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FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA - BOTUCATU Curso de Pós-Graduação em Zootecnia – Nutrição e Produção Animal
FATORES GENÉTICOS QUE AFETAM A QUALIDADE DA CARNE
Mirella Leme Franco Geraldini Sirol
Zootecnista
Disciplina: Métodos de Avaliação da Qualidade de Carnes Prof. Roberto de Oliveira Roça
Departamento de Gestão e Tecnologia Agroindustrial Fazenda Experimental Lageado, Caixa Postal, 237 F.C.A. - UNESP - Campus de Botucatu CEP 18.603-970 - BOTUCATU - SP robertoroca@fca.unesp.br
1. Introdução
A carne possui várias características que irão determinar a sua qualidade frente ao consumidor, tais como, cor, sabor, aroma, maciez, suculência, entre outras. Dentre elas, talvez a mais facilmente identificada e que mais influencia na decisão do consumidor na escolha da carne, seja a maciez. Alguns trabalhos têm sugerido até, que os consumidores estão dispostos a pagar mais para garantir a maciez do produto (Boleman et al., 1997, citado por Brooks et al., 2000).
No entanto, existe muita dificuldade de incluir a maciez como objetivo de seleção nos programas de melhoramento genético, por ser uma característica complexa, que requer em geral, medidas destrutivas e uma idade avançada do animal (Soria & Corva, 2004).
A causa da grande variabilidade da maciez da carne bovina está associada não apenas a constituição genética do animal, como também com diferenças ambientais (Soria & Corva, 2004). Assim, de forma geral, os fatores que afetam a maciez da carne podem ser divididos em dois grandes grupos, ou seja, os fatores ante-mortem: genótipo (raça), idade, sexo, nutrição, exercício, estresse antes do abate, presença de tecido conjuntivo, espessura e comprimento do sarcômero, uso de promotores de crescimento;
e aqueles, post-mortem: estimulação elétrica, rigor-mortis, esfriamento da carcaça, maturação, método e temperatura de cozimento, pH final, aplicação de substâncias químicas (enzimas, cálcio, etc.), entre outros (Roça, comunicação pessoal, a).
No que se refere ao componente genético, tem sido observado que existem variações na maciez entre e dentro de raças bovinas (Shackelford et al. 1994; Wulf et al. e Sherbeck et al. 1996; Maher, et al. e Soria & Corva, 2004). Mas também, a maciez é reduzida à medida que se aumenta o grau de sangue Bos indicus (Johnson et al. e Whipple et al., 1990; Sherbeck et al.
1995; Sherbeck et al. 1996; O’Connor et al., 1997).
No Brasil, no entanto, a maior parte do rebanho bovino de corte é constituído de animais zebuínos, puros e cruzados, criados a pasto, com pouca ou nenhuma suplementação, o que leva a uma idade de abate
avançada (média de 30 a 36 meses), e conseqüentemente, a produção de carcaças de baixa qualidade.
Parte desse cenário pode ser explicado pela falta de incentivo à qualidade da carne, uma vez que a maioria os frigoríficos pagam somente pelo peso da carcaça quente, sem considerar as características quantitativas e qualitativas da carne, tais como, rendimento de traseiro, rendimento de cortes cárneos, acabamento de gordura, cor, maciez, suculência, entre outras.
Mais recentemente, com o aumento da exportação de carne fresca, o mercado varejista brasileiro passou a exigir dos frigoríficos produtos com maior qualidade, que por sua vez, passou a procurar por produtores que forneçam animais mais jovens, com melhor acabamento de gordura e que tenham, potencialmente, produtos de melhor qualidade. Isso gerou, por parte das secretarias de agricultura estaduais, o incentivo à produção de novilhos precoces (24 a 30 meses) e super precoces (18 a 24 meses), por meio da redução de ICMS. Todavia, essas técnicas de produção ainda não se consolidaram em todo o país, sendo restrita a algumas regiões, como Sudeste e Sul do país e algumas partes do Centro-oeste.
Mesmo nos lugares aonde a tipificação de carcaça já vem sendo realizada por vários anos, como EUA, União Européia e Austrália, a maciez continua sendo objetivo de estudo, uma vez que essa característica está diretamente ligada à aceitabilidade do consumidor.
2. Modificações post mortem
Independente do genótipo do animal, após o abate ocorrem várias modificações no músculo, tanto estruturais como bioquímicas, que irão transformá-lo em carne, propriamente dita. As modificações bioquímicas e estruturais ocorrem simultaneamente e são dependentes dos tratamentos ante-mortem, do processo de abate e das técnicas de armazenamento da carne (Roça, comunicação pessoal; b).
Após o sacrifício do animal, a circulação sanguínea cessa e dá-se início as reações bioquímicas anaeróbicas, que irão produzir ácido lático, o
qual será responsável pela queda do pH. Esse processo de acidificação é dependente da quantidade de glicogênio disponível no músculo, que por sua vez, dependerá da dieta que o animal vinha recebendo, do manejo e do nível de estresse pelo qual o animal passou antes do abate (Soria & Corva, 2004).
O valor ideal de pH oscila entre 5,4 a 5,8 (Warriss, 2000; citado por Soria &
Corva, 2004), sendo que esses níveis são atingidos entorno das 24 horas post-mortem (Roça, comunicação pessoal; b). Quando o pH final da carne é maior ou igual a 6,2, a carne é mais escura, dura e seca (Soria & Corva, 2004) e também pode estar mais susceptível ao desenvolvimento de microorganismos patogênicos durante o armazenamento.
No período entre as 12 e 24 horas post-martem, também ocorre um outro processo chamado rigor mortis, de forma que o músculo passa de um estado de repouso, onde apresenta flexibilidade e elasticidade, para um estado, onde a sua capacidade de extensibilidade diminui marcadamente.
Este endurecimento muscular é progressivo e está associado com encurtamento do sarcômero. A resolução do rigor mortis ocorre por meio de ações de enzimas proteolíticas.
De acordo com alguns autores citados por Soria & Corva (2004), o valor final da maciez resulta de um balanço entre processos opostos: um que reduz a maciez devido a um reforço da união actina-miosina e ao encurtamento do sarcômero durante as primeiras 24 horas e outro, que produz amaciamento, devido à redução do vigor da união de proteínas miofibrilares (actina-miosina), associado com um processo de proteólise das mesmas.
Ainda de acordo com Soria & Corva (2004), o processo de maturação também pode variar devido à “maciez inicial” da carne, que depende principalmente do tamanho do sarcômero, o conteúdo e estrutura do tecido conjuntivo e do conteúdo de gordura intramuscular e a “maciez final”, que depende principalmente do grau de proteólise.
Contudo, esses fatores citados por Soria & Corva (2004), que influenciam tanto a maciez inicial como final da carne estão diretamente ligados a fatores genéticos, ou seja, essas características variam entre raças e também entre indivíduos dentro de raças.
3. Efeito Genético na Maciez
A maioria dos programas de melhoramento genético de bovinos de corte tem focado as características de crescimento, tais como, peso vivo a diferentes idades e ganho de peso, como principal objetivo de seleção, uma vez que essas características são fáceis de medir, apresentam boa resposta à seleção e também influem no peso da carcaça.
No entanto, as características de crescimento nem sempre apresentam relações favoráveis com as características de qualidade da carne. Segundo Pariacote et al. (1998) observou que existe um certo antagonismo genético entre as características de qualidade e de quantidade de carne, ao estudar características de carcaça de animais da raça Shorthorn, ou seja, os autores encontraram correlações genéticas altas e positivas do peso da carcaça quente com o rendimento de carcaça (0,65) e com área de olho de lombo (0,70), porém esta característica foi negativamente correlacionada com marmoreio, espessura de gordura, quantidade de gordura abdominal e “yield grade” (fórmula usada para classificar a carcaça, que envolve medidas de espessura de gordura, quantidade de gordura no rim, coração e pélvica, peso da carcaça quente, área de olho de lombo).
Gregory et al. (1994), quando utilizaram vários genótipos, tanto compostos Bos indicos como Bos taurus, relataram que as estimativas de herdabilidade foram intermediárias a alta para as medidas de gordura (0,30 para espessura gordura ajustada na 12a costela e 0,28 para porcentagem de gordura), mas foram geralmente baixas para os atributos de palatabilidade (maciez, suculência e flavor). Também observaram alta correlação genética negativa (-0,56) entre rendimento de carcaça e escore de marmoreio e relativamente baixa correlação genética entre rendimento de carcaça e os atributos de palatabilidade (0,34, 0,28 e 0,34, respectivamente para maciez, suculência e flavor). Esses resultados sugerem, segundo os autores, a necessidade de se dar atenção simultânea ao rendimento de carcaça e as características de palatabilidade, que somente ao escore de marmoreio.
A herdabilidade é a fração da variabilidade de uma característica que pode ser atribuída a diferenças no valor genético dos animais, por tanto,
determinarão a eficácia da seleção artificial (Soria & Corva, 2004).
Características com herdabilidade alta, responderão bem a seleção, já as características de baixa herdabilidade terão uma resposta muito lenta, assim, o mais indicado é o cruzamento com outras raças que apresentem herdabilidade maior para a mesma característica. Mas também, é importante se avaliar as correlações genéticas entre as características, pois elas se originam quando um gene ou um grupo de genes controla mais de um processo na expressão fenotípica de duas ou mais características.
Shackelford et al. (1994), também utilizaram várias raças para estimar herdabilidades e correlações genéticas para atividade da calpastatina (CA), conteúdo de gordura intramuscular (IMF), Warner-Braztler shear force (WBS), rendimento de carcaça (RPY, ”retail product yield”) e taxa de ganho (GR). Os autores encontraram valores de herdabilidade moderadas para rendimento de carcaça (0,45) e taxa de ganho (0,32) e herdabilidade alta para as características de qualidade de carne (0,65, 0,93, 0,53, respectivamente para CA, IMF e WBS). A correlação genética da atividade da calpastatina com shear force, rendimento de carcaça e taxa de ganho foi 0,50, 0,44, e 0,25, respectivamente e de conteúdo de gordura intramuscular com shear force, rendimento e taxa de ganho foi -0,57, -0,63 e -0,04, respectivamente. Os autores concluíram que de acordo com essas herdabilidades e correlações genéticas, a seleção contra a atividade da calpastatina seria uma estratégia mais adequada para melhorar a maciez da carne, que a seleção para aumentar o conteúdo de gordura intramuscular porque o nível de antagonismo genético entre atividade da calpastatina e rendimento de carcaça é menor que entre conteúdo de gordura intramuscular e rendimento.
Vários fatores têm sido apontados como causa da variação na maciez, tanto entre como dentro de raças, tais como, a atividade da calpastatina, o conteúdo de gordura intramuscular, a espessura de gordura de acabamento, o comprimento do sarcômero, a composição de colágeno dos músculos, quantidade e tipo de tecido conjuntivo presente, entre outros.
A atividade da calpastatina, medida 24 horas post-motem, tem sido apontada como a principal responsável pela variação na proteólise muscular entre Bos indicus e Bos taurus, uma vez que animais Bos indicus têm apresentado uma maior atividade da calpastatina, 24 h post-mortem,
reduzindo a velocidade do processo de maturação da carne logo após o sacrifico. (Wheeler et al. e Whipple et al., 1990).
A calpastatina é uma enzima inibidora da atividade das calpaínas, que são responsáveis pelo início da resolução do rigor mortis. O sistema denominado calpaínas, também conhecido como CAF - enzimas fatoradas pelo cálcio, constitui-se de duas enzimas, a µ-calpaína, que necessita de 5 a 50 µM de íons cálcio para sua atividade e a m-calpaína, que requer 300 a 1000 µM do mesmo íon para sua atividade, e um inibidor, a calpastatina, que tem como principal função inativar as calpaínas (Roça, comunicação pessoal;
b). As calpaínas reduzem o vigor da ligação entre as proteínas miofibrilares.
Em geral, a herdabilidade para a atividade da calpastatina tem variado de 0,15 a 0,65, tendo uma média de 0,43. (Soria & Corva, 2004) e, também tem apresentado relação com outras características envolvidas com a qualidade da carne (Quadro 1).
Ainda de acordo com Soria & Corva (2004), um dos motivos das variações encontradas nas estimativas de herdabilidade e de correlações genéticas para as características que relacionam a composição corporal com a qualidade da carne, se deve a heterogeneidade no ponto final de abate de cada experimento, já que o momento do sacrifício pode ser determinado com base na idade, no peso ou num ponto de terminação constante; as comparações sob o ponto de terminação constante parecem ser os que fornecem resultados mais consistentes (Burrow et al., 2001, citado por Soria &
Corva, 2004).
Outra fonte de variação nestas estimativas pode estar relacionada com o número reduzido de animais analisados na maioria dos trabalhos e também, Quadro 1 – Correlações genéticas estimadas entre distintos pares de
características relacionadas com qualidade de carne*
Características Correlação Genética (rg) Número de experimentos
Média Variação
Maciez x RC1 -0,86 -0,64 a -1,00 9
Maciez x marmoreio 0,38 0,00 a 0,90 9
Maciez x CA2 -0,70 -1,00 a 0,00 3
RC x marmoreio -0,47 -1,00 a 0,28 10
RC x CA 0,63 0,35 a 1,00 4
* (adaptado de Soria & Corva, 2004).
1 RC = Resistência ao corte.
2 CA = Atividade da Calpastatina.
pelas diferenças em modelagens estatísticas e de metodologias adotadas, por exemplo, alguns trabalhos mediram atividade da calpastatina logo após o abate (Rubensam et al. 1998) enquanto outros congelaram a amostra de carne a -70 oC para se proceder a análise posteriormente (Shackelford et al.
1994; Wulf et al. 1996; .O’Connor et al. 1997).
O problema de maciez causado pelos animais Bos indicus nos cruzamentos com Bos taurus é mais evidente quando os animais têm grau de sangue 50% ou mais Bos indicus e idealmente, os animais não deveriam ter mais que 25% de sangue Bos indicus, apesar de que os compostos 3/8 Bos indicus apresentam maciez aceitável desde que os outros 5/8 sejam compostos por uma raça com alto potencial genético para marmoreio e maciez de carne (Dikeman, 1995; citado por O’Connor et al., (1997).
Shackelford et al. (1995) demonstraram que a maciez de diferentes músculos diminui progressivamente à medida que aumenta a porcentagem de genes zebuínos nos cruzamentos, sendo mais evidente quando a contribuição da raça índica excede 25%. Segundo Sherbeck et al. (1995), a carne produzida por novilhos com mais que 50% de sangue da raça Brahman tem maior e mais variável valor de shear force e uma maior incidência de valores de shear force acima de 3,9 kg (indesejável), comparado com carne de novilhos que não tenham sangue Brahman.
Rubensam et al. (1998), observou variação semelhante na maciez da carne, quando comparou animais puro Hereford, 3/4 Hereford x 1/4 Nelore e 5/8 Hereford x 3/8 Nelore, na região Sul do Brasil, ou seja, os animais 3/8 Nelore apresentaram maior atividade da calpastatina e shear force que novilhos Hereford puros e 3/4 Hereford x 1/4 Nelore. Porém após 10 dias de maturação não houve diferença significativa na atividade da calpastatina entre
os genótipos estudados, mas a diferença de shear force se manteve significativa entre Hereford puro e 5/8.
Vários estudos têm sugerido que essas diferenças genéticas na maciez da carne estão associadas à taxa e ao grau de proteólise muscular que ocorre durante a estocagem post-mortem da carne fresca (.Whipple et al., 1990; Sherbeck et al. 1994; Wulf et al. 1996). No entanto, tem sido observado também, que as diferenças de maciez entre as raças é reduzida quando a carne é maturada por um período de tempo adequado.
Monsón et al. (2004) quando estudou a influência de raça e tempo de maturação na textura da carne, utilizando animais das raças Holandesa leiteira, Pardo-Suíça de dupla aptidão, Lumousin e Blonde d’Aquitaine (raças de crescimento rápido), observaram que a partir de 14 dias de maturação houve tendência de redução nas diferenças de maciez da carne tanto entre como dentro das raças, sendo consideradas similares aos 21 dias.
Resultado semelhante foi observado por Maher et al. (2004), os quais relataram que após 14 dias de maturação post-mortem, a variação em torno da média das características de qualidade de carne estudadas, foi similar quando as três raças (Holandês da Nova Zelândia, Holandês Europeu/Norte Americano e cruzados de Belgian Blue x Holandês), os dois gêneros (touro ou novilho) e os dois pesos pré-abate (620 e 720 kg) foram comparados.
O’Connor et al. (1997), ao avaliarem o efeito genético na maciez da carne comparando compostos Bos indicus com animais Bos taurus, utilizando dois grupos, o grupo de novilhos 3/8 Bos indicus (Braford, Red Brangus e Simbrah) e o grupo de novilhos Bos taurus (3/4 Red Angus x 1/4 Simental, 1/2 Red Angus x 1/2 Simental e Hereford puro), observaram que no primeiro dia post-mortem os valores de shear force para os dois tipos biológicos não diferiram (P< 0,05). No entanto a carne produzida por novilhos Bos taurus exibiu uma taxa de maturação muito mais rápida de 1 a 4 dias de maturação.
Como resultado, sugeriram que a diferença de shear force entre os dois grupos, apesar de significativa, se tornou menos pronunciada para os períodos de maturação mais longos. E a taxa de maturação mais lenta durante os primeiros 7 dias post-mortem para a carne produzida por novilhos 3/8 Bos indicus foi associada com a maior atividade da calpastatina. Os autores concluem que devido às diferenças nas taxas de maturação
post-mortem, a carne de Bos indicus comparada com a de Bos taurus teria requerimentos de maturação diferentes para atingir um nível de maciez aceitável. Concluem ainda, que de acordo com os dados a carne de 3/8 Bos indicus foi relativamente macia por ter sido maturada por um período de tempo suficiente (aproximadamente 21 dias) para compensar a reduzida resposta à maturação associada com sua maior atividade da calpastatina.
Mesmo dentro das raças Bos taurus existem diferenças quanto à maciez. Wulf et al. (1996) relataram que as diferenças de shear force entre reprodutores se manteve com o aumento do tempo de maturação e que a classificação dos reprodutores pelo grau de maciez foi similar para todos os tempos de maturação estudados, sugerindo que as diferenças genéticas entre Charolês e Limounsin e entre os reprodutores dentro de raça, não foram resultado de diferenças biológicas no mecanismo pelo qual se melhora a maciez de 1 a 35 dias. A diferença genética na maciez entre e dentro de raças deveria ser relacionada a: 1) diferenças genéticas que influenciam na maciez nas primeiras 24 horas post-mortem (por exemplo, mudanças mais cedo na estrutura das miofibrilas post-mortem e ou mais breve atividade proteolítica post-mortem) e 2) diferenças genéticas na maciez já estabelecidas no momento do abate (por exemplo, tecido conjuntivo, tipo de fibra, mamoreio).
Outra questão importante é o custo de se avaliar características de carcaça, tanto qualitativas quanto quantitativas, e que tais informações são obtidas somente após o abate do animal, levando a um período de tempo avançado para se obter os dados, dificultando a inclusão dessas características nos programas de melhoramento genético.
De acordo com Moser et al. (1998) muitas associações de raças de bovinos de corte têm coletado informações de carcaça das progênies dos reprodutores registrados, com o intuito de se estimar DPE’s (diferença esperada na progênie; os valores de DEP’s são publicados nos catálogos de touro para venda de sêmen), para essas características. No entanto, ressaltam a reduzida quantidade de dados devido às dificuldades econômicas e de medição.
Por isso, tem-se estudado a possibilidade de se utilizar medidas de carcaça obtidas por meio de imagens de ultra-som do animal vivo com um
ano de idade. Porém é necessário se conhecer as relações genéticas entre as medidas de ultra-som do animal vivo com as medidas feitas na carcaça do animal abatido, para que se possam calcular os valores genéticos para os reprodutores de maneira acurada (Johnston et al., 1999; citado por Reverter et al. 2000).
Arnold et al. (1991) utilizando dados de novilhos Hereford, encontrou estimativas de herdabilidade para as medidas de ultra-som, a um peso constante dos animais, da espessura de gordura e área de olho de lombo de 0,26 e 0,25, respectivamente. Apesar desses valores de herdabilidade não serem muito baixos, os autores ressaltam que os resultados obtidos deveriam ser analisados com cuidado, uma vez que devido ao antagonismo genético existente entre a área de olho de lombo e espessura de gordura, para o animal abatido, a medida de gordura obtida por meio de ultra-som no animal jovem poderia ter diferentes relações com crescimento e com musculosidade, sugerindo a necessidade de mais estudos entre as medidas de ultra-som e de carcaça.
Moser et al. (1998) estimou parâmetros genéticos para medidas da carcaça e de ultra-som a um ano de idade em animais da raça Brangus. Os autores encontraram herdabilidade de 0,11 para espessura de gordura medida por ultra-som e de 0,29 para área de olho de lombo, também medida por ultra-som e correlações genéticas altas e favoráveis entre as medidas de carcaça e de ultra-som, indicando que essas medidas obtidas por ultra-som seriam úteis para se predizer valores genéticos para quantidade de carne na carcaça e área de olho de lombo.
Reverter et al. (2000) encontrou herdabilidades mais altas que Moser et al. (1999), para as raças Angus e Hereford, sendo 0,33 (0,20), 0,55 (0,31), 0,51 (0,18), e 0,42 (0,38), respectivamente para conteúdo de gordura intramuscular, espessura de gordura da garupa medida no ponto P8, espessura de gordura na 12a costela e área de olho de lombo para os animais Angus (Hereford), todas obtidas por meio de ultra-som. Também relataram correlações genéticas moderadas a altas e positivas, entre as características de carcaça e as escaneadas, sugerindo que seleção usando medidas de ultra-som a um ano de idade resultaria em melhoria genética que poderia ser predita para as características de carcaça medida no animal abatido.
Entretanto, também encontraram antagonismo genético entre conteúdo de carne na carcaça e medidas de gordura escaneadas, e entre área de olho de lombo escaneadas com medidas de gordura medida ao abate, sendo que essas correlações foram bastante diferentes ente as raças.
4. Considerações finais
• De acordo com as estimativas de herdabilidade para a atividade da calpastatina e sua correlação a maciez, é possível se obter melhoria na maciez da carne dos animais zebuínos criados no país por meio de seleção contra a atividade da calpastatina.
• Outra estratégia de melhoria na maciez que pode ser adotada no país é a utilização de cruzamentos com animais de raças com alto potencial genético para maciez e marmoreio.
• Porém para regiões muito quentes, onde a produção de animais de raças Bos taurus não é viável, indica-se lançar mão de outros artifícios como, a redução da idade de abate, a redução do estresse pré-abate, assim como, a utilização de técnicas de processamento mais adequadas, como o aumento no tempo de maturação (mínimo de 21 dias).
• E por fim, mais estudos devem ser feitos utilizando-se medidas de ultra-som, de forma que, ao menos algumas das características de qualidade da carcaça que influenciam na maciez da carne possam ser incluídas nos programas de seleção.
Literatura Citada
BROOKS, J.C.; BELEW, J.B.; GRIFFIN, B.D.; GWARTNEY, B.L.; HALE, D.S.;
HERINNG, W.R.; JOHNSON, D.D.; MORGAN, J.B.; PARRISH Jr., F.C.;
REAGAN, J.O.; SAVELL, J.W. National beef tenderness survey – 1998.
SHERBECK, J.A.; TATUM, J.D.; FIELD, T.G.; MORGAN, J.B.; SMITH, G.C. Feedlot performance, carcass traits, and palatability traits of Hereford and Hereford x Brahman steers. J. Anim. Sci. 2000. 78:1852- 1860.
JOHNSON, D. D.; HUFFMAN, R D.; WILLIAMS, S. E; HARGROVG, D. D.
Effects of percentage Brahman and Angus breeding, age-season of feeding and slaughter end point on meat palatability and muscle characteristics. J. Anim. Sci. 1990. 68:1980-1986.
MAHER, S.C.; MULLEN, A.M.; KEANE, M.G.; BUCKLEY, D.J.; KRREY,J.P.;
MOLONEY, A.P. Variation in the quality of M. Longuisimus dorsi from Holstein-Friesian bulls and steers of New Zealand and Eupoean/North American descent, and Belgian Blue x Holstein-Friesians, slaughtered at two weights. Livestock Prodution Science. 2004. (on line).
MONSÓN, F.; SAÑUDO, C.; SIERRA, I. Influence of cattle breed and ageing time on textural meat quality. Meat Science. 2004. 68:595-602.
MOSER, D.W.; BERTRAND, J.K; MISZTAL, I.; KRIESE, L.A.; BENYSHEK, L.L. Genetic parameter estimates for carcass and yearling ultrasound measurements in Brangus cattle. J. Anim. Sci. 1998. 76:2542-2548.
O’CONNOR, S.F.; TATUM, J.D.; WULF D.M.; GREEN, R.D.; SMITH G.C.
Genetic effects on beef tederness in Bos indicus composite and Bos taurus cattle. J. Anim. Sci. 1997. 75:1822-1830.
REVERTER, A.; JOHNSTON, D.J; GRASER, H.U.; WOLCOTT, M.L.; UPTON, W.H. Genetic analyses of live-animal ultrasound and abattoir carcass
traits in Australian Angus and Hereford cattle. J. Anim. Sci. 2000.
78:1786-1795.
ROÇA, R. O. Modificações post-mortem. Comunicação pessoal (b).
ROÇA, R. O. Propriedades da carne. Comunicação pessoal (a).
RUBENSAM, J.M.; FELÍCIO, P.E.; TERMIGNONI, C. Influência do genótipo Bos indicus na atividade de calpastatina e na textura da carne de novilhos abatidos no sul do Brasil. Ciênc. Tecnol. Aliment. 1998. v.18, n.4, INSS 0101-2061.
SHACKELFORD, S. D.; WHEELER, T. L.; KOOHMARAIE, M. Relationship between shear force and trained sensory panel tenderness ratings of 10 major muscles from Bos indicus and Bos taurus cattle. J. Anim. Sci.
1995. 73:3333–3340.
SHACKELFORD, S.D.; KOOMARAIE, M.; CUNDIFF, L.V.; GREGORY, K.E.;
ROHRER, G.A.; SAVELL, J.W. Heritabilities and phenotypic and genetic correlations for bovine postrigor calpastatin activity intramuscular fat content, Warner-Bratzler shear force, retail product yeild, and growth rate. J. Anim. Sci. 1994. 72:857-863.
SHERBECK, J.A.; TATUM, J.D.; FIELD, T.G.; MORGAN, J.B.; SMITH, G.C.
Feedlot performance, carcass traits, and palatability traits of Hereford and Hereford x Brahman steers. J. Anim. Sci. 1995. 73:3613-3620.
SHERBECK, J.A.; TATUM, J.D.; FIELD, T.G.; MORGAN, J.B.; SMITH, G.C.
Effect of phenotypic expression of Brahman breeding on marbling and tenderness traits. J. Anim. Sci. 1996. 74:304-309.
SORIA, L.A.; CORVA, P.M. Fatores genéticos y ambientales que determinan la terneza de la carne bovina. Arch. Latinoam. Prod. Anim. 2004.
12(2):73-88.
WHEELES, T. L.; SAVED, J. W.; CROSS, H. R.; LUNT, D. K. SMITH, S. B.
Mechanisms associated with the variation in tenderness of meat from Brahman and Hereford cattle. J. Anim. Sci. 1990. 68:4206-4220.
WHIPPLE, G.; KOOHMARAIE, M.; DIKEMAN, M.E.; CROUSE, J.D.; HUNT, M.C.; KLEMM, R.D. Evaluation of attributies that affect longuisimus muscle tenderness in Bos taurus and Bos indicus cattle. J. Anim. Sci.
1990. 68:2716-2728.
WULF. D.M.; TATUM, D.J.; GREEN, R.D.; MORGAN, J.B.; GOLDEN, B.L.;
SMITH, G.C. Genetic inlfuence on beef longuisimus palatability in Charolais- and Limousin-sired steers and heifers. J. Anim. Sci. 1996.
74:2394-2405.
