Evolução determinística
Seleção natural
Seleção Artificial
• Cruzamentos seletivos praticados pelo homem
em animais e plantas domesticadas….
• Brassica oleracea
Figure 13.5
Seleção artificial
Seleção natural
“excesso” de fecundidade
• A condição de “excesso” de fecundidade é
universal na natureza.
– as fêmeas produzem uma prole maior do que o nº de indivíduos que vai sobreviver
• Isso acontece porque:
– o mundo não contém recursos suficientes para sustentar a todosos ovos que são produzidos e a todos os filhotes que nascem.
– 0 mundo contém apenas quantidades limitadas de alimento e espaço.
• Uma pop pode expandir-se até um certo ponto, mas, haverá um ponto a partir do qual o suprimento de alimento deverá limitar uma expansão adicional. • A medida que os recursos são utilizados, a taxa de
mortalidade aumenta e, quando a taxa de
mortalidade iguala-se a de natalidade, a pop. pára de crescer. 0 20 40 60 80 100 120 140
populações naturais reproduzem exponencialmente…
A luta pela sobrevivência acontece
em uma
rede de relações ecológicas
• os membros de uma população e os membros de diferentes espécies competem entre si para que possam sobreviver e reproduzir.
• recursos limitados (alimentos, território ou fêmeas/privilégio reprodutivo).
• Essa competição resulta das condições de limitação de recursose excesso de fecundidade.
• Darwin referiu-se a essa competição ecológica como “a luta pela sobrevivência”.
• O nível de competição tem uma relação com a semelhança dos nichos ecológicos ocupados
Condições para que a seleção natural opere
• Pré-condições: excesso de fecundidade e a
conseqüente competição pela sobrevivência (limitação de recursos) em cada espécie
1. Reprodução 2. Hereditariedade
– A progênie deve tender a lembrar os seus progenitores
3. Variação entre caracteres individuais entre os membros da população
4. Variação da aptidãodo organismo de acordo com seu
estado quanto a um caráter herdável
• Se essas condições existirem para qualquer propriedade de uma espécie, automaticamente haverá seleção natural.
• E se qualquer uma delas não existir, não haverá seleção natural.
• quando essas quatro condições existem, as entidades
com a propriedade que confere maior aptidãodeixarão
um nº maior de descendentes e a freqüência daquele
tipo de entidade aumentará na população.
Existe uma grande variação dentro das espécies (observação feita com espécies silvestres e domesticadas).
Em cada espécie, nascem mais indivíduos do que sobrevivem e deixam descendentes na próxima geração
Se alguns indivíduos com determinada característica (vantajosa) deixam mais descendentes do que outros, esta característica aumenta em frequência ao longo das gerações.
Essa ação diferencial sobre indivíduos (e suas características)cujo resultado é uma mudança gradual e “determinística” das populações ao longo de várias gerações, Darwin e Wallace chamaram de Seleção Natural.
Seleção Natural não é uma força, mas uma consequência da reprodução
diferencial de indivíduos por causa de suas diversas características em relação ao ambiente em que eles se encontram.
Aqueles indivíduos
melhor adaptados
ao
ambiente
sobrevivem e reproduzem mais
,
deixando
maior descendência
que os
outros.
Indivíduos mais aptos passam para sua prole as
características vantajosas (seus genes)
.
Sobrevivência para reprodução:
Aptidão: valor adaptativo (
fitness
)
- É a sua probabilidade de sobrevivência relativa do nascimento até a vida adulta.
- também determina a mudança nas freqüências gênicas entre gerações
Significa o nº médio de descendentes diretos deixado por um indivíduo em relação nº de descendentes
diretos deixado por um membro médioda população.
Valor Adaptativo (fitness) (W)
• A chance de sobrevivência é o valor adaptativo de umgenótipo
• Valores adaptativos são expressos, relacionando-se o número 1 com o melhor genótipo.
W = 1 - s
Coeficiente de Seleção (s)
• sé um número entre 0 e 1 e é chamado de coeficiente de seleção.
• Coeficientes de seleção são expressos como uma redução no valor adaptativo, em relação ao melhor genótipo.
Scan tabela 5.4
• O valor adaptativo de um genótipo pode variar no tempo e no espaço e depende de quais genótipos estão presentes no outro loco
• Muitas das mudanças evolutivas provavelmente consistem em ajustamentos nas freqüências dos alelos em locos polimórficos, uma vez que os valores adaptativos variam ao longo da tempo, em vez da fixação de novas mutações favoráveis.
Tentilhões de Darwin
(evolução dos bicos)Peter Grant & Rosemary Grant - Desde 70’
Três postulados de Darwin
1. A habilidade de uma população se expandir éinfinita, mas há uma restrição do ambiente em sustentar esta população : “a luta pela existência” 2. Organismos dentro de populações variam e esta
variação afeta a habilidade deles em sobreviver e reproduzir: “sucesso reprodutivo diferencial” 3. As variações são hereditárias, i.e., transmitidas dos
pais à prole: “herança das variações”
Tentilhões de Darwin:
Seleção (primeiro postulado de Darwin: ambiente restritivo)
Seca Ta m an h o e d u rez a d as s em en tes
Tentilhões de
Darwin:
Seleção
(segundo postulado de Darwin: variantes com diferenças adaptativas) profundidade do bico profundidade do bico p ro ba b ili da d e de s o b rev iv ên ci a fr eq uên ci a d o s ti po s de b ic o antes da seleção depois da seleção Geospiza fortisProteína óssea morfogenética (BMP4) • Estágios 26 à 29
Tentilhões de Darwin:
Seleção (terceiro postulado de Darwin: hereditariedade)
Média da profundidade do bico dos pais
Pro fu n d id ad e d o b ico d o s fi lh o s
Tentilhões de Darwin:
Como se deu a Evolução por Seleção Natural?Seca M éd ia d a p ro fu n d id ad e d o b ico
A seleção natural explica tanto a
evolução como a adaptação
• A seleção natural produz evolução quando o ambiente muda
• Ela também produzirá modificações evolutivas em um ambiente constante, caso surja uma nova forma que sobreviva melhordo que a forma corrente da espécie.
• Também pode fazer com que uma população se mantenha constante:
• Se o ambiente é constante e não surge uma forma mais aptana população, a seleção natural manterá essa população como está.
• Então ela pode explicar tanto as mudanças evolutivas como a ausência de mudanças.
camuflagem novidades evolutivas
dimorfismo sexual regime seletivo alterado
Adaptações
Adaptação
Característica ou processo populacional ocorrendo ao longo de várias gerações que confere uma “adequação” do organismo ou de suas características ao meio Apenas a Seleção Natural está relacionada com o aumento ou diminuição do valor
adaptativo (fitness) de uma característica ou de uma população.
Equívocos do Adaptacionismo extremo (1940-) adaptação sempre produzirá um fenótipo ótimo todos traços (fenótipos) possuem evolução independente
Características apropriadas a um ambiente particular que permitem organismos sobreviverem
•Adaptação — uma característica fixada por Seleção Natural de acordo com sua correspondente função atual (ex: ecolocalização em morcegos).
•Exaptação — uma característica que preenche uma função atual específica, mas que foi fixada inicialmente por Seleção Natural com outra função, diferente da que atualmente executa, para a qual foi co-optada posteriormente.
•as penas provavelmente se originaram no contexto da seleção para isolamento térmico e posteriormente foram co-optadas para o vôo. Neste caso, as penas são uma adaptação para o isolamento térmico e uma exaptação para o vôo.
Evolução de novas características
O polegar do Panda
Um osso sesamóide alongado do Panda funciona como um pseudo-polegar
Adaptatividade e evolução
Vários processos (não apenas a Seleção Natural) tais como mutações e deriva genética promovem a evolução das populações, mas só a
Seleção Natural resulta em adaptações.
Nem todas as características são independentes umas das outras, pois há fenômenos epistáticose coadaptação gênica, nos quais podem haver vantagens adaptativas de determinadas combinações diferentes de variantes de genes sobre outras.
Uma dada característica fenotípica que atualmente é uma adaptação, pode ter sido mantida no passado por deriva (era neutra).
Características são consideradas adaptativas se estas atualmente conferem alguma vantagem aos indivíduos que as possuem em relação aos outros, não importando se originalmente tinham esta função (adaptação) ou outra diferente (exaptação).
Apenas a Seleção pode aumentar o valor adaptativo populacional! A Seleção não permite ultrapassar vales com baixo valor adaptativo!
A Deriva pode alterar frequências gênicas, diminuindo o valor adaptativo! Variação do caráter Y Seleção Natural V al o r ad ap ta ti vo p o p u la ci o n al
Paisagem adaptativa de Sewall Wright
Deriva genética
O efeito da deriva genética e seleção natural nas populações podem acarretar ao longo das gerações no deslocamento a diferentes picos de valor adaptativo médio (W)
Variação do caráter Y
Variação do caráter Y
Processos macroevolutivos
associados à Seleção Natural
• Evolução de órgãos complexos. Ex: olhos.
• Evolução radiativa. Ex: passeriformes
suboscines e morcegos na América do Sul.
• Evolução convergente. Ex: mamíferos com
nichos “análogos” em diferentes continentes.
• Tendências evolutivas de longo prazo. Ex:
evolução dos dígitos em equinos.
Evolução dos olhos por Seleção Natural
Seleção Natural é um processo gradual:a partir de estruturas ou características pré-existentes, ocorre a mudança ao longo das gerações porque algumas formas são relativamente mais adaptadas do que outras naquela linhagem evolutiva em determinado
Co-opção gênica no cristalino de vertebrados
Co-opção
Acaso e SeleçãoRadiação adaptativa
rápida diversificação de espécies em novos nichos Ex: radiação adaptativa em um arquipélagoEspeciação alopátrica pode resultar em mais espécies do que ilhas
Radiação Adaptativa
Radiação adaptativa nos Tiranídeos
Attila rufus Megarhynchus pitangua Pitangus sulphuratus Tyrannus melancholicus Myiodynastes maculatus Tyrannus savana
Phyllostomidae
Adaptações a diferentes nichos alimentares são observadas nos morcegos filostomídeos
Evolução
convergente
Evolução Convergente
mamíferos comedores de formigas e cupins
Toupeira marsupial
Toupeira insetívora
Rato Toupeira
Tendências Evolutivas de Longo Prazo
Evolução dos Equinos
Molares tendem a aumentar o número de franjas e os membros a diminuírem o número de dígitos na linhagem dos equinos
Há dois mecanismos gerais na Seleção Natural:
1) Sobrevivência diferencial.
2) Reprodução diferencial.
Ambos são importantes, mas em algumas linhagens evolutivas um destes mecanismos pode ser mais prevalente do que outro. A Seleção Natural pode ser caracterizada e nomeada de forma diferente dependendo do seu efeito:
• variabilidade de fenótipos e genótipos • valor adaptativo associado
• se os caracteres são contínuos/quantitativos • se os caracteres são discretos
Seleção Natural e fenótipos contínuos
Seleção Direcional Seleção Disruptiva Seleção Estabilizadora
Uma extremidade da variação do caráter é favorecida
A distribuição do caráter muda ao longo do tempo em um sentido
Seleção direcional pela pesca do salmão
rosado, Onchorhynchus gorbuscha
• 0 decréscimo foi provocado pela pesca seletiva de indivíduos maiores.
• Duas linhas estão representadas para cada rio: uma para salmões apanhados em anos Impares e a outra para anos pares.
• Peixes apanhados em anos Impares são consistentemente mais pesados, o que presumivelmente está relacionado ao ciclo de vida de dois anosdo salmão rosado
Favorece a média das características
Elimina variações extremas como uma seleção negativa Seleção Estabilizadora Seleção estabilizadora aparece na dinâmica populacional do peso dos recém-nascidos em humanos e outros mamíferos
Seleção Estabilizadora sobre o peso de
recém-nascidos humanos
• O padrão clássico
• Crianças pesando 8 lb. (3,6 kg) ao nascer tem uma taxa de sobrevivência maior do que crianças mais pesadas ou mais leves.
• Relaxamento da seleção estabilizadora em países ricos na segunda metade do século XX
• Quando a média se iguala ao mínimo, deixa de haver seleção: a linha com inclinação de 45
Seleção estabilizadora
nos bicos de tentilhões Seleção disruptiva (divergente)
Seleção favorece os extremos das variações
Há duas formas favoravelmente selecionadas após várias gerações. Aumenta a variabilidade.
Seleção disruptiva na espécie do bico-de-fogo
Seleção Natural e genótipos
1. Seleção direcional (positiva) 2. Seleção purificadora (negativa) 3. Seleção balanceadora (divergente)
o Vantagem do heterozigoto (super-dominância); o Dependente de frequência;
o Em direções diferentes, em ambientes heterogêneos.
Seleção purificadora
Mutações deletérias Mutações neutras
Seleção purificadora/negativa
Taxas de substituição
(por sítio por bilhão de anos)
Gene
Histona 3 0,00
Actina-a 0,01
Insulina 0,13
Genes mais sujeitos à seleção purificadora (negativa ou conservadora) apresentam taxa de substituição (de aminoácidos) reduzida, portanto são mais conservados entre diferentes espécies.
Evolução de genes do Virus Influenza em 20 anos
Mutações sinônimas não alteram o aminoácido da proteína: são geralmente neutras
Mutações não-sinônimas alteram o aminoácido da proteína: podem ser influenciadas pela Seleção Natural
N ú m ero d e su b st it u içõ es n u cleo tíd ica s
Seleção direcional/positiva
Seleção positiva Mutação vantajosa Mutação neutraAlgumas mutações neutras que acompanham outras adaptativas aumentam em frequências nas populações por um efeito carona (hitchhiking) da seleção natural
Seleção balanceadora
Mutações ‘balanceadas’ Mutações neutras
Seleção balanceadora (diversificadora)
Dependência Negativa da freqüência
Por interações biológicas. Competiçãoe relações parasita-hospedeiro
• Interações hospedeiro-parasita • polimorfismo de nichos múltiplos
Genótipos AA e Aa Genótipo aa
Seleção se dá contra o fenótipo “comedor do lado esquerdo” (dominante) favorecendo números iguais de indivíduos se alimentando dos dois lados
• Valores adaptativos dependentes negativamente da freqüência são importantes porque eles podem produzir polimorfismos estáveis dentro uma espécie.
– A medida que a freqüência de cada genótipo aumenta, seu valor adaptativo diminui.
• A seleção natural favorece um gene quando ele é raro, mas funciona contra quando ele é comum.
• 0 resultado é que os genótipos se equilibram em alguma freqüência intermediária
Dependência Negativa da freqüência
• não produz polimorfismos estáveis
• Mas sim, elimina os polimorfismos, produzindo uma
população geneticamente uniforme • Genótipos de coloração de advertência
– O valor adaptativo desses será maior em freqüências elevadas
– Ex.: onde a população local de pássaros será bem educadaem relação ao perigo de ingerir as formas com a coloração de advertência.
Dependência Positiva da freqüência
Seleção balanceadora (diversificadora) em ambientes heterogêneosno espaço e ao longo do tempo
As populações podem sofrer diferentes pressões seletivas distintas ao longo de sua distribuição geográfica, ou devido a mudanças climáticas ou sazonais que afetam o valor adaptativo populacional de forma diferenciada. Este processo pode levar à manutenção de uma maior diversidade genética populacional.
Características da seleção natural
• age nos indivíduos, mas afeta populações
• age nos indivíduos, não nos grupos
• age no fenótipo, mas evolução consiste na
mudança na freqüência de alelos
• não pode antecipar mudanças ambientais
• não é perfeita
• não é aleatória, nem progressiva
Seleção Sexual
Seleção Sexual – Darwin, 1871
Darwin (1871):
“Nós estamos interessados aqui apenas com aquele tipo de seleção que eu chamei de Seleção Sexual. Esta depende da vantagem que certos indivíduos têm em relação a outros do mesmo sexo e espécie, relacionada exclusivamente com a reprodução.”
Darwin e Seleção Sexual
• Por quê machos e fêmeas da mesma espécie
diferem um do outro,
com machos exibindo
fenótipos (formas ou comportamento)
geralmente mais exagerados
do que as fêmeas?
• Por quê
machos de espécies relacionadas
exibem maiores diferenças entre eles
, do que
as fêmeas destes?
• As características selecionadas podem ou não envolver competições físicas ou rituais. • Adaptações (favorecidas
por seleção sexual) nem sempre são benéficas para a sobrevivência dos indivíduos
Resultados da Seleção Sexual
• Machos e fêmeas de uma espécie se diferenciam nãoapenas nos seus órgãos reprodutivos, mas
frequentemente nas suas características secundárias que não são diretamente associadas com a
reprodução.
–Estas diferenças, chamadas dimorfismo sexual, podem incluir variações de tamanho, coloração, características aumentadas/exageradas ou outros adornos.
–Machos são geralmente maiores e mais chamativos, pelo menos entre vertebrados.
• O dimorfismo sexual é um produto da Seleção Sexual
sobre longos períodos de tempo.
Dimorfismo Sexual
Na Seleção Sexual há o favorecimento de fenótipos que dão vantagens individuais na atração e manutenção da(o) parceira(o)assegurando maior sucesso reprodutivo
Padrões de plumagens, canto, estruturas usadas para luta, feromônios, sinais coloridos ou luminosos, etc
Freqüentemente resulta em dimorfismo entre os sexos, nos quais os machos são geralmente mais diferenciados.
Mecanismos seletivos
Seleção intra-sexual: competição entre machos Seleção intersexual: escolha da fêmea
Mecanismos de Seleção Sexual
• Seleção intra-sexual é a competição direta entre indivíduos do mesmo sexo (geralmente machos) para acasalar com o sexo oposto.
– Competição pode se dar na forma de
batalhas físicas.
– Mas a forma mais comum envolve
apresentações ritualizadas, em que competidores desencorajam os rivais e determinam a dominância.
• Seleção intersexual ou escolha do
parceiro se dá quando membros de um sexo (geralmente fêmeas) possuem preferências em relação a indivíduos do outro sexo.
– Machos com características mais “masculinas” ou “atrativas” são escolhidos.
– Muitas destas características não são adaptativas para a sobrevivência. (pavão).
Exceção: o caso da Jaçanã
• Os machos chocam osovos.
• As fêmeas defendem e disputam o território. • As fêmeas poliândricas
competem pela cópula
com os machos: matam filhotes (e ovos) de outra fêmea para que este macho copule com ela e incube seus ovos.