Comportamento de progênies de cana-de-açúcar (Saccharum spp.) em ambientes contrastantes

Texto

(1)COMPORTAMENTO DE PROGÊNIES DE CANA-DE-ACúCAR (Sacch.arum. spp.). EM AMBIENTES CONTRASTANTES. �IN1f<DINO<D OSIJ1�!ED... [B�SSOIN!ED...fL<D Engenheiro Agrônomo. Orientador: PROF. DR. JOÃO RUBENS ZINSLY. T&se apresen t ada b Escola Superio r de Agricultu ra "Lui:z de Queiro:z", do Ur,iv&rsida de de são Pau lo, para obten ção do t i.tul.o de Doutor- e-m Agr·o nomia. Ár-e-a d& conce- nt r·açã.o: Oenético e M&l.hor-arr,e-nto de Plantas.. p I R A. e I e A B A. Estado de São Paulo - Brasil Fevereiro - 1991.

(2) Ficha catalogràfica preparada pela Seç�o de Livros da Divis�o de Biblioteca e Documentaç�o - PCLQ/USP. B321c. Bassinello, Antonio Ismael Comportamento de progênies de cana-de-a�úcar (Saccharum spp.) em ambientes contrastantes. Piracicaba, 1991. 126p. Tese - ESALQ Bibliografia. 1. Cana�de-a�úcar - Melhoramento 2. Cana-de-a�úcar Progênie - Comportamento I. Escola Superior de Agricul tura Luiz de Queiroz, Piracicaba CDD. 633.61.

(3) COMPORTAMENTO DE PROGÊNIES DE CANA-DE-ACúCAR (Saccha:rum spp.). EM AMBIENTES CONTRASTANTES. A\[N'IJ'<D[NO<D OS[MA\IEO.... lBA\SSOrNIEILIL<D. Aprovada em: 04/12/1991. Conússão julgadorai. Prof. Dr. João Rubens Zínsly Prof'. Dr. Prof'.. Ai 1 t.o Ant.onio Casagrande. Dr. Osvaldo Brinholi. Prof'. Dr. Sizuo Mat.suoka Prof. Dr.. Yodiro Masuda. PROF.. ZINSLY.

(4) ii.. Aos mev.s pais. OFEREÇO. Val.é:ria e Mate·u.s. DEDICO.

(5) iii.. AGRADECIMENTOS. Ao IAA-PLANALSUCAR e à Escola Superior de Agricultura "Luiz de. Queiroz". ESALQ/USP,. que. possibilitaram. a. realização do curso.. À UFSCar, que absorveu as funções do ex - IAA/PLANALSU CAR em São Paulo,. pela permissão e incentivo. para a. conclusão dos trabalhos .. •11.o Pro!~assor João Rubens Zínsl y, pela orientação, est.í mulo,. amizade e cont.ribuição. para a elaboração dest.a. tese.. Aos Professores do Departamento de C-enética da ESALQ/ USP pelo apoio e ensinamentos.. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Cier1t.ífico e Tecnológico - CNPq, pela concessão da bolsa de est.udo.. Aos Professores Sizuo Mat.suoka, Arizono,. do. Depart.ament.o. de. Yodiro Masuda e Hideto. Biot.ecnologia. Veget.al. do. Centro de Ciências .6..gr árias da UFSCar , pelas cont.ri buições e coleguismo.. Aos. biólogos. Antorü o Paul o. Mazon. Marchet ti e. Luiza Sperandio, pela colaboração e apoio.. Maria.

(6) l \/.. Aos Professores Cosme Damião Cruz CUFV:) e Son.ia M.. Pie-. dade. pelas análises estatístico-qenéticas. sugestóes e am.1 ::ade.. �s colegas do C'eparta1ner1t-o de Biot.-ecr1ologia \legetal '-·'-· A. e do Curso de Pós-Graduação,. pelo companheiris-. mo.. A Si-a. ElizabeLh. A.. L.. Rodrigues,. pela. tabulação. dos. dados.. À bibliot.ecária Ana Maria Zaia Gheller , pelo auxílio no levant.ament.o bibliográfico.. À Sra.. Carmen M. S.F.. Pilot.t.o, Secret.ária do Depart.amen-. t.o de Genética e à S,ta. ra,. Candida Vanderléia de Olivei-. secretária do Cu,so de Pós-G,aduaçáo em (°3enética e. Melhorament.o de Plant.as. pela prest.eza e efici&ncia.. Às Sras.. Elisa S.. Peron,. Terezinha J. L.. Barre�e e San-. d,a. Giovanoni e Sonia Aparecida Fachini. pelos serviços de dat.ilog,afia e dígit.açâo.. ln Memorian Flo,iza Bassinello. Valter- Apa,ecido Longo.

(7) SUMÁRIO. Página RESUMO .. viii. SUMMARY. X. 1.. INTRODUÇÃO. 1. 2.. REVISÃO DE LITERATURA. 4. 2.1. Irnplicaç6es de características citológicas. na. hibridização. 6. 2.2. Seleção ..... 2. 2.1.. 4.. 17. Caracteres considerados. 17. 2. 2.2. Seleção individual e familiar .. 19. 2. 2.3.. Competição entre plantas. 20. 2. 2.4.. Critério de seleção ... ... 24. 2.3. Interação genótipo x ambientes ..... ........... 25. MATERIAL E MÉTODOS. 35. 3.1.. Mat�erial. 35. 3.2.. Métodos .. 38. 3. 2.1.. Levantamento dos dados. 40. 3. 2.2.. Análise estatístico-genéticas. 40. 3. 2. 3.. .L\náli se de var i ància. 41. RESULTADOS E DISCUSSÃO. 50. 4. 1. Araras CSP) ....... .. 53. 4.1.1. Número de colmos CNC). 53. 4.1. 2. Peso de colmos CPC). 55. 4. 1 . 3. Br i x C B). 57. . . . . . . . .. . ..

(8) vi,. Página 4. 2. Uberlândia C MG) 4. 2.1.. 4. 3.. 59. Número de colmos CNC). 60. 4. 2. 2. Peso de colmos CPC). 61. 4. 2. 3. Brix CB). 63. Málise conjunt.a. 64. 4. 3.1.. Número de colmos CNC). 66. 4. 3. 2.. Peso de colmos CPC). 67. 4. 3. 3.. Brix CB). 68. 4. 3.4. Comportament.o dos genitores em. relação. à transmissão dos caract.eres ... 70. 4. 4. Correlações genotípicas, renot.ípicas e ambientais 4. 4.1.. 73 Número de colmos CNC) - peso de. colmos. CPC). 4 . 5.. 73. 4. 4.2. Brix CB) - peso de colmos CPC). 76. 4.4. 3. Brix CB). 77. Variabilidade. número de colmos CNC) genética,. herdabilidade... pro-. gressos e respostas esperadas na seleção. 79. 4.5.1.. 79. /),,r.:,.r.::l.S. ,. 4. 5.1.1.. Seleção para nórnero de. colmos. CNC) 4. 5.1.2.. Seleção para (PC). 79 peso. de. colmos 80.

(9) ?ii.. Página 4.5.1. 3. 4. 5. 2.. Seleção para Brix CB) ... 80. Uberlândia ..... .. 81. 4.5. 2.1. Seleção para número de. colmos 81. CNC). 4. 5. 2.2. Seleção para. peso. de. colmos 82. CPC). 4.5. 2. 3. Seleção para Brix CB) 4.5.3. Seleção baseada na média dos. 82 dois. lo-. cais ....................... .. 83. 4.5.3.1. Seleção para número de. colmos 83. CNC) ....... .. 4.5. 3.2. Seleção para. 4.5. 3.3.. peso. de. colmos. CPC) ....... .. 83. Seleção para Brix CB). 84. 4. 5.4. Seleção em um local e na média dos dois locais;. progressos e 1-espostas. espera-. das no mesmo, em outro local e na média dos dois locais ................. .. 84. 4.5. 5. Considerações gerais e sugestões .. 89. 5. CONCLUSÕES. 100. 6.. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS. 103. 7.. TJIBELAS . . . . .. 111. 8.. APÊNDICES .... 124.

(10) viii.. COMPORTAMENTO DE PROGÊNIES DE CANA-DE-ACúCAR EM AMBIENTES CONTRASTANTES. (Sacch.a.r-um. spp.). Autor: ANTONIO ISMAEL BASSINELLO Orientador: PROF. DR. JOÃO RUBENS ZINSLY. RESUMO. O comport.ament.o de car. de. set.e. avaliado. em. :favorável,. cruzamentos dois. progênies de. bipar entais. ambientes. recíprocos. e. contrastantes:. e Uberlândia - MG,. cana-de-açú-. des:favorável.. fu-aras. :foi SP,. Os cruzament.os. :foram escolhidos levando-se em consideração a necessidade de ampliação sacri:ficar. da. base. genét.ic�,. out.ras. boas. tant.o. quant_o. caract.erísticas. possível,. agron6micas. sem como. produtividade em cana, açúcar e rusticidade. Cada plântula do. transplantio. no. campo,. foi subdividida em duas, para. que. os. mesmos. antes. genótipos. fossem incluídos nos dois ambient.es. Os caracteres estudados foram:. numero CNCJ.. peso (PC) e Brix refrat.omét.rico CBJ dos. colmos de cada planta . •!J.. 2'.nál i se significat.ivas. ent.re. indicando. a. que. de. var 1. anc1. a. progênies. variabilidade. para. demonstrou diferenças os. tr�s. caract.eres.. gen�tica. pode. ser. melhor.

(11) .i.x. 2i.proveitada. com. estabelecimento. o. cai- ac terí st-icas. de. prioritárias para cada local. O posit-iva com. caráter. NC. most-rou. PC em Uberlândia�. em. cor1-elação Araras,. ela. elevada t-ambém. e. foi. positiva. mas em menor grau. A da. análise. interação. progênie-local. PC. para. conjunta. indica. observada através a. necessidade. de. programas específ'icos para ambient.es cont.rastant.es como os est-udados, demais. ou seleção simult-ânea nos dois ambientes. a. caracteres,. seleção. em. um. 1-esultados favo1-áveis e semelhantes em. local. pode. out-ro.. O. Para os levar. caráter. a. B. tende a apresent-ar maior estabilidade do que NC.. A progênie. do. de. cruzamento. SP70-1143. RB72454. X. foi. a. melhor. comportamento para os dois locais. considerando-se o caráter. PC.. assim. como. avaliações. as. das. médias. kg. de. observada. em. de. Brix/plãntula e índice de seleção f'enotípica. menor. variação. 9enética. condições de solos marginais ou de cerrados é indicação de que. o. melhorament.o. melhoria econômica.. do. genét-ico. ambiente. para. deve. se. t.er. ser uma. complemenl.ado exploração. com. a. agrícola. Sugestões de est-ratégias de melhoramento genético. para ambientes desfavoráveis sao apresent.adas..

(12) x.. PERFORMANCE OF SUGARCANE PROGENIES (Saccharum. spp.) IN TWO CONTRASTING ENYIRONMENTS. Aut.hor: ANTONIO ISMAEL BASSINELLO Adviser: PROF. DR. JOÃO RUBENS ZINSLY. SUMMARY. Progenies were. crosses. Araras-SP,. in. st.udied considered. unf'avorable.. of. seven two. biparent.al. cont.rast.ing. favorable,. and. The crosses were chosen. reci procal. environment.s: Uberlândia-MG,. t aking ✓. int.o account.. t.he necessit.y of having a genet.ic base as broad as possible wit.hout. loss. of'. good. product.ion capacit.y, seedli ng st.age,. st.ool. were. agronomic. like. cane. high sugar cont.ent. and rust.icity.. Each. subdivided. charact.erist.ics. in. t.wo. dur i ng. in order to have t.he sarne genot.ype. locat.ions.. The. chacact.ers. st.udi ed. were:. t.he. plant.ed in number. of. bench bot.h canes. CNC), weight. of canes CPC) and field refrat.omet.ric Brix CB::>. P1nalysis of variance indicat.ed differences in t.he performance of progenies for t.he t.hree charact.ers, which fact. point.s t.hat. t.he genet.ic variabilit.y can be enlarged and t.aken t.o advant.age according t.o t.heir ident.ificat.ion and t.he c,rder. of. priorit.y. 8st.ablished. for. each. on8. and. for. 8ach.

(13) xi.. l\. ver y. hi gh. and. positive. correlation. was. Progeny-location. observed between NC and PC at. Uberlândia.. interaction for PC points out to the necessity of specific programs for each contrasting environmenl-, selection. in. both. For. locations.. the. or simultaneous. other. characters.. selection in one location will lead to favorable and similar 1- esults. in the other .. I t was observed t_hat B presents a. higher. stability. NC.. SP70-1143. x. than. The. RB72454 showed. the. progeny. best. of. performance. in. both. places. Toe low genetic with. the. general. low. performance. marginal or "cerrado" soil, ought.. to. environment, exploitation. be. variation observed,. in. order those. to type. all. progenies. in. is an indication that bree.ding improvement. with. complemente.d in. of. together. have or. a. 5oils.. sound Some. of. agricultural of. breeding. strategy for that unfavorable e nvironment are suggested..

(14) -'- .. 1.. INTRODUÇAO. Desde. a. implant.ação. do. Programa. Nacional. de. Melhor ame.nt.-o r:L::ic Cas1a-de-,6;çúcar - PLl\N,6;LSUCi'.)-R - 1971 , a. Se.çào de. Melhorament.o. a vali ando. da. anual rnent.e. cana-de-açúcar. Coordenadoria o. comport.ament.o. C Sacchar,.1.m,. spp). Cruzamento de Serra do Ouro,. Sul. Regional de. incluí dos. em Murici,. vem. genit.ores. de. Est.ação. de. na. Estado de Alagoas,. at.ravés de est.udos dos índices de seleção das prog�nies nas várias rases de seleção nas áreas canavieiras t..radicionais da região Cent..ro-Sul. Cerca de 1.000 variedades híbridas.. nacionais. e alienígenas. fazem part..e daquele banco de germoplasma,. com. uma parte delas sendo substituídas periodicamente, t.anto por variedades. como. import..adas. por. clones. ou. variedades. selecionadas nas várias inst..ituições nacionais de pesquisa e que podem servir de genit.ores em novos cruzament..os. Para cada região produt..ora da área t..radicional em cultivo da. cana_-de-.s_çúcar .. :3_s insti t.tü ções n.s.cion.s.is de. pesquisa b§•m defini do um conjunto de variedades, tanto grande. aquelas. de. variação. restrições e que,. grande de. estabilidade,. ambientes,. portant.o,. como. que. incluindo. atendem. C:)ut.r a:s. a. uma. dotadas. de. são especí:ficas a determinadas.

(15) .--, e... condições. adequado,. mas. que,. no as. atendem. conjunt.o,. at.ravés. necessidades. de. um. manejo. matéria-prima. de. da. indústria sucroalcooleira. Com a grande expansão da cult.ura em razão do Proálcool e a sua implantação em ambientes mais drásticos, aqueles. especialmente. cerrados. dos. Brasil. do. Central,. deve-se rever os requisitos a definirem os ideotipos, assim como a ordem de prioridade d e genitores e consideradas.. características. Isso se deve à predominância de solos de baixa. f'ert.ilidade e retenção de umidade sob condições climáticas que se caracterizam basicamente pela distribuição altamente irregular da chuvas, aliadas a altas temperaturas. lado,. critérios. diferenciados. principais doenças. poderão. quanto. à. resistência. levar a alterações. genitores a serem utilizados.. Por outro. Para tanto,. no. às. rol dos. necessita -se de. informações sobre a variabilidade genética do material para os. principais. interações. caracteres,. verificação. progênies x ambientes. e. das. magnitudes implicações. suas. das no. processo de seleção, avaliação das magnitudes dos progressos diretos e. indiri&t.os com .::1.. seleção,. em ambientes diversos,. assim como magnit1.1des das correlações e respostas esperadas entre os caracteres nos vários ambientes. são imprescindíveis das. i nfluências. submet.idas. e. não até. maiores. detalhes. genét.i cas quanto. a. observadas são devidas ao ambiente.. sobre. que. essas. Por outro lado,. as. a determinação. populações. variações. estão. fenot.í picas.

(16) 3.. A inclusão no banco de germoplasma de clones selecionados. para. condições. na. específicas,. int.enção. de. acumulação de gens e recombinações genét.icas :favoráveis, uma. import.ant.e. at.i vidada. Ent.ende-se salient.e. que. a. genit.ores. para. t.al. necessidade e. para. edafoclimát.icas. recorrência do. est.udo. progênies. suas. de. at.é. mas. que. ent.ão. incipient.e.. t.orna-se. de às. ainda. mais. adapt.abilidade variadas se. paulat.inament.e. é. dos. condições consiga. o. melhorament.o da população a médio e longo prazos. O. present.e. t.rabalho. t.eve. comparar em dois ambient.es i::ont.rast.ant.es, outro de cerrado,. objet.ivo. de. se. um tradicional e. progênies de 7 cruzament.os recíprocos de. genit.ores. considerados. condições,. obt.endo-se. direcionament.o. o. dos. de. int.eresse. assim, programas. cana-de-açúcar no Brasil.. para. subsídios de. as. nossas. para. melhor. melhoramento. da.

(17) 4.. 2. REVISÃO DE LITERATURA. A dist.inção de variedades de cana-de-açúcar tidas. então. conhecimento. como sobre. espécies caract.eríst.icas. melhoramento constam da canna. de. a:firmava:. assucar". principalmente,. e,. botânicas. "Dissertação. apresentada. por. de. volt.adas. ao. a cerca. da. These. LIMA. o. C1842). na. qual. "Ella se reproduz d e sement.es em todas as part.es. onde tem sido encont.rada no seu estado nat.ural; onde porém a cultura a tem afastado muito d'est.e estado,. como entre nós. onde os órgãos de :fruct.ificação parecem privados de algumas condições essenciais à fecundação do germen,. só se reproduz. por meio de garfos ou estacas As habilidades. e os conheciment.os adquiridos. por uma série de pesquisadores desta cultura em um período ant.eri or à era da genét.ica s ão dignos. de admiração,. evidenciam BERDING & SKINNER (1987), observando,. como. em revisão. hist.órica, que já em 14 de agost.o de 1851 a Royal Hawaiian A.gricult.ural Societ.y resolveu,. na sua primeira reunião. Honolulu,. seria. "que. uma. comissão. criada. para. em. iniciar. experimentos com a :finalidade de obter plantas oriundas de sementes. de cana-de-açúcar. informa. MANGELSOORF. C194ô),. cuja citado. iniciativa conforme pelos. aut.ores. acima.

(18) 5. referidos, surgiu em decorrência das deficiências observadas nos clones nat.ivos havaianos. os. de. t.rabalhos. BREMER. Por out.ro lado, de acordo com e. C 1951 a. os. 1951b) ,. inovadores. melhorist.as holandeses em Java se ant.ecederam à redescobert.a leis. das. de. procurando. Mendel,. uma. solução. at.ravés. do. melhorament.o, em virt.ude da suscet.ibilidade das canas nobres à doença "sereh".. redescobert.a da insucesso. da. Saccharum.. aut.ores. mesmos. Aqueles. fert.ilidade. hibridização. spontaneum.. int.erespecífica. e. at.ribuídos. da. ainda. cana-de-açúcar. E?nt.re. cana. nobre. conceit.o. o. a. em. a. 1885�. o. "Loet.hers". e. de. Solt.wedel;. a. evidenciam. hibridização obt.enção. dos. híbridos int.erespecííicos do gênero Saccharv.m em 1893, assim como dos híbridos int.raespecíficos de cruzament.os de canas nobres, por Wakker;. a colet.,a de canas nat.ivas,. incluindo a. "Chunnee", realizada por Kobus na Índia em 1890� do cruzament.o da cont.inuação. "Chunnee". com. t.rabalhos. desses. mui t.as por. o sucesso. canas nobres, Kobus. e. e. a. Wi lbrink,. post.eriorment.e capit.alizados com sucesso por Jeswiet. e van Harreveld em seus programas de nobilização sist.emát.ica. assim. que. evident.e. cana-de-açúcar. ref'let.e. resumindo-se. o um. três. a. melhorament.o processo etapas. de. col>:?ta. II. hibridização. III. seleção. i;::,. da. acelerada evolução, distintas,. int.erdependent.es: I. t.radicional. Fica. avaliação d� g13rmoplasma. porém.

(19) ô. série. uma. Entretanto,. características. de. tornam a cultura da cana-de-açúcar ext.remamente complexa sob o. ponto. vista. de. característ.ica alopoliplóide pode.. Por. genét.ico.. melhorament.o. do. sua. através dos cruzamentos,. alcançar níveis elevados de ploidia - 12 vezes ou mais o seu 8 ou 10. número básico de cromossomos. 1961a) ,. C BREMER ,. interferindo assim sobremaneira na ex-pressão dos genes que governam. suas. de. características,. elaboradas por B.ASSI NELLO C 1986a.. acordo. com. 1986b e 1987) .. revisões Ainda com. relação à complexidade, as revisões cit.adas evidenciam que a poliploidia pode, que. controlam. at.ravés da ampliação no número de genes. determinado. agir. caráter,. como. fat.or. de. tamponamento quanto ao fenótipo, assim como alterar todas as hipót.eses que t.enham sido levantadas e/ou confirmadas quando r�Í�r1?nt.1?s a organismos dipl6id1?s.. 2.1.. Implicações de características citológicas na hibri dização. .ll,nt.es cit.ologia da. de. 1920. cana-de-açúcar.. pouco .Du ém. se do. publicou mais,. os. q1Jant.o. 3.. resul l.ados. obtidos eram cont.raditórios CBREMER, 1961a).. Em clones de S.. s pon t ane-um.. de. observado. de nas. Esperava-se, Saccharu.m, com. 40. Java. o. células. assim,. número mães. que,. do. da. grão. de. pólen. cromossomos f'oi. de. 56.. no caso das espécies híbridas de. 55 cromo:s:somo:s de 5.. cromossomos. haplóide. plant.a. spontaneum estariam juntas mãe,. s.. of ficinarvm.. o.

(20) 7.. result...ado seria uma espécie fase. somát...ica,. a. qual. híbrida com 96 cromossomos. t...eria. meiose. alt...ament...e. na. irregular.. Surpreendent...ement...e, uma meiose muito regular foi encont...rada, e. em. casos. muit...os. observados. foram. exat...ament...e. 136. cromossomos, número que era igual ao das células somáticas, e que o aumento no número de cromossomos era devido à não redução dos mesmos com relação ao gamela feminino: x 40 cromossomos de S.. assim,. 2. spontaneum =. officinarum + 56 de S.. 136 cromossomos.. gamelas 2n na nobilização e melhoramento da cana-de-açúcar,. BHAT. &. GILL. o. evidenciam. (1985). na. dos. fato. dBcada. de. híbridos. 1920. t-er em. anunciado uma nova era no melhoramento da cana-de-açúcar. Estes. híbridos. caracterizam-se. pelo. perfilhamento,. bom. resist...ência a doenças e tolerância a condições climáticas adversas.. Ent...ret...anto,. os. avanços. alcançados. em. produção. através dos esforços do melhoramento durante as duas ou t...rês últimas décadas foram muito escassos. 1 imitadas bases genélicas. das. Embora sabendo-se das. atuais variedades,. conforme. PRICE (1965), a maioria dos e sforços em trabalhos genéticos se. referem. quantidade compreensão. a. cruzament...os. de. ge.rmoplasma. inadequada. Enquanto. intervariet.ais.. de. avaliada aspect...os. para. grande. e.:;,.:ploração,. quantitativos. da. nobilização dificulta a seleção de genitores para tal estudo no ss;,nt.ido de. s;,sclarecer as. implicações do. associado ao melhoramento da cana-de-açúcar.. ,:;,ndocruzams;,nt.o.

(21) 8.. Conrorme a revisão de BHAT & GILL C1Q85),. a. peculiaridade citológica da transmissão dos gametas 2n de S.. o. que. demonstraram. circunstâncias,. verídico. retrocruzamento. 1922,. e. t.ambám. que. nas. gerações. em. algumas. e,. ao 22 retrocruzamento quando 5.. part.icipava como genitor feminino.. s.. com. em. já. autores. era. mesmo. 12. ao. referentes. Bremer,. outros. diversos. por. confirmada. por. descoberta. f'oi. spontane-um.. interespecíficos. cruzamentos. em. officin.arum. officinar-um.. Compreensivelmente deu-se. aLenção para o possível ef'eiLo de dosagem dos cromossomos. da. genéLicas. 2n. gameLas. dos. Lransmissão. consequências. as. surpreendentemenLe,. mas,. Cploidi a). f'oram. não. suf'icienLemenLe consideradas.. Na. s.. nobilização,. embora. offiei narum,. poliplóide, comporta-se como diplóide e funciona como gameta reduzido. somente. STEVENSON. em. (1965).. mult.i valente.. Em. cruzamentos exisLindo. intraespecíficos,. pouca. ou. nenhuma. em. pronunciada CSTEVENSON,. Java. Barbados, depressão. 1965).. G>m. Sobre. e. canas. esse. formação. interespecíf'icos. cruzamentos. pareamenLo autosindático á relatado CPRICE, efet,uados. segundo. 1965).. Austrália nobres. aspecto. este. apenas Est,udos. encontraram. autof'ecundadas último. autor. complementa que os esforços têm sido f'eitos no sentido de aumentar a frequência de gens que afetam a concentração de sacarose.. Assim, S.. officinar�m comporta-se como uma espécie. cruzada natural mente,. na qual. a variância genética aditiva. para vigor, �em sido exaurida pela. seleção..

(22) 9. ROACH (1971) constatado observado. aument.o por. no. BREMER. ret.rocruzarnent.os. C 1 961 b). para. de em. >.. t.ransmissão. número. do. número. ut.ilizando. feminino ocorreu a aument.o. apont.a. o. de não. cromossomos. plant.as. F2,. officinarum de. 2n. +. cromossomos. de. fato. n. corno. foi. que. mas. em. genit.or. cromossomos. em. cessou. retTocruzamentos e, clones de t.ercei1~a,. como. ler. O. novos. quart.a e terceira x. quart.a nobilização t.inham números de cromossomos dentro da faixa de 2n = 100 a 130. A complexidade r el acionada. aos cruzarnent.os e. �s contribuiç5es da cit.ologia são apont.adas por CHEN (1982). Este aut.or cornent.a a necessidade de se est.abelecer, em larga escala.. o número de cromossomos dos genit.ores.. das plânt.ulas híbridas a. sere m selecionadas.. assim como incluindo-se. principalment.e aquelas referentes aos dois ret.rocruzamentos nos programas de nobilizaçáo que deram origem aos genit.ores. Isso porque. a seleção das plãnt.ulas híbridas superiores não deveria. ser. baseada. soment.e. nas. suas. características. fenot.ípicas com quase nenhuma ou nenhuma cttenção para o seu comportamento. cromoss6mico. quant.o. ao. Não. se. deve. balanceamento. cromossomos pr ovenient.es de cada qenito1-. hí bridas. inferi ores.. interessantes, do. aut_ofecundação,. possuam. elevados,. mas. t..ipo. embor-a. n. +. n.. desconsiderar. sao -3i.S. do. através de. número de eliminadas. q1_iais. número. pod<:>m. acabam por ser selecionadas,. -3.. de. var las. cr-omossomos enquant.o provir. enfatiza CHEN.

(23) 10. Embora os fenótipos daquelas plânt.ula:;; descartada:;;. (1982:).. não. sejam. melhorados. Primeiro.. eles. atrativos,. são. importantíssimos. int.ermediários. materiais. em pelo menos dois aspecto::;.. nos retrocruzamentos e seleções subsequentes,. os. cromossomos com genes de caracteres indesejáveis podem ser gradualmente. enquanto. eliminados,. aqueles. responsáveis pelos caracteres desejados, ao nível triplóide ou tetraplóide. dos. retrocruzamentos,. canas. selvagens. com. aqueles genes. os. com. genes. podem ser mantidos. Em segundo lugar, através originários. cromossomos. para. caracteres. das. indesejáveis,. podem ser gradualmente substituídos por cromossomos da cana nobre ou comercial. com genes desejáveis. ao mesmo tempo que os cromossomos da cana selvagem, desejáveis, nobres. ou. número. de. selvagens:. também. são. comerciais. com genes para caracteres. mant.i dos. com. cromossomos. canas. nos. no t.ipo 2n + n.. Em. cruzamentos. selvagens.. híbridos. é. o. de canas. aument.o. devido. às. do. canas. dois terços dos cromossomos são. originários da cana comercial ou nobre e um terço da cana selvagem;. no t.ipo n. +. 2n,. um t.erço da cana nobre e dois. t.erços da selvagem; no t.ipo 2n + 2n, metade da cana nobre e metade da cana selvagem. Ainda com relação à citologia, que. na. cult.ura. companhias híbridos. de o. do. milho,. sementes. se. citoplasma. Hel.minthospori-um,. uma. vez. em. 1970,. viram. forçados. resistente que. os. o. uso. à. da mesma rorma melhorist.as a. carrear. raça. extensivo. e. aos. T. de. de. um. citoplasma homogêneo conreriu nicho ecológico para patógenos.

(24) 11. capazes de explorá-lo,. especula-se que a agroindústria da. cana-de-açúcar. também. exploração. variedades. de. precariamente. pode. estreita,. estar cuja. se. caracterizando. pela. base. citoplasmática. seja. segundo. MANGELSDORF. C 1983) .. Este. autor salienta que as variedades comerciais têm herdado seus de. citoplasmas. variedades. diversas. espécie. da. "nobre". S. officinarv.m., cujas implicações provenientes desta situação podem ser examinadas analisando-se os antecedentes quanto ao melhoramento da cultura.. Complementando, BHAT & GILL (1985),. observam que futuros melhoramentos da cana-de-açúcar podem ser alcançados pela ampliação da variação genética. a. revisão. sobre. passagem dos. a. utilização. cromossomos. dos. somáticos. gametas de. 2n,. Mediante. isto. é,. a. offic inar-um nos. S.. cruzamentos interespecíficos e intergenéricos, fica evidente que não somente a constituição dos cromossomos mas. t.a.mbém a. constituição genética do individuo é importante.. ALLISON (1984), assinala que são. Por sua vez, duas. as. principais. germoplasma num atributos. de. melhoramento, doenças e. programa. valor o. para. razões. não. de. ao aumento da. inclusão a. melhoramento:. presentes. principal. a. se. no. referindo. à. novo. aquisição. material. variabilidade do. ampliação das bases genétiças,. de. de. usual. de. resistência. às. material,. e. à. , . t O e, a inçl usão de novos. .lS. alelos dos poli genes que determinam o mérito comercial de urna. variedade.. O. mesmo. aut.or. çç,m-=-rçiais at.1_1ais. t_.€,m sido. gen�tica. e. estreit.a. que. a. af i r ma. qtJe. dr.;;,s<:>nvolvidas necessidade. as. �lar i edc..des. a+.-ravés de. se. de. base. iniciar. a.

(25) 12.. utilização. de. genético. material. inadaptado. depender ã.. da. variabilidad'6> g'6>n�t.ica t_.ot.alm'6>nt.'6> ut.ilizáv'6>l qt..t'6> ainda '6>St-á disponível. na. grande. variação. usuais de melhoramento. que. evidências. de. genitores. dos. programas. Por outro lado, assinala que existem. suportam a impressão obtida, na prática, de. que o material parental usado nos programas de melhoramento possuem. variabilidade. o. governam. que. at.ribut.os. genética. substancial. com. relação. comercial,. mérito. a. incluindo. resistência a importantes doenças.. BREWBAKER (1969), chama a atenção para o fato de que no caso de um tetraplóide, atuando. diferentes.. fenótipos. astronomicamente ':'?st..a nos. métricos envolvidos, fenót.ipos, diplóide.. pode. dominância,. sem. variação. em. comparação. com. a segregação. um. autor,. tet.raplóide. que impossível. que. aumenta. Para. caracteres estejam =. da de. a procura. Cpor. cinco. dialélicos. segregação. para todos os cinco alelos). melhori:st.a:s. locos. uma. Segundo aquele. particular. fenotí pica.. cinco. dando. múltiplo. possível. é em. combinar-se. alelismo. o. quais. um simples par de alelos,. exemplo,. 3. 5. 3.126. = 243 no. de um genót.ipo um. homozigoto. torna-se tarefa difícil,. quase. Citando a importância prática disso para os trabalham. com. poliplóides. ele. menciona. o. f.3.to dos melhor ist.as de cana-de-açúcar no Havai considerarem que muito do sucesso genético conseguido com esta gramínea poliplóide,. se. devia. ao. processo. de. selecionar. cada. ano. cerca de dois milhões de plânt.ulas em .famílias segregantes. Além da uLilízação acentuada dos policruzamen-.

(26) 13.. tos em cana-de-açúcar, e que reflete num comprometimento do controle de consanguinidade, pelo fato de se conhecer apenas o genitor feminino de grande parte dos cruzamentos que deram origem aos genitores atuais, são muito discutidos os efeitos decorrent..es da depressão causada pela endogamia,. a qual se. torna. Apesar. mais. acentuada. quando. da. auto:fecundação.. da. controvérsia sobre a utilizac;ão da aU'tofecundação como uma das etapas do programa de melhoramento, a sua ocorrência em cana-de-açúcar,. é i ndi scutí vel,. em int.ensi dades que variam. de acordo com os genitores envolvidos. é herma:frodita, satisfatório. Isso porque, sua flor. e pelo fato de nenhum método completamente. de. emasculação. tenha. sido. ainda. .A.-ssim,. a. depressão. artificial segundo. desenvolvido, causada. em. cana-de-açúcar. H0GARTH. endogamia. pela. (1989).. deve. estar. incluída como um dos fatores que influenciam no descarte, já na primeira fase de seleção, produzidas.. Não obstante,. variedades. comerciais. CEx.. de cerca de 90¾ das plântulas. é importante destacar que algumas. são. originárias. de. autofecundação. NA56-79). Num. programa. melhoramento. de. genético,. o. esquema de seleção a ser empregado depende principalmente do sisl-ema reprodut.ivo da esp0cie a ser melhorada. dos. testes. sobre. mel horament-o,. agrupadas em aut6gamas e al6gamas. cruzamento. natural. pr<:>dominant.<:>,. com. CRIS0ST0M0 (1990).. as. mínimo. d,;:;,. sexuadas. são. Enquanto nas primeiras o. desprezível, r.tm. plantas. Na maioria. nas Q6¾.. alógamas con:form,;,. ele ,;:;,nfat..iza. Acrescenta qus, apesar desse agrupamento,.

(27) 14.. revela a existência de um sistema reprodutivo caracterizado pela. ocorrência. natural, grupo. a. de. cana-de-açúcar, algodoeiro,. o. o. de. quais. o. Ele adota a. autógamas.. e. a. Inúmeras. incluída. estar. deve. cacaueiro. cruzamento. Este terceiro. de polinização.. enquadram-se nessa categoria, girassol,. e. intermediárias,. espécies. parcialmente. às. a. assim como o. mamoneira,. com. impor lante por que possibilita. progresso. determinado. esquema sucesso. autógamas,. ser. a. obtido. seleção.. em. populações que. pela. Essa. de. indica. Prosseguindo,. que,. autofecundação. entre. O conhecimento da estrutura genética de populações. sob seleção é. feita. tipos. espécies. cultivadas,. espécies. prever. denominação. ou com ambos os. denominação. outras.. de. intermediárias aos tipos anteriores.. recebe. mistas.. simultânea. nas. ao. melhor i sta. aplicação. previsão e. autógamas. vem. de. sendo. alógamas.. parcialmente. espécies. entretanto, são poucos os trabalhos a respeito e. segundo Wright. 1. & Cockerharn (1986) �. estas. populações,. sendo constituídas de indivíduos autofecundados na proporção S e cruzados na proporção 1-S,. leva a plantas com diferentes. coef'icientes. na. de. característica. endogamia. afeta. os. mesma. parâmet.ros. população.. Essa. populacionais de. forma. diferent.e das aut.ógamas e alógamas, tornando a interpretação mais complexa.. o 1. WRIOHT; A. J.. se l ect i. on.. método. atual. de. seleção. & eoe1<ERHAM, e.e. Setecti.on '\o/i.th pa.rti.at. Oene ti. cs ,. Pri.nceton, 10P: 595-P7, 1985.. de. pl ântulas. selfi.ng.. x.. Ma.ss.

(28) 15.. em. híbridas. cana-de-açúcar. afirma CHEN (1982).. é. bast.ant.e. ainda. primi t.ivo.. Citando BREMER (1951), mostra que apesar. da t.eoria da nobilização ser do conhecimento dos melhorist.as das. mais. diversas. projetos. melhoramento. de. ultrapassado. a. usados. genitores. como. avançadas. e. primeira. regiões seleção. os. que. raramente. Normalmente,. nobilização. são. produt.oras,. detêm. os têm. clones. características. comerciais superiores como alta produção de cana-de-açúcar, cujos. caract.eres. também. foram. seleção de plântulas híbridas. são. critério. propagadas. usados. como. critério. na. Plântulas que satisfazem t.al e. clone,. o. mult.iplicado. vegetativament.e, uma vez considerado como resultante de uma excelente combinação de parentesco apenas pelo seu fenótipo, pode ser usado como genit.or em outro cruzament.o.. Mas est.e. outro cruzamento não tem conexão com o anterior,. pois ambos. pertencem a projet.os dissociados e independent.es.. A perda de. no. integração principal. planejament.o. de. inf'luenciando. fator. cruzament.os a. pouca. ser. pode. ef'et.ividade. o. da. seleção. Deve-se salient.ar se. afirmar. da. origem. híbrida. que não há evidências para das. sement.es.. CHEN. (1982). sust.ent.a a import.ância do exame cromossômico para det.erminar o. exato. parentesco,. certificar. se. o. pois,. híbrido. é. d-,signados ou r1:;,sul tant.es de,. de. outra. realmente. forma,. não. resultante. . ,. aut�opol.J. ni zaçao,. se. pode. dos. pais. ou mesmo de. cruza.ment.o de clonas desconhre>ci dos quando os cruzamentos não. são. feitos. sob. controle. rest.ri t.o,. ocasião. em. que.

(29) 16. i nt.er cr uzament.os. ocorrer.. podem. Compl ement.a,. os fenótipos das plantas com 2n + n,. afirmando. que. n + 2n ou 2n + 2n podem. não ser superiores �queles com n + n cromossomos em diãmet.ro e altura de colmos ou out.ros caract.eres comerciais que sejam utilizados número de. na seleção . cromossomos. cromos somos. do. .43. r~elações. do. qeni t.or. clone. caracteres. comercial. selvagem.. a. corno. se. para. Dependendo. dest.es. indesejáveis. apontadas. úl t.imos. reí'erem ao. o. do. número. de. est.ági o. de. poderá. indt.tzi r. em. colmos. f í r1os. sobre a. taxa de consanguini-. pobres. 8l1. sacarose. Visando informar dade em cr-uzament.os do pr-ojet.o. seleção recorrent.e,. MATSUOKA. (1988) rez uma r-evisão sobr-e um tema que t.em sido frequentemente indagado por parte de vários est.reita atuais ( 1987). base. genética. da cana-de-açúcar? 22. qt.te,. qenética par a. a. t.al. embora. seja não. a. válida,. na. pesquisadores:. qual. Destaca,. se. citando. preocupação o. chegaram. fat.o a. um. é. baseiam. de. que. as. se. Roach. a. partir. dos. poucos. híbridos. híbridos & Daniels. alargar. concret.o,. a. base. r<;?cent.es a. pont.o. que a base qenét..ica. efetiva seja mais ampla do que se imaginou". que. os. t_ent.at.ivas. resul t_ado. dest.es autores admitiz-em que "é provável. não seria. Raciocina. inter-específicos. ele. obt.idos. nos trabalhos pioneiros de Java e de Coimbatore, há cerca de 60 .c:1.nos. a.tras,. oriqinar.3.m-se quase. t_odos. de híbridos cultivados no mundo de hoje,. CJS. diversos. tipos. tão divergentes nas. ,,mprovement A review of the c,r·1,g1.-n ç�nd ROACH, B, T, i:\o: DANIELS , J, BREEDINO c,f sugarcane. In: COPERSUCAR INTERNATIONAL SUOARCANE WORKSHOP, Pi.ra.ci.ca.ba., 1PB7 . p,., ra,ci,ca.ba., COPERSUCAR, .1P97 , p. 1-3.1,.

(30) 17.. suas adapt.abilidades a clima, solo e resist.ência às doenças. t.alvez devido à origem polifilética da cana-de-açúcar e uma feliz adequação na escolha dos primeiros clones de Sacchar-um spp.. que. os. precursores. ut.ilizaram. para. os. cruzament.os. int.erespecíficos.. 2.2.. Seleção. Quanto caract.eres. de. à.. prática. da. seleção,. econômica. impor t.ância. a. maioria. apresentam. dos. herança. quantitativa deter minada por numerosos genes e sujeitos variação. ambiental.. Antes. do. desenvolvimento. da. à. genética. quantitativa os melhoristas de plantas julgavam que muito pouco. aprendizagem. da. cont.ribuir para os. em. clássica. genética. programas. de melhoramento.. sendo a cana-de-açúcar de reprodução clonal, variância. genética. determinação. total,. genética. variância. Cherdabilidade. ganhos de seleção e resposta most.rado. de. mui t.a. t.ransgressiva,. ist.o é,. geneticament.e. superiores. Entretant.o,. estimativas da. ambiental. no. esperada na. ut.ilidade.. poderia. apesar. grau. sentido. amplo),. seleção. da. de. têm. se. segregação. o aparecimento de alguns indivíduos ao. melhor. genitor,. outros. e. inferiores ao genitor mais deficiente CSKINNER, 1981).. 2.2.1.. Caracteres considerados. Segundo. SKINNER. et. alii. C1Q87),. após. os.

(31) 18. i nic:i ais. de. seleção. é. importante. enLatizar. a. escolha de variedades mais rentáveis do que concentrar-se na rejeição de. variedades Na. importante.. com. o. prática.. em. deficiências melhorist.a. algum não. caráter. seleciona. usualmente uma cert.a porcent.agem de variedades baseando-se em. cada. mas. separadament.e,. carát.er,. elegendo. sim. uma. proporção razoável, após considerar todos os caracteres. implicações dest.e fato não podem, pois. de. ganhos. os. entretanto,. para. seleção. k5. ser evitadas,. qualquer. caráter. em. part.icular frequentemente são muito menores que o esperado, e. considerados. caracteres. alguns. na. seleção. mostram. melhoramento não mensurável. A avaliação dos resultados sobre a capacidade de combinação de genitores no Havai. é difícil,. segundo TEW. (1987), em virtude da correlação entre graduações visuais no estado jovem (6-10 meses) e produção de açúcar na época da colheita. (24-26. dificuldade,. meses). foram. genitores,. considerando. individuais,. isto é,. de. fraca.. muito. iniciados. produtiva. capacidade. ser. para. testes. variedades. famílias. ao. Devido. avaliação. utilizadas. invi§s. àquela. de. da como. plânt.ulas. as parcelas individuais passaram a se. constituir de familias de plântulas originárias de sementes de cruzamentos biparentais "replicadas" três ambientes contrastantes. geni t.ores. (clones). significativamente enfatizando. o. as. Na comparação entre velhos e novos progênies. mais. conceit.o. vezes em dois. destes. produt.ivas da. ut.ilização. nos. de. últimos dois novos. f'oram locais,. clonas. na.

(32) 19. medida em que se amplia. o. progresso genético.. Observou-se. grande import.ância da capacidade específica de combinação, ao. contrário. cruzamentos locais,. tenha. sido. int.erações. o. e,. geral. capacidade. da. de. maior. produção. família x locais. Ainda, segundo TEW (1987),. embora. um. em. dos. ambos. os. consideráveis.. foram. quando o comportament.o global de. determinada família é superior aos padrões, há grande chance de. que. os. melhores. indivíduos. dessa. família. sejam. mais. produtivos que os padrões.. 2.2.2. Seleção individual e familiar. Para ambientais. são. SKINNER. al. i i. et. normalment.e. elevados. plânt.ulas 01·iginárias de sement.es. seleção. individual. seleção. fami1 iar,. herdabilidade obtidas maioria. dos. elevadas. nível. interessantes. para. a. eles. altos. As. estudos. de. como. estimativas. muito. estas. progênies.. de. tanto a. índices,. baixas. individual,. sendo. familiar,. efeitos. Nesta situação,. foram. nível. os. populações. nas. apropriadas.. por. caracteres,. a. com. Cmassal), seriam. (1987). mas. para. de a. bastante. últimas Para. a. a. mais. seleção. familiar,. FALCONER (1981) observa que as famílias como um. todo. selecionadas. são. ou. rejeitadas. e. consideradas. unidades através dos valores renotípicos médios. progênies,. baseado no. valor. pode s<2>r considerado como. f"enotipic:o. tJma. forme.. médio da. modifi c.9.de... familiar, segundo SKINNER et al.ii (1987) .. como. O teste de progênie, d@. s@lG>ção. .A.crescentarn também.

(33) 20. que em espécies de reprodução clonal a seleção familiar baseada Ainda, para. em. taxa. esses a. modificada (Leste de progênies) de. seleção. autores. maioria. cana-de-açúcar. como a cana-de-açúcar .. dos. ao. 1.nvés. consideram caracteres. é ineficiente,. que. de a. valores. seleção. import ant.es ✓. de. pode ser médios.. individual produção. com cerca de 80¾ da. de. variação. sendo devida a efeitos ambientais e somente 16 a 20% devido 2,.0. qenóti po.. a.. Cont.r ar i arnente.. f :2,.mi li ar. seleção. mesmos caracteres seria relativamente efet iva. ✓. da. variação. f enot.í pica. ent.,e. f amí 1 ias. para. os. com 75 a 80¾. .�o. sendo. qenóLipo.. 2.2. 3.. Competição entre plantas. SKINNER. et. al., i i. e 1987). sobre. a. competição entre plantas vizinhas como sendo um dos maiores problemas que afetam a seleção em qualquer o. auLor. observou. cana-de-açúcar ,. as. que,. cultura.. parcelas. pequenas. em. diferenças. genéticas. Em 1961 de. relacionadas. à. habilidade competitiva entre plantas eram muito maiores que diferenças genéticas verdadeiramente ligadas à habilidade de produção.. Tovey. et. ali i. -3.ut..ores.. mos t r .3.r am. que.. (1973). 3. •. citados. c:ornpe.t.içào. por por. aqueles luz. em. TOVEY, D.A.; GLASZIOU, K.T.; FARQUHAR, R. H. ' BULL, T. A. Va.rtabü1.ty on r-ad1.at1.on r·ece1.ved by smat L plots oi sugo.r- can.;, due to ddfetn. ca.r,opy. hêi.ghts.. .13:. .197 3.. 240-242 .. S t. u d &s t r1 corrq:.,,s,, t l.. t t on ori JENNINOS, P. R. & AQUI NO, R. C. The mêcho.ntsrn of comp€1t1.t1.on among phêr,otypê s . .1968. 1... 22:. 529-42.. III.. Ev0Lut1.on,.

(34) 21.. cana-de-açúcar segundo. era. aquela. mui t.o. mesma. com. trabalhando compet.itiva. revi são.. genótipos ao. em. pequenas. J enni ngs. observaram. arroz,. dos. relacionados. i mport.ant.e. estava. e. cresciment.o. Aqui no. que. associada. parcelas; C 1 968). 4. a. habilidade. com. caracteres. precoce,. enquanto. o. desenvolvimento do caráter em estágios de crescimento tardio poderiam não ser cana-de-açúcar. relacionados pode. crescimento rápido,. � habilidade competitiva.. ocorrer no. genótipos. que. início,. resultem. apresentem menor. desenvolvimento final,. condições. Tovey. que. et. ali i. em. que. Em. tenham. genótipos. que. em decorrência das. (1973). mostraram. ser. impor lantes. correlações. genot.í picas. indicam. se. a. seleção para um caráter teria um efeito positivo ou negativo no valor de out.ros caracteres. para. dois. caracteres. Indicam, também, se a seleção. simul t.âneos. como. produção. de. cana. e. conteúdo de açúcar é possível (correlação baixa ou positiva) ou. muito. HOGARTH cana. dif'ícil. (correlação. C 1987) .. est.á. Este. mais. autor. altamente. complementa. estrutural mente. fato. seleção. de. este. que. v.::\.r i edades.. tem. que. a. importante. Correlações. segundo. produção. correlacionada. população de colmos do que com peso, colmo,. negativa),. com. de a. ou com o diãmetro do implicações. para. a. genot.ípicas. verdadeira habilidade de produção e a habilidade compet.it.iva 4. JENNINOS,. P. R.. &. The mechaní,sm 22: 52P-42.. A.QUINO, of. R.C.. St. udi.&e. competí.tí.on. among. i..n comp&ti.ti..on phenotyp&s.. on. 1968.. r-i.ce.. XIX.. Evolutí.on,.

(35) i 061 J. 1 978). Hogar t.h.. 6. WU (1984). est.imou. 5. O , 47. ,... em. 0.46. C :S:k .i nr. .... r-. a. correlação. ent.re genót.ipo e compet.ição quant.o ao volume de plant.a. posi t.i vas. correlações (1989),. que. produções. f'ort.es. abaixo. naquelas. em. Ent.ret.anto,. compet.i dores. da média em. que. as. observam os. populações. autores,. baixas para serem consideradas. a. t.endem. sejam. plantas. SKINNER. segundo. indicam.. et. ou. puras,. correlações. na prática,. alii. apr esent.ar. genet.icament.e. as. Tais. seja.. iguais.. são muito. além do fat.o da. competição causar grandes erros para variedades individuais em. pequenas. as. inf'lacionando. parc::el -3.s.. variâncias. fenotípicas e genot.ípicas.. O próprio autor observou em 1961. que. ficou. a. variância. do. erro. inflacionada,. enquanto. WU. (1984) observou que este efeito foi muito pequeno. Hogarth (1987), assim. (1977). 7. citado. •. por. SKINNER. et. al. i i. observou o efeit.o da compensação em cana-de-açúcar,. como. ocorre. para. out.ras. culturas,. concluindo. que. o. aument.o em produção de um f'orte competidor é balanceado pelo da. decréscimo. produção. de. pobres. compet.idores.. Est.es. resultados sugerem que a seleção em pequenas parcelas seja bast.ant.e aberta, SKINNER,. J. C.. Sugo.rco.ne. var í.et í.es. PP.. devi do às. 1961.. Bur.. diferenças. em. selectí.on experí.ments. Sugar. Exp.. Sí.n.. produção IX.. poderem. Compet1.tí.on. ( Queenslo.ndl. Tech.. betw'een Com.. I.. 1-26.. SKINNER,. J. C.. & HOOARTH, D. M.. sugo.rcane varí.ety HOOARTH,. D.M.. ef fects of matí.on of 2 57-68.. trí.als.. Efficí.ency of. H>78.. border. Euphytí.ca,. Quantí.tatí.ve í.nherí.tance studí.es 1977.. replí.cate. í.n sugo.rco.ne.. competí.tí.on and v1.olo.tí.on of genet1.c genetí.c varí.ance components.. rovs í.n. 27:629-433.. assumpt1.ons. Aust.. J.. Agr-1.c.. III. on. The estí.. Res.. 28:.

(36) 23.. ser relat.ivas à compet.ição,. acarret.ando alguma dúvida sobre. a efet.ividade da seleção para habilidade de brotação em soca em pequenas parcelas. Em relação à estratégia para o tipo de estudo em discussão, o cruzamento biparent�al é provavelmente o mais utilizado ultimamente pelos melhoristas de cana-de-açúcar, segundo BREAUX (1987).. As estratégias de melhoramento que se. baseiam no sistema de cruzamentos comprovados dependem de cuidadoso isolamento. de genitores,. controle da polinização. macho-est.éreis. tem. de. um e.fetivo. O isolamento ou o uso. de clones. finalidade. a. estranhos ao pretendido. estratégias de seleção,. isto é,. cruzament.os. evitar. de. A ut.ilização deste procediment.o em leva consequentemente à obtenção de. grande número de cruzamentos e plânt.ulas.. A estrat.égia para. elevar a .frequência de segregantes superiores em populações de plântulas baseia-se no .fato dos cruzamentos biparentais serem. reproduzíveis. BREAUX (1987).. de. cruzamentos. de. de. at.é. mesmo. sali ent.a. repet.it.íveis,. É possível, assim, testar as progênies de uma. grande gama. progênies. ou. cruzament.os em "elite". plânt.ulas. pequena. escala,. (superiores) resultantes. e. em. repet.ir os. desenvolver larga. escala.. as. o. sucesso dessa estratégia depende da .facilidade, rapidez e da possibilidade. de:st.e:s. cruzame-nt.os. poderem ser ident.i.ficados.. superiores. Cde-. "elite").

(37) 24.. 2.2.4. Cri�érios de se1eção. BERDI NG & SKI NNER C 1987) citam que a seleção praticada no programa de melhoramento de cana-de-açúcar da Austrália CBSES), objetivando variedades de valor econômico, considera principalmente o. rE?ndiment.o df:':? cana,. das numerosas. correlações. e. evidentes. componentes que o constituem: e. densidade. germinação,. dos. colmos.. número,. negativas. Yirtude. entre. os. comprimento, diâmetro. Considerando. brotação de socas,. E?m. outros. doenças,. ratares. como. industrialização e. rlorescimento, os critérios de seleção estão constantemente sob revisão.. A grande mudança dos agricultores para o corte. de cana crua e o uso subsequente da cobertura do solo pelos seus. resíduos.. medidas autores,. de. além. da. contenção. importantes. prática. de. do. despesas. implicações. naquele país, atualmente.. cultivo tem,. no. mínimo. segundo. programa. como. aqueles. desenvolvido. Isto é devido ao rato de nem todos. os clones serem adaptados ao esquema de colheita mecânica de cana crua,. apresentando,. às vezes,. perdas substanciais,. o. que pode ser contornado através do uso correto de máquinas apropriadas.. A prererência pela manutenção da cobertura dos. resíduos do corte de cana crua tem predominado; na região de Musgrave previu-se,. em 1981,. que 75¾ da área seria cortada. através do sistema de cana crua, seis anos.. Concebe-se. sistema de regime de selecionados. para. que. clones melhor. cobertura. colheita. o que se concretizou em. da. vegetal cana. adaptados diferirão. queimada,. a este daqueles. fato. este.

(38) 25.. observado na década de 60 por aut.ores,. em. rendiment.o. Barbados,. de. socas. Simmonds (1979). causando. quando. Concluem que, da mesma rorma,. estressant.e.. reduções. foi. no. int.roduzida.. as caract.eríst.icas de brot.ação. em socas sob cobertura vegetal t.emper atura do sol o for. cit.ado pelos. ,. grandes. queima. a. 8. podem ser direrentes quando a. baixa e o regi me de umidade menos. Clones que rebrot.am mal. após queima podem t.er. ótimo compor tament.o quando colhi dos no si st ema de cana crua. ✓. Para. o. nort.e de. al t.erar. a. prática. exper i ment.ai s, sistema. de. Queensland. e. de. par t.e da. cana. crua. e. est.ão. cor t.e. corrent.ement.e em. as. todas. área exper i ment.al manut.enção. da. planejando estações. obedeceria. cobertura. ao. veget.al. resul tant.e.. 2.3. Interação genótipo x ambientes Par a concordância. entre. ALL..i\RD. &. melhorist-as. inter ações genót.i po-ambi ente no. melhoramento. muit.o. mais. de. difícil. BRADSHAW. plantas. existe de. que. uma as. t.êm um impor t.ant.e si gni Í i e ado. variedades encont.rar. de. C 1 964) ,. superiores.. concordância. Entretant.o, sobre. o. que. deve conhecer sobre as int.erações genót.ipo-arnbiente,. é se. e corno. ut.i li zá-1 as.. O cultivo da cana-de-açúcar baseado numa única variedade em épocas passadas, 9. s:ndMONDS, ba.dos-.. N.W. Trop.. conflit.a com a at.ual. Th,;, i.mpa.ct of pla.nt br-Gtedi.ng Agr-. , 56<4>: 28P-3CO, :I.P?P.. on. demanda. s;.uga.r-canGt yGtlds;.. i.n. Ba.r-.

(39) 2ô. de ambient.es diversificados e a predominância d& doenças em áreas produtoras CLO, 1987).. Um programa regional de seleção. para cana-de-açúcar em estações regionais desde a primeira fase de seleção (fase de plãnt.ula) foi iniciado em 1971 no Instituto de Pesquisa do Açúcar de Taiwan, seria. desenvolver. região,. assim. variedades. corno. melhor. selecionar. superiores em outras regiões.. A produção. adaptadas. variedades. que. para se. cada. rnost.rern. O autor acrescenta que após 15. anos de implantação de tal estratégia, liberadas.. cuja finalidade. rnédí a. de. cana. 19 variedades foram planta. e. socas. para. aquelas 19 variedades foi 83,4 t/ha, com aumento de 9¾ sobre a produção média de 31 programa,. durante. o. variedades liberadas antes daquele. período. perí odos de 14 anos antes e. de. 1945. após o. a. 1970.. Quando. os. Programa Regional de. Seleção foram comparados com relação às produções de cana de dif'erentes áreas de Taiwan,. aumentos de 21¾,. hectare. para. foram. observados. Ccana-de-ano-e-meio), respectivamente.. os. 18¾ e ô¾ por. plantios. de. outono. primavera (cana-de-ano) e canas socas. Entret...anto,. deve-se .3.crescentar que parte. dest.es aumentos em produtividade podem ser resultantes da evolução t.ecnológica em relação à condução da cul t...ura e da própria. evolução. genética. ocorrida. pela. recorrência,. independentemente do programa de seleção local. Para COMSTOCK & MOHL (1963), as interpretações sobre os estudos com cultivares depedem do conhecimento que se tem da composição fenotípica, f'enót.ipo. ref'lete. no. uma vez que se sabe que o. desenvolviment.o,. que. é. resultado. de.

(40) 27. influências. não. Entretanto,. os. não. as. como. genéticas.. efeitos do genótipo e do. ambiente. A. uma. independentes. ambiente. tanto. genéticas,. é. resposta. fenotípica. a. para. mesma. a. todos. os. não são. variação. no. genót.ipos;. as. consequências da variação do genótipo dependem do ambiente. const.it.uindo as interações. São. inúmeros. os. t.rabalhos. evidenciando. os. efeitos das interações genót.i po-ambiente em cana-de-açúcar nos países produt.ores. t.endência do. MARI OTTI. compor t.ament.o. et. a 1, i i. produtivo. C 1977) ,. de. realçam a. variedades. em. um. dado ano,. como resultante de um efeito residual da óltima. colheit.a.. sendo assim import.ant.e desenvolver modelos para. considerar. t.al. ef'eit.o.. qualidade do caldo,. pela. e que. idade. localidade. mesmos. observam. que os. a. t.endência. cultura. da de. são negativamente associados dentro de. seleção. e. geral pelos. afet.a. Condições. minimizar. di.ferenças. nos. enquanto. t-enderam. componentes de. qualidade. é. afetada.. em. a. C Bri x). maximizar entre. genotípicos. Jujuy. componentes. os. entretanto,. genótipos.. próprios. parâmetros. climá t.icas. progênies.. rendiment.o,. autores. expressos em t.oneladas de cana por hect.are e. rendimentos,. genótipos. Os. A nas. tenderam. a. genot.ípicos. de. dif'erenças. nos. clones,. segundo. MARI OTTI C 197 4). Um f'ato que se evidencia é que os componentes do rendimento de cana mostraram uma herdabilidade menor em Jujuy,. enquanto. herdabilidade. que. menor. os nas. compon8nt.8s condições. qualidad8, Tucumán.. uma Tais.

(41) ·='<O. c..v.. diferentes,. de acordo com as situações climáticas diversas. entre aquelas duas regiões. favorável. e. inverno. um. Em _T ujuy,. com um outono mais. l.emperaturas. com. mínimas. não. demasiadamente extremas, a cana-de-açúcar cresce durante um período maior de tempo que em Tucumán. certa. que. uniformização,. colmos,. cresce. pode. notar. pela. minimizando as diferenças entre clones.. situação, Tucumán,. se. Torna-se possível uma altura. Esta mesma. tende a maximixar as diferenças na qualidade. de clima mais extremo,. lentamente. ou. o efeito é inverso,. paraliza. o. crescimento. de. Em. a cana. quando. as. diferenças entre clones são todavia grandes. Por outro lado, as diferenças em qualidade tecnológica são pequenas. POLLOCK. C 1978) ,. observou que a variância. componente de interação variedades-ambientes. foi. cerca. do de. 75¾ da magnitude referente ao componente de variedades para toneladas de açúcar por hectare, evidenciando que, em média, 87¾ da diferença entre um par de variedades dentro de um ensaio seria devida a efeitos de interação e, portanto, devida a diferenças reais entre variedades.. As influências. genéticas e ambientais são independentes nas suas ações, maneira. que. a. resposta. observada. para. 13¾. uma. mudança. de de. ambiente e diferente para a maioria das variedades. Vários podendo-se apontar:. fat.orP.s. l.ipo de solo,. distribuição das chuvas, entre outras.. Assim,. as. interações,. fertilidade,. quantidade e. influenciam. temperatura e práticas culturais,. o desenvolvimento de uma variedade de.

(42) 29. cana-de-açúcar é influenciado por diversos componentes, como:. v1::>locidad1::> d,e. cr,e.scimll.3>nt.o,. capacidade. pr1::>cocida.dr,;;, d.,,. mat.uração,. c:aract�E?rí st..ic:2<.:s. de rebrota,. t..ai:s. .3.groi ndust.ri ai :s. ;;;m. geral, capacidade fotossintética e resisténcia a influéncias e. pragas. por. causadas. doenças.. genótipo-ambiente tornam-se assim de melhoramento,. interações. As. importantes num programa. principalmente. as relacionadas a locais e. anos. Para Brasil,. as. condições. C1984). BASSINELLO. da. estudou,. região além. Centro-Sul. dos. efeitos. do de. locais, anos e variedades, o efeito de épocas de colheita e i nt.erações. correspondentes. a. diversos. parâmetros. relacionados a duas características principais, capacidade pelas. de. rebrot.a,. condições. de. as. quais. umidade. e. são. muito. temperatura,. mat.uração e. influenciadas variáveis. de. acordo com os locais e meses que compõem o período de safra. Em programo. de. rne.lhorarne.nt.o de. c.::i.n.::i.-de.-açúc.-::1.r . a efetividade de seleção seria herdada, segundo KANG et alii e 1984),. desde. o. que. carát-er. em. análise. apresent.e. repet.ibilidade através do comport.amento em vários ambientes, de. tal. forma. que. vez. uma. comportamento num ambiente,. avaliado. quant.o. ao. seu. possa ser extrapolado a outros. ambientes. A informação sobre os mecanismos genéticos que condicionam. um. comprometida. quando. carát.er. são. correlação fenot.ípicos.. sob. usados. ambient.es. é. coef'icientes. de. diferent.es apenas. O conceito de correlação genética.

(43) pode ser. apl i c:a.do par- a est..udar. as. com. e 1981) ,. pr-c:bl ernas. genótipo-ambiente,. interações ci lado por. mecanismos. al gur1s. KANG e t. fisiológicos. assoei ados. conforme. al i i. C 1984). em. diversos. FP..LCONER. ob:ser vando que os ambient.es. se. apresent.ariam de cert.a forma variáveis e diversos em relação a um dado carát.er.. .A.quele aut.or observa que o ganho em um. carát.er é usualment.e mais elevado para a seleção diret.a do que indiret.a baseado num carát.er correlacionado mas,. que a. seleção indiret.a é just.ificada devido a redução de cust.os. Às. vezes. a. seleção. indiret.a. pode. ser. mais. efet.iva. se. o. carát.er secundário tem uma herdabilidade absolut.ament.e maior e a correlação genét.ica ent.re os caract.eres é alt.a. Além genót.ipo-ambiente relação. à. t.ambém. com. da importância do para. est.abilidade relação. à. a. est.udo de. recomendação. de. p rodução,. estrat.égia. de. variedades. deve-se. utilizada. int.erações com. considerá-lo nas. fases. de. seleção de um programa de melhoramento. Há uma t.endência que se t.orna cada vez mais acentuada, à medida que a cultura ocupa áreas marginais de exploração,. da prática da. 1987 e NUSS, 1987).. s eleção descentralizada. CHEINZ,. As diíerenças ent.re os melhorist.as para. a adoção desta prática est.ão mais relacionadas à escolha da fase. de. seleção. que. deve. ser. operacionalizada.. alt.ernativas t.êm sido normalmente utilizadas:. Duas.

(44) 31. 1) Seleção de plântulas originais CTEW, 1987) em ambiente de condições intermediárias ou ótimas, pressão. seleção,. de. genótipos. adequados e. tal. de. test-es. resultar. outras. a. ✓. nas. a. rorma. t ambém. reduzindo-se a. fases. em. condições. intermediárias. nos. vários locais:. 2). Seleção de. pl ânt.ulas originais nas. várias. condições. ambientais, ist.o é, seleção descentralizada e condT.Jção das rases de seleção em cada ambient.e C LO,. 1987).. À. medida que se objetiva melhoramento a médio ou longo prazo, a elevação da frequência de gens favoráveis nos ciclos. recombinação. de. adequada. quando. para. contrastant.es.. seria as. a. alternat.iva. condições. muito. Apesar de mais onerosa, esta estratégia. evitaria perda de materiais adequados, para. fossem. mais. condições. ambientais. principalmente. limitant es ✓. CBERDING. &. SKINNER, 1987).. De acordo com ALLARD C1971), para que os genes possam provocar o desenvolvimento de um caráter,. é preciso. que eles disponham do ambiente adequado.. Por outro lado, não. há. possam. modificações. de. ambiente. que. causar. o. desenvolviment.o de um cará t.er se os genes necessários para t_ant-o. não. E?st-iverem. presentes.. É. preciso. reconhecer,. todavia, que .;;,. variabilidade observada em certos caract-eres pode. ser. causada. principalmente. pelas. dif'erenças. gênicas.

(45) A caracteres. pode,. consequência. das. ao. variabilidade. contrário,. diíerenças. ser. out.ro�. principalmente aos. ambient�es. nos. de. uma. quais. os. indivíduos Íoram expostos. Considerável debate t.em sido íeito em reuniões de melhoramento se a seleção ótimos.. em. ambient.es. que. deveria ocorrer em. mais. se. aproximam. ambient.es. de. operaçoes. utilizadas na prática comercial ou em ambientes de estresse. Embora cada uma dessas opções. tenham as suas vantagens,. um consenso crescente que dadas as alternativas, ótimo deveria ser normalment.e preíerido. segundo TEW C 1987) , genéticas. não. e. há. o arnbient.e. A razão para ist.o,. é que as proporções das variabilidadas genéticas. observadas. em. t.est.es. são. írequentemente mais Íortemente aíetadas pela íavorabilidade do ambiente, tanto assim que as herdabilidades e também as t.axas. ganho. de. caracteres. relacionados,. para. e speradas. genético. são. muit.o. maiores. rendimento em. ambientes. ót.imos.. Observa que t.em sido mostrado, em alguns casos.. ganhos. genéticos. ambientes. quanto. ao. desíavoráveis,. rapidamente,. impondo-se. próximas. nível. ao. pot.encial. estressados, pressão. ót.imo. do. de. que. de. podem. seleção. quando. sob. que. produção ocorrer sob. e. em mais. condições. condições. de. eíeit.o que o arnbiente tem. na. estresse. Considerando. o. expressão dos caracteres na s eleção de progênies.. C 1987). rel at.a. progênie. um. híbrida. teste. de. disposta. sel eç.ão ao. que. acaso,. c:onsi sti u replicada. MARIOTTI. de em. uma t.r ê:s.

(46) 33. espaçamentos de plantio,. de 0,8 m a 1,6 m entre sulcos.. resultados do estágio II. de seleção indicaram que o número. de colmos,. diâmet.ro e Brix poderiam t.er sido selecionados. com igual eficiência sob quaisquer produção. Os. de cana e. o. peso. por. daqueles t.rat.ament.os.. colmo,. entretanto,. A. seriam. melhor salecionados em espaçament.os mais est.rait..os, a j t.llgar pelo maior grau de determinaçã.o genética estimado sob aquela condição ambiental. a. Há, segundo o autor, uma forte tendência alt.o. um. para. selecionar. grau. de. especialização. concernent.es a espaçamentos entre sulcos no plant.io. Segundo. MOORE. C 1987) ,. quando se considera o. objetivo de produzir clones de cana-de-açúcar com habilidade ampliada adversos,. para. sobreviver. desenvolver. se. e. ambient.es. em. é preciso t.er em mente q1.1e cada um dos fatores. ambient.ais capazes de provocar uma resposta às adversidades é,. quando presente em quantidades ótimas,. para máximo desenvolvimento.. durante um estresse de baixa fato,. a. planta. está. necessidade. krescenta que certos clones de t.olerantes. parecer. podem. cana-de-açúcar. uma. evitando. umidade no a. por. solo,. def'iciência. prosperar quando,. de. água. de por. planta está evitando a defi ciência de ágqa por desenvolver um sistema radicular profundo, deficiência de. água. é de. ao inv�s de tolerá-la.. curta. duração,. cont�inuam com bom desenvolvimento mas, mais longa,. Se a. os que a evitam. se a defici€>ncia é. plantas verdadeiramente tolerantes produzirão o. melhor desenvolviment.o. A planta não pode alterar signif icat�ivamente.

(47) 34. uma condição de adversividade ambient.al. entanto,. parte. somente quando evitada.. resist.ência. da. a int.rodução. do. por. ela própria�. ao. est.resse. seu. efeit.o. é. nos. no. adquirida tecidos. é. Este tipo de resist.ência é chamado de prot.eção ao. estresse, podendo-se incluir vários exemplos: 1) barreiras físicas� 2) barreiras metabólicas; 3) adaptações morfológicas� e plasticidade. 4). Ccomplet.ando o C MOORE,. quanto. ao. ciclo. de. desenvolvimento vida. na. estação. est.acional f'avorável). 1 987) .. A segunda principal modalidade de resistência ocorre. quando. a. reparar. a. quando. atingida,. planta. injúria. é. capaz. produzida. pela. fato. se. que. de. prevenir,. condição. reduzir. adversa. ou. mesmo. denomina. ao. estresse. O melhoramento d e populações para os cerrados deveria, portanto, obedecer cert.os requisitos que somente as próprias. condições. sentido. de. retornariam. ambientais,. alterá-las inf ormações. ou. a. CB�SINELLO. adequadas,. ele et não. direcionadas ai. i, i,,. só. no. 1989),. quanto. ao. progresso esperado como principalmente ao progresso obtido. Este estudo teve a finalidade de justamente trazer mais luz a essa importante questão..

(48) 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1.. Material. Plant.as. de. originárias. sementes. produzidas. pelo PL..Di.NALSUCAR (Programa Nacional de Melhorament.o da Cana -de-.6.çúcar), em 1985, na Est..ação de Floraçã.o e Cruzamento em , ' ' � , ' Serra do Ouro, municipio d e Murici ,. AL .. e· 9. °. 1 3 ' <:: -.•. foram avaliadas em experiment.os localizados. Estação. Central-Sul. Est.ação. Experi ment.al. °. C22 S,. °. 47 W),. Regional. do. e. em. -::.5 �. º. 50 ' W),. em Araras, SP. Uberlândi a,. Triângulo. Mineiro. MG °. C 18 S,. °. 48 W). Os cruzament.os. que deram origem às progênies. envolveram 8 genit.ores e obedeceram ao sist.ema biparent.al, tradicionalment.e utilizado nos programas de melhoramento de. como. macho. ora. como. fG-mea,. assim. const.it.uindo-se. em. cruzarnent.os recíprocos, t.ot.alizando 14 cruzament.os. Os corresponderam biparent.ais:. às. genótipos. avaliados. descendências. dos. nos. dois. segui nt.es. locais. cruzament.os.