L’ANANAS
SA CULTURE, SES PRODUITS
« Le Roy des Fruits »
« Il est le plus beau et le m eilleur de tous ceux qui sont su r la terre.
C'est, sans doute, pour cette raison que le Roy des Roys lui a mis ime couronne sur la teste, qui est comme une m arque essentielle de sa royauté, puisque à la cheute du Père il produit un jeune Roy qui lui succède en toutes adm irables qualitez. »
R. P. Du t e r t r e, (H istoire générale des A ntilles
habitées par les François).
Paris, 1667.
l
TECHNIQUES ACRICOIES ET PRODUCTIONS TROPICALES
Collection dirigée par R ené COSTE
In g én ieu r d'A gronom ie tropicale P résident de VI.R.C.C.
I. Le Bananier, p a r J. Ch a m pio n (épuisé).
IL Le Palm ier à huile, p ar Ch. Su r r e et R. Zil l e r (épuisé).
III. Les Plantes à épices, p a r J. Ma is t r e (épuisé).
IV. L’Ananas, p a r C. Py e t M.-A, Ti s s e a u (épuisé).
V. VI. VII. Le Riz, p a r A. Angladette.
V III. Le Cocotier, p a r Y. Frem ont, R. Zil l e r e t M. de Nucé
Lamothe (épuisé).
IX. Le Cotonnier, p a r R. La g ièr e (épuisé).
X. Les Plantes fom ragères tropicales, par B. Havard-Duclos.
XI. XII. X III. Expériences de Développement agricole en Afrique tropicale, s o u s la d ir e c t io n de John C. de Wil d e.
XIV. Le Caféier, p a r R. Coste (épuisé).
XV. L’Arachide, p a r P. Gil l ie r e t P. Sil v e s t r e.
XVI. Valeur alim entaire de l’Arachide, par J. Ad r ia n et R.
Jacquot.
XVII. Le Cacaoyer, p a r J. Br a u d ea u.
XV III. XIX. La Canne à sucre, p ar R. Fa u c o n n ie r et D. Bas-
se r e a u.
XX. Insectes nuisibles des Cultures tropicales, p>er E.*M.
Lavabre.
XXI. XX II. Les Agrumes, sous la direction de J.-C. Pra lo ra n.
X X III. La Vulgarisation agricole en Afrique et à Madagascar, par P. Ch a n t r a n.
XXIV. Le Palm ier dattier, p a r P. Munier.
XXV. XXVI. XXVII. Problèm es et perspectives de l’agriculture dans les pays tropicaux, p ar A. Angladette e t L. Des
ch am ps.
X X V I I I . Le Désherbage des cultures sous les tropiques, s o u s la d ir e c t io n d e J. De u s e e t E . M . Lavabre.
XXIX. Le Manguier, p ar F. de La r o u s s il h e.
XXX. Le Cotonnier et ses produits, p a r G. Pa r r y.
XXXI. Les Ravageurs des cultures vivrières et m araîchères sous les tropiques, s o u s la d ir e c t io n d e J. Ap p e r t e t J. De u s e.
XXXII. Le Manioc, p a r P. Sil v e s t r e e t M. Ar r a u d e a u.
X X XIII. L'Ananas, sa culture, ses produits, par C. Py, J. J.
Lac o euilh e e t C. Te is s o n.
XXXIV. L’Igname, p a r L. Degras (à paraître).
XXXV. L’Avocatier, p a r Ga il l a r d (à paraître).
TECHNIQÜES AGRICOIES ET PRODUCTIONS TROPICALES
Collection dirigée par René COSTE
Ingénieur d ’Agronomie tropicale Président de VLR.C.C.
XX X III
L'ANANAS
SA CULTURE, SES PRODUITS
PAR
Claude PY
Agro-généticien,
d irecteu r technique, anim ateur-coordinateur des recherches e t d es étu d es de d évelo p p em en t su r ananas à VI.R.F.A.
Jean Joseph LACOEUILHE
A gro-physiologiste,
co o rd in a teu r des recherches su r ananas p o u r la zone Antilles-G uyane
Claude TEISSON
Agro-physiologiste, ch erch eu r au GERDAT, ancien co o rdinateur des recherches su r ananas
à la S ta tio n de l’A nguédédou (C ôte-d’Ivoire)
ÉDITIONS G.-P. Ma iso n n e u v e
& Larose
15, rue Victor-Cousin
Pa r is (V«)
Agence de Co opération
Cu l t u r e l l e et Te c h n iq u e
13, quai André-Citroën
Pa r is (XV*)
Les opinions exprim ées a in si q u e les o rth o g ra p h e s des nom s p ro p re s e t les lim ites te rrito ria le s figurant d a n s le p ré s e n t d o cu m en t n 'en g ag en t qu e les a u te u rs e t n u llem en t la p o sitio n officielle e t la resp o n sab ilité de l'Agence de C oopération C ulturelle e t Technique.
La loi d u 11 m ars 1957 n 'a u to risa n t, aux term es des alinéas 2 et 3 de l ’article 41, d 'u n e p a rt, que les c copies ou reproductions strictem en t réservées à l'usage privé d u copiste e t non destinées à une utilisation collective » et, d ’a u tre p a rt, que les analyses et les courtes citations dans u n b u t d ’exem ple e t d ’illu stratio n , « to u te représentation ou reproduction intégrale, ou p artielle, faite sans le consentem ent de l ’a u te u r ou de ses ayants d ro it ou ayants cause, est illicite » (alinéa 1“ de l ’article 40).
Cette rep résen tatio n ou reproduction, p a r quelque procédé que ce soit, co n stitu erait donc une contrefaçon sanctionnée p a r les articles 425 e t suivants du Code Pénal.
© G.-P. M a i s o n n e u v e e t L a r o s e e t A.C.C.T., 1984
Im p rim é en France
ISBN : 2-7068-0844-6 et 92-9028-058-1
PRÉFACE
« Doctus cum lihro ». Cette vieille m axim e du tem ps des versions latines m e revient à l'esprit en lisant ce manuscrit, aujourd’hui livré à l’imprim eur. S ’il est possible de la prendre en défaut, c’est bien en lisant et en consultant cent fois ce livre qu’on le fera.
Plus qu’une réédition, c’est une tentative de transm ettre le savoir faire d ’un hom m e et de son équipe. L ’homm e, C. Py, a consacré toute sa carrière de chercheur, d ’agronome, d ’ingénieur, de conseiller à l’ananas et à sa culture. L ’équipe, celle qu’il a su créer autour de lui en quelques trente-six ans. Des chercheurs de tous horizons à qui il a su com m uniquer son enthousiasme ou qu’il a pu convertir à l’ananas, en premier lieu J.J. Lacoeuilhe et C. Teisson, ses collabo
rateurs les plus directs depuis la disparition de M .A. Tisseau.
On parle souvent de travail d ’équipe dans les organismes de recherche. L ’exemple le plus probant est bien celui de cet ouvrage.
Il est le reflet de l’esprit de l’équipe Ananas de VI.R.F.A. Qui n ’a pas suivi les échanges de correspondance innombrables précédant la rédaction de chaque paragraphe ne peut se faire une idée du souci de précision et de concision qui animait nos auteurs. Rien n ’a été laissé au hasard. A ceux qui penseraient que la culture de l’ananas n’exigeait pas des développem ents d ’un niveau scientifique aussi élevé, nous répondrons que les agriculteurs du X X P siècle, ceux que nous form ons actuellement, ne pourront se dispenser de comprendre la chaîne des phénomènes biologiques induits par une culture.
Dans cet ouvrage, les données scientifiques et pratiques s ’entre
croisent sans cesse. Le chercheur y côtoie le praticien, à moins qu’il ne soit devenu l’un et l’autre. Le choix est laissé entre l’analyse du laboratoire ou l’observation directe. Entre la science et le bon sens paysan.
L ’ANANAS représente pour beaucoup un dessin sur une étiquette de boîte en fer blanc ou une publicité d ’ananas « avion », symboles d ’une culture ultra mécanisée, ultra sophistiquée. Cette image est réelle, elle l’a été plus qu’elle ne le sera peut-être.
Mais ceux qui, com m e C. Py, ont parcouru le monde de l’ananas ont recueilli des images bien différentes. La som m e d ’ingéniosité des
paysans de Taïwan, d'organisation et de travail des Ivoiriens ou des Brésiliens montre que la notion de systèm e de culture est m ultiform e.
La perfection n'est pas que mécanique.
L'exploration des potentialités d'une plante étonnante, encore en phase évolutive active, dégage un bon nombre d'applications pra
tiques. Elle en laisse entrevoir bien d'autres, bien éloignées de la production de l'aliment de luxe que l'on voit toujours en un dessert, pourtant aussi utile à l'alim entation humaine qu'un autre constituant du régime alimentaire. L'ananas fait partie du petit lot de plantes à très forte productivité, utilisant parfaitem ent l'énergie solaire et éco
nome en eau grâce à son métabolisme très particulier. C'est donc une plante de l'avenir pour le développement des applications de la bio
masse.
Ce livre est le produit d'une recherche originale initiée par C. Py et ses contemporains des années 1940 dans le cadre des In stitu ts de recherches spécialisés, groupés depuis au sein du GERDAT. L’I.R.F.A.
est l'un d ’eux. La collection dirigée par R. Coste, à qui appartient cet ouvrage, est m ondialem ent estimée. Je veux, ici, en rendre hommage à son promoteur. Avec sa compétence et son dynamisme, il nous a donné un m oyen d'expression exceptionnel. Il eût été dommage que des travaux de cette valeur ne connaissent pas la diffusion qu'ils méritent.
A une période où le monde entier s ’interroge sur l’avenir de son agriculture, et ce n'est plus seulem ent du tiers ou du quart m onde dont il est question, c'est peut-être du côté de la recherche que doit venir l’espoir.
Pour sa modeste part, l'ouvrage de C. Py et de son équipe en constitue un témoignage. Lorsque les structures de recherches s ’adap
tent à la réalité des productions et poursuivent inlassablement leur tâche, chaque progrès scientifique a im m édiatem ent une répercussion pratique.
J. CUILLÉ, D irecteur général de VI.R.F.A.
8 l'a n a n a s
PRÉAMBULE
Ce nouveau livre, de la collection « Techniques Agricoles et Pro
ductions Tropicales », est la suite logique de T « Ananas » de C. Py et MA. Tis s e a u, édité en 1965, et actuellem ent épuisé. I l intègre près de vingt années d'acquisition de connaissances obtenues grâce à un patient travail d ’expérim entation p ar les Stations de Recherches des principaux pays producteurs d'ananas. La place prise par l'In stitu t de Recherches su r les Fruits et Agrumes (I.R.FA.) y est prépondérante.
Priorité a été donnée à Vétude de la plante (botanique, géné
tique...), de son fonctionnem ent (physiologie avec les particularism es de son métabolisme...) et à Vétude de ses rapports avec le milieu pris au sens le plus large (physique ; climat, sol ; biologique : pathogènes, ravageurs, adventices...). Cet ensemble form e la partie I. Les aspects fondam entaux ont été particulièrem ent développés ; ainsi expérimen
tateurs, producteurs, développeurs y trouveront les bases nécessaires aux adaptations qu’exigent les constantes m utations socio-écono
miques. Économistes, enseignants, étudiants pourront « s'im prégner » des nom breuses particularités qui distinguent cette plante des autres espèces cultivées.
La p artie II, consacrée à la Phytotechnie, est le prolongement appliqué de la prem ière, elle présente pour chaque étape p a r laquelle passe la culture, les différentes techniques possibles. Après un aperçu général, des exemples pratiques chiffrés et des tableaux synoptiques sont donnés. Ils sont destinés à aider le producteur dans ses choix et l’établissem ent des itinéraires techniques qui, compte tenu des contraintes physico-biologiques et socioéconomiques, lui sem blent les mieux adaptés aux objectifs qu'il se propose d'atteindre.
Les deux autres parties III et IV traitées beaucoup plus succinc
tem ent d ’une p art synthétisent les différentes utilisations possibles de l’£manas et les prolongements technologiques qui en découlent et, d 'au tre part, abordent les aspects économiques.
Un soin tout particulier a été donné à l’illustration de l'ouvrage (dessins et reproductions photographiques) ; les cultivars les plus utilisés, les symptômes de maladies, les dégâts causés p a r les rava
geurs, les déficiences minérales, et les techniques culturales et indus
trielles spécifiques font l'objet de reproductions recherchées. Les illustrations les plus pertinentes ont été réalisées en couleur grâce à des souscriptions privées. Le lecteur disposera avec cet ouvrage, quelle que soit sa m otivation, de tous les aspects indispensables à ime vision globale du sujet.
L'ouvrage devrait s'intituler :
« L'ananas, la plante, son fonctionnem ent, ses rapports avec le milieu, sa culture et son utilisation. » Pour simplification le titre se lim ite à :
« L'ananas, sa culture, ses produits » Trois auteurs ont conduit à bien cet ouvrage : C. Py;
J. J. Lac oeuilh e ;
C. Te is s o n.
La disparition prém aturée de M.A. Tis s e a u ne lui a pas perm is d'y participer. Il est la m atérialisation d'un travail d'équipe : l'équipe des chercheurs et techniciens de l'I.R.FA. à laquelle se sont jointes, p ou r la circonstance, un certain nom bre de personnes étrangères à l'In stitu t. Chacun dans sa spécialité a apporté sa contribution p a r des corrections, annotations et additifs aux textes proposés.
Les auteurs sont très reconnaissants à chacun d ’eux de leur inesti
m able coopération.
Parm i ceux-ci, on citera tout particulièrem ent : Dans le domaine de la génétique, la coopération de :
D. L. Giac om etti, D irecteur du Centro National de Recursos Geneti- cos. Brasilia.
C. Cabot, chargé de l'am élioration de l'ananas à la Station de TAn- guédédou en Côte-d'Ivoire.
Dans le domaine de la bioclimatologie, celle de :
J. C. CoMBRES, chargé de la coordination des recherches à la Station de l’Anguédédou en Côte-d'Ivoire.
Dans le domaine de la pédologie, celle de :
J. Godefroy, chargé du Service de Pédologie à TI.R.F.A.
Deuis le domaine de la nutrition, celle de :
P. Ma r t in-Pr e v e l, chargé du Service de Physiologie à l'I.R.FA.
J. March al, p h y s i o l o g i s t e p lu s p a r t i c u li è r e m e n t c h a r g é d e s p r o b lè m e s d 'a n a n a s .
1 0 l'a n a x a s
PRÉAMBULE 11
Dans le domaine de la défense des cultures, celle de :
A. V iLA RD EBO , chargé du Service Entomologie et Nématologie à l’I.R.FA.
P. Fr o ssa r d, chargé des recherches phytopathologiques à la Station de l'Anguédédou en Côte-d'Ivoire.
E. La v il le, phytopathologiste qui est intervenu plus particulièrem ent dans le cas de la maladie de la Fusariose.
M. Ke h e, entomologiste spécialiste des s y w p h y l e s à la Station de l'Anguédédou en Côte-d'Ivoire.
J. L. Sa r ah, chargé de recherche en Nématologie à la Station de l'Anguédédou en Côte-d'Ivoire.
X. Mo u r ic h o n, phytopathologiste à la Station de l’Anguédédou en Côte-d'Ivoire pour son intervention dans le domaine des Myco- rhizes et de la maladie des « taches noires ».
Dans le dom aine de l’agronomie, celle de :
E. J. Giac om elli, chargé de recherche à l'In stitu to Agronomico do E stado de Sâo Paulo, Brésil, qui a en outre largement contribué à l'illustration de l'ouvrage.
A. PiNON, chargé des recherches agronomiques su r ananas à la Station de l’Anguédédou en Côte-d'Ivoire et resi>onsable de la Station.
J.Y . Rey, chargé des recherches agronom iques su r ananas e t autres fruitiers à la Station de Nyombé (Cameroun).
A. Guyot, agronome détaché auprès de la Société de Développement su r les Fruits et Légumes en Côte-d'Ivoire.
J. Bo u f f in, agronome à la Station de l'Anguédédou en Côte-d'Ivoire.
Dans le domaine de la technologie, celle de :
P. Estanove, chargé des questions ananas au centre I.R.F.A. de Mont- favet.
F . Geo ffroy, Station de Recherches Zootechniques. Centre de l'Ins
titu t National de la Recherche Agronomique pour les Antilles, Guyane (97170 Petit-Bourg, Guadeloupe) pour l'utilisation des résidus de culture dans l'alim entation du bétail.
Dans le domaine de l’économie, celle de :
P . SuBRA, c h a r g é d u S e r v ic e d 'A g r o é c o n o m ie .
R. Na v ille, économiste de M arché chargé plus particulièrem ent de l'analyse des données statistiques.
F . Fajac, c h a r g é e p lu s s p é c i a le m e n t d e la c o ll e c t e d e s d o n n é e s s t a t i s t i q u e s .
Pour la collecte des données bibliographiques, celle de : A. DU Me r l e.
T . Pham Va n.
H. Py.
Pour la préparation des docum ents photographiques^ C&We ôp î O. Be r t r a n d.
Pour les dessins et figures, celle de :
T . Beaudou. E . Tr o c e l l ie r.
E t pou r les travaux dactylographiques et de reproduction, celle de :
S . Pa r c e r is a. P . Pa r c e r is a. E . VlALLE.
M. Luc.
N .B . — A noter que de nom breuses m utations sont intervenues depuis le début de la rédaction de cet ouvrage et que les responsa
bilités inscrites en face de chaque nom ne sont plus les mêmes pour certains au m oment de la mise sous presse.
1 2 l'a n a n a s
PREM IÈRE PARTIE
LA PLANTE ET LE MILIEU
I. 1. — ÉLÉMENTS DE TAXONOMIE ORIGINE - DISPERSION
L'ananas appartient à la famille des Broméliacées (sous-classe des Monocotylédones), qui com pterait 45 genres et près de 1.900 esp>èces. Tous les types cultivés appartiennent au genre Ananas ; avec le genre voisin Pseudananas (à une seule espèce P. sagenarius) ils se distinguent des autres genres p a r le fait que le fru it est u n syncarpe ou, plus précisém ent, u n coenocarpe (cf. 1.3.1.4.1.) alors que les fruits individuels restent indépendants dans les autres genres.
Les principales différences en tre les genres Pseudananas et Ananas résident dans la présence de stolons et l'absence de couron
nes et de bulbilles dans le prem ier.
En hom mage au médecin suédois Olaf Brom el le term e de Bro- melia aurait été donné au début du xvii® siècle p a r un m oine jésuite à un ensemble de plantes à inflorescences rappelant une pom me de pin (Leal et An t o n i, 1980). Cette sim ilitude est à l'origine des term es espagnol « pina » et anglais « pine-apple ».
Ru m p h u is tenta le prem ier, en 1747, une classification en recon
naissant trois types botaniques. Depuis cette date, avec l'intervention d'un grand nom bre de botanistes (Carlos Lin n e o, 1753 ; Sa in t-Hil a ir e,
1805 ; ScHULTES, 1830 ; Me r r il l, 1917 ; Ha s sl e r, 1919 ; Be r t o n i, 1919) plusieurs se succédèrent en se com pliquant progressivem ent. En 1939, Sm it h L . B . propose une clef du genre Ananas avec 4 espèces (A. bracteatus, A. erectifolius, A. ananassoïdes et A. com osus) qui fu t enrichie d'une 5« espèce : A. fritzm uelleri en 1943 (Camargo et Sm it h
L. B.) et d'ime 6« su r proposition de Camargo : A. parguazensis après sa découverte au Venezuela (Camargo et Sm it h L. B., 1968) (Fig. 1).
Ces apports conduisirent à l'élaboration p ar Sm it hL. B. d'une nou
velle clef (Tab. 1) parue en 1979 dans « Flora Neotropica » avec 8 espè
ces pour le genre Ananas. Celle-ci cependant ne satisfait pas pleine
m ent l'auteur (Sm it h L. B., 1982), et ne fait pas l'unanim ité (Giacom etti,
1978). Camargo conteste la création d'A. m onstrosus qu'il considère comme un cultivar de A. comosus et celle d'A. nanus (antérieurem ent
1 6 LA PLANTE ET LE MILIEU
considéré comme une variété botanique de Æ ananassoïdes). De même le rem placem ent d'A. erectifoUus p a r A. lucidus dans cette dernière classification ne reçut pas l'approbation de Camargo qui assimile cette dernière à A. comosus ce que conteste p ar ailleurs
Giacom etti (1 9 8 2 ).
Tableau 1
Clef des espèces du genre Ananas (d'après Sm it h L. B.) E xtrait de Flora Neotropica 1979 (voir photo 14) 1. A bsence de b o u q u et foliacé à l ’e x tré m ité d u syncarpe
2, B o u q u et foliacé c o u ro n n a n t le sy n carp e
2. S yncarpe d ’une lo n g u eu r in fé rie u re à 15 cm à m a tiu ité p lu s ou m oins sec, h a m p e longue e t m ince
3. Feuilles recourbées e t épineuses 4. T outes les épines a n tro rse s
— L arg eu r de la feuille in férie u re ou égale à 25 m m
— P as de ré trécissem en t à la b ase
5. Apex de la h am p e fragile se ro m p a n t facilem ent
— S yncarpe à n o m b reu ses fleurs s u r to u te sa longueur
5. Apex de la h a m p e solide
— S yncarpe à p e u de fleurs groupées s u r 4 cm de long
4. É p in es a n tro rse s o u ré tro rs e s
— L arg eu r de la feuille p o u v an t a lle r ju s q u ’à 45 m m
— ré trécissem en t à la b ase
3. Feuilles d ro its, érigées, in erm es à l ’exception de l’épine term in ale
— L arg eu r de la feuille p o u v an t a lle r ju s q u ’à 35 m m 2. S yncarpe d ’im e lo n g u eu r d é p assan t 15 cm à m a tu rité ,
succxolent, h am p e fo rte h a b itu e lle m e n t c o u rte
6. B ractées florales b ie n visibles, im b riq u ées, c o u v ra n t les ovaires, à grosses épines
7. T o u tes les épines des feuilles a n tro rs e s
— B ractées florales colorées à m a tu rité
— P étales à écailles
7. Un c e rta in n o m b re d ’épines des feuilles ré tro rs e s (celles d e la base)
— B racté es florales v e rt pâle à m a tu rité
— P étales à p lissu res verticales
6. B racté es florales p eu visibles, n o n im b riq u ées, ne c o u v ra n t p as les ovaires, denticulées
1 A. m o n stro su s
2 A. artanasscndes
3 A. nanus
4 A parguazensis
5 A. lucidus
6 A. bracteatus
7 A. fritzm u e lle r i 8 A. co m o su s
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Ph o t o 1. — Prem ière illustration connue de l'an an as réalisée p ar Gon/'alo Fcrnandes de Oviedo y Valdes parue en 1535 dans
« H istoria General y N atural de los Indios » - Séville (Biblio
thèque H untingdon - San Marina - Californie • U.S.A.).
V ■C 4 04^ -4/ * i'-V ' -
Ph o t o 2 . — Le « Queen Pine » paru dans
« ‘H istory of the Islan d of Barbados » (R ichard Lipan Gent), London, 1973 - Collection Hayot.
Ph o t o 3. — « L’ananas dos Indios » rencontré dans le « Cerra- dos » du plateau central brésilien. (Cliché Py).
Ph o t o 4 . — L'une des formes que peut prendre la m utation « collar of slips » chez Cayenne Lisse.
Ph o t o S. — M utation « bottle ncck » chez Cayenne Lisse. (E.xtrait
de Collins et K erns, 1938, H auai). ^
Ph o t o 8 . — Face inférieure d ’une feuille d ’ananas p artiellem ent d ébarrassée de ses trichom es. Les stom ates sont visibles au fond du sillon.
I ^
Ph o t o 1 1 . — Systèm e racinaire de l ’ananas en culture su r solution. On constate q u ’après une prem ière « pousse » en ap p araît une seconde - Côte-d'Ivoire.
Ph o t o s 12 et 1 3 . — Vues d ’ensem ble d ’une partie racinaire mycorhizée avec la présence d ’un mycélium e.xtra et intra-racinaire. La photo 12 détaille les vésicules - Côte-d'Ivoirc.
(Cliché M ourichon).
La proposition de Re it z, en 1968, de créer une nouvelle espèce : A. gmesio-linseii avec 1' « ananas dos Indios » (Photo 3) rencontré dans les galeries forestières de la région de Brasilia n'a également pas été acceptée : le diam ètre du fru it à m aturité plaçant autom ati
quem ent ce tjTpe dans A. comosus.
Dans la dernière clef de Sm it h L. B. tous les types d'ananas cultivés se retrouvent dans l'espèce A. comosus m ais les fruits d'autres espèces du genre Ananas (ex. : A. m onstrosus) ainsi que les fruits d'im cer
tain nom bre d'autres genres sont comestibles. C'est le cas, en p arti
culier, de ceux de Bromelia karatas vendus sur des m archés colom
biens sous le term e de « pihuella » po u r la préparation de rafraîchis
sements (Giacom etti, 1982), et de ceux d'autres espèces, utilisés à des fins médicales.
Des organismes spécialisés tels que le Centro National de Recur- sos geneticos (Brasilia) poursuivent la collecte au Brésil de nouveaux spécimens et le nom bre des espèces des trois genres Ananas, Pseudananas et Bromelia actuellem ent reconnus par l'ensemble des botanistes est susceptible de s'accroître.
Or ig in e - Dis p e r s io n
A l'exception d'ime espèce : Pitcairnia feliciana (A. Chevalier) H arm s et M ildbr, découverte en Guinée (Afrique occidentale) et de Tillandsia usneoïdes L. (« spanish moss ») qui serait également origi
naire d'Afrique occidentale (Co l l in s, 1948), toutes les Broméliacées sont originaires d'Amérique et, plus précisém ent semble-t-il, d'Amé
rique du Sud.
Les études botaniques et prospections de Be r to n i (1919), Camargo
(1943), Baker et Co l l in s (1939) ont m ontré la large distribution des espèces rencontrées à l’état spontané : A. ananassdides largem ent répandu dans le « cerrados » brésilien où il s'accommode de sols pauvres et d'un climat sec, A. bracteatus plus connu localement sous la dénomination de « ananas-do-mato » (ananas de forêt) du fait de sa participation aux associations végétales forestières, Pseudananas sagenarius ou « gravata de rede » rencontré plus particulièrem ent dans les zones ombragées... On estim ait alors que l'ananas pourrait être originaire d'un vaste quadrilatère situé entre les 15° et 30° de latitude sud et le 40° et le 60° de longitude ouest com prenant les zones centrales et sud du Brésil, le nord de l'Argentine et le Paraguay.
Cette zone pourrait, d'après Be r t o n i, être circonscrite aux bassins du Parana et du Paraguay peuplés p ar les tribus Tupi-Guaranis qui seraient à l'origine du m ot « ananas » (juxtaposition des term es Tupi
« a » — fru it — et « nana » —savoureux —). Il est à noter que, loca
lem ent, cette appellation ne recouvre que les espèces qui font l'objet de simples cueillettes alors que les cultivars se nom m ent « Abacaxi »,
ÉLÉMENTS DE TAXONOMIE - ORIGINE - DISPERSION 1 7
Fig. a
Fig. d
Fig. c
Fi g. 1. — D ifférentes espèces d 'a n a n a s (e x tra it de « F lo ra N eo tro p ican a », 1979).
P a rtie 3 :
a ) Ananas parguazensis (C am argo). A : inflorescence. B : feuille ; b ) A. nanus (B ak er, CoUins). Inflorescence ;
c) A. ananassoïdes. A : h a b ita t (B erto n i, H o rtu s). B : section d e feuille.
C : inflorescence. D : sépale. E : pép ale e t é tam in e (B aker, C ollins) ; d ) A. b racteatus var. b ra ctea tu s (B ot., Reg. A : feuille. B : inflorescence
A. fritzm u e lle r i (C am argo). C : inflorescence. D : p é ta le e t étam in e.
ÉLÉMENTS DE TAXONOMIE - ORIGINE - DISPERSION 19 au tre term e d'origine Tupi, form é de « iba » (fruit) et « cati » (odo
ran t) ( Gia c o m e t t i, 1980).
Cep>endant, il n 'est pas rare que la distribution d'espèces sauvages soit beaucoup plus im portante dans d'autres secteurs que le secteur d'origine ( Pic k e r s g il l, 1976). R eprenant les descriptifs des différents collectionneurs m entionnés p a r Sm it h L. B. dans sa publication de
Fi g. 2 . — Ca r t ev is u a l is a n t lad i s t r i b u t i o n d es e s p è c e s s p o n t a n é e s d u g e n r ea n a n a s.
Les co u rb es d élim iten t les zones à m êm e n o m b re d'espèces ren c o n tré e s (d ’a p rè s Lea l F . e t An t o n i M . G., 1980).
1971 su r la flore du Venezuela, Leal e t An t o n i (1980) en sont venus à délim iter les zones d'Amérique du Sud com prenant un même nom bre d'espèces spontanées (Fig. 2). La carte obtenue tenterait de démon
tre r au vu du plus grand nom bre d'espèces rencontrées au Venezuela en plus des espèces précédem m ent citées (on y trouve : A. lucidus, A. parguazensis, A. nanus) que la zone d'origine de l'ananas se situe
ra it en tre les parallèles 10® de chaque côté de Téquateur, e t en tre les 55® et 75® de longitude ouest.
A p a rtir de ces différentes régions, à la faveur des échm ges entre
tribus, les types les plus valables auraient gagné progressivem ent l’Amérique péninsulaire et le chapelet des îles Caraïbes. C'est dans une de ces dernières que, selon les récits de Pedro M artyre de Angle- ria, Christophe Colomb et ses compagnons les rencontrèrent, pour la prem ière fois, le 4 novem bre 1493 lors de leur deuxième voyage. Chris
tophe Colomb donna à cette île le nom de Guadeloupe après avoir donné celui de son navire « Marie Galante » à celle où il débarqua la veille.
La prem ière description de la plante et de son fruit est attribuée
à G o n z a l e s F e r n a n d e z de O v ie d o y V a l d e s , envoyé au Nouveau Monde p ar le roi d'Espagne pour y diriger ses fonderies d'or. Elle fut publiée en 1535 à Séville dans « H istoria général y N atural de los Indios »
(CoLLiNS, 1960) (photo 1). D 'autres suivirent beaucoup plus tard,
donnant libre cours à l'im agination des auteurs (photo 2).
La dissém ination de l’espèce dans le monde à p a rtir du continent am éricain suivi de près l'ouverture des grandes voies m aritim es p ar les Portugais, puis les Espagnols au cours du xvi* siècle. On signale sa présence à Sainte-Hélène en 1505, à M adagascar en 1548, aux Indes en 1545. Les introductions en Asie auraient eu lieu au cours de la seconde m oitié du siècle à p a rtir de la Côte occidentale du continent américain.
A la fin du xvii« siècle, la plante, estime-t-on, était connue dans la m ajorité des régions tropicales du Monde (Co l l in s, 1960).
Les prem ières introductions en Europe rem onteraient à 1535 (Espagne), objet de curiosité des cours de l’époque on ten ta de culti
ver l'ananas sous serre au cours des xvii« et xviii® siècles.
L’ « exploitation commerciale » qui se développa p a r la suite est exposée dans le chapitre consacré à l'Économ ie (cf. IV).
2 0 LA PLANTE ET LE MILIEU
1.2. — GÉNÉTIQUE
L’ananas est une plante à m ultiplication asexuée, très hétéro
zygote et peu connue su r le plan génétique.
1.2.1. — DONNÉES GÉNÉTIQUES 1.2.1.1. — Élém ents de cytogénétique
L e s c h r o m o s o m e s d ’A. comosus s o n t p e t i t s e t s p h é r i q u e s , c o m m e d a n s l e s e s p è c e s v o is in e s (A. ananassoïdes, A. bracteatus, A. erecti- folius) i l s s o n t a u n o m b r e d e 50 (n = 25). Pseudananas sagenarius a 100 c h r o m o s o m e s , c e t t e e s p è c e p o u r r a it ê t r e le r é s u l t a t d ’u n e h y b r i
d a t i o n n a t u r e lle e n t r e u n e e s p è c e d e Bromelia à 50 c h r o m o s o m e s e t u n e e s p è c e d ’Ananas s u iv i d ’u n d o u b le m e n t d e c h r o m o s o m e s (CoLLiNS,
1960).
Quelques triploïdes — dont le cultivar ' Cabezona ' — et tétra- ploïdes — dont le cultivar ' James Queen ' — sont connus. La plupart sont des hybrides issus de l’union de gamètes dans lesquels la réduc
tion chrom atique n ’a pas eu lieu au m om ent de la méïose. Cet acci
dent est relativem ent fréquent ; il concerne au maximum 1 % des grains de pollen et des ovules dans 'C ayenne L isse', m ais ju sq u ’à 6,5 % des grains de pollen chez d ’autres cidtivars. Ces irrégularités sont à relier avec l’observation, au m om ent de la diakinèse et de la m étaphase I, d ’univalents et des associations de bivalents qui sem
blent indiquer que des polyploïdes et divers tjq>es d ’anomalies chro
m osom iques ont dû jouer un rôle relativem ent im portant dans l’évo
lution des espèces du genre Ananas ( Bh o w m ik, 1977). On peut égale
m ent obtenir des tétraploïdes p a r traitem ent à la colchicine des m éristèm es term inaux de jeunes couronnes (Co l l in s, 1960). Il se pro
duit alors des chim ères dont les zones tétraploïdes donnent des rejets qui le sont entièrem ent.
Si le ' Cabezona ' peut donner des fruits exceptionnellement gros, ses avantages p ar rap p o rt à un diploïde ne sont pas évidents. Les tétraploïdes donneraient des résultats encore inférieurs. L’augm enta
tion du nom bre de chrom osomes entraîne un accroissem ent de la taille des cellules et en particulier des stom ates ; les feuilles sont plus larges, m oins nom breuses et su rto u t plus rigides.
1 .2.1.2. — Autostérilité et incom patibilité
Ananas comosus est la seule espèce du genre à ê tre autostérile.
Ce caractère est évidemment un avantage certain po u r la qualité et l'agrém ent du fruit. Le système d'auto-incom patibilité serait du type gam étophytique contrôlé p a r un ou deux locus (Co l l in s, 1960 ;
Br e w b a k e r et Go r r e z, 1967 ; Bh o w m ik et Bhagabat, 1975). Dans une autofécondation, la longueur msiximale du tube pollinique n'attein t que 13 % de celle du style.
La barrière d'autostérilité n'existe cependant pas entre tous les grands groupes de cultivars et p o u rrait même ne pas être totale à l'intérieu r de certains groupes (Cabot, 1979). Pour un cultivar donné, on peut observer quelques autofécondations exceptionnelles dont la fréquence influencée p a r les conditions clim atiques ( Ke r n s, Wi l l ia m s
et Sm it h) pourrait résulter de m utations au niveau du grain de pollen.
La b arrière d'autostérilité peut être partiellem ent levée p ar des traitem ents tels qu'irradiation aux rayons X, pulvérisations d'ANA ou de Chlorflurenol ( Bh o w m ik et Bhagabat, 1975). Les graines obtenues, bien que d'aspect m édiocre, sont capables de germer.
La com patibilité en tre les cultivars et les possibilités de fécon
dation entom ophiles rendent indispensables la culture en variété pure.
La très grande hétérogénéité des descendants obtenus p ar les croisem ents inter-variétaux ou les quelques autofécondations obser
vées laissent supposer que le ' Cayenne lisse ' est un hybride naturel à hétérozygotie élevée. L'origine des différents groupes de cultivars est inconnue ; l'hypothèse la plus vraisemblable, en particulier du fait de leur intercom patibilité, est celle d'hybridations naturelles diffé
rentes à l'origine. A l'intérieur d'un même groupe, l'évolution n'a pu se faire, du fait de l'autostérilité, que p a r des m utations somatiques.
Celles-ci peuvent être relativem ent fréquentes ; selon Co l l in s (1960), elles atteindraient 1 % des plants de ' Cayenne lisse ' pour le passage du caractère « feuille à extrém ité seule épineuse » à « feuille entiè
rem ent épineuse » (cf. 1 .2.1.3).
1.2.1.3. — É tudes de quelques caractères
Les études génétiques su r les caractères de l'ananas sont relati
vement rares. Elles doivent être conduites avec la plus grande p ru dence, car le phénotype est très fortem ent influencé par la nutrition minérale, le stade de développement atteint p ar la plante au m oment
2 2 LA PLANTE ET LE MILIEU
GÉNÉTIQUE 2 3
de l’induction florale, les conditions climatiques, la densité de plan
tation et la parasitologie. Les deux exemples suivants, qui concernent les caractères les plus étudiés, parce qu'aisém ent observables, illus
tre n t ce point de vue.
L2.1.3.1. — Le c a r a c t è r e é p i n e u x d e s f e u il l e s
C’est le seul caractère dont le déterm inism e génétique a été étudié.
Cela s’explique p a r son im portance — problèm es d'entretien et de récolte des plantations à haute densité de cultivars épineux — et p ar la sim plicité de son déterminisme.
Il existe, parm i les cultivars à!Ananas comosus, trois types de feuilles (fig. 3) :
— feuilles à extrém ité seule épineuse : cas du 'C ayenne lisse '.
L’expression de ce gène est fortem ent modifiée p a r l'environnem ent, des conditions défavorables à la croissance de la plante entraînent une augm entation sensible du nom bre d'épines (cf. 1 .4.1.1.) ;
— feuilles entièrem ent épineuses en perm anence ; cas de la m ajorité des cultivars ;
— feuilles totalem ent inerm es, mise à p a rt la pointe term inale.
Fig. 3. — Type de feuille :
1 F euille épineuse à l ’ex trém ité seule ou s u r to u te la longueur.
2 Feuille to ta le m e n t in erm e (o u rlée o u piping).
é : épiderm e ; t.a : tissu aqu ifère ;
m : m e so p h y lle;
hy ; hypoderm e.
Dans ce type, les bords des feuilles présentent un ourlé (« piping ») gris argenté, formé p a r un débordem ent de l'épideim e inférieur sur l'épiderm e supérieur ; c'est le cas des cultivars du groupe 5 du tableau 3 — ' Perolera ' ou ' M aipure ' — (Lea e et So u l e, 1977) dont
Camargo aurait souhaité faire une sous-espèce d ’A. comosus : A. como- sus mordilonus (Gia c o m e t t i, 1980).
Les caractères « extrém ité seule épineuse » (S) et « feuille entiè
rem ent épineuse » (s) sont allélomorphes, le prem ier étant dom inant.
Tous les cultivars épineux sont donc homozygotes (s.s) pour ce carac
tère, alors que le 'C ayenne lis s e ' est hétérozygote (S.s).
On a vu que le taux de m utation som atique de S en s était élevé ; les m utations au stade haploïde sont encore plus fréquentes puisqu'il a été relevé jusqu'à 6,8 % de plants épineux dans une population d'hybrides dont l'un des parents était homozygote (S.S.). La m utation inverse de s en S est p ar contre extrêm em ent rare.
Par des hybridations en tre ' Cayenne lisse ' et espèces voisines,
CoLLiNS (1960) a m is en évidence, chez A. bracteatus, A. ananassoides, A. erectifolius, l'existence d'autres gènes tous allélomorphes du gène s.
Le caractère « feuille ourlée » ou « piping » (P) est dom inant sur le caractère « feuille non ourlée » (p). Cette paire d'allèle est indépen
dante de Ss, mais le caractère « piping » est épistatique par rapport au caractère « épineux » et m asque son expression.
1.2.1.3.2. — Le n o m b r e de b u l b il l e s - Le s c o u r o n n e s m u l t ip l e s
Le nom bre de bulbilles est une caractéristique génétique comme le m ontre la figure 4 ( Co l l in s, 1960). En Guinée, les types locaux sont exempts de ce type de rejet alors qu'ils sont très nom breux chez des types im portés. Leur nom bre dépend également du développe
m ent végétatif atteint p ar la plante au m om ent de l'induction florale et, dans une large m esure, du milieu. Les caractéristiques clim atiques au m oment de l'induction florale, ainsi que la densité de plantation (cf. IL 3) sont très im portantes à cet égard.
Il existe une m utation qui peut être considérée comme une
« exacerbation » de ce caractère et qui se m anifeste p a r une prolifé
ration de ce type de rejet : la m utation « collar of slips » (photo 4).
Tout comme la form ation de bulbilles, elle ne se m anifeste seulem ent que sur certains clones de ' Cayenne ', et est soumise aux mêmes influences ; elle peut de ce fait présenter différentes formes.
Dans le cas le plus défavorable, les bulbilles sont attachées directem ent à la base du fru it p ar l'interm édiaire, ou non, d'une pro
tubérance (« Knob »), véritable petit fruit en m iniature. Dans certains cas, cette protubérance ne porte pas de form ations foliacées. A cha-
2 4 LA PLANTE ET LE MILIEU
GÉNÉTIQUE 2 5
Cime de ces form ations externes correspond un faisceau de tissu fibreux, véritables cœurs secondaires qui rendent le fruit inutilisable.
Dans une expression moins « poussée » de la m utation, dénom
mée « near collar », les bulbilles sont localisées au sommet du pédon
cule fructifère. Le fruit est commercialisable, m ais cette prolifération de bulbilles affecte sensiblem ent le poids du fruit et retarde l'obten
tion du second fruit sur pied comme le dém ontre le tableau 2 (Co l l in s,
1960).
n o m b r e moyend e BUUBIULES/PLANT
(D 'ap rès Co l u n s, 1960) Fig. 4. — N om bre m oyen de bulbilles p ro d u it p a r p la n t chez
10 clones de Cayenne Lisse, s u r im e p ério d e de 14 an s (7 récoltes). La ligne h o rizo n tale re p ré se n te l’am p litu d e des v ariatio n s avec, au c e n tre, la m oyenne générale e t, aux ex trém ités, les m oyennes extrêm es. [R eproduite avec l’a u to risation de « Interscien ce P ublishers Inc. »]
Une com paraison réalisée à Taïwan (Wang et Chang, 1960), entre m u tan ts « collar of slips » et plants considérés comme « norm aux » a donné une différence de rend em en t/h a de 53 T en faveur des seconds.
La form ation de couronnes m ultiples obéit aux mêmes influences que celle des bulbilles et peut revêtir également des aspects très divers, on retrouve en particulier, une incidence m arquée de cer
tains facteurs climatiques (cf. 1 .4.1.1) et du développement de la plante. Certains clones de ' Cayenne ' sont plus sensibles que d'autres à cette anomalie, et la sélection à cet égard est valable ( Dalldorf,
1975 a).
Tableau 2
Incidence de la mutation « collar of slips » siu* les rendements
2 6 LA PLANTE ET LE MILIEU
de la 1** et 2* récolte (d’après Collins, 1960)
1" récolte 2* réco lte
P oids m oyen F ru it en kg
P o u rcen tag e de fru its e t d ’inflorescences d énom brés
a u b o u t d 'im m êm e lap s de tem p s C ayenne C ollar of slips
ou n e a r c o l l a r ___ 1,81 11
Cayenne to u t ven an t .. 2,13 45
1 .2 .1 .3 .3 . — Au t r e s m u t a t io n s
Co l l in s et Ke r n s (1 9 3 8 ) ont dressé un inventaire des m utations les plus défavorables et les plus visibles rencontrées en 25 ans aux Iles Hawaï :
• 18 intéressent l'inflorescence et le fru it et ont conduit parfois à des m onstruosités de différents types (photo 5).
• 9 intéressent les feuilles et la plante en général.
Beaucoup n ’entraînant que des modifications morphologiques de faible im portance et su rto u t celles ne provoquant que des change
m ents quantitatifs dans l'expression de certains caractères, échap
pent à la sélection courante et sont m ultipliées. Toutes les plantations qui ne rep arten t pas fréquem m ent d'un clone doivent être considérées comme des populations hétérogènes.
D 'autres m utations peuvent être favorables : c’est le cas d'un m u tan t de 'C ayenne lis s e ' observé p a r Da l l d o r f (1975a) et dont le fruit, plus long que norm al, mais de même diam ètre, perm et un rendem ent en tranches accru.
1.2.2. — LES DIFFÉRENTS CULTIVARS (photos 15 à 25) Les cultivars d'ananas utilisés dans le monde sont classés habi
tuellem ent en cinq groupes distincts, en fonction d'un ensemble de caractères commims. Le term e « famille » serait, de ce fait, plus approprié que celui de « groupe ». Plusieurs auteurs ont tenté d'éla
bo rer des clefs d'identification. La plus récente a été réalisée p ar
Le a l et An t o n i (1980) pour les cultivars existant au Venezuela.
A côté des critères habituellem ent retenus pou r distinguer les différents types :
— p o rt de la plante ;
— form e du fru it et des yeux ;
— im portance des bractées ;
— caractéristiques de la chair ;
— caractéristiques m orphologiques des feuilles (présence ou absence d'épines, forme, débordem ent ou non de l'épiderm e inférieur sur l'épiderm e supérieur).
Ces auteurs ont utilisé également le nom bre d'orientations discernables dans les spirales du fruit su r lesquelles s'inscrivent les
« yeux ».
Le tableau 3 se basan t su r les critères « classiques » donne pou r chacun des 5 grands groupes une description moyenne et pré
cise les principales aires de culture et les utilisations qui sem blent les plus appropriées po ur chacun d'eux. Aucune donnée chiffrée n ’est mentionnée, les cas où l’on dispose de com paraisons valables relevées dans des milieux et des conditions identiques étant très rares. Pour le iK)ids des fruits, comme pour d’autres caractéristiques on s'est contenté de donner une appréciation en plus ou moins p ar rappo rt au cultivar Cayenne Lisse pris comme « tém oin ».
Une classification descriptive générale de tous les cultivars regrou
pés en un mêm e site et conduits de la même façon reste à faire.
Le tableau 4 indique les principaux cultivars actuellem ent recen
sés et les références de leur description détaillée dans les sites où ils ont été étudiés. (Voir aussi photos 15 à 25).
De tous les cultivars exploités dans le monde le « Cayenne Lisse » * dont le fru it convient aussi bien po ur la fabrication des tranches que pour l’exportation en frais est considéré globalement comme le plus « j>erfomiant », ce qui explique qu’il soit le plus répandu dans le Monde en plantation commerciale. C’est en clim at tropical q u ’il exprime au mieux toutes ses potentialités quantitatives et quali-
GÉNÉTIQUE 2 7
1. L’origine du cultivar ' Cayenne Lisse ' est im précise. Le lo t de p la n t originel a u ra it été collecté en Guyane française (ce qui expliquerait son nom ), p a r Pe r r o t t e t, en 1819 lors d ’u ne expédition botanique e t 5 exem plaires au ra ie n t été envoyés dans les se rres de V ersailles sous la dénom ination de M aipouri.
P our certain s, ce term e se rait à rap p ro c h er d u nom d ’im e trib u de la région — M aipure — p o u r d ’a u tre s il se rait à rap p ro c h er du term e donné localem ent au ta p ir : cet anim al é ta n t le plus gros de la région, on a u ra it p a r analogie donné son nom à l’ananas le plus gros. Ce term e est encore celui utilisé en Guyane (Py e t Ti s s e a u M. A., 1965).
Des serres de Versailles, la plante se rait passée dans des serres de G rande-Bretagne où sa m ultiplication active se rait à l ’origine de son développem ent en A ustralie, Jam aïque,
Hawaii lors de la seconde m oitié du siècle (CoLLiKS, 1960) (cf. IV-1).
