Efeito de diferentes condições ambientais em áreas de cultivo sobre alimentação e biodeposição do mexilhão Perna perna.

Efeito de diferentes condições ambientais em áreas de cultivo

sobre alimentação e biodeposição do mexilhão Perna perna.

JEAN FRANCO SCHMITT

Dissertação apresentada ao curso de Pós-Graduação em Aqüicultura do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal de Santa Catarina, como requisito parcial à obtenção do título de Mestre em Aqüicultura.

Orientador : Prof. Dr. Jaime Fernando Ferreira

Florianópolis (SC)

2002

FICHA CATALOGRÁFICA

Schmitt, Jean Franco,

Efeito de diferentes condições ambientais em áreas de cultivo sobre alimentação e biodeposição do mexilhão Perna perna. / Jean Franco Schmitt – 2002.

89 p.

Orientador: Dr Jaime Fernando Ferreira

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Agrárias, Programa de Pós-Graduação em Aqüicultura.

1.Alimentação, 2.Biodeposição, 3.Maricultura, 4.Mexilhão, 5.Perna perna. 6.Seston.

Efeito de diferentes condições ambientais em áreas de cultivo

sobre alimentação e biodeposição do mexilhão Perna perna.

Por

J

F

S

Esta dissertação foi julgada adequada para a obtenção do título de

MESTRE EM AQÜICULTURA

e aprovada em sua forma final pelo Programa de

Pós-Graduação em Aqüicultura.

___________________________________

Prof. Jaime Fernando Ferreira, Dr.

Coordenador do Curso

Banca Examinadora:

____________________________________________

Dr. Jaime Fernando Ferreira

____________________________________________

Dra. Aimê Rachel Magenta Magalhães

___________________________________________

Dr. Carlos Augusto França Schettini

Dedico este trabalho aos meus familiares pelo apoio incondicional em todos os momentos, especialmente à minha mãe pelo exemplo de garra, perseverança e ao meu pai, in

memorian, pelo exemplo de integridade e de

AGRADECIMENTOS

Agradeço ao Prof. Dr. Jaime Fernando Ferreira pela orientação durante o mestrado e em todas as etapas da realização deste tabalho, e principalmente pela paciência...

Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado durante o curso.

Ao Carlito Klunk e à toda equipe do Departamento de Aqüicultura, sempre muito eficientes.

Ao parceiro de pesquisa (e praticamente co-orientador) M.Sc. Felipe M. Suplicy (“Supla”) pelo auxílio fundamental durante os experimentos de campo e análises de laboratório, pelas discussões enriquecedoras e pelas constantes demonstrações de empenho.

À Profa. Aimê R. M. Magalhães pela disponibilização de bibliografia e de equipamento fotográfico, sempre muito atenciosa...

Ao pesquisador M.Sc. Guilherme S. Rupp por fornecer os dados semanais de parâmetros físico-químicos e seston de Porto Belo.

Aos produtores de Enseada do Brito (Sr. Luís) e de Porto Belo (Marcelo) por disponibilizar desde os mexilhões utilizados nos experimentos até as embarcações e balsas que possibilitaram sua execução.

Ao Itamar (“Mala”, “Zéguedé”) pelo transporte do equipamento e do pessoal durante as coletas de campo.

Aos estagiários do LCMM, Kelly, Ricardo, André, Michela e Taís pelo auxílio nas coletas de campo e nas análises de laboratório.

Aos funcionários do LCMM, Cláudio, Marisa, Chico, Adriana, João, Micheline, Eduardo, Sino, Juça, Zezé e aos estagiários Ruth, Rodrigo, Luís e Conrado, pela boa vontade e paciência para comigo.

À colega e amiga Dominique Pires Ibbotson pelo auxílio nas coletas de campo, mas principalmente pela amizade...

Ao amigo Rodrigo Schveitzer (“Perú”) pela ajuda nas análises estatísticas, por sua amizade e pela rica convivência nos últimos dois anos.

Aos amigos e grandes vizinhos Marcelo e Vívian, também ao Seu Washington e à Dona Vilma, pelos churrascos e peixadas, pela amizade, carinho e simpatia.

Aos amigos Franklin, Torigoi e Tânia pelas conversas, sessões de vídeo, tardes na praia, cafezinhos vespertinos...

Aos amigos colegas de mestrado: Adrianas pernambucana e gaúcha, Alexandre, Arthur, Carina, Carla, Charles, Daniela, Fabrini, Gabriela, Gilvan, Hugo, Maria Luiza, Marcão, Marquinhos, Pato, Sandra, Simone por compartilharem dos momentos festivos e de labuta durante estes dois anos.

Ao meu pai, Romeu Ernesto Willecke (in memorian), que tornou possível seguir esta carreira graças ao seu apoio moral e financeiro.

E à Deus, por me possibilitar a convivência com todas estas pessoas, e por permitir que eu vencesse a mais este desafio.

SUMÁRIO

Lista de figuras do Artigo Científico... viii

Lista de tabelas do Artigo Científico... xi

Lista de abreviaturas... xiii

Resumo... xiv

Abstract... xv

Introdução... 16

Aspectos do cultivo de moluscos bivalves e sua sustentabilidade... 16

Alimentação e fisiologia energética de moluscos bivalves... 18

A biodeposição e os impactos ambientais resultantes do cultivo de bivalves... 21

ARTIGO CIENTÍFICO - Efeito de diferentes condições ambientais em áreas de cultivo sobre alimentação e biodeposição do mexilhão Perna perna... 26

Resumo... 27

1.Introdução... 28

2.Materiais e Métodos... 30

2.1. Áreas de estudo... 30

2.2. Monitoração de variáveis ambientais... 32

2.3. Sistema Experimental... 33

2.4. Material Biológico... 34

2.5. Quantificação de matéria orgânica e inorgânica no seston e nos biodepósitos 35 2.6. Determinação das taxas fisiológicas... 35

2.7. Padronização das taxas fisiológicas... 35

2.8. Análises estatísticas... 36

3.Resultados... 37

3.1. Variáveis ambientais... 37

3.2. Experimentos de alimentação e de biodeposição... 42

4.Discussão... 58

5.Agradecimentos...71

6.Referências...71

CONSIDERAÇÕES FINAIS... 81

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Localização das áreas de estudo, com mapas do Brasil e do Estado de Santa Catarina, destacando as localidades de Porto Belo (PB) e de Enseada do Brito (EB), no litoral catarinense... 30

Figura 2. Localização das áreas de estudo: área experimental em Porto Belo (PB – 27°08’12.67”S; 48°32’23.40”W), nas proximidades da Ilha João da Cunha (Ilha de Porto Belo), no litoral catarinense... 31

Figura 3. Localização das áreas de estudo: área experimental em Enseada do Brito (EB – 27°46’30.29”S; 48°37’47.98”W), no litoral catarinense... 32

Figura 4. Variáveis hidrológicas (médias mensais ± desvio padrão) obtidas em monitoração semanal realizada em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB). Parâmetros físico-químicos e seston (fração entre 1,2 e 230 µm). a : temperatura (° C); b : salinidade (PSU); c : oxigênio dissolvido (OD, mg L

-1_{); d : nível de saturação de oxigênio dissolvido (OD, %); f : clorofila a (µg}

L-1); e : feopigmentos (µg L-1)... 39 Figura 5. Variáveis hidrológicas (médias mensais ± desvio padrão) obtidas em

monitoração semanal realizada em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB). Parâmetros físico-químicos e seston (fração entre 1,2 e 230 µm). a : turbidez (NTU); b : matéria particulada total (TPM, mg L-1); c : matéria inorgânica particulada (PIM, mg L-1); d : matéria orgânica particulada (POM, mg L-1); e : fração orgânica do material em suspensão (f, POM:TPM); f : razão clorofila a / feopigmentos (Cla / Feop)... 40

Figura 6. Material em suspensão (fração entre 1,2 e 230 µm; mg L-1) e taxas fisiológicas (alimentação e biodeposição; mg h-1) do mexilhão Perna perna em dois locais de cultivo e em três experimentos por local (médias ± desvio padrão) Porto Belo: PB1 = Experimento 1; PB2 = Experimento 2; PB3 = Experimento 3; Enseada do Brito: EB1 = Experimento 1; EB2 = Experimento 2; EB3 = Experimento 3. a : matéria particulada em suspensão (TPM), matéria inorgânica particulada (PIM) e matéria orgânica particulada (POM); b : taxa de clareamento (CR, L h-1); c : taxas de biodeposição (BR), rejeição (RR) e egestão (ER); d : fração orgânica dos biodepósitos (b), das pseudofezes (p) e das fezes (e)... 48

Figura 7. Alimentação e produção de biodepósitos do mexilhão Perna perna em dois locais de cultivo e em três experimentos por local (médias ± desvio padrão). Porto Belo: PB1 = Experimento 1; PB2 = Experimento 2; PB3 = Experimento 3; Enseada do Brito: EB1 = Experimento 1; EB2 = Experimento 2; EB3 = Experimento 3. a : taxas de filtração (FR) e de ingestão (IR); b : fração orgânica do seston (f) e eficiência de seleção (SE);

c : taxas de ingestão orgânica (OIR) e de absorção (AR); d : fração

orgânica do material ingerido (i) e eficiência de absorção (AE)... 49

Figura 8. Correlações entre variáveis ambientais e taxas fisiológicas do mexilhão

Perna perna em dois locais de cultivo (Porto Belo e Enseada do Brito)

durante três experimentos por local. a : taxa de clareamento (CR) e matéria particulada em suspensão (TPM); b : taxa de clareamento (CR) e fração orgânica do seston (f); c : taxa de clareamento (CR) e matéria inorgânica particulada (PIM); d : taxa de clareamento (CR) e matéria orgânica particulada (POM); e : taxa de clareamento (CR) e temperatura; f : taxa de clareamento (CR) e salinidade... 52 Figura 9. Correlações entre variáveis ambientais e taxas fisiológicas do mexilhão

Perna perna em dois locais de cultivo (Porto Belo e Enseada do Brito)

durante três experimentos por local. a : taxa de biodeposição (BR) e matéria particulada em suspensão (TPM); b : taxa de biodeposição (BR) e fração orgânica do seston (f); c : taxa de biodeposição (BR) e matéria inorgânica particulada (PIM); d : taxa de biodeposição (BR) e matéria orgânica particulada (POM); e : taxa de biodeposição (BR) e temperatura;

f : taxa de biodeposição (BR) e salinidade... 53 Figura 10. Correlações entre variáveis ambientais e taxas fisiológicas do mexilhão

Perna perna em dois locais de cultivo (Porto Belo e Enseada do Brito)

durante três experimentos por local. a : taxa de filtração (FR) e matéria particulada em suspensão (TPM); b : taxa de ingestão (IR) e taxa de filtração (FR); c : taxa de rejeição (RR) e matéria particulada em suspensão (TPM); d : taxa de ingestão (IR) e taxa de rejeição (RR); e : taxa de egestão (ER) e matéria particulada em suspensão (TPM); f : taxa de ingestão (IR) e taxa de egestão (ER)... 54

Figura 11. Correlações entre variáveis ambientais e taxas fisiológicas do mexilhão

Perna perna em dois locais de cultivo (Porto Belo - PB e Enseada do Brito

- EB) durante três experimentos por local (EB1, EB2, EB3, PB1, PB2, PB3). a : eficiência de seleção (SE) e matéria particulada em suspensão (TPM); b : eficiência de seleção (SE) e matéria orgânica particulada (POM); c : eficiência de seleção (SE) e fração orgânica do seston (f); d : eficiência de seleção (SE) e taxa de filtração (FR); e : fração orgânica ingerida (i) e eficiência de seleção (SE); f : eficiência de absorção (AE) e eficiência de seleção (SE)... 55

Figura 12. Correlações entre taxas fisiológicas do mexilhão Perna perna em dois locais de cultivo (Porto Belo - PB e Enseada do Brito - EB) durante três experimentos por local (EB1, EB2, EB3, PB1, PB2, PB3). a : taxa de ingestão orgânica (OIR) e matéria orgânica particulada (POM); b : fração orgânica ingerida (i) e fração orgânica do seston (f); c : taxa de ingestão orgânica (OIR) e taxa de filtração (FR); d : eficiência de absorção (AE) e fração orgânica do seston (f); e : taxa de ingestão orgânica (OIR) e taxa de ingestão (IR); f : eficiência de absorção (AE) e fração orgânica ingerida (i) 56

Figura 13. Correlações entre variáveis ambientais e taxas fisiológicas do mexilhão

Perna perna em dois locais de cultivo (Porto Belo - PB e Enseada do Brito

- EB) durante três experimentos por local (EB1, EB2, EB3, PB1, PB2, PB3). a : taxa de absorção (AR) e matéria particulada total (TPM); b : taxa de absorção (AR) e taxa de filtração (FR); c : taxa de absorção (AR) e matéria orgânica particulada (POM); d : taxa de absorção (AR) e taxa de ingestão (IR); e : taxa de absorção (AR) e fração orgânica do seston (f); f : taxa de absorção (AR) e fração orgânica ingerida (i)... 57

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Datas, horários e condições ambientais durante os experimentos de alimentação e de biodeposição com mexilhão Perna perna em Enseada do Brito e em Porto Belo... 33

Tabela 2: Material biológico utilizado nos experimentos de alimentação e de biodeposição com mexilhão Perna perna em Enseada do Brito e em Porto Belo... 34

Tabela 3: Resultados das análises de variância bi-fatorial (ANOVA) avaliando o efeito dos fatores área de cultivo (local) e meses de ano sobre parâmetros hidrológicos. Variáveis físico-químicas da água: temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido (OD e OD%) e turbidez; características quali-quantitativas do seston (fração entre 1,2 e 230 µm): matéria particulada total (TPM), matéria inorgânica particulada (PIM), matéria orgânica particulada (POM), fração orgânica do material em suspensão (f), clorofila a (Cla), feopigmentos (Feop) e razão clorofila a / feopigmentos (Cla/Feop)... 37

Tabela 4: Parâmetros de qualidade da água do mar das áreas de cultivo estudadas: comparação dos valores médios (médias ± desvio padrão) de monitoramento semanal realizado em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB). Variáveis físico-químicas da água: temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido (OD e OD%) e turbidez; características quali-quantitativas do seston (fração entre 1,2 e 230 µm): matéria particulada total (TPM), matéria inorgânica particulada (PIM), matéria orgânica particulada (POM), fração orgânica do material em suspensão (f), clorofila

a (Cla), feopigmentos (Feop) e razão clorofila a / feopigmentos

(Cla/Feop)... 38

Tabela 5: Coeficientes de correlação entre matéria particulada total (TPM), matéria inorgânica particulada (PIM), matéria orgânica particulada (POM), fração orgânica do material em suspensão (f), clorofila a (Cla) e feopigmentos (Feop) em Enseada do Brito... 41

Tabela 6: Coeficientes de correlação entre matéria particulada total (TPM), matéria inorgânica particulada (PIM), matéria orgânica particulada (POM), fração orgânica do material em suspensão (f), clorofila a (Cla) e feopigmentos (Feop) em Porto Belo... 42

Tabela 7: Variáveis físico-químicas da água (médias ± desvio padrão) em Enseada do Brito e em Porto Belo durante os experimentos de alimentação e de biodeposição: temperatura (° C), salinidade (PSU), oxigênio dissolvido (OD, mg L-1) e turbidez (NTU)... 42

Tabela 8: Parâmetros de qualidade da água do mar das áreas de cultivo estudadas: comparação dos valores médios (médias ± desvio padrão) dos experimentos em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB). Variáveis físico-químicas: temperatura, salinidade, oxigênio dissolvido (OD e OD%) e turbidez... 43 Tabela 9: Material em suspensão (fração entre 1,2 e 230 µm) em Enseada do Brito e

em Porto Belo durante os experimentos de alimentação e biodeposição: médias ± desvio padrão de matéria particulada total (TPM, mg L-1

), matéria inorgânica particulada (PIM, mg L-1), matéria orgânica particulada (POM, mg L-1) e fração orgânica do material em suspensão (f)... 44 Tabela 10: Parâmetros de qualidade da água do mar das áreas de cultivo estudadas:

comparação dos valores médios (médias ± desvio padrão) dos experimentos em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB). Características quali-quantitativas do seston (fração entre 1,2 e 230 µm): matéria particulada total (TPM), matéria inorgânica particulada (PIM), matéria orgânica particulada (POM) e fração orgânica do material em suspensão

(f)...

45

Tabela 11: Taxas de alimentação (médias ± desvio padrão) do mexilhão Perna perna em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB) durante cada experimento: CR = taxa de clareamento (L h-1); FR = taxa de filtração (mg h-1); IR = taxa de ingestão (mg h-1); OIR = taxa de ingestão orgânica (mg h-1); AR = taxa de absorção (mg h-1)... 46 Tabela 12: Taxas de alimentação (médias ± desvio padrão) do mexilhão Perna perna

em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB) durante cada experimento:

SE = eficiência de seleção; i = fração orgânica do material ingerido; AE =

eficiência de absorção... 46

Tabela 13: Taxas de produção de biodepósitos (médias ± desvio padrão) do mexilhão

Perna perna em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB) durante cada

experimento: RR = taxa de rejeição (mg h-1); ER = taxa de egestão (mg h

-1

); BR = taxa de biodeposição (mg h-1); razão RR/BR e razão ER/BR... 46

Tabela 14: Taxas de alimentação e de produção de biodepósitos do mexilhão Perna

perna. Comparação dos valores médios (médias ± desvio padrão) dos

experimentos em Enseada do Brito (EB) e em Porto Belo (PB): CR = taxa de clareamento (L h-1); FR = taxa de filtração (mg h-1); IR = taxa de ingestão (mg h-1); OIR = taxa de ingestão orgânica (mg h-1); AR = taxa de absorção (mg h-1); SE = eficiência de seleção; i = fração orgânica do material ingerido; AE = eficiência de absorção; RR = taxa de rejeição (mg h-1); ER = taxa de egestão (mg h-1); BR = taxa de biodeposição (mg h-1); razão RR/BR e razão ER/BR; p = fração orgânica das pseudofezes; e = fração orgânica das fezes; b = fração orgânica dos biodepósitos... 50

LISTA DE ABREVIATURAS

AR: taxa de absorção (mg h-1).

b: fração orgânica dos biodepósitos (fração). BR: taxa de biodeposição (mg h-1).

C: Carbono.

Cla: clorofila a (µg L-1).

Cla / Feop: razão entre concentrações de clorofila a e de feopigmentos (fração). COP: Carbono orgânico particulado.

CR: taxa de clareamento (L h-1).

f : fração orgânica do seston (fração).

Feop: feopigmentos (µg L-1). FR: taxa de filtração (mg h-1).

e: fração orgânica das fezes (fração). ER: taxa de egestão (mg h-1).

i: fração orgânica ingerida (fração).

IBR: taxa de biodeposição inorgânica (mg h-1). IER: taxa de egestão inorgânica (mg h-1). IFR: taxa de filtração inorgânica (mg h-1). IIR: taxa de ingestão inorgânica (mg h-1). IR: taxa de ingestão (mg h-1).

IRR: taxa de rejeição inorgânica (mg h-1). MFL: perdas metabólicas fecais.

N: Nitrogênio.

NOP: Nitrogênio orgânico particulado. OBR: taxa de biodeposição orgânica (mg h-1). OD: oxigênio dissolvido (mg L-1).

OD%: saturação de oxigênio dissolvido (%). OER: taxa de egestão orgânica (mg h-1). OFR: taxa de filtração orgânica (mg h-1). OIR: taxa de ingestão orgânica (mg h-1). ORR: taxa de rejeição orgânica (mg h-1). P: Fósforo.

p: fração orgânica das pseudofezes (fração). PIM: matéria inorgânica particulada (mg L-1). POM: matéria orgânica particulada (mg L-1). RR: taxa de rejeição (mg h-1).

SE: eficiência de seleção (fração). SFG: potencial de crescimento.

RESUMO

Este estudo avaliou a alimentação e a produção de biodepósitos do mexilhão Perna perna em duas áreas de cultivo no sul do Brasil diferenciadas pelos parâmetros do seston, em três experimentos por local. A Enseada do Brito (EB) apresentou altas concentrações de material particulado total (TPM), de matéria inorgânica particulada (PIM) e de matéria orgânica particulada (POM), mas menor fração orgânica no seston (f) em relação a Porto Belo (PB). Em geral, a alimentação e a biodeposição do mexilhão P. perna variaram de acordo com as características do seston, apresentando comportamentos similares aos observados para outras espécies de bivalves filtradores. As taxas de clareamento (CR) foram menores em EB, onde as concentrações de material em suspensão (TPM, PIM e POM) foram maiores. Já as taxas de filtração (FR), de ingestão (IR) e de ingestão orgânica (OIR) foram maiores em EB, aumentando de acordo com o incremento do seston. As taxas de absorção (AR) seguiram as mesmas tendências de FR, IR e OIR, entretanto as ARs médias foram similares entre EB e PB. A eficiência de seleção (SE) e a fração orgânica ingerida (i) aumentaram conforme incrementou o teor orgânico do seston (f), sendo maiores em PB. As eficiências de absorção (AE), por sua vez, incrementaram com SE e i, mas seus valores médios também foram similares entre os locais de estudo. O mexilhão P. perna apresentou uma alta eficiência de seleção mesmo sob condições de alta turbidez em EB, maximizando sua aquisição energética em termos de absorção de alimento (AR e AE). A produção de biodepósitos foi maior em EB do que em PB, com teor orgânico menor nos biodepósitos produzidos, em função das próprias características do seston (maior TPM e menor f), bem como da maior contribuição de pseudofezes, organicamente mais pobres que as fezes.

ABSTRACT

This study analysed the feeding and the biodeposits production by the mussel Perna perna at two culture sites in southern Brazil, differentiated by the seston parameters, in three experiments conducted at both sites. Enseada do Brito (EB) was characterised by higher concentrations of total particulate matter (TPM), higher particulate inorganic matter (PIM) and higher particulate organic matter (POM) values, but lower organic content of seston (f) than at Porto Belo (PB). In general, the feeding and the biodeposits production by mussel P.

perna changed according to seston variation, and showed similar behaviour than other

filter-feeding bivalve molluscs. Clearance rates (CR) were lower at EB, where the concentrations of suspended matter (TPM, PIM and POM) were higher. Filtration rates (FR), ingestion rates (IR) and organic ingestion rates (OIR) were higher at EB, increasing in accordance with the increase of seston concentrations. The absorption rates (AR) followed the same trends of FR, IR and OIR, however the average AR were similar at both sites. Selection efficiency (SE) and organic content of ingested matter (i) increased in accordance with the increase of the organic content of the seston (f), and were higher at PB. The absorption efficiency (AE), in turn, increased with SE and i, but the average values were similar at both sites. The mussel P.

perna showed high selection efficiency at EB, even with high turbidity, maximizing his

energetic intake in relation to food absorption (AR and AE). The biodeposits production was higher at EB than at PB, with lower organic content of biodeposits at this site, as a function of seston characteristics (higher TPM and lower f values), and higher pseudofaeces production with lower organic content than faeces.

INTRODUÇÃO

Aspectos do cultivo de moluscos bivalves e sua sustentabilidade

Os moluscos bivalves representam um dos grupos mais importantes para a aqüicultura, tanto do ponto de vista produtivo quanto econômico, constituindo-se em um recurso alimentar altamente nutritivo e com baixo custo de produção, especialmente em relação a peixes e crustáceos (PAREJO, 1989; NEWKIRK, 1990). Os bivalves alimentam-se filtrando microalgas e matéria orgânica em suspensão da coluna d’água (JØRGENSEN, 1990) sendo, portanto, dependentes exclusivamente da produtividade natural para sua alimentação.

O cultivo de bivalves é uma atividade de grande alcance social, gerando empregos, ajudando a fixar populações nativas litorâneas em seu ambiente tradicional e proporcionando um complemento de renda para pescadores artesanais (ROSA, 1997; VINATEA ARANA, 1999). Além disso, colabora com a preservação das regiões onde se estabelecem, com a conservação da qualidade da água costeira, manutenção dos estoques naturais, e incremento de estoques pesqueiros pelo aumento da biodiversidade no entorno das estruturas de cultivo (BARG, 1992; VINATEA ARANA, 2000).

No Brasil, a malacocultura marinha é atualmente desenvolvida por 1.600 produtores, com uma produção no ano de 2000 de 12.500 toneladas de mexilhões e 1,3 milhões de dúzias de ostras (PROENÇA apud CARVALHO FILHO, 2001). Em Santa Catarina, principal Estado produtor, houve um grande desenvolvimento na última década, sendo que a produção do mexilhão Perna perna, a principal espécie cultivada, evoluiu de 190 toneladas em 1990 para 11.359 toneladas em 2000, o que representa mais de 90% da produção nacional (OLIVEIRA NETO apud CARVALHO FILHO, 2001). Atualmente esta atividade é realizada em 13 municípios litorâneos, envolvendo 1050 produtores (OLIVEIRA NETO, op. cit.). Tal êxito é devido a uma eficiente parceria envolvendo os setores de pesquisa, extensão e produção (FERREIRA & MAGALHÃES, 1992; POLI & LITLLEPAGE, 1998; OLIVEIRA NETO apud VINATEA ARANA, 1999).

Para que a mitilicultura se estabeleça em bases racionais e sustentáveis, são necessárias pesquisas para avaliar as características de cultivo e os critérios utilizados para organizar e desenvolver a atividade (ROSA, 1997), bem como avaliar seus efeitos sobre o ambiente. Para tanto, informações relacionadas à bioecologia do mexilhão Perna perna são

fundamentais, especialmente com relação à sua fisiologia alimentar, que só recentemente vem sendo estudada com maior intensidade (SUPLICY, 2000).

O processo de alimentação dos mexilhões (MOLLUSCA: BIVALVIA, Família Mytilidae) pode ser resumido em cinco etapas (baseado em BAYNE & HAWKINS, 1990):

Através do batimento dos cílios branquiais, é criada uma corrente inalante onde partículas em suspensão na água (seston) são retidas pelo sistema de cílios das brânquias;

As partículas removidas são envoltas com muco e transportadas até os palpos labiais, seguindo até a boca;

A partir de certos limites de concentração do seston, ocorre uma seleção através dos cílios e palpos labiais, por rejeição de partículas agregadas com muco, sem ingeri-las. Estas partículas agregadas, denominadas pseudofezes, são eliminadas ventralmente através da região inalante (região ventral anterior);

O material ingerido sofre digestão intra ou extra-celular, sendo em seguida absorvido; Finalmente, o material ingerido e não absorvido é eliminado na forma de fezes, através da região exalante, juntamente com uma pequena parcela de material originado das células e enzimas envolvidas no processo digestivo.

A matéria particulada em suspensão, fonte alimentar dos mexilhões, pode sofrer amplas variações em quantidade e qualidade na água do mar. Portanto, experimentos que acompanhem as variações ambientais e as conseqüências destas variações são relevantes para a compreensão dos impactos gerados pelo cultivo de mexilhões, como organismos filtradores ou suspensívoros, no fluxo de material particulado em ambientes costeiros (DAME, 1996).

Muitas informações podem ser obtidas a partir de alterações na quantidade e proporção entre matéria particulada total (seston) e matéria orgânica particulada disponível para os bivalves, e, nesse contexto, a qualidade de matéria particulada em suspensão na água é definida como sendo a proporção de matéria orgânica particulada no seston (NAVARRO et

al., 1991; IGLESIAS et al., 1998; MELLO, 1999).

Caracterizando um estoque natural ou uma área de cultivo de mexilhões como um sistema, pode-se avaliar a taxa de crescimento da população de mexilhões através dos princípios da fisiologia energética, baseada em equações de balanço energético, possibilitando analisar como fatores endógenos e exógenos afetam o crescimento de uma espécie (MELLO,

e gastos energéticos (respiração e excreção) calcula-se o potencial de crescimento do organismo, também denominado scope for growth (DAME, op. cit.).

O ganho energético em moluscos bivalves é medido através da determinação da taxa de ingestão alimentar e da eficiência de absorção do alimento ingerido, e, recentemente, vêm aumentando as pesquisas com o objetivo de analisar a complexa dependência existente entre a absorção alimentar as características do ambiente onde o alimento é disponível (IGLESIAS et

al., 1998), gerando subsídios para avaliação do potencial de cultivo de uma área (capacidade

de carga). Com essas informações, podem-se definir as densidades máximas de cultivo que podem ser mantidas em cada área ou ambiente, nas quais os níveis de produção são maximizados, sem afetar negativamente as taxas de crescimento dos moluscos (MELLO, 1999; SUPLICY, 2000).

Outro aspecto importante a se considerar em termos de capacidade de carga é o impacto ambiental gerado pelo cultivo de moluscos. Com a instalação dos cultivos, uma das principais alterações em ambientes costeiros é o aumento da taxa de sedimentação, resultante das alterações hidrodinâmicas promovidas pelas estruturas de cultivo bem como da biodeposição decorrente da produção de fezes e pseudofezes pelos bivalves (BARG, 1992). Em decorrência podem ocorrer alterações biogeoquímicas no sedimento, afetando a comunidade bentônica (DAHLBÄCK & GUNNARSSON, 1981; OTTMANN & SORNIN, 1982; TENORE et al., 1982; KASPAR et al., 1985; KAUTSKY & EVANS, 1987; GRANT

et al., 1995; STENTON-DOZEY et al., 1999; HAYAKAWA et al., 2001; CHAMBERLAIN et al., 2001), e, dependendo da intensidade, estes impactos podem causar o comprometimento

de ambientes costeiros inclusive para a mariculturam como assoreamento, eutrofização, hipoxia, produção de gás sulfídrico, etc. (BARG, 1992).

Alimentação e fisiologia energética de moluscos bivalves

Os primeiros estudos de modelos numéricos para bivalves em termos de fluxo de energia foram realizados por Thompson & Bayne (1974) em experimentos com Mytilus

edulis.

Experimentos de fisiologia energética têm sido realizados através de medições em sistemas fechados ou estáticos (método de Coughlan), ou ainda por medições em sistemas abertos de fluxo contínuo, baseando-se no cálculo da taxa de clareamento, através da determinação da redução da concentração de alimento que passa por uma câmara com um ou

mais indivíduos com controle da velocidade de fluxo (BAYNE et al., 1987; IGLESIAS et al., 1998).

A determinação experimental da taxa de ingestão alimentar é usualmente feita medindo-se a taxa de clareamento e multiplicando-a pela concentração de material particulado na água. A taxa de clareamento é o volume de água do qual o animal filtrou totalmente as partículas em suspensão, em um determinado intervalo de tempo (NAVARRO,

et al., 1991; IGLESIAS et al., 1998; MELLO, 1999).

A taxa de filtração é obtida com a multiplicação da taxa de clareamento pela concentração de matéria particulada em suspensão na água disponível para o animal em estudo. Se há produção de pseudofezes (que se refere à taxa de rejeição), o valor das mesmas é subtraído da taxa de filtração, obtendo-se então a taxa de ingestão. Não havendo produção de pseudofezes, a taxa de filtração é considerada igual à taxa de ingestão (BAYNE et al., 1987; IGLESIAS et al., 1998).

A partir da avaliação de diversas metodologias, Navarro & Thompson (1994) concluíram que o método de Conover (1966) é o mais adequado para se estimar a eficiência de absorção alimentar em bivalves filtradores sob condições de alimentação natural (seston). Este método baseia-se no fato de que a matéria inorgânica particulada ingerida não é significativamente absorvida, portanto servindo como um marcador inerte para os processos digestivos. Assim, as taxas de ingestão e de egestão de matéria inorgânica são iguais. Porém, quando há produção de pseudofezes (rejeição de partículas) pelos bivalves, além de amostras representativas das fezes (egestão) são necessárias coletas amostrais quantitativas de pseudofezes (IGLESIAS et al., 1998). A absorção líquida é igual à absorção bruta subtraída pelas perdas fecais endógenas (produção de enzimas digestivas, muco, etc.) que são desprezíveis, considerando dietas suficientes para resultar em uma absorção líquida positiva, mas em condições de alimento de baixa qualidade nutricional, as perdas fecais são importantes (BAYNE et al., 1988).

Vários estudos de fisiologia energética foram realizados com bivalves a partir de experimentos de laboratório com dietas artificiais (WINTER, 1973; WINTER & LANGTON, 1976; NAVARRO & WINTER, 1982; BERRY & SCHLEYER, 1983) ou ainda simulando a composição do seston encontrado no ambiente (WINTER, 1976; BAYNE et al., 1987; 1989; 1993; IGLESIAS et al., 1992; LABARTA et al., 1997; NAVARRO & THOMPSON, 1994; NAVARRO & ULLOA, 1995; NAVARRO et al., 1996; NAVARRO & WIDDOWS, 1997; WONG & CHEUNG, 1999). Também no Brasil, Resgalla Jr. et al. (1999) realizaram estudos

sobre a variabilidade das taxas fisiológicas (taxa de crescimento, taxa de filtração, taxa de respiração e taxa de assimilação) do mexilhão Perna perna em dois sítios de cultivo do litoral norte de Santa Catarina, com dietas artificiais sob condições de laboratório.

No entanto, para uma melhor estimativa das taxas de biodeposição, eficiência de absorção e tempo de passagem do alimento pelo trato digestivo, considerando diferenças regionais, variações diárias (ciclo de marés, por exemplo) ou sazonais em termos de comportamento alimentar e balanço energético, foram também desenvolvidas técnicas de estudos em campo (BAYNE et al., 1976; BAYNE & WIDDOWS, 1978; NAVARRO et al., 1991; NAVARRO, 1983; OKUMUS & STIRLING, 1994; CRANFORD & HARGRAVE, 1994; CRANFORD et al., 1998; IGLESIAS et al., 1996; URRUTIA et al., 1996; NAVARRO & THOMPSON, 1996, 1997; BARILLÉ et al., 1997; POUVREAU et al., 2000; HAWKINS

et al., 1996, 1998a, 1998b, 1999, 2001; WONG & CHEUNG, 2001a, 2001b; GARDNER,

2002).

Nos experimentos de fisiologia energética, um dos métodos para o cálculo da concentração de partículas nas amostras de água do ambiente e nas amostras de biodepósitos consiste em submetê-las à filtração em 0,45 ou 1,2 µm (dependendo da eficiência de retenção de cada espécie), com posterior análise gravimétrica do material retido no filtro, sendo o peso de material seco relacionado à matéria particulada total, e o peso de material calcinado relacionado à determinação da proporção entre matéria orgânica e inorgânica (NAVARRO & WINTER, 1982; PÉREZ CAMACHO & GONZÁLEZ, 1984; BAYNE et al., 1987; 1989; 1993; IGLESIAS et al., 1992; NAVARRO & JARAMILLO, 1994; NAVARRO & ULLOA, 1995; NAVARRO & WIDDOWS, 1997; NAVARRO & THOMPSON, 1996; 1997; LABARTA et al., 1997).

Navarro et al. (1991) realizaram experimentos em campo, sobre a fisiologia energética de mexilhões, onde as taxas de alimentação foram estimadas indiretamente a partir das taxas de biodeposição, utilizando a matéria inorgânica das fezes e pseudofezes como marcador quantitativo da matéria particulada total filtrada, sem a necessidade de controlar a velocidade de fluxo de água no sistema. Foram coletadas amostras de água da entrada do sistema e de fezes e pseudofezes das unidades experimentais a intervalos de tempo determinados. Calculou-se a taxa de clareamento através da razão entre a matéria inorgânica dos biodepósitos e a matéria inorgânica da água na entrada do sistema, e a partir destes dados foram estimadas as taxas de ingestão e absorção, bem como a eficiência de absorção (método de Conover).

Urrutia et al. (1996) testaram a metodologia proposta por Navarro et al. (1991), denominada como método dos biodepósitos, comparando-a com o método de fluxo contínuo, obtendo um coeficiente de correlação de 0,86 entre as taxas de clareamento dos dois métodos.

Em relação à metodologia de fluxo contínuo, o método de biodepósitos proposto por Navarro et al. (1991) apresenta algumas vantagens práticas, como eliminação do controle da velocidade de fluxo de água, diminuição da quantidade de amostras a serem coletadas no experimento, além de fornecer um resultado integrado no período de tempo considerado para o acúmulo de fezes e pseudofezes amostradas, diminuindo assim os erros resultantes de variações que ocorrem em curta escala de tempo (MELLO, 1999).

Considerando estas vantagens, Mello (op. cit.) adaptou a metodologia proposta por Navarro et al. (op. cit.) às nossas condições, realizando o primeiro experimento em campo de fisiologia alimentar do mexilhão Perna perna em condições de cultivo no Brasil, sendo a elaboração e execução desta pesquisa baseada neste trabalho.

A biodeposição e os impactos ambientais resultantes do cultivo de bivalves

A sedimentação ou deposição é um processo de remoção de material em suspensão da coluna d’água. Similarmente, invertebrados suspensívoros, tais como mexilhões, ostras, cracas, copépodos e tunicados, removem partículas, as processam e liberam para a coluna d’água como pelotas fecais (JARAMILLO et al., 1992). Organismos filtradores são capazes de remover uma grande quantidade de material particulado do seston, processando partículas menores que 100 µm e aglomerando-as com muco, para então liberá-las em “pacotes” de alguns milímetros, favorecendo assim sua sedimentação (DESLOUS-PAOLI et al., 1992; SCHETTINI et al., 1997; D’AQUINO, 2000). Das partículas filtradas, uma parte passa através do trato digestivo e sofre eliminação parcial na forma compactada de fezes. Sob certas circunstâncias, muitos moluscos bivalves rejeitam parte do material filtrado sem mesmo ingeri-lo na forma de uma massa menos compacta denominada de pseudofezes (HAVEN & MORALES-ALAMO, 1972). As fezes e pseudofezes compõem os biodepósitos, e o processo em que este material sedimenta no fundo denomina-se biodeposição (HAVEN & MORALES-ALAMO, 1966).

Como sedimentam rapidamente, os biodepósitos podem influenciar as condições físicas e químicas do ambiente no fundo, portanto a produtividade e biodiversidade dos ecossistemas bentônicos (NAVARRO & THOMPSON, 1997). Após a deposição, as pelotas

fecais podem contribuir com alterações físico-químicas e biológicas no sedimento do fundo, como descrito por Dahlbäck & Gunnarsson (1981). Os biodepósitos produzidos por organismos marinhos podem ter uma importante função trófica, dependendo de sua composição nutricional (NAVARRO & THOMPSON, op. cit.). Outros autores estudadaram a biodeposição por ostras (ITO & IMAI, 1955; TENORE & DUNSTAN, 1973) e discutiram sua importância na cadeia trófica em sistemas de aqüicultura. Newell (1965) observou que pelotas fecais de alguns moluscos marinhos continham matéria orgânica assimilável, passíveis de reingestão pelos próprios organismos que as expeliam ou de ingestão por outras espécies.

Jaramillo et al. (1992) determinaram que as taxas de biodeposição média de populações de mexilhões Choromytilus chorus e Mytilus chilensis no estuário do rio Queule, sul do Chile, foram, respectivamente, de 271 e de 234 g de peso seco m-2 . d-1, e que os biodepósitos continham 22 e 21% de matéria orgânica, 6,4 e 6,0% de carbono, e 0,3 e 0,4 % de nitrogênio. Navarro (1983) encontrou concentrações similares de matéria orgânica (17-27%) nos biodepósitos de Mytilus chilensis na baía de Yaldad, calculando que uma balsa de cultivo (com 300 cordas de 8 m cada, 2.400 mexilhões por corda) produziria 15,8 Kg de peso seco de fezes por dia. Haven & Morales-Alamo (1966) descreveram uma ampla variação na produção de biodepósitos por ostras Crassostrea virginica, com uma média semanal de 1,62 g de peso seco por indivíduo, chegando ao máximo de 3,92 g de peso seco semanal por ostra. Estes biodepósitos continham de 9 a 23% de matéria orgânica e de 4 a 12% de carbono orgânico.

Kautsky & Evans (1987) enfatizam que a maior contribuição dos mexilhões para a rede trófica ocorre nos processos de sedimentação (biodeposição) e ciclagem de nutrientes, uma vez que grande parte do material ingerido (alimento) é expelido como fezes, pseudofezes e nutrientes dissolvidos. Além disso, a atividade bacteriana nos biodepósitos é potencializada pelo aumento na relação susperfície/volume das partículas liberadas, e a matéria orgânica depositada pode representar uma fração importante de alimento disponível para outros invertebrados.

Na zona costeira do Mar Báltico, Mytilus edulis tem uma importante função no fluxo vertical entre os ecossistemas pelágico (coluna d’água) e bentônico (fundo), incrementando a deposição anual total de carbono, nitrogênio e fósforo em 10%, e pela circulação e regeneração da demanda anual de 12% de nitrogênio e de 22% de fósforo da produção primária pelágica naquela área (KAUTSKY & EVANS, op. cit.).

Alterações hidrodinâmicas são promovidas com a instalação dos cultivos, com diminuição da capacidade de transporte de material particulado pelas correntes (advecção), gerando a formação de depósitos localizados por sedimentação de partículas em suspensão (OTTMANN & SORNIN, 1982; BARG, 1992; SCHETTINI et al., 1997). Mattsson & Lindén (1983) verificaram uma sedimentação pelo menos três vezes maior sob instalações de mitilicultura em sistema de long line em relação a áreas de controle (sem cultivos) na costa oeste da Suécia. Tal aporte pode provocar mudanças nas características físico-químicas dos sedimentos e na macroinfauna associada, com conseqüências para a comunidade da área e para os próprios bivalves cultivados (MATTSSON & LINDÈN, op cit., BERTRÁN et al., 1988).

Por apresentarem alto conteúdo de água, os biodepósitos são altamente suscetíveis à ressuspensão logo depois de formados, dando origem a um “biosseston”, que consiste de agregados bacterianos, células do fitoplâncton fragmentadas, detritos e partículas resultantes dos processos digestivos (KAUTSKY & EVANS, 1987). Entretanto, o processo natural de sedimentação e compactação da matéria orgânica depositada no fundo aumenta a estabilidade do sedimento (coesão, em até 200%), dificultando posterior erosão e transporte (OTTMANN & SORNIN, 1982).

Supõe-se que a criação de um ambiente redutor no fundo (camada limite, interface água - sedimento) por eutrofização afete a produtividade dos organismos cultivados, principalmente em áreas rasas e com baixa hidrodinâmica, ou seja, pouca circulação e renovação de água e de seus constituintes físico-químicos, particulados e dissolvidos (OTTMANN & SORNIN, op. cit.; BARG, 1992).

Schettini et al. (1997), em um estudo preliminar, avaliaram a sedimentação sob cultivos de bivalves na Armação do Itapocoroy, no litoral norte de Santa Catarina, e obtiveram taxas relativamente altas (118 ± 65 g m-2 dia-1), mas com baixas porcentagens de sedimentos finos (predomínio de areia e alto teor de carbonatos) e 17,5% de matéria orgânica (3,1± 0,6 % de carbono orgânico particulado). Em outro levantamento realizado na mesma área, D’Aquino (2000) verificou uma taxa de sedimentação média de 262 g m-2 dia-1, com valores mínimo e máximo, de 63 g m-2 dia-1 e de 1.050 g m-2 dia-1, respectivamente. O teor de matéria orgânica médio foi de 2,3% (mínimo de 1% e máximo de 4%).

A partir de informações sobre a hidrodinâmica da enseada de Armação do Itapocoroy (SCHETTINI et al., 1999) e seu papel na remobilização de sedimentos finos (D’AQUINO, 2000), concluiu-se que este material sofre constante ressuspensão do fundo por atuação de

ondas, resultando na dispersão do material em suspensão por advecção (transporte por correntes). Ainda neste local, Proença & Schettini (1998) avaliaram o fluxo vertical de fitodetritos e observaram taxas médias 5 vezes superiores em relação a uma área de referência e, dado esse expressivo fluxo vertical comparado à pequena biomassa na coluna d’água, deduziram que o fitoplâncton alóctono trazido por advecção é uma importante fonte alimentar para a manutenção dos moluscos cultivados na enseada.

Portanto, as características hidrodinâmicas das áreas de cultivo, envolvendo a atuação das marés, ventos e ondas, como agentes promotores da circulação de massas d’água em ambientes costeiros, têm importante papel na sustentabilidade destes locais, atuando no enriquecimento destas áreas com fitoplâncton e nutrientes, no fornecimento de oxigênio dissolvido, no transporte e dispersão de biodepósitos (PROENÇA & SCHETTINI, op. cit.; PROENÇA et al., 1999; CHEVARRIA, 1999; D’AQUINO, 2000).

Um exemplo dos impactos ambientais negativos gerados pelo cultivo de moluscos marinhos é relatado por Ottmann & Sornin (1982). Nas extensas planícies de maré da costa atlântica francesa, mais especificamente nas baías de Mont-Saint-Michel e de Aiguillon, e na enseada de Marennes-Oleron, onde tradicionalmente são cultivados mexilhões e ostras em sistemas fixos (estacas e mesas, respectivamente), observou-se um aumento nas taxas de sedimentação em até 1,5 Kg m-2.dia-1, gerando uma taxa de assoreamento de aproximadamente 0,7 m por ano. Além da diminuição da profundidade destas áreas, outra conseqüência é a eutrofização promovida pela biodeposição (produção de fezes e pseudofezes). Nestas condições, a hipoxia e a produção de gás sulfídrico aumentam a mortalidade dos bivalves, interferindo negativamente na produtividade.

No Japão houve declínio na produtividade de cultivos de ostra, o que foi atribuído a deterioração da qualidade das áreas de cultivo induzida pela atividade filtradora dos bivalves (ITO & IMAI, 1955; KUSUKI, 1978). Segundo Mariojouls & Kusuki (1987), na Baía de Hiroshima cada balsa de cultivo produzia 78,7 Kg dia-1 de biodepósitos (fezes e pseudofezes) e a proporção de deposição total devida a sedimentação natural foi de 31 a 48% sob as balsas de cultivo comparada a 89% nas áreas fora dos cultivos.

Por outro lado, nas rias espanholas, a produção de biodepósitos resultante da mitilicultura tem resultado em benefícios ambientais e econômicos. De acordo com Tenore et

al. (1982), as características hidrodinâmicas destas áreas favorecem o transporte destes

biodepósitos para a plataforma continental adjacente, proporcionando uma fonte adicional de alimento para a comunidade bentônica epifaunal. Alimentando-se dos detritos oriundos dos

cultivos, esta macrofauna, composta por crustáceos e poliquetos, evita o processo de eutrofização no fundo. Além disso, o incremento desta biomassa bentônica potencializou a captura de peixes demersais, seus predadores, que são importantes recursos pesqueiros naquela região. Outro recurso pesqueiro local beneficiado indiretamente por este aporte de matéria orgânica oriundo da mitilicultura galega é a lagosta Nephrops norvegicus que, como a ictiofauna, preda sobre a infauna bentônica que por sua vez alimenta-se dos detritos oriundos dos cultivos (LÓPEZ-JAMAR et al., 1992). Mattsson & Lindén (op. cit.) também relatam que houve aumento da pesca nas áreas próximas aos cultivos de mexilhões na costa ocidental sueca, especialmente no primeiro ano de instalação e operação dos cultivos.

Adaptações a condições ambientais adversas tendem a provocar estresse metabólico nos animais, cujo resultado em um cultivo refletiria na queda de produtividade. Portanto, identificar e quantificar parâmetros bióticos e abióticos, endógenos e exógenos, que influenciem negativamente na produtividade de organismos cultivados se faz necessário, a fim de prevenir e mitigar estes efeitos (MELLO, 1999).

O presente estudo pretende gerar subsídios para avaliação dos potenciais de cultivo de duas áreas distintas do litoral de Santa Catarina, tanto em termos da produtividade de cada local como do impacto resultante da atividade. Neste sentido, serão analisadas as taxas fisiológicas de alimentação (taxas de clareamento, eficiências de seleção, eficiências de absorção) e de biodeposição (taxas de produção de biodepósitos e sua composição em termos de matéria orgânica e inorgânica) do mexilhão Perna perna. Assim, teremos susbsídios para o desenvolvimento de modelos de capacidade de carga para as nossas condições de cultivo, possibilitando assim o estabelecimento da capacidade de suporte para implantação de novos parques aqüícolas marinhos (SUPLICY, 2000).

ARTIGO CIENTÍFICO

Efeito de diferentes condições ambientais em áreas de cultivo

sobre alimentação e biodeposição do mexilhão Perna perna.

J. F. Schmitt1*, J. F. Ferreira1* & F. M. Suplicy2

1

Laboratório de Cultivo de Moluscos Marinhos, Departamento de Aqüicultura, Universidade Federal de Santa Catarina, Caixa Postal 10.138, Florianópolis, Santa Catarina, CEP 88062-970, Brasil.

2

School of Aquaculture, University of Tasmania, Locked-bag 1-370, Launceston, Tasmania, 7250, Australia.

Resumo

Este estudo avaliou o efeito de diferentes condições ambientais sobre a alimentação e a produção de biodepósitos do mexilhão Perna perna em duas áreas de cultivo no sul do Brasil, a partir de experimentos realizados durante verão e outono. As principais características ambientais que diferenciam estes locais são os parâmetros do seston: Enseada do Brito (EB) apresenta alta turbidez (maiores concentrações de material particulado total, TPM, de matéria inorgânica particulada, PIM, e de matéria orgânica particulada, POM) em relação a Porto Belo (PB), que por sua vez apresenta maiores níveis de fração orgânica do seston (f). Em geral, a alimentação e a produção de biodepósitos pelo mexilhão Perna perna variou de acordo com as características do seston, apresentando tendências similares àquelas observadas para outras espécies de bivalves filtradores. As taxas de clareamento (CR) foram menores em Enseada do Brito, sob condições de maior oferta alimentar (POM). As taxas de filtração (FR), de ingestão (IR) e de ingestão orgânica (OIR) foram maiores em EB, acompanhando o aumento do seston. As taxas de absorção (AR) seguiram a mesma tendência de FR, IR e OIR, entretanto as ARs médias foram similares entre os locais estudados. A eficiência de seleção (SE) e a fração orgânica ingerida (i) aumentaram conforme incrementou o teor orgânico do seston (f), sendo maiores em PB. As eficiências de absorção (AE), por sua vez, incrementaram com SE e i, mas seus valores médios também foram similares entre os locais de estudo. O mexilhão Perna perna apresentou uma alta eficiência de seleção mesmo sob condições de alta turbidez resultante da ressuspensão em EB no verão, maximizando sua aquisição energética em termos de absorção de alimento (AR e AE). A biodeposição foi maior em EB do que em PB, em decorrência dos níveis mais elevados de material em suspensão (TPM), com teor orgânico menor de biodepósitos produzidos em EB em função das próprias características do seston (menor f), bem como da maior contribuição de pseudofezes, organicamente mais pobres que as fezes.

1. Introdução

No Brasil, a malacocultura marinha gerou em 2000 uma produção de 12.500 toneladas de mexilhões e 1,3 milhões de dúzias de ostras (Proença apud Carvalho Filho, 2001). Em Santa Catarina, principal Estado produtor, houve um grande desenvolvimento na última década, sendo que a produção de mexilhões, evoluiu de 190 toneladas em 1990 para 11.359 toneladas em 2000 (Oliveira Neto apud Carvalho Filho, 2001), o que representa mais de 90% da produção nacional. Perna perna, a principal espécie cultivada, é o maior mitilídeo brasileiro, atingindo o tamanho comercial (7 cm) com 6 a 9 meses de cultivo (Ferreira & Magalhães, 1997). Para que a mitilicultura se estabeleça em bases racionais e sustentáveis, são necessárias pesquisas para avaliar as características de cultivo e os critérios utilizados para organizar e desenvolver a atividade (Rosa,1997), bem como avaliar seus efeitos sobre o ambiente. Para tanto, informações relacionadas à bioecologia do mexilhão Perna perna são fundamentais, especialmente com relação às condições ambientais em áreas de cultivo do litoral brasileiro.

A matéria particulada em suspensão, fonte alimentar dos mexilhões, pode sofrer amplas variações em quantidade e qualidade na água do mar. O estudo destas variações ambientais e suas conseqüências são indispensáveis para a compreensão dos impactos gerados pelo cultivo de mexilhões, como organismos filtradores ou suspensívoros, no fluxo de material particulado em ambientes costeiros (Dame, 1996).

Caracterizando um estoque natural ou uma área de cultivo de mexilhões como um sistema, pode-se avaliar a taxa de crescimento da população de mexilhões através dos princípios da fisiologia energética. A partir da produção de modelos dos processos de assimilação (absorção alimentar) e gastos energéticos (respiração e excreção) calcula-se o potencial de crescimento do organismo, também denominado “scope for growth” (Bayne & Newell, 1983; Dame, 1996).

O ganho energético em moluscos bivalves é medido através da determinação da taxa de ingestão alimentar e da eficiência de absorção do alimento ingerido e recentemente vêm aumentando as pesquisas com o objetivo de analisar a complexa dependência existente entre a absorção alimentar as características do ambiente onde o alimento é disponível (Iglesias et al., 1998), gerando subsídios para avaliação do potencial de cultivo de uma área (capacidade de carga).

Outro aspecto importante a se considerar em termos de capacidade de carga é o impacto ambiental gerado pelo cultivo de moluscos. Com a instalação dos cultivos ocorre aumento da taxa de sedimentação, resultante das alterações hidrodinâmicas promovidas pelas estruturas de cultivo bem como da biodeposição oriunda da produção de fezes e pseudofezes pelos bivalves (Barg, 1992). Em decorrência podem haver alterações biogeoquímicas no sedimento que afetam a comunidade bentônica (Dahlbäck & Gunnarsson, 1981; Ottmann & Sornin, 1982; Tenore et al., 1982; Kaspar et al., 1985; Kautsky & Evans, 1987; Grant et al., 1995; Stenton-Dozey et al., 1999; Hayakawa et al., 2001; Chamberlain et al., 2001) e, dependendo da intensidade, estes impactos podem causar o comprometimento dos ambientes costeiros inclusive para a maricultura (assoreamento, eutrofização, hipoxia, produção de gás sulfídrico, etc.) (Barg, 1992).

No Brasil, são recentes os estudos avaliando impactos ambientais da maricultura, como taxas de sedimentação e fluxos verticais de fitodetritos em áreas de cultivo (Schettini et

al., 1997; Proença & Schettini, 1998). Em termos de fisiologia energética alimentar, Resgalla

Jr. et al. (1999) realizaram estudos sobre a variabilidade das taxas fisiológicas (taxa de crescimento, taxa de filtração, taxa de respiração e taxa de assimilação) de mexilhões Perna

perna provenientes de dois sítios de cultivo do litoral norte de Santa Catarina, sob condições

de laboratório e com dietas artificiais. No entanto, o primeiro estudo de campo possibilitando analisar a fisiologia alimentar e biodeposição de Perna perna sob condições naturais foi realizado por Mello (1999), a partir do Método dos Biodepósitos desenvolvido por Navarro

et al. (1991).

Este experimento pretende avaliar o efeito de duas áreas de cultivo do litoral catarinense que apresentam condições ambientais e de cultivo distintas, Ilha João da Cunha, na enseada de Porto Belo (município de Porto Belo), e Enseada do Brito (município de Palhoça), sobre a alimentação (taxas de filtração, rejeição, egestão e absorção, bem como eficiências de seleção e de absorção) e a biodeposição (taxas de produção de biodepósitos e sua composição em termos de matéria orgânica e inorgânica) do mexilhão Perna perna, gerando subsídios para determinação da capacidade carga destes parques aqüícolas.

2. Materiais e métodos

2.1. Áreas de estudo

O trabalho foi realizado em duas áreas de cultivo de moluscos, no litoral de Santa Catarina, Brasil (Fig. 1):

Brasil, com o Estado de Santa Catarina (SC) em

destaque:

Porto Belo

Enseada do Brito

Figura 1: Localização das áreas de estudo, com mapas do Brasil e do Estado de Santa Catarina, destacando as localidades de Porto Belo (PB) e de Enseada do Brito (EB), no litoral catarinense (adaptado de http://www.brasil-turismo.com/santa-catarina/mapas-sc.htm).

Enseada de Porto Belo, proximidades da Ilha João da Cunha (ou de Porto Belo), (27°08’S, 48°32’W), município de Porto Belo (Fig. 2): área de cultivo localizada em enseada semi-abrigada, de águas com baixa turbidez, substrato de fundo predominantemente arenoso e profundidade de 3 a 5 metros, com poucos rios pequenos desaguando na região como os rios Perequê e Porto Belo, e menor concentração de cultivos: 2,9 ha. de área cultivada (Santos, comunicação pessoal);

Enseada do Brito (27°46’S, 48°37’W), Baía Sul da Ilha de Santa Catarina (face continental), município de Palhoça (Fig. 3): área de cultivo situada em enseada abrigada, de águas normalmente mais turvas, substrato de fundo lodoso, com profundidades entre 1 e 3 metros, com vários rios desaguando na região da enseada (rios Brito e Cambirela) e da baía sul (rios Tavares, Defuntos e Massiambu), e maior concentração de cultivos: 36,4 ha. de área cultivada (Quadros, comunicação pessoal).

Na região das áreas de estudo, as marés são do tipo micromaré com altura média de 0,8 m (0,4 m em quadratura e 1,2 m em sizígia), de regime misto com predominância de marés de ciclo semi-diurno (Schettini et al., 1996, 2002). Os ventos predominates sopram do quadrante NE, levando a formação de ondulações do tipo sea, mais comuns em baías e enseadas protegidas. Tanto a Enseada de Porto Belo quanto da Enseada do Brito são abrigadas do ataque de ondas de maior energia (do tipo swell) oriundas dos quadrantes Leste e Sul.

Figura 2: Localização das áreas de estudo: área experimental em Porto Belo (PB – 27°08’12.67”S; 48°32’23.40”W), nas proximidades da Ilha João da Cunha (Ilha de Porto Belo), no litoral catarinense.

Figura 3: Localização das áreas de estudo: área experimental em Enseada do Brito (EB – 27°46’30.29”S; 48°37’47.98”W), no litoral catarinense.

2.2. Monitoração de variáveis ambientais

Nas áreas de estudo foram monitorados semanalmente, de janeiro a junho de 2001, parâmetros físico-químicos da água (“in situ”): salinidade (PSU), temperatura (° C), e oxigênio dissolvido (mg L-1 e % de saturação) com aparelho multianalisador Multi Line P4. A partir de amostras de água foram determinadas em laboratório as concentrações de matéria particulada total (TPM), matéria inorgânica particulada (PIM), matéria orgânica particulada (POM), clorofila a (Cla), feopigmentos (Feop) e fração orgânica do seston (f), além da turbidez (NTU) através de turbidímetro La Motte 2020.

Para as análises de seston, as amostras de água (pré-filtradas em malha de 230 µm) foram filtradas em filtros Fisher G4 (previamente lavados com água destilada, calcinados e pesados). Ao final de cada filtragem os filtros com amostra foram enxaguados com água destilada (cerca de 50 mL) para retirada dos sais.Os pesos (mg L-1) de matéria particulada total foram obtidos após secagem de filtros contendo as amostras em em estufa a 60 °C por 48

horas. Os pesos de matéria inorgânica (mg L-1) foram obtidos calcinando-se as amostras de matéria particulada total a 450°C por 4 horas, e a matéria orgânica (POM) foi determinada pela diferença entre TPM e PIM (mg L-1). O índice f foi obtido pela razão POM/TPM. Para cada amostra de água foram filtradas três alíquotas e, a cada vinte filtros com amostras, foram usados três filtros como “branco” (filtrados com água destilada). A média dos pesos dos filtros utilizados como “branco” foi subtraída dos valores obtidos com as amostras (adaptado de Strickland & Parsons, 1972).

Para as análises de clorofila a (Cla) e feopigmentos (Feop), as amostras de água foram filtradas em filtros Wathman 934-AH, sendo os filtros com material retido submetidos a extração em solução de acetona 90% a 4°C, no escuro, por até 20 horas. O extrato foi centrifugado (3000 rpm, 10 min.) e submetido à determinação por fluorimetria (fluorímetro

TURNER AU10), com duas leituras: uma anterior e outra posterior à acidificação com HCl

(0,003 N), segundo método proposto por Barroso & Littlepage (1998).

2.3. Sistema experimental

Os experimentos foram realizados na enseada de Porto Belo (Ilha João da Cunha/Ilha de Porto Belo) em 07/02/2001 (PB1), em 31/03/2001 (PB2) e em 06/07/2001 (PB3); e na Enseada do Brito em 14/03/2001 (EB1), em 14/04/2001 (EB2) e em 05/06/2001 (EB3), caracterizando três experimentos em cada local (detalhes na Tab. 1).

Tabela 1: Datas, horários e condições ambientais durante os experimentos de alimentação e de biodeposição com mexilhão Perna perna em Enseada do Brito e em Porto Belo.

Experimento Data Horário Maré Vento Ondulação Turbidez

(média ± d.p.) EB1 14/03/2001 9:55 – 13:55 Enchente de quadratura NE forte a médio Sea forte a média 17,2 ± 7,3 EB2 14/04/2001 10:15 – 15:15 Enchente de quadratura NE fraco a médio Sea fraca a média 7,7 ± 1,8 EB3 05/06/2001 11:00 – 16:00 Enchente e vazante de sizígia NE médio a fraco Sea média a fraca 4,6 ± 1,7 PB1 07/02/2001 10:20 – 14:40 Enchente de sizígia Sem ventos a NE fraco Sem ondas a Sea fraca 0,6 ± 0,2 PB2 31/03/2001 10:10 – 15:10 Enchente e vazante de quadratura NE fraco a médio Sea fraca a média 1,0 ± 0,2 PB3 06/07/2001 10:45 – 15:45 Enchente de sizígia Sem ventos Sem ondas 0,3 ± 0,1

O sistema experimental foi montado sobre balsas de trabalho utilizadas pelos produtores nas atividades de manejo dos moluscos, situadas nas áreas de estudo, e constituiu-se de uma bandeja compartimentada em câmaras individuais para cada animal, com água circulante bombeada do próprio ambiente de cultivo em estudo (Mello, 1999). A água de entrada era distribuída homogeneamente pelos compartimentos e escoada por uma calha central, havendo ainda um mecanismo de controle do fluxo de água no sistema para evitar a ressuspensão dos biodepósitos. O fluxo variou entre 0,14 e 0,39 L s-1.

Foram coletadas periodicamente amostras da água de entrada do sistema (1 L; no início, meio e fim de cada bateria), e dos biodepósitos de cada unidade experimental (em intervalos de 1 hora, ao longo de 4 horas) com uso de micropipeta.

Durante os experimentos de campo também foram analisados “in situ”, salinidade (PSU), temperatura (° C) e oxigênio dissolvido (mg L-1) na água, com aparelho multianalisador Multi Line P4.

2.4. Material biológico

Os mexilhões da espécie Perna perna utilizados nos experimentos de alimentação e biodeposição (detalhes na Tab. 2) foram coletados nas próprias áreas de estudo sendo previamente limpos, através de escovação e retirada de organismos epibiontes, e aclimatados no sistema experimental por 1 hora. Em cada experimento foram realizadas medições de comprimento de concha (cm) e de peso seco (60 °C por 48 hs.) das partes moles (g) de cada animal experimental.

Tabela 2: Material biológico utilizado nos experimentos de alimentação e de biodeposição com mexilhão Perna perna em Enseada do Brito e em Porto Belo.

Experimento n comprimento (cm) peso (g)

EB1 15 6,58 ± 1,42 1,37 ± 0,76 EB2 12 7,05 ± 1,01 1,26 ± 0,57 EB3 8 6,92 ± 0,95 1,23 ± 0,67 PB1 8 6,60 ± 1,94 1,85 ± 1,34 PB2 9 6,42 ± 1,30 1,69 ± 0,81 PB3 9 7,26 ± 0,94 1,82 ± 0,83

2.5. Quantificação de matéria orgânica e inorgânica no seston e nos biodepósitos

As amostras de água foram filtradas em filtros Fisher G4 e os biodepósitos (fezes e pseudofezes) em filtros Wathman GF/C e processadas de acordo com o método descrito anteriormente para as análises de seston (item 2.2.).

2.6. Determinação das taxas fisiológicas

A partir dos dados de matéria particulada total, inorgânica e orgânica das amostras de água (TPM, PIM, POM) e dos biodepósitos (fezes e pseudofezes), foram obtidas as seguintes taxas fisiológicas: das pseudofezes obtivemos (em mg h-1) as taxas de rejeição (RR), rejeição inorgânica (IRR), rejeição orgânica (ORR); das fezes obtivemos (em mg h-1) as taxas de egestão (ER), egestão inorgânica (IER), egestão orgânica (OER); taxas de biodeposição (BR = RR + ER; em mg h-1), biodeposição inorgânica (IBR = IRR + IER; em mg h-1) e biodeposição orgânica (OBR = ORR + OER; em mg h-1); taxa de clareamento (CR = IBR/PIM, em L h-1); taxas de filtração (FR = TPM * CR; em mg h-1), filtração inorgânica (IFR = PIM * CR; em mg-1) e filtração orgânica (OFR = POM * CR; em mg h-1); as taxas de ingestão (IR = FR - RR; em mg h-1), ingestão inorgânica (IIR = IFR - IRR; em mg h-1) e ingestão orgânica (OIR = OFR - ORR; em mg h-1); fração orgânica ingerida (i = OIR/IR); taxa de absorção (AR = OIR - OER; em mg h-1); a eficiência de absorção (AE = AR/OIR); frações orgânicas de fezes (e = OER/ER), pseudofezes (p = ORR/RR) e biodepósitos (b = OBR/BR); eficiência de seleção (SE = 1 – (p/f)).

2.7. Padronização das taxas fisiológicas

Como os mexilhões utilizados nos experimentos apresentavam tamanhos variados (comprimento de concha entre 4 e 9 cm, vide Tab. 2), para eliminar a variabilidade em função do tamanho as taxas fisiológicas (alimentação e biodeposição) foram padronizadas para um comprimento específico de 7 cm, já que o comprimento médio de concha (± DP) foi de 6,68 ± 1,38 cm (CV = 20,6%). A opção pela padronização das taxas fisiológicas em função do comprimento de concha se deve a alta variabilidade dos dados de peso seco dos mexilhões: 1,49 ± 0,86 g (CV = 57,6%). Sendo assim, padronizações em função de peso seco poderiam levar a resultados incorretos (Iglesias et al., 1996). As padronizações foram efetuadas a partir

da fórmula Ys = Y * (7/X)b, onde Ys é a taxa fisiológica padronizada, Y é a taxa fisiológica

observada, 7 é o comprimento padrão (= 7 cm), X é o comprimento do mexilhão experimental e b é a potência de incremento da taxa fisiológica em relação ao tamanho corpóreo do bivalve. A potência b, oriunda da equação alométrica Y = aXb (fórmula logarítmica: logY = loga + b*

logX) foi obtida a partir de regressão linear entre logX (comprimento) e logY (taxa

fisiológica) para cada experimento (Microsoft Excel 7.0).

2.8. Análises estatísticas

A normalidade dos dados foi avaliada através do gráfico de probabilidade normal (“normal probability plot”) e a homogeneidade de variâncias (homocedasticidade) pelo teste de Levene.

Para aumentar a normalidade dos dados e reduzir sua heterocedasticidade, as variáveis físico-químicas, concentrações do seston (material em suspensão e pigmentos), bem como as taxas fisiológicas, foram transformadas para a escala log(x). As variáveis de proporção (f,

Cla/Feop, p, e, b, i, SE, AE) foram transformadas em arcoseno (x1/2).

Para avaliar o efeito dos ambientes de cultivo (locais) e dos meses do ano (tempo) sobre as variáveis ambientais monitorizadas semanalmente foram realizadas análises de variância bi-fatorial (ANOVA two-way). Sendo observada interação significativa (p<0,05) entre fatores (local x tempo), foram avaliadas as diferenças tanto entre locais em cada mês do ano quanto entre meses do ano para cada local através de teste Tukey HSD para n’s desiguais. Ainda foram realizados testes de correlação (α = 0,05) entre as diferentes variáveis ambientais para cada local.

Os experimentos foram comparados entre si em termos de variáveis ambientais, taxas de alimentação e de biodeposição, através de análise de variância uni-fatorial (ANOVA

one-way), para avaliação do efeito dos locais sobre os resultados. Diferenças significativas

(p<0,05) foram avaliadas pelo teste Tukey HSD para n’s desiguais. Também foram comparadas as médias dos parâmetros experimentais (variáveis ambientais e taxas fisiológicas) entre os dois locais utilizando-se o Teste t de Student (α = 0,05) para amostras independentes (grupos de amostras).

Para as análises estatísticas supracitadas utilizou-se o programa STATISTICA 5.0. Ainda foram realizados testes de correlação (α = 0,05) entre as variáveis ambientais e taxas fisiológicas, bem como entre taxas fisiológicas, utilizando as médias experimentais dos