i UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO
CENTRO DE CIÊNCIAS DA SAÚDE INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
AS UNIDADES DE CONSERVAÇÃO ESTÃO CONECTADAS NO
ESTADO DO RIO DE JANEIRO?
RENATO CROUZEILLES PEREIRA ROCHA RIO DE JANEIRO
FEVEREIRO DE 2011
ii Centro de Ciências da Saúde
Instituto de Biologia
Programa de Pós-Graduação em Ecologia
As Unidades de Conservação estão conectadas no Estado do Rio de Janeiro?
Renato Crouzeilles Pereira Rocha
Rio de Janeiro, RJ – Brasil 2011
Dissertação apresentada no Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Ecologia
Orientador: Dr. Carlos Eduardo de Viveiros Grelle Co-Orientadora: Dra. Maria Lucia Lorini
iii As Unidades de Conservação estão conectadas no Estado do Rio de Janeiro?
RENATO CROUZEILLES PEREIRA ROCHA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Ciências
Biológicas (Ecologia).
Defendida em 28 de Fevereiro de 2011
APROVADA POR:
Banca:
___________________________________________ Prof. Dr. Carlos Eduardo de Viveiros Grelle (Orientador) ___________________________________________ Prof. Dr. Jean Paul Metzger (IB – USP)
___________________________________________ Prof a. Dra. Alexandra Pires Fernandez (IB – UFRRJ)
Suplentes:
___________________________________________ Prof. Dr. Vinicius Fortes Farjalla (IB – UFRJ)
___________________________________________ Prof a. Dra. Helena de Godoy Bergallo (IB – UERJ)
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO/UFRJ INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA-PPGE CX. POSTAL 68.020 – ILHA DO FUNDÃO
CEP: 21941-590 – RIO DE JANEIRO – RJ – BRASIL TEL./FAX: (21) 290-3308 TEL.: (21) 562-6320
iv Ficha Catalográfica
CROUZEILLES, RENATO
As Unidades de Conservação estão conectadas no Estado do Rio de Janeiro? [Rio de Janeiro] 2011 xviii, 71 p. 29,7 cm (Instituto de Biologia/UFRJ,
Ecologia, 2010)
Dissertação de Mestrado – Universidade Federal do Rio de Janeiro, PPGE
1. Unidades de Conservação 2. Ecologia de Paisagens
3. Teoria dos Grafos I. IB/UFRJ II. Título (série)
v “The picture we get throughout is of a world that seems created exclusively for this animal. And so we are justified in assuming that there are as many surrounding worlds as there are animals”
Von Uexkull
“A linha reta é a distância mais curta que se pode tirar de um ponto a outro, e por isso é a medida de distância entre dois pontos”
Olavo Freire
Na vida e na ecologia nem sempre isso é verdade ...
vi AGRADECIMENTOS
Poderia escrever uma “dissertação” apenas com agradecimentos, portanto tentarei citar todos, pelo menos uma vez, mas o mais importante é que nessa seção meu agracimento em grande parte irá para a amizade, que se não é o que mais aprecio na vida, é sem dúvida uma das coisas mais apreciadas.
Aos meus pais (Paulo e Suely), avó (Yvette), falecido avô (Waldyr) e minha falecida tia Ivanise que sempre estiveram ao meu lado e me deram todo apoio e condições para eu que pudesse realizar uma das minhas grandes vontades que era fazer mestrado em ecologia. Além disso, sempre acreditaram e investiram em meu futuro acadêmico, dando um enorme apoio financeiro para que eu pudesse ir para a Nova Zelândia ter uma grande experiência de vida e tentar melhorar o meu inglês, por mais que não tenha obtido muito sucesso nesse quesito. Acima de tudo, agradeço pela educação e criação que recebi ao longo dos meus 26 anos de vida.
Faço um agradecimento muito especial ao meu avô Waldyr Fernandez Pereira que recentimente faleceu, já na fase final da dissertação e não pode ver seu neto se tornar mestre. No entanto, ele sabia que tudo estava bem encaminhando e foi uma pessoa maravilhosa em minha vida, além de um grande exemplo de amor e dedicação ao trabalho.
Ao meu amigo Cadu (Carlos Eduardo de Viveiros Grelle) que sempre foi muito mais do que apenas um orientador. Primeiramente me acolheu em um momento muito conturbado da minha vida acadêmica, aceitando ser meu orientador de mestrado, posteriormente me incetivou muito, acreditou em meu potencial e abriu diversas portas, querendo que eu crescesse juntamente com ele. Propôs que eu trabalhasse com Ecologia
vii de Paisagens, assunto completamente novo para mim e para ele também, mas que me dispertou imenso interesse. É um incentivador nato e grande amigo que passei a ter. Sou muito grato por tudo que fez, continua fazendo e sem dúvida é a pessoa que mais tenho a agradecer no decorrer desses dois anos, muito obrigado!!!
À Maria Lucia Lorini, uma amiga que conheci no início do meu mestrado e que tenho enorme carinho. Se tornou minha co-orientadora após umas três conversas em mesas de bar e em caronas indo para algum lugar, na qual debatíamos diversas idéias que melhorariam meu projeto e logo percebemos que ambos ganhariam bastante com a formação dessa dupla. Foi a pessoa que mais me ensinou e ensinou muito sobre Ecologia de Paisagens, SIG e georeferenciamento. Sua participação na dissertação foi fundamental desde os primeiros momentos até sua finalização (idéia, delineamento, execução e escrita) e sem sua ajuda a dissertação e outros trabalhos que realizamos em colaboração teriam muito menos qualidade, além do fato de que eu teria muito mais dificuldade para executá-los. Ela teve enorme paciência comigo, o que agradeço muito e o resultado final da dissertação tem enorme influencia dela. Quero que essa amizade e colaboração persista por muito tempo.
Aos participantes da pré banca, Vinicius Farjalla e Leonardo Carvalho Oliveira pelas sugestões e críticas realizadas na versão preliminar da dissertação.
Aos integrantes da banca, Jean Paul Metzger e Alexandra Pires pelo aceite para participar da banca da dissertação.
Ao Jean Paul Metzger que conseguiu praticamente “brindar” meu término de disciplinas e mestrado com excelentes aulas ministradas na disciplina de Ecologia de
viii Paisagens na USP. Essas aulas foram fundamentais para eu discutir e aprender sobre diversos assuntos sobre Ecologia de Paisagens. Gostaria de agredecer também aos monitores Miltinho Ribeiro e Leandro Tambosi pela companhia e grande ajuda durante a elaboração e discussão do projeto final da disciplina.
Aos professores do LabVert Marcus Vinicius Vieira, Rui Cerqueira pela oportunidade de trabalhar no laboratório e boas conversas dentro desse ambiente de trabalho.
Ao Nélio e Ângela, que são fundamentais para o bom andamento do lab e estão sempre dispostos a ajudar com o que for necessário.
Aos amigos que ganhei no LabVert como, Butt, Ana Cláudia, André Cunha, Kid, Antônio, Papi, David, Diogo, Fabi, Isabel, Henrique, Jayme, Joana, Juliana, Julião, Maja, Marcelle, Marcos, as três Maris, Míriam, Nadhja, Paula, Paulo, Lóra, Cobra, Luis Renato, Renato Afonso, Finotti, Suzy, German, Luisa, Lara, Brenda, Mieko, Leo, Débora e Andressa por todos os momentos juntos no lab, em viagens de campo, congressos, rodízios de comida japonesa, festas e bebedeiras.
Ao Antônio por ser um excelente gerente de campo, que tornava o trabalho em Guapimirim muito mais prazeroso.
Ao Papi, Antônio, Marcos, Diogo, Jayme, Kid, Henrique, Nadhja, Butt e Paula pela grande amizade e hospitalidade com que me receberam no LabVert.
ix Ao pessoal do meu ex laboratório (LECP), Paula, Henrique, Carlos Salvador, Márcia, Alexandra, Leandro(s), Roy, Adriana, Verônica, Carin e especialmente Camila, Maron e Melina por todo apoio, amizade e ensinamentos durante minha passagem pelo laboratório.
Aos inúmeros amigos da graduação, pós-graduação e de fora da Universidade que são muitos, não terei como citar todos, mas alguns precisam ser lembrados: Daniel, Jojo, Marcinha, Pimentinha, Jade, Chope, Estopa, Esquilo, Joselito, Fanfa, Gohu, Abacaxi, Tafi, Sama, Raquel, Bob, Pedro Peixe, Vanessinha, Andrézão, Shara, Aline, Juliana, Cabeça, Marquinho(s), Adriana, Cachaça, Catatau, Voto, Pelotas, Igor, Jamile, Tuninho, Pachu, Vivian, Dani, Jere, Mariana e Paula Eveline por todos os momentos que vivemos juntos.
Ao Chope, Joselito e Esquilo companheiros de viagem pelo sul do Brasil no início de 2005, após eu ter terminado o priemiro período na Biologia e que me fizeram ver como era interessante estudar sobre um determinado assunto, apreciar mais as riquezas naturais e ver que tudo que eu queria e deveria fazer era estudar.
Ao Marcos Figueiredo por sua enorme amizade, companheiro de primeira consultoria e milhares de momentos que me ajudou em diversas coisas, desde mudar a formatação de uma página até discutir assuntos complexos sobre a dissertação e outros projetos. Sem dúvida se não existisse o MSN ele teria muito mais tempo para fazer as coisas, pois eu importunei muito ele nesses dois anos com bobeiras, querendo marcar japonês, beber, que lesse coisas que escrevi e tirasse diversas dúvidas minhas.
x Ao Jayme Prevedello com que discuti diversos assuntos relacionados a Ecologia, excelente companheiro durante um mês de trabalho na Amazônia e que fez ótimos comentários na versão preliminar do primeiro capítulo da dissertação.
À Míriam Plaza Pinto pelos excelentes comentários em um trabalho realizado durante o mestrado. Além disso, uma ótima pessoa para se espelhar por seu compromentimento com o trabalho e seriedade com a qual exerce o mesmo.
À Mariana Vale pelos proveitosos comentários e revisões de inglês em um trabalho realizado durante o mestrado e no segundo capítulo da dissertação.
À Valeska Oliveira pela ajuda com a formulação do projeto que enviei para participar do curso de campo no Pantanal, mas no fim das contas não enviei todos os documentos no prazo estabelecido, portanto não fui.
À Camila Barros e Thomas Puetteker pela hospitalidade na qual fui recebido em São Paulo durante o tempo que fiz o curso de Ecologia de Paisagens, além da Melina Leite que foi uma excelente companhia.
Ao pessoal do time Fundão Guerreiro, tanto da velha quanto da nova geração: Abacaxi, Minhoca, Gabriel, Alejo, Flávio, Fábio, Chope, Júnior, Cumpadi, Cupim, Euglena, Felipe, Thadeo, Boldinho, Breno, Gabriel, Rambo, Daniel, Amendoim, Catatau, velho Bastos, Fabrício, Papi e Danilo, que mostraram que a união realmente faz a força. Não posso esquecer também as inúmeras cervejas e táticas após os jogos, algumas vezes o motivo principal do fut.
xi Ao pessoal da pelada do OSMAR, Chope, Pachu, Daniel, Jojo, Gabriel, André, Teo, Jaime(s), Papi, Estopa, Andrézão, Tarso, Esquilo, Gohu, Roy, Gustavo, Antônio, Vitinho, Zucco, Breno, Rambo, “Claque do fut”, Cumpadi, Flávio, Fábio, Joselito, Lazaro e Marquinhos, que me descontraíram muito nesses dois anos, me deram trabalho para confirmar seus nomes na pelada e pelas diversas cervejas e pokers após o fut.
Ao meu mestre de capoeira (João do Pulo), um exemplo de perseverança, simpatia e humildade. Aprendi muito, tanto de capoeira quanto lições de vida, é uma pessoal muito especial para mim e fazia das duas horas juntos três vezes na semana um excelente momento para esquecer tudo que estava ao meu redor e em minha cabeça, quer dizer, entre outras coisas o meu projeto. Aproveito para agradecer também aos amigos da capeira.
Ao pessoal da remada que esteve junto na canoa, Estopa, Gohu, Jere, Daniel, Cadu, Pedro, Dani, Paulo, Marquinhos e Rambo. Essas pessoas me fizeram muitas vezes contar até dez na vida .... e depois puxar o “rutz” para trocar de lado a remada rs.
Aos meus companheiros de jogos do Vasco, Poly, Daniel, Lucas, Marquinho(s), Fausto, Papi, Soté, Anderson pelas diversas alegrias e tristezas que já presenciamos juntos em um estádio, além das milhares de cervejas consumidas antes e depois.
À todos os amigos de praia, caminhadas, futebol, saideiras, bebedeiras e viagens que não foram citados anteriormente.
xii À Society for Conservation GIS – Brasil pela oportunidade de ganhar o ArcView 9.3, livros, participar do grupo e ser convidado para escrever no capítulo brasileiro que o grupo pretende publicar.
As Biosemanas da UFRJ e FFP-UERJ pelos convites para minitrar mini-cursos sobre Ecologia de Paisagens.
Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia da UFRJ e seus coordenadores (Fernando Fernandez e Marquinhos) pela oportunidade de realizar cursos, participar de congressos e enviar artigos para revisão de inglês com o apoio do programa, além das secretárias (Marcinha e Sueli) pela facilitação com todas as questões burocráticas relacionadas a esses assuntos.
À Marcinha, secretária da Pós-graduação, por sua extrema boa vontade em ajudar, responder e resolver diversas questões relacionadas ao programa e sua burocracia.
À CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) e FAPERJ (Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro) pela bolsa de mestrado concedida durante esses dois anos.
Aos professores Paulo Paiva (Paulinho), Margareth Macedo, Antônio Solé, Ricardo Iglésias, Fernando Fernandez, Alexandre Diniz-Filho, Eduardo Arcoverde, Ricardo Vieira, Jean Paul Metzger e Alexandre abisalinho pelas excelentes aulas que tive na graduação e no mestrado. Gostaria de agradecer especialmente ao Reinaldo Bozelli pela excelente disciplina ministrada em Estágio em Docência que fez eu refletir
xiii muito sobre a nossa formação e didática de um professor em sala de aula, além da Erica Caramaschi pela oportunidade de trabalhar como tutor à distância no CEDERJ.
À Fabi pelo incentivo e toda ajuda para eu trabalhar como seu sucessor na disciplina de PCC no CEDERJ.
Ao Marquinhos e Alexandra Pires por terem aceitado participar da minha banca de revisão. Suas sugestões e críticas foram fundamentais para a melhoria da versão final do manuscrito.
Aos professores participantes da Comissão deliberativa da Pós-graduação em Ecologia da UFRJ, Marcus Vinícius Vieira, Carlos Eduardo de Viveiros Grelle, Eduardo Arcoverde, Vinícius Farjalla, Paulo Paiva, Marcelo Viana e Yoci Valentin pelo aprendizado sobre o funcionamento de um Programa de Pós-graduação.
xiv SUMÁRIO Resumo ...xv Abstract ...xvi Introdução geral ...1 Referências bibliográficas ...9
Primeiro capítulo - Abordagem de grafos para redes de Unidades de Conservação: usando a distância entre manchas como diretriz para planos de conservação no sudeste do Brasil ...16 Introdução ...17 Métodos ...19 Resultados ...25 Discussão ...30 Referências bibliográficas ...36
Segundo capítulo – A importância das Unidades de Conservação de Uso Sustentável para as redes de Unidades de Conservação de Proteção Integral...40 Introdução ...41 Métodos ...43 Resultados ...50 Discussão ...54 Referências bibliográficas ...60 Implicações finais ...65 Referências bibliográficas ...69 Anexo 1 ...72
xv RESUMO
As Unidades de Conservação sozinhas podem não ter tamanho suficiente para preservar populações de espécies nativas em longo prazo, dessa forma, uma alternativa é estabelecer Redes de Áreas de Conservação efetivas. Nessa dissertação trabalhamos com medidas de conectividade estrutural e funcional entre Unidades de Conservação de Proteção Integral no Estado do Rio de Janeiro, Brasil, usando abordagem de grafos. Como resultado usando dois modelos (distância euclidiana e efetiva) a média da maior distância de ligação no menor caminho entre os pares de Unidades de Conservação foi de 1,57 km e 1,25 km respectivamente. Encontramos quatro níveis de importância de manchas para mamíferos hipotéticos de médio porte: prioritário, alto, médio e baixo. Além disso, quanto menor o nível de importância, maior a presença de classes equivalentes a corredores, stepping stones e áreas de borda; inversamente, quanto maior a importância, maior a presença de áreas core. Atualmente, só um terço das manchas que foram encontradas como importantes são protegidas por Unidades de Conservação de Uso Sustentável, sendo que a maioria está protegida pela categoria menos restritiva (Área de Proteção Ambiental). Existe um conjunto de manchas com elevado nível de importância localizadas entre os dois mosaicos de Unidades de Conservação (Bocaina e Central Fluminense) e para permitir a conexão entre estes, essas redes de manchas devem ser protegidas por categorias mais restitivas. Indicamos que as metodologias empregadas na dissertação podem auxiliar em planos de conservação, uma vez que podem ser operacionalizadas através de análises simples, em escalas regionais e com base em poucos dados. Além disso, nós avaliamos o potencial do uso combinando da Teoria de Grafos/disponibilidade de habitat e padrões morfológicos, para propor quais habitats devem ser protegidos por quais classes e categorias de Unidades de Conservação nos planos de conservação, bem como qual a importância das categorias de Uso Sustentável para as redes de Unidades de Conservação de Proteção Integral.
xvi ABSTRACT
Protected areas alone may not be large enough to preserve viable populations; thus an alternative is establish Conservation Areas Networks. In this study, we work with metrics of structural and functional connectivity between Strictly Protect Areas in Rio de Janeiro state, Brazil, using graph approach. As results, using two models (Euclidean and Cost distance) the average of largest inter-patch distance on the shorstest pathway between Strictly Portected Areas was 1.57 km and 1.25 km respectivity. We found four levels of patch importance for a hypothetical medium terrestrial mammal: priority, high, medium, and low. In addition, the lower the importance, the greatest the presence of corridors, stepping stones and edge areas; inversely, the higher the importance, the greater the presence of core areas in the landscape. Only about one-third of important patches are protected, and almost all of them under the least restrictive category. Most of the important patches were located in between two Mosaics of Protected Areas (Bocaina and Central Fluminense), and to enable connectivity between them, the network of patches must be protected under a more restrictive category. At least, as policy recommendations, the methodology used in both chapters can help in conservation planning throughout simple analysis on regional scale and few data necessity. Beside we evaluate the potential use of the synergetic approaches to propose which habitats must be under protected areas in conservation plans, and which is the importance of Sustainable-Use Areas in the network design of Strictly Protected Areas.
1 INTRODUÇÃO GERAL
A Ecologia de Paisagens, que enfatiza a importância da escala e das relações espaciais entre os padrões e processos ecológicos, surgiu na Europa entre 1930-1940 sob forte influência da geografia regional e da biogeogeografia, com um enfoque mais antropocêntrico, voltado principalmente para a percepção e o ordenamento do espaço de vida do homem (Turner 2005, Pivello & Metzger 2007). Algumas décadas depois, a Teoria do Equilíbrio Dinâmico em Ilhas (MacArthur & Wilson 1967) e a clássica Teoria de Metapopulações (Levins 1969) surgem como precursoras para relacionar os padrões espaciais e os processos ecológicos (Andrén 1994, Metzger 2001, Ricketts 2001, Theobald 2006). Enquanto a Teoria da Biogeografia de Ilhas tem como enfoque o número de espécies em relação ao tamanho de ilhas (Hanski & Simberloff 1997), a de Metapopulações tem como chave as populações de uma espécie (Harrison 1991), sendo que ambas assumem a paisagem de forma binária (habitat e não-habitat), em um modelo de representação mancha-matriz, com manchas de habitat (áreas vegetadas distintas do entorno em aparência ou natureza; Wiens 1976) separadas uma das outras por uma matriz homogênea e inóspita (Andrén 1994, Manning et al. 2004, Umetsu & Pardini 2007). Nesse contexto, a matriz é o elemento que recobre a maior extensão da paisagem e que possui o maior grau de conexão dentro desta paisagem (Metzger 2001). Estas duas abordagens, principalmente a do equilíbrio dinâmico em ilhas, influenciaram sobretudo pesquisadores norte-americanos que a partir de 1980 começaram a tentar interpretar a paisagem de uma forma espacialmente explícita, observá-la em diferentes escalas e com um enfoque mais biocêntrico (Metzger 2001, Wiens & Moss 2005). Posteriormente, também em uma visão espacialmente explícita, a matriz começa a ser considerada não mais como uma unidade homogênea, mas sim como um componente heterogêneo de não-habitat, pertencente ao mosaico da paisagem e possuidora de uma permeabilidade seletiva para cada espécie (Metzger 2001).
2 Numa abordagem ecológica, a paisagem pode ser entendida como um mosaico complexo de unidades heterogêneas interativas, definida segundo um observador e uma escala de observação (Formam & Godron 1986, Metzger 2001). Neste contexto, “a conectividade da paisagem determina o grau de facilitação ou impedimento dos movimentos entre manchas de habitat” (Taylor et al. 1993), sendo esta uma variável chave na estruturação espacial de processos ecológicos (Hanski 1998, Moilanen & Hanski 2006). A conectividade ocorre através da interação entre o arranjo físico da paisagem (conectividade estrutural) e a resposta do organismo a essas estruturas físicas (conectividade funcional) (Taylor et al. 1993, Tischendorf & Fahrig 2000). Assim sendo, em certas situações pode haver conectividade estrutural, mas não funcional, bem como o inverso (With 1997, Tishendorf & Fahrig 2000, Taylor et al. 2006, Vogt et al. 2009), o que faz com que esse processo seja paisagem e espécie-específico (Tishendorf & Fahrig 2000). A conectividade estrutural pode ser avaliada pela distância entre manchas de habitat, densidade e complexidade dos corredores (faixas contínuas e estreitas de habitat que conectam estruturalmente duas outras manchas de habitat não contíguas; Kindlmann & Burel 2008) e stepping stones (pequenas áreas de vegetação rodeadas de não-habitat que podem facilitar o fluxo biológico entre manchas de habitat; Metzger 1999) (Metzger & Décamps 1997). Já a conectividade funcional é reflexo de diversos fatores, tais como da capacidade da espécie de atravessar a matriz (gap crossing) (Awade & Metzger 2008, Vogt et al. 2009), de cruzar barreiras (Kindlmann & Burel 2008), da permeabilidade da matriz (Ricketts 2001, Taylor et al. 2006), da taxa de movimento entre manchas de habitat (Bowne & Bowers 2004, Taylor et al. 2006), do tempo, custo e aleatoriedade envolvidos na dispersão (Zollner & Lima 1999, Tishendorf & Fahrig 2000, Bélisle 2005, Zollner & Lima 2005).
Dados sobre conectividade funcional são difíceis de serem registrados devido à pequena quantidade de métodos específicos para analisar o movimento no contexto
3 espacial (Lambeck 1997, Bowne & Bowers 2004, Vogt et al. 2009) e que não apresentem restrições operacionais de aplicação, principalmente em escalas mais amplas (Tishendorf & Fahrig 2000, Goodwin 2003, Pinto & Keitt 2009, Vogt et al. 2009). Por consequência, poucos estudos tem avaliado o deslocamento individual das espécies na matriz (Zollner & Lima 1999, Zollner & Lima 2005, Prevedello et al. 2010), assim como os fatores intrínsecos (ex. tamanho do corpo, capacidade perceptual) e extrínsecos (ex. características da paisagem, variáveis ambientais) que estejam associados ao deslocamento na matriz (Schooley & Wiens 2004, Prevedello et al. 2010). A capacidade perceptual é a distância na qual o indivíduo consegue perceber manchas de habitat (Zollner & Lima 1999). Portanto de acordo com o que foi explicitado acima, há uma dificuldade de representar as complexas relações encontradas na natureza em construções simplificadas de modelos, o que pode gerar resultados um tanto afastados da realidade, mas que ainda assim são úteis para indicar parâmetros que devem ser estudados empiricamente (Tishendorf & Fahrig 2000).
Por outro lado, cada vez mais cresce a demanda por apoio à decisão para ações de conservação e manejo que considerem a conectividade na paisagem, o que impulsiona a utilização desta classe de modelos. Esta demanda deriva do consenso de que a perda e a fragmentação do habitat são as principais ameaças para a biodiversidade (Wilcove et al. 1998, MEA 2005). É tácito que além da redução do total de habitat disponível a fragmentação pode acarretar na divisão do habitat, possibilitando a ruptura de movimentos de organismos, de populações e de processos existentes em paisagens previamente conectadas, o que pode comprometer a persistência de espécies, levando assim a mudanças em sistemas bióticos (Gilpin & Soulé 1986, Crooks & Sanjayan 2006, Frankham 2006). Por esta razão, atualmente a conectividade tornou-se um tema vital para a conservação da biodiversidade, sobretudo em paisagens fragmentadas (Crooks & Sanjayan 2006). A crescente aplicação de modelos de conectividade voltados para a
4 conservação tem sido possibilitada pelo desenvolvimento de métodos e ferramentas baseadas em múltiplos arcabouços teóricos (ex. Teoria de Grafos e Redes, Teoria de Circuitos), bem como pelos avanços das geotecnologias como avanços na obtenção de imagens por sensores remotos, na acurácia de localização por sistemas de posicionamento global, na capacidade de processamento de dados geoespaciais, entre outras (Urban & Keitt 2001, Adriaensen et al. 2003, Theobald 2006, McRae 2006, Tracey 2006, Urban et al. 2009).
Dentre os modelos mais utilizados, podemos ressaltar aqueles derivados da Teoria dos Grafos, que tem sido aplicados em outros campos por anos, mas só recentemente tem sido incorporados em Ecologia de Paisagens e Biologia da Conservação (Bunn et al. 2000, Urban & Keitt 2001, Minor & Urban 2007). Segundo a Teoria dos Grafos, um grafo é um conjunto de nodos ou vértices (nodes ou vertices) conectados por ligações ou arestas (links ou edges), representando um diagrama (Urban & Keitt 2001, Bodin et al. 2006, Urban et al. 2009). Uma caminhada (walk) em um grafo é uma sequência de nodo para nodo ao longo de ligações, um caminho (path) é uma caminhada em que nenhum dos nodos e ligações é revisitado. O comprimento de um caminho é a soma dos pesos de todas as ligações contidas no caminho. Diz-se que um grafo está conectado quando cada nodo, através de algum caminho, pode ser alcançado a partir de qualquer outro nodo. Um grafo desconectado consiste de múltiplos subgrafos conectados ou componentes (Urban et al. 2009).
Em uma abordagem ecológica e de conservação os nodos podem representar manchas de habitat disponíveis para uma determinada espécie animal em uma paisagem, enquanto as ligações representam algum fluxo biológico (Urban & Keitt 2001, Bodin et al. 2006, Urban et al. 2009). Essas ligações dependem da distância e/ou custo existente entre os nodos (Urban et al. 2009). Portanto, podemos encontrar operações relacionadas a
5 conexão entre os nodos, existência ou não de ligações, assim como, relacionadas ao próprio ganho e perda de nodos.
Em função de sua habilidade de representar atributos espaciais, possibilitando por exemplo representar paisagens reais em Sistemas Geográficos de Informação (Bunn et al. 2000, Urban & Keitt 2001, Cerdeira et al. 2005), a Teoria dos Grafos tem sido utilizada para análises de redes (ex. Minor & Urban 2007, Awade & Metzger 2008, Andersson & Bodin 2009, Goetz et al. 2009, Pinto & Keitt 2009). Esse tipo de abordagem tem sido bastante utilizada em escala local (ex. Minor & Urban 2007, Awade & Metzger 2008, Andersson & Bodin 2009), mas só recentemente um pequeno número de trabalhos tem aplicado tal abordagem em escala mais ampla e com o intuito principal de avaliar “Redes de Áreas de Conservação” (RACs) (ex. Goetz et al. 2009, Pinto & Keitt 2009, Gurrutxaga et al. 2010).
Esse termo “Redes de Áreas de Conservação” (RACs) é utilizado para incluir todas as áreas que executam uma função de conservação da biodiversidade, sejam estas de Proteção Integral ou não (Sarkar 2003). São áreas prioritárias para a alocação dos escassos recursos destinados à gestão da biodiversidade, sendo que o estabelecimento de RACs torna-se fundamental para o aumento da conservação da diversidade biológica (Margules & Sarkar 2007). Atualmente, essa abordagem vem ganhando força no cenário nacional e internacional, já que muitas vezes as Unidades de Conservação (UCs) não apresentam tamanho suficiente para manter populações mínimas viávies (Brito & Grelle 2004, Crooks & Sanjayan 2006, Pinto & Grelle 2009), de forma que estabelecer RACs efetivas pode ser uma alternativa. Nestas redes, enquanto as UCs de Proteção Integral são o alvo principal dos planos de conservação, já que atuam como áreas fonte (core areas) de componentes da biodiversidade, também os remanescentes do entorno se destacam por atuar como stepping stones (ex. Uezu et al. 2008) ou corredores florestais (ex. Tischendorf & Fahrig 2000, Pardini et al. 2005) para facilitar os fluxos biológicos e
6 manter a conectividade da paisagem. Evidentemente, a estratégia de RACs adquire especial importância em regiões onde os remanescentes florestais apresentam-se fragmentados, como é o caso da Floresta Atlântica brasileira.
O Bioma Mata Atlântica, é um dos cinco principais hotspots de biodiversidade do mundo, devido à grande riqueza de espécies e ao alto grau de ameaça a que está submetido (Myers et al. 2000). Assim como em muitas outras florestas tropicais, a Mata Atlântica tem sido alvo de um desflorestamento massivo, sendo que atualmente apresenta apenas entre 11,4 e 16% da sua extensão de mata original (Ribeiro et al. 2009), que foi removida principalmente pela ocupação territorial desordenada e exploração dos recursos naturais (Pinto et al. 2006). Com o intuito de minimizar os efeitos dessa redução, permitindo assim a proteção de um maior número de espécies que existam nessas matas, UCs tem sido estabelecidas (Rylands & Brandon 2005). A legislação brasileira através do Sistema Nacional de Unidades de Conservação (SNUC) distingue duas classes de proteção: Proteção Integral e Uso Sustentável. A classe de Proteção Integral corresponde às categorias I-IV da IUCN, sendo estritamente voltada para a manutenção da biodiversidade e aumento da proteção da natureza, enquanto a classe de Uso Sustentável corresponde às categorias V-VI da IUCN e visa conciliar conservação da natureza com atividades econômicas, permitindo o uso da terra por comunidades locais (Locke & Dearden 2005, Rylands & Brandon 2005). É importante ressaltar que a classe de Proteção Integral ocupa menos de 2% do Bioma Mata Atlântica (Pinto et al. 2006).
A área de estudo escolhida para o trabalho foi o Estado do Rio de Janeiro que está localizado na costa sudeste da Mata Atlântica e apresenta uma população estimada de 15 milhões de pessoas (http://ibge.gov.br/estadosat/perfil.php, acessado em agosto de 2009). O Estado era originalmente coberto em sua totalidade por formações vegetacionais de Mata Atlântica e hoje restam apenas cerca de 20% da cobertura original (SOS Mata Atlântica & ISA 2002), sendo que muitas espécies de tetrápodas
7 parecem estar ameaçadas por esta redução (Grelle et al. 2005). Esta cobertura florestal encontra-se dispersa e fragmentada em mais de 10.000 remanescentes, onde a maioria possui um tamanho de até 100 ha, compondo quase 20% da área total de vegetação do Estado, enquanto que apenas 140 remanescentes apresentam mais de 1.000 ha, representando 67% do total de cobertura florestal (Fidalgo et al. 2009). O território fluminense possui 272.745 ha de UCs de Proteção Integral (77% vegetadas) e 459.640 ha de UCs de Uso Sustentável (43% vegetadas), totalizando 685.187 ha descontadas as sobreposições (Fidalgo et al. 2009). Em 2006, a legislação brasileira (SNUC 2000, Lei nº 9985/2000, capítulo. IV art. 26) estabeleceu que quando as UCs estivessem juntas, justapostas e/ou próximas, independentemente da classe e categoria, o manejo deveria ser feito de forma integrada, constituindo um mosaico com objetivos distintos de conservação, que incluiriam desde preservar a biodiversidade até contribuir para o desenvolvimento socioeconômico em contexto regional (Lino et al. 2007). Dos cinco mosaicos atualmente estabelecidos no bioma, três estão localizados no Estado do Rio de Janeiro: Central Fluminense, Serra da Bocaina e Serra do Mar (Lino et al. 2007).
Na presente dissertação, divida em dois capítulos, trabalhamos com medidas de conectividade estrutural e funcional entre UCs de Proteção Integral do Estado do Rio de Janeiro, utilizando a abordagem de grafos. No primeiro capítulo, nosso principal objetivo foi avaliar qual a menor distância que qualquer espécie de mamífero terrestre teria que ser capaz de atravessar na matriz entre os remanescentes para que as UCs de Proteção Integral estivessem conectadas. Ou seja, qual seria a mínima capacidade de deslocamento na matriz para que uma espécie de mamífero terrestre utilizasse as UCs de Proteção Integral como redes conectadas. Esse capítulo é uma tradução do artigo “Graph approach for protected areas network: using inter-patch distance for guideline conservation planning in Southearn Brazil” submetido para o periódico Journal for Nature Conservation em 19 de outubro de 2010. No segundo capítulo, nosso principal
8 objetivo foi avaliar a importância das UCs de Uso Sustentável para a formação de redes de UCs de Proteção Integral através da utilização de uma abordagem metodológica sinérgica (combinando análises de importância das manchas e de padrões de morfologia espacial da paisagem). Esse capítulo é uma tradução do artigo “The importance of Sustainable-Use Areas in a Network of Strictly Protected Areas” que será submetido em breve para o periódico Biological Conservation. O artigo submetido referente ao primeiro capítulo está contido no anexo 1 e não segue a ordem numérica de páginas da dissertação. As figuras e tabelas estão enumeradas na dissertação independentemente entre os capítulos.
9 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDERSSON E. & BODIN Ö. 2009. Practical tool for landscape planning? An empirical investigation of network based models of habitat fragmentation. Ecography 32: 123-132.
ANDRÉN H. 1994. Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with different proportions of suitable habitat: A review. Oikos 71: 355-366.
AWADE M. & METZGER J.P. 2008. Using gap-crossing capacity to evaluate functional connectivity of two Atlantic Rainforest birds and their response to fragmentation. Austral Ecology 33: 863-871.
BÉLISLE M. 2005. Measuring landscape connectivity: the challenge of behavioral Landscape Ecology. Ecology 86: 1988-1995.
BODIN Ö., TENGO M., NORMAN A., LUNDBERG J. & ELMQVIST T. 2006. The value of small size: Loss of forest patches and ecological thresholds in Southern Madagascar. Ecological Applications 16: 440-51.
BOWNE D.R. & BOWERS M.A. 2004. Interpach movements in spatially structured populations: a literature review. Landscape Ecology 19: 1-20.
BUNN A.G. URBAN D.L. & KEITT T.H. 2000. Landscape connectivity: a conservation application of Graph Theory. Journal of Environmental Management 59: 265-278.
BRITO D. & GRELLE C.E.V. 2004. Effectiveness of a reserve network for the conservation of the endemic marsupial Micoureus travassosi in Atlantic Forest remnants in southeastern Brazil. Biodversity and Conservation 13: 2519-2536. CERDEIRA J.O., GASTONB K.J. & PINTO L.S. 2005. Connectivity in priority area
10 CROOKS K.R. & SANJAYAN M.A. 2006. Connectivity conservation: maintaining
connections for nature. Pp. 1-19. In: K. Crooks & M.A. Sanjayan (eds.). Connectivity Conservation. Cambrige University Press, Cambridge, NY. 448p. FIDALGO E.C.C., UZÊDA M.C., BERGALLO H.G., COSTA T.C.C. & ABREU
M.B. 2009. Distribuição dos remanescentes vegetais no Estado do Rio de Janeiro. Pp. 91-99. In: H.G. Bergallo, E.C.C. Fidalgo, C.F.D. Rocha, M.C. Uzêda, M.B. Costa, M.A. Alves, M. Van Sluys, M.A. Santos, T.C.C. Costa & A.C.R. Cozzolino, (eds.). Estratégias e ações para a conservação da biodiversidade no Estado do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro, Instituto Biomas.
FORMAN R.T.T. & GODRON M. 1986. Landscape ecology. Willey & Sons, New York, NY.
FRANKHAM R. 2006. Genetic and landscape connectivity. Pp. 72-96. In: K. Crooks & M.A. Sanjayan (eds.). Connectivity Conservation. Cambrige University Press, Cambridge, NY.
GILPIN M.E. & SOULÉ M.E. 1986. Minimum viable populations: processes of species extinction. Pp. 19-34. In: M.E. Soulé & J. Terborgh (eds.). Conservation Biology: The Science of Scarcity and Diversity. Sinauer Associates, Sunderland, MA.
GOETZ S.J., JANTZ P. & JANTZ C.A. 2009. Connectivity of core habitat in the Northeastern United States: Parks and protected areas in a landscape context. Remote Sensing of Environment 113: 1421-1429.
GOODWIN B.J. 2003. Is landscape connectivity a dependent or independent variable? Landcape Ecology 18: 687-699.
GRELLE C.E.V., ALVES M.A.S., BERGALLO H.G., GEISE L., ROCHA C.F.D., VAN SLUYS M. & CARAMASCHI U. 2005. Prediction of threatened tetrapods based on the species-area relationship in Atlantic forest. Journal of Zoology 265: 359-364.
11 GURRUTXAGA M., LOZANO P.J. & BARRIO G. 2010. GIS-based approach for
incorporating the connectivity of ecological networks into regional planning. Journal for Nature Conservation 38: 318-326.
HANSKI I. 1998. Metapopulation dynamics. Nature 396: 41-49.
HANSKI I. & SIMBERLOFF D. 1997. The metapopulation approach, its history, conceptual domain, and application to conservation. Pp. 5-26. In: I. Hanski & M.E. Gilpin (eds.). Metapopulation Biology: Ecology, Genetics and Evolution. Academic Press, San Diego-London. 696p.
HARRISON S. 1991. Local extinction in a metapopulation context: an empirical evaluation. Biological Journal of the Linnean Society 42: 73-88.
KINDLMANN P. & BUREL F. 2008. Connectivity measures: a review. Landscape Ecology 23: 879-890.
LAMBECK R.J. 1997. A multi-species umbrella for nature conservation. Conservation Biology 11: 849-856.
LEVINS R. 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bulletin of Entomological Society America 15: 237-240.
LINO C.F., ALBUQUERQUE J.L. & DIAS H. 2007. Mosaicos de Unidades de Conservação no Corredor da Serra do Mar. São Paulo, Conselho Nacional da Reserva da Biosfera da Mata Atlântica.
LOCKE H. & DEARDEN P. 2005. Rethinking protected areas categories and the new paradigm. Environmental Conservation 32: 1-10.
MACARTHUR R.H. & WILSON E.O. 1967. The Theory of Island Biogeography. Princeton University Press, Ney Jersey. 201p.
12 MANNING A.D., LINDENMAYER D.B. & NIX H.A. 2004. Continua and Umwelt:
Novel perspectives on viewing landscapes. Oikos 104: 621-628.
MARGULES C. & SARKAR S. 2007. Systematic conservation planning. Cambridge: Cambridge University Press.
MEA (MILLENNIUM ECOSYSTEM ASSESSMENT). 2005. Ecosystems and human well-being: biodiversity synthesis. World Resources Institute, Washington, DC. METZGER J.P. 1999. Estrutura da Paisagem e Fragmentação: análise Bibliográfica.
Anais da Academia Brasileira de Ciência 71: 445-463.
METZGER J.P. 2001. O que é ecologia de paisagens. Biota Neotropica 1: 1-9.
METZGER J.P. & DÉCAMPS H. 1997. The structural connectivity threshold: an hypothesis in conservation biology at the landscape scale. Acta Ecologica 18: 1-12. MINOR E.S. & URBAN D.L. 2007. Graph Theory as a proxy for spatially explicit
population models in conservation planning. Ecological Applications 17: 1771-1782.
MOILANEN A. & HANSKI I. 2006. Connectivity and metapopulation dynamics in highly fragmented landscapes. Pp. 44-71. In: K.R. Crooks & M. Sanjayan (eds.). Connectivity Conservation. Cambrige University Press, Cambridge, NY. 448p. MYERS N., MITTERMEIER R.A., MITTERMEIER C.G., DA FONSECA G.A.B. &
KENT J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.
PARDINI R., SOUZA S.M., BRAGA-NETO R. & METZGER J.P. 2005. The role of forest structure, fragment size and corridors in maintaining small mammal abundance and diversity in an Atlantic forest landscape. Biological Conservation 124: 253-266.
PINTO L.P., BEBÊ L., PAESE A., FONSECA M., PAGLIA A. & LAMAS I. 2006. Mata Atlântica Brasileira: Os desafios para a conservação da biodiversidade de um
13 hotspot mundial. Pp. 91-118. In: C.F.D. Rocha, H.G. Bergallo, M. Van Sluys & M.A.S. Alves (eds.). Biologia da Conservação: Essências. RiMa Ed.
PINTO M.P. & GRELLE C.E.V. 2009. Seleção de reservas: estudos da América do Sul e revisão de conceitos. Oecologia Brasiliensis 13: 498-517.
PINTO N. & KEITT T.H. 2009. Beyond the least cost path: evaluating corridor robustness using a Graph-theoretic approach. Landscape Ecology 24: 253-266. PIVELLO V.R. & METZGER J.P. 2007. Diagnóstico da pesquisa em ecologia de
paisagens no Brasil (2000-2005). Biota neotropica 7: 21:29.
PREVEDELLO J.A., FORERO-MEDINA G. & VIEIRA M.V. 2010. Movement behaviour within and beyond perceptual ranges in three small mammals: effects of matrix type and body mass. Journal of Animal Ecology doi: 10.1111/j.1365-2656.2010.01736.x.
RIBEIRO M.C., METZGER J.P., MARTENSEN A.C., PONZONI F.J. & HIROTA M.M. 2009. Brazilian Atlantic Forest: How much is left and how is the remaining forest distributed? Implications for conservation. Biological Conservation 142: 1141-1153.
RICKETSS T.H. 2001. The matriz matters: effective isolation in fragmented landscapes. American Naturalist 158: 87-99.
RYLANDS A.B. & BRANDON K. 2005. Brazilian Protected Areas. Conservation Biology 19: 612-618.
SARKAR S. 2003. Conservation area networks. Conservation and Society 1: 5–7. SCHOOLEY R.L. & WIENS J.A. 2004. Movements of cactus bugs: patch transfers,
14 SOS Mata Atlântica & ISA. 2002. Atlas dos remanescentes florestais da Mata Atlântica – Período de 1995-2000 - Relatório Final. Fundação SOS Mata Atlântica: São Paulo.
TAYLOR P.D., FAHRIG L., KRINGEN H. & MERRIAM G. 1993. Connectivity is a vital element of landscape structure Oikos 68: 571-573.
TAYLOR P.D., FAHRIG L. & WITH K.A. 2006. Landscape Connectivity: A return to the basics. Pp. 29-46. In: K. Crooks & M.A. Sanjayan (eds.). Connectivity Conservation. Cambrige University Press, Cambridge, NY. 448p.
THEOBALD, D.M. 2006. Exploring the functional connectivity of landscapes using landscape networks. Pp. 417-443. In: K. Crooks & M.A. Sanjayan (eds.). Connectivity Conservation. Cambrige University Press, Cambridge, NY. 448p. TISCHENDORF, L. & FAHRIG, L. 2000. On the usage and measurement of landscape
connectivity. Oikos 90: 7-19.
TURNER M.G. 2005. Landscape Ecology: what is the state of the science? Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 36: 319-344.
UEZU A., BEYER D.D. & METZGER J.P. 2008. Can agroforest woodlots work as stepping stones for birds in the Atlantic Forest region? Biodiversity and Conservation 17: 1907-1922.
UMETSU F. & PARDINI R. 2007. Small mammals in a mosaic of forest remnants and anthropogenic habitats-evaluating matrix quality in an Atlantic forest landscape. Landscape Ecology 22: 517-530.
URBAN D.L. & KEITT T.H. 2001. Landscape connectivity: A Graph-theoretic perspective. Ecology 82: 1205-1218.
URBAN D.L., MINOR E.S., TREML E.A. & SCHICK R.S. 2009. Graph models of habitat mosaics. Ecology Letters 12: 260-273.
15 VOGT P., FERRARI J.R., LOOKINGBILL T.R., GARDNER R.H., RIITTERS K.H. & OSTAPOWICZ K. 2009. Mapping functional connectivity. Ecological Indicators 9: 64-71.
WIENS J.A. & MOSS M.R. 2005. Studies in Landscape ecology: issues and perspectives in landscape ecology. Cambridge University Press. Cambridge, MA. 276p.
WIENS J.A. 1976. Population responses to patchy environments. Annual Review Ecology and Systematics 7: 81-120.
WILCOVE D.S., ROTHSTEIN D., DUBOW J., PHILLIPS A. & LOSOS E. 1998. Quantifying threats to imperiled species in the United States. Bioscience 48: 607-615.
WITH K.A. 1997. The application of neutral landscapes models in conservation biology. Conservation Biology 11: 1069-1080.
ZOLLNER P.A. & LIMA L.S. 1999. Search strategies for landscape-level interpatch movements. Ecology 80: 1019-1030.
ZOLLNER P.A. & LIMA S.L. 2005. Behavioral trade-offs when dispersing across a patchy landscape. Oikos 108: 219-230.
16 PRIMEIRO CAPÍTULO
Abordagem de grafos para redes de Unidades de Conservação: usando a distância entre manchas como diretriz para planos de conservação no sudeste do Brasil
Artigo submetido para o periódico Journal for Nature Conservation
Graph approach for protected areas network: using inter-patch distance for guideline conservation planning in Southeastern Brazil
17 INTRODUÇÃO
As Unidades de Conservação (UCs) são uma meta em Biologia da Conservação, porém muitas destas UCs sozinhas podem não ter tamanho suficiente para sustentar populações de espécies nativas em longo prazo (Brito & Grelle 2004, Pinto & Grelle 2009). Uma alternativa é estabelecer Redes de Áreas de Conservação (RACs) efetivas, as quais possuem como objetivo principal conservar áreas que estejam em regiões prioritárias para biodiversidade, independente da classe de proteção em que se encontram (Sarkar 2003, Margules & Sarkar 2007). Dessa forma, a Teoria dos Grafos tem emergido como uma ferramenta adicional a ser utilizada para acessar a conectividade em planos de conservação (Urban & Keitt 2001, Minor & Urban 2007). Um grafo é um conjunto de nodos ou vértices que podem ser interconectados por ligações, sendo que os nodos podem representar manchas de habitat disponíveis para uma determinada espécie animal em uma paisagem, enquanto as ligações podem representar conectividade (Urban & Keitt 2001, Bodin et al. 2006, Urban et al. 2009). Essas ligações dependem da distância entre os nodos, as quais podem representar distâncias entre as manchas em paisagens reais.
A conectividade ocorre através da interação entre o arranjo estrutural da paisagem e a resposta dos organismos ao arranjo da paisagem (Taylor et al. 1993, Tischendorf & Fahrig 2000), sendo ambos paisagem e espécie-específicos (Tishendorf & Fahrig 2000). A conectividade estrutural pode ser avaliada através da distância entre as manchas, densidade e complexidade dos corredores e stepping stones, assim como a permeabilidade da matriz (Metzger & Décamps 1997), enquanto a conectividade funcional depende da capacidade das espécies de cruzar áreas abertas (matriz) (Awade & Metzger 2008), do custo na dispersão e da aleatoriedade no movimento (Zollner & Lima 1999, Tishendorf & Fahrig 2000). Em alguns casos a estrutura da paisagem é o único caminho para se avaliar a conectividade (Taylor et al. 2006), já que as respostas
18 dos organismos necessitam de dados detalhados, os quais são difícieis de serem registrados, principalmente em escalas espaciais mais amplas (Tishendorf & Fahrig 2000, Pinto & Keitt 2009). Assim, a conectividade estrutural baseada na distância entre as manchas de habitat pode ser um bom conceito para estabelecer diretrizes gerais de RACs para múltiplas espécies em planos de conservação, sobretudo em situações de paisagens fragmentadas e com poucos dados disponíveis sobre conectividade funcional.
As consequências da fragmentação podem ser divididas em dois tipos: perda de habitat, que se refere à redução da área de habitat disponível, e fragmentação per se, que representa a divisão da área de habitat (Fahrig 2003). De fato, ambos os processos estão entre as principais causas da perda de espécies de vertebrados em florestas tropicais, devido à redução dos tamanhos populacionais, como é o caso na Mata Atlântica brasileira (Grelle et al. 1999, Chiarello 2000). De acordo com Andrén (1994) há um limiar de fragmentação entre 10–30% na proporção de habitat disponível, abaixo do qual o tamanho populacional varia dependendo da configuração espacial (fragmentação per se), enquanto acima do limiar a perda de habitat seria o principal fator que poderia levar a extinções locais. Esse limiar varia de acordo com a capacidade das espécies de atravessar áreas abertas (matriz) (Andrén 1994), principalmente em paisagens altamente fragmentadas.
A Mata Atlântica brasileira é um Bioma onde restam apenas entre 11,4-16% da vegetação original (Ribeiro et al. 2009). As UCs tem sido criadas para minimizar os efeitos da fragmentação e na legislação brasileira existem duas classes, Proteção Integral e Uso Sustentável, que correspondem às categorias I–IV e V–VI da IUCN, respectivamente (Locke & Dearden 2005). As UCs de Proteção Integral tem como intuito manter a biodiversidade e aumentar a proteção da natureza, enquanto as de Uso Sustentável conciliam a conservação com atividades econômicas (Rylands & Brandon 2005). Atualmente, as UCs de Proteção Integral ocupam menos de 2% do Bioma, tendo
19 uma área média de 10.600 hectares (Pinto et al. 2006). Nesse capítulo, nós usamos a abordagem de grafos em uma escala regional para desenhar redes de UCs de Proteção Integral no Estado do Rio de Janeiro, voltadas para planos de conservação focados em múltiplas espécies de mamíferos terrestres.
O principal objetivo desse capítulo foi avaliar qual a distância mínima que qualquer espécie de mamífero terrestre florestal teria que ter capacidade de atravessar na matriz entre os remanescentes florestais, para que as UCs de Proteção Integral estivessem conectadas formando RACs. Um objetivo adicional foi comparar o número de conexões para cada UC de Proteção Integral de acordo com duas abordagens de grafos: o modelo euclidiano (habitat e não-habitat) e o modelo de distância efetiva, que leva em consideração a resistência que alguns elementos da cobertura e uso da terra oferecem ao movimento. Por último, nós avaliamos qual processo de fragmentação (perda de habitat ou configuração espacial; cf. Andrén 1994) tem maior impacto sobre a capacidade mínima de deslocamento na matriz necessária para que uma espécie de mamífero terrestre pudesse atravessar de uma UC de Proteção Integral para outra utilizando os remanescentes florestais, quer dizer, a maior distância de ligação entre manchas encontradas no menor caminho entre um par de UCs de Proteção Integral, no modelo de distância efetiva, no Estado do Rio de Janeiro, Brasil. Nós discutimos os resultados em termos de perspectiva estrutural, bem como informação biológica e sistemas ecológicos que envolvem mamíferos terrestres da Mata Atlântica brasileira.
MÉTODOS
Área de estudo e coleta de dados
O Estado do Rio de Janeiro está localizado na região sudeste da Mata Atlântica brasileira. Este bioma foi reduzido a aproximadamente 20% da cobertura original no Estado (SOS Mata Atlântica & INPE 2002), sendo rodeado por uma matriz heterogênea
20 de usos antrópicos. A população do Estado está estimada em mais de 15 milhões de pessoas (http://ibge.gov.br/estadosat/perfil.php acessado em 27 de agosto de 2009).
A cobertura florestal foi baseada no mapa de remanescentes vegetacionais da SOS Mata Atlântica & INPE (2002), derivado de imagem TM/Landsat 5 ou 7, obtidos na escala de 1:50000 em formato vetorial e mapeando remanescentes com pelo menos 10 ha (Figura 1). Os mapas de cobertura e uso da terra foram obtidos no site do Ministério do Meio Ambiente (MMA) (http://mapas.mma.gov.br/mapas/aplic/probio , acessado em 10 de novembro de 2008). Já os limites das 27 UCs de Proteção Integral foram obtidos no Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) (www.ibama.gov.br/patrimonio/, acessado em 5 de março de 2008). Todos os dados estão georeferenciados e para não haver distorção nos cálculos de área os dados foram convertidos para a projeção equivalente de Albers.
21 Figura 1: Estado do Rio de Janeiro, Brasil, com suas Unidades de Conservação de Proteção Integral e remanescentes florestais com pelo menos 10 ha.
Modelando os Grafos
No modelo teórico de grafos (Urban & Keitt 2001) deve haver ligações entre os nodos e cada nodo deve ser atingível por qualquer outro para representar um grafo conectado, caso contrário o grafo será desconectado e resultará em vários subgrafos. Portanto, há operações relacionadas à ligação entre os nodos e relacionadas à perda e
22 ganho de nodos. Aqui, nós estamos focados na primeira classe de operações. As ligações podem ser especificadas através de representações binárias (0/1), distâncias euclidianas ou distâncias efetivas. Ecologicamente as ligações representadas por distância efetiva se aproximam mais da realidade, no entanto, em muitos casos sua aplicação pode ser impedida pela dificuldade de parametrizar o custo atrelado às superfícies, já que a conectividade funcional é paisagem e espécie-específica (Urban et al. 2009). Na abordagem de grafos, paisagens reais podem ser representadas através de Sistemas de Informação Geográfica, na forma de elementos espacialmente explícitos da paisagem (Bunn et al. 2000, Urban & Keitt 2001).
Primeiramente, cada par de UCs de Proteção Integral do Estado do Rio de Janeiro foi selecionado de acordo com sua configuração espacial e proximidade. Depois, dois modelos foram utilizados para desenhar RACs entre cada par de UCs de Proteção Integral. O modelo de distância euclidiana estabelece a distância entre os nodos (manchas de habitat) através da distância linear entre os vizinhos mais próximos em um mapa binário de habitat (manchas de habitat: UCs de Proteção Integral e remanescentes florestais que representam nodos) e matriz (áreas que não são habitat e não representam nodos). Portanto, para formar uma rede entre cada par de UCs de Proteção Integral, primeiro nós precisamos encontrar o menor caminho entre os pares de UCs utilizando os remanescentes florestais como stepping stones ou corredores. Posteriormente avaliamos o comprimento da maior distância de ligação entre as manchas de habitat presente no menor caminho entre um par de UC (esta é a medida utilizada de ligação entre manchas no modelo). Qualquer espécie de mamífero terreste que seja capaz de atravessar na matriz o comprimento da maior distância de ligação entre manchas do modelo, terá a capacidade de atravessar de uma UC para outra no par. Portanto, a distância entre as manchas foi zero quando os pares estavam estruturalmente conectados (ex. as bordas das UCs estavam juntas ou diretamente ligadas por
23 remanescentes florestais). Esse modelo de distância euclidiana é extremamente simples e representa o número máximo de pares de UCs de Proteção Integral.
Já o modelo de distância efetiva considera a resistência que elementos da paisagem exercem sobre o movimento de mamíferos, incorporando um mapa de atrito que foi sobreposto ao mapa binário anterior para gerar a distância custo. Em um modelo simplificado de distância efetiva, atribuímos valores de custo às classes de uso e cobertura da terra, representando o atrito ao movimento entre as UCs, conforme segue: habitat - manchas de habitat (0 unidades de custo); matriz permeável - vegetação não arbórea, áreas nuas e sistemas agroflorestais (1,2 unidades de custo); matriz impermeável - grandes corpos de água e áreas urbanas (12.000 unidades de custo). Nesse caso, 12.000 unidades foram atribuídas para representar a resistência total ao movimento sobre grandes corpos de água e áreas urbanas, de modo a bloquear caminhos que cruzassem estes elementos. Como nós estamos interessados em simplificar o desenho de RACs, apenas excluímos os pares que apresentavam matriz impermeável sobreposta ao menor caminho entre as UCs, ao invés de encontrar a nova rota de menor custo. Portanto, nosso modelo de distância efetiva continuou enraizado no resultado do modelo euclidiano, o qual é mais adequado para o uso de medidas de conectividade estrutural, uma vez que existem modelos mais robustos para tratar medidas de conectividade funcional. Além disso, falsas suposições sobre resistência dos elementos da paisagem podem resultar em conclusões equivocadas para planos de conservação que utilizem múltiplas espécies, portanto apenas elementos da paisagem que apresentassem o mesmo tipo de resposta dos organismos considerados foram inseridos no modelo.
Nós usamos um teste t pareado (Zar 1999) para comparar se o número de conexões para cada UC de Proteção Integral variava de acordo com o modelo usado. Para esta comparação consideramos apenas as conexões que não foram excluídas no
24 modelo de distância efetiva (em função da sobreposição com grandes corpos de água ou áreas urbanas).
A escolha dos pares de UCs de Proteção Integral e a geração dos mapas de custo para os modelos de distância efetiva foram realizados no ArcGIS 9.3 (ESRI 2008). O menor caminho entre os pares de UCs e a maior distância de ligação entre as manchas nesse caminho foi analizada usando o programa JmatrixNet, disponível em http:/www.ecology.su.se/JmatrixNet (Bodin et al. 2006). Esse programa identifica cada mancha de habitat como um nodo pela sua cor única no espaço Red Green Blue (RGB).
Análise do limiar de fragmentação
O limiar de fragmentação varia entre 10-30% de habitat original e depende da capacidade da espécie de cruzar a matriz (gap crossing). Como a quantidade de habitat original no Rio de Janeiro é de 20% (SOS Mata Atlântica & INPE 2002), nós esperamos que a configuração do habitat seja mais importante do que a pura perda de habitat para predizer a extinção local das populações. Nesse sentido, nós estimamos uma medida que representa a configuração do habitat: o isolamento entre UCs de Proteção Integral. Embora para alguns autores (ex. Fahrig 2003) o isolamento das manchas é uma medida de perda de habitat, em nosso estudo isolamento está relacionado a configuração espacial das UCs de Proteção Integral delimitadas no Estado do Rio de Janeiro, sem levar em consideração a quantidade de remanescentes florestais entre elas. Essa medida de isolamento foi calculada pela menor distância entre as bordas das UCs de Proteção Integral dentro de cada par. Além disso, nós temos a maior distância de ligação entre as manchas de habitat, a qual representa a menor distância necessária para ser atravessada na matriz por qualquer espécie de mamífero terrestre entre os pares de UCs de Proteção Integral, para que estas estejam conectadas. Dessa forma, nós utilizamos um teste não paramétrico, a correlação de Spearman (Zar 1999),
25 para avaliar se a maior distância de ligação entre as manchas de habitat no menor caminho entre cada par de UCs de Proteção Integral estava correlacionada com o isolamento do mesmo par. Em caso positivo, a configuração do habitat será mais importante do que a perda de habitat no Estado do Rio de Janeiro, caso contrário a quantidade de habitat dentro do par será suficiente para que a medida de isolamento entre UCs de Proteção Integral não influencie o aumento da maior distância de ligação entre as manchas de habitat no par, quer dizer, independetemente do isolamento entre o par de UCs há remanescentes suficientes entre estes, não resultando em um aumento na maior distância de ligação. Aqui nós utilizamos só o modelo de distância efetiva.
RESULTADOS
No modelo de distância euclidiana nós encontramos 46 pares de UCs de Proteção Integral e em 11 casos a distância de ligação entre as manchas no menor caminho foi zero porque o par estava conectado estruturalmente (Tabela 1, Figura 2). A média do comprimento da maior distância de ligação foi 1,57 km (± 1,61; n=46). A Reserva Biológica do Tinguá e o Parque Estadual da Pedra Branca apresentaram a maior distância de ligação entre manchas de todos os pares de UCs (6,8 km; Tabela 1), mas o isolamento entre estas duas UCs de Proteção Integral foi de 26 km (Figura 2), que é bem menor do que a média de isolamento entre todos os pares (36,6 km; ± 34,06). A Reserva Biológica do Tinguá teve o maior número de conexões (n=8) e todas as UCs de Proteção Integral apresentaram pelo menos uma conexão (Tabela 1). Se manejados em forma de redes os pares de UCs de Proteção Integral permitirão o aumento do tamanho total de área (ha) das UCs de Proteção Integral para espécies de mamíferos (Tabela 1).
No modelo de distância efetiva nós encontramos 37 pares de UCs de Proteção Integral (Tabela 1). Os outros nove pares encontrados no modelo anterior foram excluídos porque apresentaram o menor caminho interrompido devido à presença de
26 grandes corpos de água (cinco) e de áreas urbanas (quatro). Os mesmos 11 pares encontrados no modelo de distância euclidiana apresentaram a distância de ligação entre manchas igual a zero (Tabela 1). A média do comprimento da distância de ligação entre as manchas foi 1,25 km (± 1,21; n=37). Três pares apresentaram 3,48 km como comprimento da distância de ligação entre as manchas, que foi o maior valor encontrado para os pares (Tabela 1). No entanto, os valores de isolamento entre as UCs desses três pares não estão entre as maiores medidas de isolamento entre as UCs (Tabela 1). A média do isolamento entre todos os pares foi de 38,67 km (± 35,32). A Reserva Biológica do Tinguá permaneceu como a UC com maior número de conexões (n=7), por outro lado, três UCs (Reserva Estadual da Massambaba, Estação Ecológica da Guaxindiba e Parque Estadual da Chacrinha) passaram a não apresentar qualquer conexão (Tabela 1). Além disso, o Parque Estadual da Pedra Branca foi a UC que perdeu o maior número de conexões neste modelo (n=3; Tabela 1).
O número de conexões para cada UC nos dois modelos foi significativamente diferente (t=3,703; n=27; p=0,001). No modelo de distância efetiva, a maior distância de ligação entre as manchas no menor caminho entre os pares de UCs foi significativamente correlacionada com o isolamento em cada par de UCs (rs=0,73; n=37; p<0,001).
Tabela 1: Pares de Unidade de Conservação (UCs) de Proteção Integral no Estado do Rio de Janeiro. P.N. – Parque Nacional, P.E. – Parque Estadual, E.E. – Estação Ecológica, R.B. – Reserva Biológica, R.E. – Reserva Ecológica. Isolamento entre as UCs de Proteção Integral, maior distância de ligação no menor caminho entre os pares de UCs no modelo de distância euclidiana (km), no modelo de distância efetiva (km) e a área total (ha) do par de UCs, além da média e desvio padrão respectivo de cada um. Os espaços em branco na quarta coluna significam que no modelo de distância efetiva não houve a conexão do par de UCs. * Três pares estão conectados, mas estavam isolados das outras UCs do continente porque estão localizados na Ilha Grande, na costa sul do Estado do Rio de Janeiro.
28 Figura 2: Dois exemplos de pares de Unidades de Conservação (UCs) conectados estruturalmente e funcionalmente. (A) Parque Nacional da Serra da Bocaina (cinza) x Reserva Ecológica da Juatinga (preto) conectados por fragmento (verde). (B) Parque Nacional da Serra dos Órgãos (preto), Parque Estadual dos Três Picos (cinza escuro) e Estação Ecológica Estadual do Paraíso (cinza claro) conectados por suas bordas. O par de Unidades de Conservação de Proteção Integral, Reserva Biológica do Tinguá (cinza escuro) x Parque Estadual da Pedra Branca (cinza claro). (C) A maior distância de ligação no menor caminho foi 6,8 km para esse par no modelo de distância euclidiana e (D) o par está desconectado no modelo de distância efetiva porque existem áreas urbanas (marrom) sobrepostas ao menor caminho entre estas UCs, resultando na exclusão da ligação entre esse par de UCs.
30 DISCUSSÃO
De acordo com o modelo de distância efetiva, RACs entre os pares de UCs de Proteção Integral no Estado do Rio de Janeiro possibilitariam aumentar a área total de habitat protegido, o que pode ser fundamental para a manutenção de determinados sistemas ecológicos, como por exemplo, os descritos abaixos. Já que a média de tamanho das UCs na Mata Atlântica (10.600 ha; Pinto et al. 2006) é menor do que o tamanho necessário para suportar populações viáveis de Brachyteles hypoxanthus, o maior primata da Mata Atlântica brasileira (11.570 ha; Brito & Grelle 2006), com RACs efetivas no Estado do Rio de Janeiro, 70% dos pares passariam a ter área mínima suficiente para manter populações viáveis desta espécie. Além disso, só 20% das UCs na Mata Atlântica tem área mínima necessária para sustentar comunidades estruturadas de mamíferos durante 20-30 anos de isolamento (20.000 ha; Chiarello 2000), do mesmo modo, com as RACs 54% dos pares passariam a ter área para sustentar essas comunidades no Estado do Rio de Janeiro. Portanto, ao contrário de alguns estudos em Biologia da Conservação que consideram UCs como “ilhas” (ex. Brito & Grelle 2004), estes resultados indicam que as UCs deveriam ser manejadas em forma de redes, como proposto em outros trabalhos (ex. Andersson & Bodin 2009; Goetz et al. 2009; Gurrutxaga et al. 2010).
Como o debate sobre o gerenciamento das UCs tem sido focado na conservação de múltiplas espécies (Etienne & Heesterbeek 2000) e as espécies exibem diferentes respostas funcionais de acordo com sua biologia, Urban et al. (2009) sugerem a construção independente de grafos para cada espécie e a sobreposição de suas soluções para encontrar as RACs. No entanto, é muito difícil dispôr de dados detalhados para as espécies, além de que, como estes dados via de regra são obtidos em escala espacial restrita, a sua transposição para escalas mais amplas representam uma dificuldade adicional (Tishendorf & Fahrig 2000, Pinto & Keitt 2009). Por exemplo, dados de
31 deslocamento na matriz para espécies de mamíferos terrestres da Mata Atlântica são restritos a apenas 10 espécies, sendo todas pequenos mamíferos (Crouzeilles et al. 2010). Na ausência desses dados, nossos resultados de maior distância de ligação entre manchas no menor caminho entre pares de UCs de Proteção Integral podem ser usados para: (1) sugerir a menor distância de deslocamento na matriz necessária para que qualquer espécie de mamífero terrestre possa cruzar entre UCs de Proteção Integral; (2) identificar quais pares de UCs podem ser conectados para espécies que possuam informações sobre deslocamento na matriz e (3) servir como base para indicar pares de UCs que possam ser conectadas depois de novos estudos sobre deslocamento das espécies na matriz.
De fato, nossos modelos foram simples e baseados em medidas de conectividade estrutural. Atualmente, modelos mais robustos estão disponíveis para medir distâncias funcionais, como menor custo (ex. Pinto & Keitt 2009) e Teoria dos Circuitos (ex. McRae 2006). No entanto, esses modelos necessitam de informações sobre a resposta dos organismos aos elementos da paisagem (conectividade funcional), que são indisponíveis para a maioria dos mamíferos terrestres na Mata Atlântica. Além disso, quando os modelos são gerados com poucos e pequenos obstáculos na paisagem, não há muita diferença entre medidas de menor custo e de distância euclidiana (Bunn et al. 2000). Portanto, mesmo modelos simples podem ser de bom uso para estabelecer diretrizes gerais em planos de conservação de RACs para múltiplas espécies.
A média da maior ligação entre manchas foi 1,57 km (modelo de distância euclidiana) e 1,25 km (modelo de distância efetiva). Nesse sentido, os fragmentos devem ser manejados para permitir conexão funcional entre as UCs (Ribeiro et al. 2009) e reduzir o isolamento entre estas, o qual pode atingir até 103 km (Tabela 1). Mais de 80% dos fragmentos da Mata Atlântica tem área menor do que 50 ha (Ribeiro et al. 2009). Individualmente esses fragmentos apresentam pouco valor ecológico, mas se
32 conectados estes podem prover habitat suficiente para várias espécies (Andersson & Bodin 2009). Além disso, a Mata Atlântica tem uma distância média entre os remanescentes florestais em torno de 1,4 km (Ribeiro et al. 2009), o que é próximo da média encontrada para a distância de ligação entre as manchas no menor caminho entre pares de UCs de Proteção Integral no Estado do Rio de Janeiro. Portanto, a distância entre manchas é um bom indicativo para planos de conservação focados em redes de UCs, já que é uma das principais variáveis que podem influenciar na capacidade de uma espécie de cruzar a matriz (Awade & Metzger 2008, Uezu et al. 2008).
A média da maior distância de ligação entre manchas obtida no modelo de distância efetiva apresentou um decréscimo, se comparada à média encontrada no modelo euclidiano. Isso se explica pelo fato de que 78% dos pares excluídos tiveram valores de maior distância superiores ao máximo desta medida obtido por esse modelo (3,48 km). A título de exemplo, o par Reserva Biológica do Tingá e Parque Estadual da Pedra Branca, excluído do modelo de distância efetiva, exibiu a maior distância de ligação entre manchas (6,8 km) no modelo euclidiano, embora o isolamento entre estas UCs tenha sido menor (26 km) do que a média do isolamento para esse modelo. Isso foi consequência da presença de áreas urbanas e grandes corpos de água entre o par de UCs, dificultando o deslocamento entre ambas. Há muitos custos e riscos associados ao deslocamento na matriz, por exemplo, gasto de reserva energética e risco de mortalidade (Zollner & Lima 1999). Assim, maiores distâncias entre as manchas podem resultar em mais tempo gasto na matriz e maior chance desses fatores atuarem. Nesse sentido, os 11 pares estruturalmente conectados parecem ser mais seguros para as espécies atravessarem.
Quando nós comparamos o número de conexões para cada UC de Proteção Integral, os modelos apresentaram diferença significativa. A Reserva Biológica do Tinguá teve o maior número de conexões nos dois modelos, mas algumas UCs
