente, pondo em risco as espécies nativas não cultivadas. Em grande parte da América do Sul, ainda é grande a pesca desses crustáceos decápodes (Tacon, 1994). Por serem espécies nativas ainda sem tecnologia desen-volvida, o manejo em cativeiro ainda requer muitas pesquisas.
Segundo Verdi (1996) os meios aquáticos nem sempre apresentam condições adequadas para a maturação gonadal, devido a variações sazonais, nutricionais e, sobretudo, interferências causadas pelo homem, tais como a poluição e a sobrepesca, que ocasionam distúrbios nas populações naturais.
Nos crustáceos e, particularmente, nos camarões de água doce essas variações citadas interferem durante o desenvolvimento ovariano, embrionário e larval dos organismos, causando baixas fertilidade e fecundi-dade, larvas fracas, problemas patogênicos durante o desenvolvimento larval e baixas sobrevivências (Braganoli e Grota, 1995; Collart e Rabelo, 1996).
Historicamente as primeiras pesquisas referentes ao camarão de água doce no Brasil foram realizadas por Aragão e Penido (1941), que tentaram o cultivo do
Macrobrachium carcinus (Bithynis jamaicensis) e
também, abordaram a importância de pesquisas de caráter fisiológico e citológico.
Nos últimos anos, os camarões do gênero
Macrobrachium têm sido bastante estudados no
que diz respeito a sua biologia, morfologia, muda, reprodução, larvicultura, engorda e vários aspectos fisiológicos, tais como metabolismo respiratório e a osmorregulação (Albertoni et al., 2002; Chen e Chen, 2002; Chen e Chen, 2003; Cheng et al., 2003; Cavalli
et al., 2003; Chareontawel et al., 2007; Valenti et al.,
2009; Lara e Wehrtmann, 2009; Nhan et al., 2009; Moraes-Valenti et al., 2010; Gastelú et al., 2011).
O objetivo deste trabalho foi avaliar o efeito da temperatura, maturação ovariana e ciclo de muda na variação da taxa respiratória de fêmeas do camarão
Macrobrachium acanthurus.
Material e métodos
O experimento foi desenvolvido no Centro de Biologia Marinha (CEBIMar) da Universidade de São Paulo (USP) e no laboratório de Morfologia da Universidade Federal de Santa Catarina, no Município de Florianópolis – Brasil.
As fêmeas íntegras de M. acanthurus (4,96 ± 1,23 g de peso médio) foram coletadas na região de São Sebastião, litoral norte do Estado de São Paulo (aproximadamente 23º 49’ S; 45º 27’ W), no riacho Pitangueiras, que tem sua desembocadura no canal de São Sebastião.
Para este experimento foram utilizados 12 tanques de 250 L de volume total, pintados internamente com tinta epóxica de cor preta. Em todos os tanques foram colocadas uma entrada de água doce, e outra de ar. Os tanques estavam ligados a um biofiltro, constituindo um sistema fechado contínuo. Ficaram nove camarões por tanque em uma densidade populacional de 18 camarões/m2.
O experimento manteve um fotoperíodo aproximado de 12 horas de luz natural indireta e artificial direta, e 12 horas de escuro, segundo o indicado para a matu-ração ovariana (Chavez et al., 1991).
A taxa respiratória fêmeas de camarões submetidas às temperaturas de 20, 25 e 30 ºC, determinando-se os estágios de muda (A, C e D) e estádios de maturação ovariana (I, II e III) de cada fêmea. As fêmeas foram aclimatadas durante cinco dias e posteriormente foram estocadas aleatoriamente nas unidades experimentais. Receberam uma aclimatação nas temperaturas propostas (20, 25 e 30 ºC). Nos dois primeiros dias foi realizada uma limpeza do trato digestivo e após esse tempo foram alimentadas com alimento comercial específico para camarões. O alimento foi suspenso 24 horas antes do experimento para evitar interferências metabólicas devido ao aumento do consumo de oxigênio durante a alimentação e digestão (Vernberg, 1983).
Após o período de aclimatação, as fêmeas foram pesadas individualmente e determinado o volume delas por deslocamento de água em uma proveta de 100 mL. Logo depois, foram colocadas
individual-mente em respirômetros adaptados de Schlieper (1965) apud Elmor et al. (1981).
Dentro dos respirômetros os camarões, previamente identificados em função do ciclo de muda e estádios de maturação ovariana, ficaram se aclimatando por 30 minutos nas mesmas temperaturas em que se mantiveram nos tanques. Para isso, instalou-se um aquecedores eletricos (100 W de potência) ligado a um termostato com termômetro de mercúrio no banho dos respirômetros no caso do experimento a 30 ºC. No caso de temperaturas baixas, foi usado um cooler, unidade de resfriamento portátil mais gelo. A água circulante durante esse período teve uma vazão lenta através do respirômetro mantendo-se constante o nível de oxigênio.
Após esse tempo, foi determinada a leitura do oxigênio dissolvido (mg/L) e temperatura (ºC) através de oxímetro digital marca Oxiguard Handy II, previamente calibrado e aferido pelo método de Winckler (A.P.H.A, 1995). As leituras do oxigênio na água foram realizadas na entrada e na saída no tempo zero (to) e após uma hora (tf). A taxa respiratória foi
expressa em mg de O2/ grama de peso úmido/hora.
Posteriomente ao teste de respiometria os camarões foram sacrificados por imersão em água gelada (4 ºC) aproximadamente, por 3 minutos. Em seguida foram secos com papel absorvente, pesados e procedeu-se então a análise dos ovários e dos estágios de muda. As fêmeas foram dissecadas no cefalotórax na região dorsal com ajuda de uma tesoura de ponta fina e pinça, abrindo-se um retângulo na carapaça. O mesmo foi feito no primeiro segmento abdominal permitindo observar claramente todo o comprimento do ovário, o qual foi retirado cuidadosamente.
Para a observação dos estádios de maturação ovariana de acordo com Carvalho e Pereira (1981) e Paulraj et al. (2008) foram realizadas técnicas histoló-gicas, utilizando-se o fixador de Davidson onde os ovários íntegros ficaram entre 30 e 48 horas. Em seguida o material foi incluído em blocos de parafina, cortados em micrótomo a uma espessura de 6 mm e corados com o corante de Gomori.
Os estágios de muda foram identificados segundo Passano (1960), Drach e Tchernigovtzeff (1967), Peebles (1977). A visualização destes estágios foi realizada com ajuda de microscópio observando-se as bordas dos urópodos, como indicado por Schafer (1969).
Previamente, nos experimentos constatou-se a normalidade dos dados pelo teste de normalidade de Kolmogorov-Smirnov, permitindo o uso da estatística paramétrica. Quando se encontraram diferenças estatísticas significativas na análise de variância, aplicou-se o teste de contraste de médias Student-Newman-Keuls (SNK) com nível de significância de 95% a fim de identificar as diferenças. As análises estatísticas foram realizadas com ajuda dos programas estatísticos Systat 5.0 para Windows e Statgraf 7.0.
Resultados e discussão
As observações das cerdas e bordas do endopódito dos urópodos permitiram determinar os estágios de muda. Nessas notou-se que em geral são vistos dois ou três estágios diferentes num mesmo animal, mas para efeito de determinação prevalece aquele estágio que se encontra em maior proporção (Figura 1).
O crescimento dos crustáceos é um processo descontinuo associado com sucessivas mudas (Hartnoll, 2001). Este processo da muda é identifica-do por estágios e sub-estágios característicos. Para decápodes são indicados os estágios A, B, C, D e E divididos em pós-muda precoce A1 e A2, pós-muda tardia B1 e B2; estágios de intermuda C1 precoce e C2 tardia; e estágios de pré-muda D0, D1’, D1’’ e D1’’’; D2’ e D2’’; D3; D4 e E (ecdise) (Hayd et al., 2008). Ismael e Moreira (1997) encontraram influência da temperatura na duração média do ciclo e variação da muda em Macrobrachium acanthurus. Segundo Chen e Chen (2003) as mudas de decápodes são afetada por fatores com temperatura, salinidade, intensidade luminosa, poluentes e também pela nutrição.
A avaliação do desenvolvimento ovariano de fêmeas de M. acanthurus, por meio da análise microscópica esta apresentando na Figura 2. As tentativas para determinar os estádios de maturação dos ovários por observação externa destes não foram conclusivas, chegando a obter-se um erro de 40% quando compa-rado à identificação histológica. Carvalho e Pereira (1981), baseando-se em estudos histológicos,
determi-naram para o M. acanthurus quatro estádios de desenvolvimento ovariano, descrevendo suas princi-pais características e, ainda, sub-estádios nos estádios II e IV; por outro lado, indicaram que a observação da extensão do ovário no corpo não pode ser considerado um critério confiável, dado o fato de que ovários totalmente maduros, nesta espécie, apresentam desovas parciais.
Os resultados das análises da taxa respiratória mostram que esta é afetada pela temperatura (P<0,05), sendo que a 30 ºC a taxa respiratória foi o dobro que 20 e 25 ºC, tanto para os estádios de maturação e estágios de muda (Tabela 1). Segundo New (2002) a temperatura ideal para os reprodutores de
Macrobrachium rosenbergii varia entre 27 a 31 ºC.
enquanto D’Abramo et al. (2003) 25 a 28 ºC.
De acordo com os resultados obtidos neste experi-mento, a taxa respiratória do M. acanthurus foi afetada pela temperatura, o que indica a característica ectotérmica dos crustáceos. Para Macrobrachium
rosenbergii Spotts (1983) mostrou taxa metabólica
alta, o que possibilita seu maior crescimento, princi-palmente em regiões tropicais, onde esta espécie se desenvolve. A faixa de distribuição geográfica do
M. acanthurus é mais ampla que o M. rosenbergii,
podendo caracterizar raças fisiológicas no decorrer das adaptações locais. Nesse sentido, Elmor et al. (1981), trabalhando com M. acanthurus não obser-varam diferenças significativas no consumo de oxigênio a 20 e 25 ºC, porém os autores sugerem que há uma tendência de maior consumo a 25 ºC.
Figura 1 - Detalhes dos estágios de muda, (A) sem cones nas cerdas, (B) concentração heterogênea de pigmentos nas cerdas, (C) cones nas cerdas, (D0) separação do exoesqueleto, (D2) novas cerdas formadas com a base ainda aberta, (D3) base das novas cerdas fechadas. Aumento 20x.
Figura 2 - Estádios de maturação ovariana de M. acanthurus, (I) ovário imaturo avançado; (II) ovários em maturação (II,1; II,2; II,3); ovário maduro (III); (IV) ovário em pós-desova. cf=células foliculares, zp=zona proliferativa, op=ovogônias primárias, os=ovogônias secundárias, ovb=ovócitos basófilos, ovv1=ovócitos em vitelogênese 1, ovv2=ovóci-tos em vitelogênese 2, ovv3=ovóciovv2=ovóci-tos em vitelogênese 3. Aumento 100x.
Segundo Hayd et al. (2008) a temperatura também influência na duração do desenvolvimento dos está-gios. Enquanto o tempo médio para cada ciclo de muda varia de 3-4 dias a 21 °C, apenas 1-2 dias foram requerido em 29 °C. Manush et al. (2006) relatam que o tempo requerido para o desenvolvimento dos ovos varia com a temperatura, sugerindo a possibilidade de aumento ou redução do período de incubação. A taxa metabolica aumenta com a temperatura (Naylor et al., 1999; García-Guerrero et al., 2003; Jackson e Burford, 2003), afetando o crecimento (Jones 1994; García-Guerrero et al., 2003) e sobrevivência (Paula
et al., 2001; García-Guerrero et al., 2003).
O efeito da temperatura no metabolismo e a taxa de desenvolvimento e expressa na troca e na velocidade de consumo das reservas energéticas. A taxa no consumo de energia aumenta com a temperatura, quando a temperatura aumentou de 28 para 31 ºC, ocorreu um aumento no consumo de energia (García-Guerrero, 2010).
De acordo com Favaretto (1973), em
Macrobra-chium iheringi, o consumo de oxigênio como de regra
é influenciado, além da temperatura, por outros fatores como tamanho do animal e salinidade. Enquanto Houng et al. (2010) encontraram diferença na frequência de muda em M. rosenbergii em dife-rentes salinidades de 0, 15 e 25, sendo a maior salinidade onde ocorreu menor frequência de muda. No presente trabalho, as variações do tamanho foram mínimas, a fim de se homogeneizarem os dados e se utilizou exclusivamente água doce, logo essas relações não foram pesquisadas.
Segundo Elmor et al. (1981), o maior consumo de oxigênio acontece na fase de pós-muda, diferente-mente dos resultados obtidos no presente trabalho. Não foram encontradas diferenças significativas entre os estágios de muda e de maturação, mas notou-se certa tendência para um aumento da taxa respiratória conforme avança o desenvolvimento. Isso provavel-mente ocorre devido à necessidade do gasto energético para a formação de tecido ovariano e síntese de quitina.
O oxigênio está diretamente envolvido nas reações de oxidação da atividade metabólica. O consumo de oxigênio pela espécie aumenta conforme o gasto energético dos processos metabólicos, em que está envolvida a maturação gonadal (Harrison, 1990). Prosser (1973) indica que o consumo de oxigênio
varia, aumentando à medida que o animal aumenta de peso, porém a taxa metabólica é maior em animais pequenos. Em geral o metabolismo pode ser expresso como uma função exponencial do tamanho do animal, onde, o expoente "b" indica a relação entre o consumo de oxigênio e o peso. O autor indica ainda que o valor de "b" para crustáceos seria de 0,80. Wolvekamp e Waterman (1960) indicam valores de b geralmente entre 0,67 e 1,0 para crustáceos.
Segundo Elmor et al. (1981), o M. acanthurus exibe também essa relação inversa entre unidade de peso (gramas) e a taxa metabólica. Assim mesmo, esta aumenta nos estágios de pré - muda nos animais adultos e varia quando ocorrem mudanças de temperatura. De outra parte, Carvalho e Sawaya (1976) determinaram o consumo de oxigênio neste camarão, sem encontrar diferenças estatísticas entre sexos. Por serem os crustáceos animais ectotérmicos, as mudanças metabólicas estão diretamente relacionadas com a temperatura ambiental. Entretanto, alguns crustáceos mantêm sua taxa metabólica inalterada em uma deter-minada gama de temperatura, que normalmente é onde as espécies se desenvolvem ativamente.
Conclusão
A taxa respiratória entre 20 e 25 ºC, é o intervalo ade-quado a esta espécie. Na muda e maturação ovariana há uma tendência de maior taxa respiratória com o avanço dos estágios de muda e estádios de maturação.
Agradecimentos
O autor Alfredo Olivera agradece ao Conselho Nacional de Pesquisa (CNPq) pela bolsa de produtivi-dade.
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Tabela 1 - Efeito da temperatura na taxa respiratória (mg O2/g/h) nas fêmeas de M. acanthurus (ANOVA, p<0,05), observando o
nível de significância (p) dos tratamentos e o teste de separação de médias (SNK, p<0,05).
Tratamentos ANOVA (p) mg O2/g/h SNK (p<0,05)
Estádios de maturação 0,0000 20 ºC 0,150 a 25 ºC 0,151 a 30 ºC 0,347 b Estágios de muda 0,0000 25 ºC 0,150 a 20 ºC 0,153 a 30 ºC 0,349 b
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