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Orientadora: Profa. Dra. Sônia Maria Pinheiro de Oliveira Co+orientadora: Profa. Dra. Maria Norma Ribeiro Área de concentração: Produção e Melhoramento Animal
Dissertação (mestrado) + Universidade Federal do Ceará, Centro de Ciências Agrárias.Depto. de Zootecnia,Fortaleza, 2009.
1. Conservação 2. Diversidade genética 3. Ovinos 4. Consangüinidade I. Oliveira, Sônia Maria Pinheiro (orient.) II. Ribeiro, Maria Norma (co+ orient.) III. Universidade Federal do Ceará – Programa de Pós+Graduação em Zootecnia IV. Título
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O presente trabalho teve como objetivo avaliar a estrutura de uma população de ovinos da raça Morada Nova variedade branca no Estado do Ceará. Os dados foram provenientes do fichário de controle zootécnico do Projeto de Melhoramento de Ovinos da Raça Morada Nova variedade branca, do Departamento de Zootecnia, no período de 1970 a 1987, referentes a registros de 2403 animais, sendo 922 machos e 1481 fêmeas. Foram estimados o tamanho efetivo (Ne), coeficiente de consanguinidade (F) e parentesco médio (AR) dos indivíduos, tamanho efetivo de fundadores e de ancestrais ( e ), intervalo de gerações (IEG), integridade dos pedigrees e estatísticas F de Wright. Os resultados obtidos evidenciaram que houve ocorrência de perdas do material genético de origem e o uso intensivo de animais aparentados dentro do rebanho no período estudado. Para os machos, a média estimada do intervalo de geração foi satisfatória e, para as fêmeas, apresentou média inferior. Já, os valores médios estimados de AR sofreram pequenas variações na população, com exceção dos primeiros cinco anos de registro. Também, observou+se subdivisão na população, devido ao uso mais intenso de alguns reprodutores, proporcionando, assim, isolamento genético no rebanho. Portanto, concluiu+se que este rebanho de ovinos da raça Morada Nova variedade branca encontrava+se em estado crítico no período estudado, necessitando de gestão que possibilitasse a sua preservação e conservação.
The present work has the purpose of evaluating the structure of a population of Morada Nova sheep breed from State of Ceará. Data were collected from the file to control the breeding of Sheep Improvement Project for the Morada Nova Breed white variety, of the Department of Animal Science in the period from 1970 to 1987 for records of 2,403 animals, (922 males and 1,481 females). The effective size (Ne), coefficient of consanguinity (F) and average relatedness coefficient (AR) individuals, effective size of founders and ancestors (fa and fe), generation interval (IEG), integrity of pedigrees and Wright’s F statistics have been estimated. We could observe the occurrence of loss of original genetic material and the intensive use of related animals among the sheep. The obtained generation interval average for males was satisfactory, although for females the averages had lower magnitudes. The estimated AR medium rates had few variations in population, except for the first five years of record. We could observe subdivision in population due to the more intense use of some breeding animals causing genetic isolation among flock. Therefore, we came to the conclusion that this flock was in a critical situation during the period of this study, and it needs a focused administration in preservation and conservation.
6("$ F+ Ovinos da raça Morada Nova variedade branca ... 18
6("$ + Contribuição acumulada de ancestrais para a população. ...32 6("$ G + Distribuição dos animais da raça Morada Nova variedade branca por sexo,
macho (MA) e fêmea (FE) e números efetivos (Ne) de acordo com o ano de nascimento ...33 6("$ H + Evolução das médias do incremento da consanguinidade (F) e coeficiente
médio de parentesco (AR) em toda população...36 6("$ I + Coeficiente médio de parentesco para fundadores (AR_fund) e de toda
população (AR_pop) por ano ...37 6("$ J + Consanguinidade média obtida considerando toda população (FP) e para o
grupo de animais consangüíneos (FC), no período estudado ...38 6("$ K + Consanguinidade média obtida considerando toda população (FP) e para as
três últimas gerações (3G), no período estudado...38 6("$ L+ Estrutura do pedigree do rebanho Morado Nova, variedade branca. ...40 6("$ + Médias de gerações máximas (Gen_max) e completas (Gen_com) traçadas por
$)!1$ F + Resumo dos parâmetros populacionais do rebanho Morada Nova, variedade branca da UFC ...31 $)!1$ + Números médios de pai, mãe e de filhos (MF) utilizados como reprodutores e
números efetivos por ano...33 $)!1$ G+ Número de animais, taxa de consanguinidade (F), porcentagem de indivíduos
consanguíneos (POR), coeficientes para animais consanguíneos (FC) e médio de parentesco (AR) e números efetivos (Ne) por geração completa ...34 $)!1$ H+ Número de animais, taxa de consanguinidade (F), porcentagem de indivíduos
consanguíneos (POR), coeficientes para animais consanguíneos (FC) e médio de parentesco (AR) e números efetivos (Ne) por geração máxima...34 $)!1$ I + Via de transmissão genética, médias e erros+padrão para o intervalo de
• FAO + Organização das nações unidas para agricultura e alimentação • ! + Número efetivo
• + Número efetivo de fundadores • + Número efetivo de ancestrais • ∆F + Aumento da consanguinidade • F + Taxa de consanguinidade
• AR + Coeficiente médio de parentesco
• FIT+ Índice de fixação nos indivíduos da população • FIS+ Índice de fixação intra população
• FST+ Índice de fixação entre população • IEG + Intervalo de geração
• FP + Coeficiente de consanguinidade para toda população
• FC + Coeficiente de consanguinidade para animais consanguineos • POR + Porcentagem de indivíduos consanguineos
• AR_fund + Coeficiente médio de parentesco para fundadores • AR_pop + Coeficiente médio de parentesco para toda população • Gen_max + Médias de gerações máximas
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No Brasil, os ovinos foram introduzidos na época da colonização. Desde então, esses animais foram se adaptando as condições locais e, adquiriram características únicas, dando origem as raças nativas. Essas raças são de extrema importância, notadamente para as populações de baixa renda da região, por serem mais resistentes aos parasitas e apresentar menor exigência nutricional, havendo melhor proveito de alimentos com baixa qualidade, sendo importantes componentes para produzir com menor custo e assegurando melhoria da qualidade de vida de numerosas comunidades rurais.
No Nordeste brasileiro, o rebanho de ovinos é formado principalmente pelas raças deslanadas e seus mestiços. A raça Morada Nova é uma das principais raças nativas deslanadas, explorada para carne e pele de alta qualidade.
A maioria das raças nativas ainda sobrevive mesmo que grande parte tenha sido absorvida por raças exóticas através da inadequada exploração a que esses rebanhos são submetidos. A justificativa pode ser dada pela carência de pessoas capacitadas e técnicas adequadas, aliada a falta de informação produtiva, principalmente no manejo reprodutivo que, concomitantemente a ausência do controle zootécnico, resulta em perdas econômicas e produtivas e aumento da taxa de consangüinidade.
A necessidade de preservação e conservação da diversidade genética constitui recursos necessários para lidar no presente e no futuro com mudanças previsíveis como exigências de evolução no mercado de produtos animais, bem como a necessidade de ajustes na genética do animal para se adaptar às mudanças de ambiente.
Na literatura, são raros os artigos de estrutura de populações em ovinos a partir de dados de pedigree, em virtude da falta de controle de registros genelógicos na maioria destes rebanhos, sendo este o primeiro estudo realizado no Brasil.
O estudo de populações é um importante fator para analisar a variabilidade genética inter e intrapopulacional medida pela taxa de consanguinidade. O conhecimento da diversidade genética de uma população é a base para programas de melhoramento e de conservação eficientes. O número efetivo, a taxa de consangüinidade e o intervalo de gerações são os principais parâmetros para se avaliar a situação de risco de uma raça. Somente com base nesses parâmetros, pode+se estabelecer um plano de gestão apropriado visando a preservação e conservação de uma raça.
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Em virtude das condições de ambiente (clima, solo, vegetação) da região Nordeste, as principais raças e grupos genéticos ovinos criados nesta região pertencem ao grupo dos deslanados. Os primeiros animais introduzidos no Brasil, provavelmente, eram lanados. Estes animais e outros importados ao longo de nossa história sofreram um processo de adaptação que culminou com a perda da lã (VILELLA et al., 2005).
Embora a origem dos ovinos da raça Morada Nova não seja bem definida, Pereira (2004) relatou que esta é uma raça naturalizada e formada no Nordeste. Segundo Vilella et al., (2005), entre os anos de 1937 e 1938, o Professor e Zootecnista Otávio Domingues, visitando o município de Morada Nova, no estado do Ceará, observou a presença de animais deslanados, de pelagem vermelha, de queixo curto, olhos pequenos e o rabo com ponta branca e que nos anos seguintes observou mais exemplares nos municípios de Quixadá, Quixeramobim, Crateús, Sobral, Tauá, além de outras cidades do interior cearense. Em virtude de ter feito a primeira observação no município de Morada Nova, Otávio Domingues registrou este ovino deslanado com o nome de Morada Nova.
Figura 1 – Ovinos da raça Morada Nova variedade branca.
Alguns rebanhos de ovinos da raça Morada Nova variedade branca podem ser encontrados no estado do Ceará. Mesmo com pouca atenção dada a essa variedade podemos encontrar na literatura pesquisas realizadas com análises de Desempenho e Estimativas de Parâmetros Genéticos como os de Pereira et al. (1987); Oliveira, (1992) e Maciel, (2003) e em Biotecnologia com Lopes Júnior (2005).
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A produção de ovinos no Brasil é baseada no uso de recursos genéticos de países temperados, com o objetivo de melhorar os índices produtivos dos rebanhos locais. Segundo Bermejo (2006) no que se diz respeito á pecuária Ibero+americana existe uma elevada dependência tecnológica do exterior, onde predomina os sistemas intensivos de produção, que não são sustentáveis. Para Gandini et al. (2004) em muitos países em desenvolvimento, houve uma tendência para o abandono da grande variedade de recursos locais em favor das raças exóticas e seus cruzamentos. Porém, as raças locais, por haver sofrido seleção durante séculos são mais adaptadas às condições ambientais em que se vivem quando comparadas com exóticas (GAMA, 2006).
enfermidades contagiosas e parasitarias, é indiscutível (SIERRA e CASTRO, 2007).
De acordo com Matos (2000), houve grande crescimento do interesse pela exploração de raças nativas, devido essencialmente às suas características, notadamente a adaptação às condições edafo+climáticas locais mais ou menos adversas. Para Gama (2006), uma das importâncias dos recursos genético animal é a sua contribuição para a manutenção de comunidades locais, frequentemente dependentes da produção animal em zonas marginais para a sua sobrevivência.
No Nordeste brasileiro, embora não exista um censo que estratifique por raças ou tipos nativos os ovinos existentes na região, estima+se que cerca de 85 a 90% do rebanho seja, de animais de raças deslanadas padronizadas (AZEVEDO et al., 2008), sendo a maioria desses constituída por rebanhos nativos como: Santa Inês, Morada Nova, Somalis Brasileira, Cariri, além de alguns núcleos da raça Rabo Largo e seus mestiços, decorrentes de cruzamentos desordenados. Nessa região ainda não há estudos direcionados à estrutura de população, bem como, à conservação em ovinos. Porém, esses rebanhos apresentam certo índice de consangüinidade devido ao fato de não haver reposição periódica dos reprodutores.
O processo de declínio e extinção das raças locais é ainda pouco conhecido, porque vários fatores e interações que provavelmente estão envolvidos e, também porque uma quantidade limitada de dados está disponível para analisar o fenômeno (DANELL et al., 2001). O aumento da taxa de perda de raças e os limitados recursos disponíveis exigirão algum grau de prioridade de ações, e um aspecto deste processo é o risco de extinção.
A evidência do risco de extinção seguramente nos fornece provas sobre a erosão da diversidade de uma raça. Diante dessa realidade, o desenvolvimento de tecnologias adequadas para a recuperação e uso dos recursos genéticos e programas adequados que potencialize a utilização dos germoplasmas a serem conservados, torna+se medida prioritária uma vez que se, não forem adotadas pode+se chegar a situações extremas como a extinção de raças (SALLES et al., 2008).
tradicionais agricultores, que são os principais guardiões das raças mais marginalizadas (SETSHWAELO, 2002).
Para Hill (2002), uma das justificativas para a conservação inclui uma possível tendência na incorporação de reprodutores em programas para criar ou renovar variação e na utilização de possíveis novos ambientes ou nichos de mercado para responder à demanda dos consumidores e na preservação cultural.
Com o objetivo de manter a diversidade genética, duas técnicas de conservação: são usadas: ou a (ALDERSON e BODÓ, 1992) devendo+se sempre dar prioridade a conservação , incluindo registros de produção.
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Uma população do ponto de vista genético é um conjunto de genes que se formam ao longo do tempo e que depende de muitos processos, dentre eles, seleção, mutação migração e deriva genética. Além disso, os genes que deram origem a uma determinada população também influenciam na sua estrutura ao longo das gerações9
Com o fim de obter o nível de preservação da diversidade genética em populações fechadas, são feitas estimativas com base naprobabilidade de origem do gene(CABALLERO e TORO, 2000).De acordo com Boichard et al. (1997), essas análises são mais eficientes na predição da variabilidade genética porque são menos sensíveis as falhas ou perdas de
informações dos pedigrees.
Contudo, quando se trabalha com informações de registros genealógicos é possível encontrar os primeiros contribuintes da população estudada, voltando até um ancestral sem genealogia conhecida, denominado fundador. A preservação da diversidade genética dos fundadores até a população atual pode ser medida pelo balanço da contribuição dos fundadores por meio do numero efetivo de fundadores ( ).
A estimação do número efetivo de ancestrais ( ), fundadores ou não, proposto por Boichard et al. (1997), explica a completa diversidade genética da população e o efeito do gargalo de garrafa ( H ) em populações, que é a redução drástica no número de indivíduos de uma geração para outra, sendo a maior causa de perdas genéticas em populações fechadas. Entre outras, perdas alélicas tornam+se desvantajosa, quando uma rápida adaptação ao novo ambiente é necessária (NEI, 1975).
Em conseqüência da fragmentação da população, os subgrupos têm o número de indivíduos reduzido em relação à toda população, o que favorece ao aumento de genótipos homozigotos ao decorrer das gerações (LAAT, 2001 e CERVANTES et al., 2008a). Desse modo, os efeitos da prática da seleção contínua, conjugada à subdivisão populacional, podem resultar em um aumento da probabilidade de acasalamento de indivíduos aparentados, com efeitos indesejáveis sobre os índices produtivos e, principalmente, sobre os índices reprodutivos dos rebanhos (POGGIAN, 2008).
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O número efetivo (! ) e a consanguinidade são os principais parâmetros para se definir a situação de risco de uma população, sendo seus conhecimentos de fundamental importância para a conservação de uma raça.
O ! é definido como tamanho ideal de uma população onde os animais que se acasalam contribuem igualmente para o aumento da consangüinidade na próxima geração. Assim, a determinação do! de uma população permite avaliar sua diversidade genética, cuja quantificação numa população ou espécie é de extrema importância para a conservação da sua genética.
O número efetivo (! ) de uma população é importante para a compreensão dos efeitos de variação do número de machos e fêmeas e do tamanho da família sobre a deriva genética e sobre a consanguinidade. No entanto, é o parâmetro que resume a magnitude da deriva genética e a probabilidade da ocorrência de aumento da consanguinidade que ocorre numa população (POGGIAN, 2008).
O número efetivo de animais em um rebanho pode ser obtido conforme descrito por Wright (1923):
F 2
1 =
! , onde ∆F = aumento de consanguinidade. O número efetivo
pode ser obtido, além das taxas de consangüinidade, através do número de machos e fêmeas
adultos aptos a se acasalarem. Logo, o número de animais em idade reprodutiva em uma
população geralmente é maior que o número de animais que realmente contribuem
geneticamente para a próxima geração (LAAT, 2001). Segundo Alderson e Bodó (1992),
! !
! ! !
+ ×
Hill (1972), propôs a estimativa do ! pela variância do tamanho das famílias como: + + + + + + +
= 2 2 2
2 2 2 ) , cov( 2 2 16 1 ) , cov( 2 2 16 1 1 7 2 7 2 2< 2 7 2 7 7<
!
σ
σ
σ
σ
em que:7= número de pais no período;2= número de mães no período;<= intervalo médio
de geração; σ2 K variância do número de filhos por pai; σ2 = variância do número de
filhas por pai; σ2 = variância do número de filhos por mãe; σ2 = variância do número de
filhas por mãe; cov ( ) = covariância do número de filhos de ambos os sexos por pai;
cov ( ) = covariância do número de filhos de ambos os sexos por mãe.
Em populações em que se conhece o pedigree dos indivíduos que a compõem o
! determinado pelas taxas de consangüinidade é mais confiável. Entretanto, para Gutiérrez
et al. (2008) a maior parte das metodologias aplicadas para calcular o número efetivo através
da sobreposição de gerações, é também afetada pela falta de integridade nos pedigrees.
A consanguinidade é a probabilidade que dois indivíduos têm de possuir alelos
idênticos pelo fato de terem um ascendente comum e é representada pela letra2e é calculada
de acordo com Meuwissen e Luo (1992). Contudo, o cálculo de coeficiente de
consanguinidade é muito sensível à qualidade das informações dos pedigrees (BOICHARD et
al., 2007). As estimativas são sempre mais confiáveis quanto maior é a integridade dos
pedigrees utilizados.
Elevadas taxas de consanguinidade em uma população estão diretamente
associadas a uma baixa diversidade genética. No Brasil, Lima et al. (2007), estudando
demografia em caprinos de raças nativas, avaliaram a situação de risco das populações de
caprinos nativos no Estado da Paraíba e observaram ! L abaixo de 50, indicativo de que os
rebanhos estudados encontram+se ameaçados de extinção, segundo os critérios da FAO.
O limitado tamanho da população leva tanto a redução na variabilidade genética
dentro de populações em cada como a consanguinidade devido ao inevitável
acasalamento entre parentes (HILL, 2002). Logo, o incremento na taxa de consanguinidade ao
longo das gerações poderá acarretar em grandes problemas para a população, uma vez que
alguns genes são perdidos (LIMA, 2005). O principal efeito genético da consanguinidade é
aumentar a probabilidade de homozigose, às vezes aumentando a frequência de genótipos
deletérios recessivos, podendo reduzir o desempenho fenotípico em características de
São raros os artigos de estrutura de populações em ovinos a partir de dados de
pedigree, em virtude da falta do controle de registros genealógicos na maioria dos rebanhos,
sendo este o primeiro estudo realizado no Brasil. Na Espanha Goyache et al. (2003),
trabalhando com ovinos da raça Xalda, encontraram consanguinidade média de 1,54% em
toda população, sendo os maiores valores obtidos para machos (2,01%) do que para fêmeas
(1,45%). No Brasil, alguns estudos dessa natureza foram feitos com bovinos, como o de Faria
et al. (2004) com a raça Sindi que encontraram consanguinidade de 10,13% no período
estudado, indicando diminuição da variabilidade genética na raça. Cervantes et al. (2008b)
trabalhando com estrutura populacional de cavalo Árabe Espanhol, observaram incremento do
coeficiente de consanguinidade ao reconstruir a genealogia no período de 1985 a 2004,
variando de 0, no início dos registros, à 9,8%, assim demonstrando a dependência deste
parâmetro a quantidade de informações do pedigree, além da subestimação em populações
pequenas.
9G9 '!: / !-#! M+ ' +! $"!-#! /' @ A
O coeficiente médio de parentesco (AR) é a probabilidade de um alelo escolhido
ao acaso na população pertencer a um de terminado indivíduo.
Para medir a variabilidade genética e conhecer as conseqüências da política de
acasalamentos utilizadas em uma população, uma das informações mais significantes procede
das análises da contribuição genética, atribuídas pelo coeficiente médio de parentesco, de
fundadores e ancestrais (NAVARRO, 2008). O AR pode ser utilizado como alternativa ou
complemento ao coeficiente de consanguinidade para prever a consanguinidade de uma
população a longo prazo, porque leva em consideração a porcentagem do pedigree completo
originado de um fundador (GUTIÉRREZ e GOYACHE, 2005). Assim, apresenta valor maior
à medida que se produz mais descendente (LAAT, 2001) e por isso pode ser usado como
índice para manter o estoque genético original, bem como, comparar a consanguinidade entre
subpopulações (GOYACHE et al., 2003).
Como vantagem, o AR pode ser utilizado como uma medida da consanguinidade
entre subpopulações e, assim servir de ferramenta para a gestão de populações através do uso
ferramenta, seu uso deve ser associado aos demais parâmetros como consanguinidade,
número efetivo de fundadores e intervalo de gerações.
O uso do AR como ferramenta para gestão de populações em risco é bem recente.
Em ovinos da raça Xalda foram encontrados AR de 1,8% para toda população (GOYACHE et
al., 2003). Em cavalos Árabe Espanhol observaram+se valores que variaram de 0,2 para
11,6% no período de 1895 a 2004 (CERVANTES et al., 2008). Já GUTIÉRREZ et al., (2003)
trabalhando com oito raças bovinas, encontraram médias de 0,10% a 0,73% para as raças
Avileña+Negra Ibérica, Asturiana de los Valles, Morucha, Bruna dels Pirineus, Asturiana de
La Montaña e Alistana e 1,58 e 1,70% para as raças Pirenaica e Sayaguesa, repectivamente.
Esse mesmo grupo de pesquisadores (GUTIÉRREZ et al., 2005) encontraram média de AR de
3,76% em jumentos da Catalunha. Os valores encontrados indicam a necessidade de
monitoramento dos acasalamentos no intuito de manter a maior diversidade possível das raças
utilizando animais com menores valores de AR.
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As estatísticas F são o FIS, FIT e FST, sendo FIT, o índice de fixação ou coeficiente
de consangüinidade em toda a população, O Fst, é o índice de fixação ou coeficiente de
consangüinidade entre populações, isto é, devido à subdivisão e FIS, índice de fixação ou
coeficiente de consangüinidade intrapopulacional, isto é, consanguinidade média entre
indivíduos dentro de toda população (OLIVEIRA, 2007). Se o Fit é nulo, é indicativo de
deficiência de heterozigotos na população. O Fis nulo também indica baixa variação genética
na população. Quando o Fst varia entre 0 e 0,05 indica pouca diferenciação genética na
população; de 0,05 a 0,15 é indicativo de moderada diferenciação e, considera+se que existe
grande diferenciação genética na população quando esses valores estão entre 0,15 e 0,25.
Estes parâmetros são úteis para definir a estrutura genética de populações com
base nas informações de pedigree a partir do cálculo da distância mínima de Nei (NEI, 1987)
e estatísticas F (WRIGHT, 1978) para cada subpopulação. Caballero e Toro (2000, 2002)
formalizaram as ferramentas de pedigree necessárias para a análise da diferenciação genética
em populações subdivididas, iniciando com o coeficiente médio de parentesco entre dois
indivíduos (fij) de duas subpopulações, e ', de uma dada metapopulação incluindo todos os
pares Nix Nj.
Para uma dada subpopulação , o parentesco médio é dada por fii,o autoparentesco
metapopulação, será obtida a distância genética entre as subpopulações e ' (NEI, 1987),
conforme 'KD'– [(D + D'') / 2] = [ (f + f'') /2] + f', e a média da metapopulação inteira
como: 2 , 1 * ' ' ' !
!
!
∑
=
= − −, de acordo com Caballero e Toro (2000, 2002).
Finalmente, as estatísticas F de Wright (1978) foram obtidas como: FIS= − − − − 2 1 ~ ,
FST=
− − 1 ~ = −
1 e FIT= ~
~ ~ 1 2 − − onde, ~ e ~
2 são, respectivamente, o coeficiente de
parentesco e o coeficiente de consanguinidade para a metapopulação e, , o parentesco
médio dentro de subpopulação.
O FST quantifica o grau de divergência entre populações. Freqüências alélicas
iguais em todas as populações irão causar FST = 0. Já para FIT e FIS, valores negativos ou
próximos de zero indicam que há variabilidade genética na população devido a presença de
maior número de animais heterozigotos, enquanto que valores distantes de zero indicam
maiores níveis de homozigose na população (OLIVEIRA, 2007).
Em estudos com população simulada foram encontrados FST de 0,25 (TORO et
al., 2008) e 0,12 em simulação de população isolada (FERNÁNDEZ et al., 2008). Para
Gutiérrez et al., (2005) em estudo com informações genealógicas de jumentos Catalunha
encontraram baixa diferenciação genética na população com valor de FST = 0,0083. Já
Caballero e Toro, (2002) estudando caracterização molecular de raças encontraram FIS =
−0,0775, FST = 0,1897, FIT = 0,1268, demonstrando baixa taxa de homozigoze individual
dentro das subpopulações e apresentando grande diferenciação genética entre as
subpopulações.
Em ovinos da raça Merino, Azor et al. (2008) encontraram baixa variação
genética entre os indivíduos da população e aproximação genética entre as populações com
valores de 0,025; 0,067 e 0,09 para FST, FIS e FIT, respectivamente. Resultados semelhantes
foram encontrados em bovinos da raça Criollo Casanare da Colômbia que apresentaram FST=
9G9H -#!6" +$+! +' !+ 6"!!
O índice de integridade de pedigree é muito utilizado para avaliar a quantidade de
descendentes presentes em cada geração de determinado indivíduo proporcionando
porcentagens de pais, avós, bisavós, etc., em uma representação gráfica das gerações mais
recentes, distinguindo as vias paternas e maternas (MAcCLUER et al., 1983; NAVARRO,
2008). Isso é particularmente importante em estudos de estrutura de populações, uma vez que
a qualidade e precisão das estimativas dos parâmetros dependem da qualidade dos pedigrees
disponíveis, tais como informações errôneas, pedigree incompleto e introdução recente de
animais na população Acarretando a subestimação ou a superestimação da consanguinidade
(BOICHARD et al., 1997; GOYACHE et al., 2003) e assim, dificultando as interpretações.
Navarro (2008) trabalhando com estrutura populacional de cavalo Árabe observou um
incremento do coeficiente de consanguinidade ao reconstruir a genealogia, demonstrando a
dependência deste parâmetro a quantidade de informações do pedigree.
9H "'6"$*$
O ENDOG é um software que deriva de um conjunto de rotinas de linguagem. O
programa é utilizado para análises de dados de pedigrees sendo possível monitorar
acasalamentos de animais abrangendo a variabilidade genética (GUTIÉRREZ e GOYACHE,
2008). Entre as versões tem+se a 2.0 que era utilizada para cálculos descritos por Goyache et
al., (2003). Na versão 3.2 do programa foi incluída a possibilidade de cálculo de estatísticas F
(WRIGHT, 1978). A versão 4.0 apresenta algumas melhorias como o cálculo da endogamia, a
avaliação da integridade do pedigree e a estimativa do tamanho efetivo da população estudada
a partir da variância de família. A versão mais recente do ENDOG (4.5) de 2008 inclue
algumas melhorias, como análise do ! usando regressão e a formula de Hills (1972) na
variância de família, especialmente na análise individual de consanguinidade e coeficiente de
G9F ! /" %&' +' +$+'
Os dados utilizados neste estudo foram oriundos de um rebanho de ovinos da raça
Morada Nova variedade branca, criados na Fazenda Experimental do Vale do Curu,
pertencente ao Centro de Ciências Agrária da Universidade Federal Ceará, situada no
município de Pentecoste no Estado do Ceará.
A fazenda localiza+se a 105 km a Nordeste da cidade de Fortaleza, a uma altitude
média de 70 metros acima do nível do mar, entre os paralelos 3°35’ e 4°00’ de latitude Sul e
os meridianos 39°30’ a Oeste de GREENWCE. A região é considerada zona de transição
entre o Litoral e o Sertão
O clima, de acordo com classificação de KOPEN, é o tipo Aw’, quente e úmido,
caracterizado por duas estações distintas: a chuvosa, de Janeiro a Junho e a seca, de Julho a
Dezembro.
Os dados analisados foram provenientes do fichário de controle zootécnico do
Projeto de Melhoramento de Ovinos da Raça Morada Nova variedade branca, do
Departamento de Zootecnia, no período de 1970 a 1987 referentes a registros de 2403
animais, sendo, 922 machos e 1481 fêmeas. Por não haver registros de informações do
rebanho após 1987, não foi possível o estudo da estrutura populacional desta data até o
momento atual.
Foi realizada a análise de estrutura de todo o rebanho, dentro e entre gerações.
Para tanto, os animais foram identificados pelo dia, mês e ano de nascimento, bem como, pai
e mãe quando essa informação continha no registro.
Indivíduos cujos pais eram conhecidos, mas tinham datas de nascimento
desconhecidas, tiveram a data de nascimento estimada com base nas datas de nascimento em
seus ancestrais e descendentes de modo que pudessem ser incluídos a uma geração após seus
pais e anterior aos seus filhos.
Os animais avaliados foram criados em pastagem nativa melhorada e pastagem
cultivada. Na estação seca, os animais receberam suplementação alimentar que consistia, na
maioria das vezes, de capim elefante (9 , Schum), feno de sorgo
forrageiro ( % ), feno de cunha (3 ) e o feno de leucena
(< < ). Todos os animais tinham a sua disposição sal comum e
Todos os animais eram vermifugados sistematicamente, sendo a primeira
vermifugação no início da época seca, a segunda na primeira quinzena de Dezembro antes da
chuva e a terceira no período chuvoso.
Os reprodutores eram mantidos em piquetes próprios e as fêmeas tinham acesso às
pastagens pela manhã e retornavam aos apriscos à tarde. Durante a estação de monta, foram
usados rufiões no período de 60 dias para detecção do cio. No sistema de acasalamento foi
usado 1 reprodutor para 20 fêmeas e rotação de reprodutores para evitar consanguinidade no
rebanho.
G9 -21 ! +' +$+'
As análises dos dados foram realizadas utilizando o programa ENDOG v4.5
(GUTIÉRREZ e GOYACHE, 2008), mediante o cálculo dos seguintes parâmetros:
• '- $-6( - +$+! ! -N*!"' !:!# 0' @ !A
O aumento da consanguinidade (∆F) foi calculado para cada geração através da
clássica fórmula: gF=
1 1 1 − − − − 2 2 2
, onde Fte Ft+1são a média de consanguinidade na geração ith.
O número efetivo da população (!) foi calculado por duas vias: uma em função do ∆F
através da fórmula ! =
F 2
1
, para cada geração, onde Ft > Ft+1 caracterizou
aproximadamente o efeito da consangüinidade estreita e larga ! é definido como o número
de animais reprodutores que contribuiriam para o atual aumento da consangüinidade se eles
contribuíssem igualmente para a geração seguinte. A outra forma do ! obtida foi pela
variância do tamanho das famílias como:
+ + + + + + +
= 2 2 2
2 2 2 ) , cov( 2 2 16 1 ) , cov( 2 2 16 1 1 7 2 7 2 2< 2 7 2 7 7<
!
σ
σ
σ
σ
Onde o tamanho da família é caracterizado pelos números de filho e filhas que se matem para
Esse coeficiente foi obtido mediante o uso de um algorítmo que permite obter um
vetor/Rdefinido como:
/S= (1/n)FS TFU
Onde: A é o numerador da matriz de parentesco de tamanho n x n. Por outro lado, o
numerador da matriz de parentesco pode ser obtido da matriz9 onde9' é igual a 1 se' é pai
de e 0 caso não seja, o que define os pais dos animais (QUAAS, 1976), por meio de:
= ( + ½ )+1 ( + ½ S)+1 T U
Onde D é uma matriz diagonal com elementos não zero obtidos por:
dii = 1 + ¼ ajj + ¼ akk TGU
j e k são os pais do indivíduo i
DeT U, ( + ½ S) = ( + ½ )+1
Pré+multiplicando por (1/n)FR:
(1/n)FS ( + ½ S) = (1/n)FS( + ½ )+1
e usandoTFU7
/S( + ½ S) = (1/n)FS( + ½ )+1
Multiplicando/Rentre parênteses e isolando/R:
• -#!6" +$+! +' !+ 6"!!
Foi obtido de acordo com MacCluer et al., (1983). Foram traçados os números de
gerações totalmente determinadas, o número máximo de gerações determinadas e as gerações
completas para cada animal no pedigree. O primeiro é definido como aqueles que separam a
prole da geração mais distante onde os ancestrais 2g do indivíduo são conhecidos. Os
ancestrais sem pais conhecidos foram considerados como fundadores (geração 0). O segundo
é o número de gerações que separam o indivíduo de seu antecessor mais distante. As gerações
completas equivalentes foram computadas como a soma sobre todos os ancestrais conhecidos
dos termos calculados como a soma de (1/2)nonde n é o número de gerações que separam o
indivíduo de cada ancestral conhecido (MAIGNEL et al., 1996).
• N*!"' !:!# 0' +! :(-+$+'"! ! +! $-/! #"$
Foi calculado para avaliar a concentração de animais e genes originais segundo
(BOICHARD et al., 1997). É calculado como:
∑
= = H H 1 2 1onde, qk é a probabilidade do
gene originar+se do ancestral k. Como explicado acima, o cálculo é feito utilizando+se os
coeficientes AR dos indivíduos fundadores; o parâmetro , calculado equivale ao calculado
de acordo com James (1972) se a população referência utilizada apresenta pedigree completo.
O faé calculado de maneira similar ao número efetivo de fundadores:
∑
= = ' ' 1 2 1onde, qj
é a contribuição marginal de um ancestral j, que é a contribuição genética dada por um
ancestral que não é explicada por outros ancestrais escolhidos anteriormente. Os dois últimos
parâmetros são inicialmente calculados tendo como referência a população daqueles animais
no pedigree com ambos os pais conhecidos. As estatísticas F de Wright foram calculadas de
acordo com
• -#!"0$1' +! !"$%V! @ A
Este parâmetro, definido pela idade média dos pais ao nascimento da progênie, foi
calculado por quatro vias (pai+filho, pai+filha, mãe+filho e mãe+filha) utilizando as datas de
H9F !- ' ! -N*!"' !:!# 0' +! :(-+$+'"! @" A ! $-/! #"$ @" A
Na Tabela 1 encontra+se um resumo da estrutura da população estudada. De 2403
animais estudados no rebanho apenas 19,9% são ancestrais e, destes, apenas 2,1% foram
responsáveis pela diversidade genética do rebanho no período estudado.
Tabela 1 – Resumo dos parâmetros populacionais do rebanho Morada Nova, variedade branca da UFC.
Tamanho da população analisada 2403
Tamanho da população referência 1926
Número de ancestrais 477
Número efetivo de fundadores 20
Número efetivo de ancestrais 20
Número de ancestral que contribui na população 253
Número de ancestral que explica 50% da variabilidade genética 10
Números efetivos médios de fundadores ( ) e ancestrais ( ) foi igual, de modo
que a relação entre / é igual a 1. Esse resultado diferiu do que freqüentemente se encontra
na literatura onde prevalece com valor inferior ou igual ao . Isto se deve, provavelmente,
ao fato de que os fundadores aparecem em mais vias de transmissão genética do que os
ancestrais conforme citam Reis Filho (2006) e Poggian (2008). Estes parâmetros explicam
como o uso abusivo de determinados indivíduos reprodutores pode contribuir para redução
considerável da diversidade genética de uma população (GUTIÉRREZ et al., 2003),
apresentado o efeito conhecido como % % % . H/. Esse fenômeno é
agravado com o número efetivo de fundadores e de ancestrais que são muito inferiores a
população fundadora como um todo, além de que 50% da genética do rebanho concentra+se
em 10 ancestrais apenas, contribuindo para um grave afunilamento genético. Em ovinos da
raça Xalda, Goyache et al. (2003) observaram ocorrência desse efeito cujo valor razão de /
foi de 2,02 e Poggian (2008), em bovinos da raça Guzerá, de 3,15. Os resultados encontrados
por esses autores indicam de que houve restrição no uso de determinados animais como
reprodutores no período estudado.
Na Figura 2, têm+se a descrição detalhada da evolução do número de ancestrais,
excessivo de determinados reprodutores. Logo, metade da população referência foi
constituída por um número relativamente baixo de ancestrais, medida que contribui para uma
perda de material genético e conseqüente afunilamento genético ou gargalo genético
( H). Esse fenômeno é comum e freqüente em populações pequenas como apontam
estudos realizados por Azor et al.,( 2008) na raça Merina, Gutiérrez et al., (2003) em bovinos
e Laat (2001) com equinos.
Figura 2 – Contribuição acumulada de ancestrais para a população.
H9 N*!"' !:!# 0'
Podemos observar na Tabela 2 que os machos, mesmo apresentando menor
proporção, tiveram números médios de filhos por ano maiores que as fêmeas. Isso se deve a
fatores fisiológicos reprodutivos para cada sexo, podendo a ovelha reproduzir uma média de
apenas 1,5 filho por ano, já o carneiro acima de 20 por ano em monta natural. Por outro lado,
o uso excessivo de determinados machos é evidente, onde de cerca de 51 machos nascidos
anualmente, apenas três foram utilizados como reprodutores por ano, indicativo de falta de
plano adequado de gestão genética na população. Observa+se que os números efetivos (! )
obtidos variaram ao longo dos anos de acordo com os números dos pais e relação
macho:fêmea, uma vez que os ! L da Tabela 2 foi estimado em função das variações do
tamanho da família dentro de cada período. Em decorrência do limitado número de
reprodutores utilizados na reprodução foram observados números efetivos aquém dos ideais,
família e obteve ganhos satisfatórios em bovinos da raça Gir, variando de 3 à 70 apresentando
aumento do número de reprodutores de 135 à 219, respectivamente para o período de estudo.
Na Figura 3 é observada a evolução dos números efetivos por ano de nascimento
de machos e fêmeas, sendo estimados em função do ∆F, onde observa+se decréscimo do !
em função do aumento no número de proles. Porém, esse fato se procedeu ao limitado número
de reprodutores utilizados para o acasalamento prevalecendo ao aumento da consanguinidade,
fato que só contribui para aperda da diversidade genética.
Tabela 2 + Números médios de pai, mãe e de filhos (MF) utilizados como reprodutores e números efetivos por ano.
Machos Fêmeas
Ano pai MF mãe MF !
1970 13 9,46 64 1,38 42,96
1974 3 8 11 1,64 10,94
1975 3 9,67 19 1,47 29,99
1976 1 1 23 1,43 14,83
1977 1 12 20 1,15 21,03
1978 3 4,67 20 1,15 43,59
1979 1 10 21 1,14 15,26
1980 2 2 7 1 49,06
1981 2 4,5 3 1 17,95
Nas Tabelas 3 e 4, encontram+se os valores de consanguinidade calculado para os
animais que têm todo seu pedigree conhecido (geração completa) e para toda a população,
respectivamente.
A percentagem de animais consanguíneos variou de cerca de 4% na segunda
geração até 41% (Tabela 3), com conseqüente aumento da consanguinidade e do AR, ao
longo das gerações (Tabelas 3 e 4).
Observa+se na Tabela 4 que os valores de F mantiveram+se em níveis mínimos até
a quinta geração quando teve um incremento considerável, como consequência da redução no
! . Para geração máxima os valores de ! também variaram em função do ∆F, com
decréscimo acentuado ao longo das gerações. Esse fato colabora para perdas genéticas, pois
uma vez diminuído o ! há perda de material genético, indicando ausência completa de um
plano de gestão para o rebanho.
Tabela 3 – Número de animais, taxa de consanguinidade (F), porcentagem de indivíduos consanguíneos (POR), coeficientes para animais consanguíneos (FC) e médio de parentesco (AR) e números efetivos (Ne) por geração completa.
Geração N F POR FC AR !
0 477 0 0,008
1 1338 0,005 0,039 0,135 0,044 95,2
2 541 0,037 0,412 0,090 0,063 15,6
3 47 0,108 1 0,108 0,086 6,7
Tabela 4 + Número de animais, taxa de consanguinidade (F), porcentagem de indivíduos consanguíneos (POR), coeficientes para animais consanguíneos (FC) e médio de parentesco (AR) e números efetivos (Ne) por geração máxima.
Geração N F POR FC AR !
0 280 0 0,003
1 481 0 0,037
2 554 0,012 0,067 0,179 0,050 41,8
3 566 0,024 0,224 0,108 0,054 40,4
4 436 0,024 0,287 0,084 0,048 20,8
5 86 0,016 0,384 0,041 0,039 31,3
Atualmente, a população estudada encontra+se em situação muito mais crítica,
totalmente descaracterizada e sem plano de gestão genética desde o ano 1987. Há necessidade
de reorganização do rebanho e definição de um plano de recuperação, dada a sua importância
crescentes do primeiro ao último período, constatando, também, a falta de plano de gestão
genética para o rebanho.
Ainda vale ressaltar que Gutiérrez et al. (2008), trabalhando com diferentes
estimativas do ! , concluíram que estimativas obtidas a partir do ∆F, são mais estáveis ao
longo das gerações em comparação com outros métodos, independentemente da situação
particular dos arquivos de pedigree analisados.
H9G -#!"0$1' +! 6!"$%&'
Intervalos médios de gerações (IEG) e idade dos pais ao nascimento da progênie
com números de observação e erro+padrão são encontrados na Tabela 5. A média geral para
intervalo de geração foi aproximadamente de 5 anos, com valores maiores na linha pai+filho e
mãe+filha. Levando em conta que a vida útil de ovinos são de 6 anos para machos e de até 8
anos para fêmeas, os valores do IEG não foram satisfatórios para a linha mãe com média de
3,95 anos, havendo pouco tempo de permanência das reprodutoras no rebanho fazendo com
que tenham pouco tempo para contribuir com seus genes. Para linha pai, a média foi de 5,98
anos. Esse valor é satisfatório já que a maior permanência de animais em reprodução deve ser
a máxima possível em rebanhos alvo de programas de conservação. Porém, ao se manter o
IEG em níveis máximos, deve+se ter um cuidado mais rigoroso dos acasalamentos, para
controle da consanguinidade. Assim, um plano de gestão adequado deve ter como meta
aumentar número efetivo, aumentar intervalo de gerações com maior controle nos
acasalamentos de forma a evitar acasalamentos consanguíneos.
Tabela 5 – Via de transmissão genética, médias e erros+padrão para o intervalo de gerações.
Intervalo de gerações (anos)
Número Média Erro+Padrão
Pai+filho 31 6,24 0,65
Pai+filha 225 5,71 0,23
Mãe+filho 33 3,56 0,39
Mãe+filha 240 4,34 0,16
Total 529 4,98 0,13
Intervalos de geração muito menores foram encontrados por Goyache et al. (2003)
E na espécie bovina da raça Guzerá, Poggian (2008) encontrou média de 7,48 para as vias de
transmissões, sendo 7,57 na linha paterna e 7,28 na linha materna.
H9H '- $-6( - +$+! ! /'!: / !-#! *M+ ' +! 5$"!-#! /' @ A
A relação entre a taxa de consanguinidade (F) e o coeficiente médio de parentesco
(AR) apresentados na Figura 4 indica que nos primeiros quatro anos o F foi igual a zero, já
que nesse período estão incluídos animais sem registros (fundadores), considerando+os como
não consanguíneos. Entre os anos de 1970 e 1971 as médias de AR tiveram considerável
aumento de 0,5 para 4,8%, indicando que animais nascidos nessa época tiveram grande
contribuição genética na população. Já entre os anos de 1971 a 1973 houve um decréscimo
desse valor chegando a 0,4%. No entanto, esses valores foram devido, principalmente, à falta
de informações de registros que favorecem os cálculos do que, fruto de uma gestão adequada
uma vez, que nos anos seguintes esse valor aumentou para 4,4%. A partir de 1975 os valores
de F se mantiveram abaixo de 1%. Goyache et al. (2003) em estudo com ovinos da raça Xalda
encontraram valores de F nulos durante um período de três anos e AR inferiores a 2%. O
AR, em gestão de rebanhos, é um parâmetro novo e muito importante para populações em
risco. Animais com menores coeficiente médio de parentesco devem ser preferidos para
acasalamentos, pois permite maior participação de animais que estão sendo pouco utilizados e
essa medida, contribui para diminuir a consanguinidade do rebanho bem como evita possíveis
perdas de material genético.
Figura 5 + Coeficiente médio de parentesco para fundadores (AR_fund) e de toda população (AR_pop) por ano.
Percebe+se nesta figura intensa contribuição de fundadores nos primeiros três
anos, com exceção do ano de 1971, por haver registro de apenas dois fundadores. A
contribuição genética de toda população seguiu valores próximos ao dos fundadores somente
na época em que foi incluído fundadores e apresentados baixos registros de natalidade, em
1970 com 0,5% para ambos e 1973 com 0,2% e 0,4% para AR_fun e AR_pop,
respectivamente. Após esse período, observou+se diminuição na contribuição dos fundadores
ao longo do tempo, possivelmente pela maior participação de ancestrais (não fundadores).
Na Figura 6, encontra+se a consanguinidade considerando toda população (FP) e
para o grupo de animais apenas consanguíneos (FC). Percebe+se que maior proporção de
animais consanguíneos foi observada em 1975, indicando ausência de controle de
consanguinidade neste ano. Por outro lado, nos últimos cinco anos de registro houve
decréscimo acentuado para o FC, atingindo valores próximos aos de FP, apresentando
menores níveis de consanguinidade. Ainda assim, no mesmo período, os valores dos! Ls são
preocupantes com média de 33,28. Semelhantemente, Gutiérrez et al. (2003) encontraram
Figura 6 – Consanguinidade média obtida considerando toda população (FP) e para o grupo de animais consangüíneos (FC), no período estudado.
Figura 7 + Consanguinidade média obtida considerando toda população (FP) e para as três últimas gerações (3G), no período estudado
A evolução da consanguinidade de toda população confrontada com as três
últimas gerações é apresentada na Figura 7. Observa+se nesta figura que até o ano de 1980 os
valores de consanguinidade apresentaram a mesma tendência, isso porque até determinado
período é considerado todo o pedigree para ambos os parâmetros. Quando se analisa apenas as
últimas três gerações os valores aumentam por ter sido incluído apenas registros do período
gestão da população ao longo dos anos. Esses mesmos resultados foram obtidos por Gutiérrez
et al. (2003), em estudo com bovinos de raças espanholas, mostrando diferenças mínimas
entre a consanguinidade de toda população e das três últimas gerações consideradas.
H9I -#!6" +$+! +' 5!+ 6"!!
A análise de dados dessa natureza com base em pedigrees completos é fundamental, uma vez
que todos os parâmetros são estimados com base neles. Portanto, esses parâmetros serão tanto
mais precisos quanto mais completos sejam os pedigrees.
Na Figura 8 são mostradas as percentagens de pais, avós, bisavós, trisavós e
tetravós conhecidas na população estudada. Percebe+se que se têm informações até a quinta
geração, com maior quantidade de pedigrees conhecidos até a terceira geração com perda
drástica de informações nas quarta e quinta gerações. Mais de 80% dos pais são conhecidos, o
que é um dado interessante já que o grau de integridade dos pedigrees é determinante da
qualidade dos parâmetros estimados. Em toda população, 283 (11,78%) são fundadores, sendo
maior parte deles concentrados nas últimas gerações, momento em que se iniciaram os
registros do rebanho e com média de pais conhecidos de apenas 0,3% no mesmo período,
decorrentes da perda de mais de 20% de pais conhecidos por geração.
Na Figura 9 verifica+se que houve pouca variação na quantidade de gerações
completas (pai e mãe conhecidos) durante o período estudado. Observa+se, no entanto,
aumento de gerações máximas por ano, indicativo de pouco ou nenhum controle dos
pedigrees ao longo dos anos. Outro fato que pode ter contribuído para esse quadro deve+se a
provável inclusão de animais sem registros no rebanho, fato que contribui para estimativas
errôneas dos parâmetros que permitem avaliar a estrutura de população.
Deste modo, houve incremento de consanguinidade ao reconstruir a genealogia,
demonstrando dependência deste parâmetro à quantidade do pedigree conhecido. Os valores
de F acumulados para as últimas gerações no pedigree foram 10,8% para completas contra
1,6% para máximas. Apesar do valor do grupo da geração máxima apresentar bons indícios de
gestão, já que grande proporção de indivíduos são não aparentados, isso não tornou+se
realidade pelo fato de ter diminuído o número de registro no rebanho, passando a ter apenas
!
Figura 9 + Médias de gerações máximas (Gen_max) e completas (Gen_com) traçadas por ano.
H9J ()+ 0 &' +$ 5'5(1$%&'
Os valores obtidos para FST, FIS e FIT foram 0,20031, +0,259788 e +0,007791,
respectivamente. O valor de FSTindicou haver subdivisão na população no período de estudo
com grande diferenciação genética. No entanto, a presença de heterozigotos na população é
alta, como indica os valores de FISe FITnegativos.
Ao contrário deste estudo, Faria (2002), estudando estrutura genética de raças
zebuínas no Brasil encontrou pouca diferenciação genética na população com valores de Fst e
Fis de 0,0028 e 0,0201 na raça Gir; 0,0155 e 0,0154 na raça Gir Mocho; 0,0045 e 0,0299 na
raça Indubrasil; 0,0157 e 0,0053 na raça Nelore e 0,0056 e 0,0045 na raça Nelore Mocho,
I9 Q
O uso abusivo de reprodutores pode ter contribuído para redução considerável da
diversidade genética.
Em geral, os valores de coeficiente médio de parentesco foram estáveis ao longo
dos anos
Observou+se subdivisão na população devido ao uso desequilibrado dos
reprodutores
O rebanho encontrava+se em estado crítico no período estudado, necessitando de
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