Modelagem de Nicho Ecológico /
Modelagem de Distribuição de Espécies
Maria Lucia Lorini
Distribuição geográfica
Dist
ribui
ção
Área de distribuição geográfica
Dist
ribui
ção
... área particular ocupada por um grupo de
organismos (Darlington 1966)
Embora fundamental em ecologia e biogeografia, o
conceito poucas vezes foi objeto de discussões mais profundas
Muitas vezes empregado de forma implícita e
intuitiva, associando área e presença detectada da espécie
... conjunto de células em uma matriz representativa do espaço geográfico onde a presença de indíviduos desta espécie pode ser detectada, sendo este
conjunto definido de modo real ou potencial
(Soberón, 2007) D istr ibui çã o
A ocorrência de uma espécie em um dado espaço geográfico (distribuição) é determinada por cinco grupos de fatores:
1. Condições abióticas (cenopoéticas): variáveis
independentes de densidade, de condição, reguladoras ou cenopoéticas (clima, ambiente físico etc.). Via de
regra configuram-se em extensão e resolução
espaço-temporal mais ampla, de menor detalhe.
O que determi na a di st ribui ção
A ocorrência de uma espécie em um dado espaço geográfico (distribuição) é determinada por cinco grupos de fatores:
2. Condições bióticas (bionômicas): variáveis dependentes de densidade, de recurso ou
bionômicas, o conjunto de interações com outras espécies que modificam a capacidade de manter populações (e.g. competidores, predadores,
mutualistas, patógenos). Em geral definem-se em extensão e resolução espaço-temporal mais restrita, de maior detalhe. O que determi na a di st ribui ção
3. Condições de acessibilidade da área: dependem da configuração da paisagem e das habilidades de dispersão da espécie.
A ocorrência de uma espécie em um dado espaço geográfico (distribuição) é determinada por cinco grupos de fatores: O que determi na a di st ribui ção
4. Capacidades evolutivas: potencialidade das populações da espécie para adaptação a novas
condições e/ou para diferenciação.
5. Padrão dos distúrbios no ambiente: a extensão, freqüência e severidade dos eventos impactantes, quer sejam de origem natural ou antrópica.
A ocorrência de uma espécie em um dado espaço geográfico (distribuição) é determinada por cinco grupos de fatores: O que determi na a di st ribui ção
os três primeiros (
condições abióticas
,
bióticas
e de
acessibilidade
) são
fundamentais para entender os
relacionamentos entre áreas distribucionais e
nichos
Os dois últimos fatores (capacidades
evolutivas e distúrbios ambientais) são
estocásticos, logo
O que determi na a di st ribui çãoDist
ribui
ção
e ni
cho
O que determina a distribuição
geográfica das espécies?
“As distribuições geográficas são um
reflexo espacial do nicho...”
B. A. Maurer Um ida d e Temperatura
Nicho ecológico
O que é?
G. Evelyn Hutchinson (1944-58)
“região de um hiperespaço n-dimensional
onde cada dimensão representa um intervalo de condições abióticas ou
bióticas necessárias para a sobrevivência e reprodução da espécie” Temperatura Um ida d e Espaço ecológico Nicho ecológico Nicho
Condições em que um organismo (espécie,
população) pode persistir (sobreviver e reproduzir-se) são em geral maiores do que as condições em que o organismo realmente vive. Esta redução é causada por interações bióticas.
G. Evelyn Hutchinson (1944-58)
Nicho Fundamental - todos as características do hipervolume de n-dimensões na ausência de outras espécies.
Nicho Realizado - porção do nicho fundamental à qual a espécie foi reduzida devido a interações interespecíficas.
Nicho Fitness (para organismos)
ou taxa de crescimento
populacional (para populações) fora desta linha = 0
Nicho realizado Nicho fundamental Um ida d e Temperatura
Condições em que um organismo (espécie,
população) pode persistir (sobreviver e reproduzir-se) são em geral maiores do que as condições em que o organismo realmente vive. Esta redução é causada por interações bióticas.
G. Evelyn Hutchinson (1944-58)
Nicho Fundamental - todos as características do hipervolume de n-dimensões na ausência de outras espécies.
Nicho Realizado - porção do nicho fundamental à qual a espécie foi reduzida devido a interações interespecíficas.
Nicho no espaço ecológico e no geográfico
Nichos podem ser definidos no espaço ecológico usando os valores das variáveis
ambientais associados às ocorrências Espaço geográfico Espaço ecológico Espaço ecológi co x geográf ico
Nicho no espaço ecológico e no geográfico
Nichos podem ser definidos no espaço ecológico usando os valores das variáveis
ambientais associados às ocorrências
Espaço geográfico
Espaço ecológico
E podem ser projetados no espaço geográfico para
identificar as áreas potenciais de distribuição Espaço ecológi co x geográf ico
O nicho e os fatores que
influenciam a distribuição
geográfica de espécies
Diagarama de BA MDiagrama de BAM (Biotic, Abiotic, Movement)
G
B
M A
G
Diagarama
de BA
G
G = espaço geográfico
Diagarama
de BA
G
G = espaço geográfico
J = subconjunto qualquer de G,
representa a expressão geográfica
dos conjuntos seguintes
Diagarama
de BA
G
Diagarama
de BA
A
G
Diagarama
de BA
A
G
A = região em que as condições abióticas
permitem que haja crescimento da
população (é equivalente à expressão
geográfica do nicho fundamental)
Diagarama
de BA
A
G
A = J
FJ
F= Área abioticamente adequada
~ nicho fundamental
= J
FDiagarama
de BA
G
Diagarama
de BA
B
G
Diagarama
de BA
B
G
B = região onde as variáveis bióticas que
afetam o uso de recursos e as interações
biológicas permitem o crescimento das
populações (lugares em que as relações da
espécie com outras espécies permitem
sua sobrevivência)
Diagarama
de BA
B
G
Diagarama
de BA
A
B
G
= J
F Diagarama de BA MA
B
G
= J
FJ
R Diagarama de BA MA
B
G
= J
FJ
RJ
R= região que tem condições abióticas
adequadas para o crescimento da
população E onde as interações bióticas
permitem o crescimento das populações
Diagarama
de BA
A
B
G
= J
FJ
R Diagarama de BA MA
B
G
= J
FJ
RJ
R= Área de distribuição potencial
~ nicho realizado
Diagarama
de BA
G
Diagarama
de BA
M
G
Diagarama
de BA
M
G
M = regiões que são acessíveis
considerando a capacidade de
dispersão da espécie
Diagarama
de BA
A
M
B
G
= J
F Diagarama de BA MA
M
B
G
= J
FJ
o Diagarama de BA MA
M
B
G
= J
FJ
oJ
o= região de distribuição da espécie, todos
os locais que podem ser ocupados (em
tempo ecológico) e que possuem condições
abióticas e bióticas ideais para o
crescimento total da população
Diagarama
de BA
A
M
B
G
= J
FJ
o Diagarama de BA MA
M
B
G
= J
FJ
oJ
o= Área de distribuição ocupada
~ nicho ocupado
Diagarama
de BA
A
M
B
G
= J
FJ
o Diagarama de BA MA
M
B
G
= J
FJ
o Ĵo Diagarama de BA MA
M
B
G
= J
FJ
oĴ
o= região de potencial ocorrência da espécie,
todos os locais que possuem condições
abióticas e bióticas favoráveis para o
crescimento total da população, mas que não
estão ocupados devido ao limite de dispersão
Ĵo
Diagarama
de BA
A
M
B
G
= J
FJ
oĴ
o= Área de distribuição colonizável
~ nicho colonizável
Ĵo
Diagarama
de BA
A
M
B
G
= J
FJ
o Ĵo=
J
SS Diagarama de BA MA
M
B
G
= J
FJ
o Ĵo=
J
SSJ
SS= Área onde indivíduos podem ser
encontrados
Diagarama
de BA
A
M
B
G
= J
FJ
o Ĵo= J
SSJ
SS= região sob dinâmica de
fonte e ralo
Diagarama
de BA
A
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SSfonte
Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SSfonte
crescimento populacional positivo, fonte de indivíduos e propágulos Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SSralos
Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA Mtaxa de crescimento populacional negativa devido à p.ex. exclusão competitiva
A
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA Mtaxa de crescimento populacional negativa devido à falta de condições ambientais adequadas
A
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA Mtaxa de crescimento populacional negativa devido à condições ambientais e biológicas inadequadas
A
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA MA
M
B
G
J
oĴ
o= J
F= J
SS Diagarama de BA MÁreas geográficas e nichos ecológicos
Soberón 2007, Peterson et al. 2011
Área abioticamente adequada Área de distribuição potencial Área de distribuição colonizável Área de distribuição ocupada Nicho fundamental Nicho realizado Nicho colonizável (não acessível por dispersão)
Nicho ocupado
(acessível por dispersão)
Espaço geográfico (G) Espaço ecológico (E)
Diagarama
de BA
Importante lembrar
A - variáveis abióticas, baixa resolução
B - variáveis bióticas, alta resolução A M B O que determi na a di st ribui ção
Determinantes da ocorrência ESCALA ESPACIAL G lo ba l >1 0 m il k m Co ntinent a l 2 a 1 0 m il k m Reg io na l 2 0 0 a 2 m il k m Pais a g em 1 0 a 20 0 km Lo ca l 1 a10 km Sítio 1 0 a1 0 0 m M icr o <1 0 m F A T OR AM BIEN T AL Clima Topografia Uso da terra Solo Interações bióticas
Modificado de Pearson & Dawnson (2003)
O que determi na a di st ribui ção
Determinantes da ocorrência ESCALA ESPACIAL G lo ba l >1 0 m il k m Co ntinent a l 2 a 1 0 m il k m Reg io na l 2 0 0 a 2 m il k m Pais a g em 1 0 a 20 0 km Lo ca l 1 a10 km Sítio 1 0 a1 0 0 m M icr o <1 0 m F A T OR AM BIEN T AL Clima Topografia Uso da terra Solo Interações bióticas
Modificado de Pearson & Dawnson (2003)
O que determi na a di st ribui ção
Determinantes da ocorrência ESCALA ESPACIAL G lo ba l >1 0 m il k m Co ntinent a l 2 a 1 0 m il k m Reg io na l 2 0 0 a 2 m il k m Pais a g em 1 0 a 20 0 km Lo ca l 1 a10 km Sítio 1 0 a1 0 0 m M icr o <1 0 m F A T OR AM BIEN T AL Clima Topografia Uso da terra Solo Interações bióticas
Modificado de Pearson & Dawnson (2003)
O que determi na a di st ribui ção
Determinantes da ocorrência ESCALA ESPACIAL G lo ba l >1 0 m il k m Co ntinent a l 2 a 1 0 m il k m Reg io na l 2 0 0 a 2 m il k m Pais a g em 1 0 a 20 0 km Lo ca l 1 a10 km Sítio 1 0 a1 0 0 m M icr o <1 0 m F A T OR AM BIEN T AL Clima Topografia Uso da terra Solo Interações bióticas
Modificado de Pearson & Dawnson (2003)
O que determi na a di st ribui ção
Modelagem preditiva de
distribuição de espécies
Emergiu no início da década de
1990 e atualmente é a abordagem
mais utilizada para analisar
distribuição geográfica
Preâm
No início da década de 1990 quatro
coisas aconteceram
1. Bases de dados de registros
de presença
de espécies começam a ficar disponíveis
(digitalização dos acervos de coleções científicas)
1 10 100 1,000 10,000 100,000 1,000,000 10,000,000 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 Bases de Datos Taxonómicas Biogeográficas Bases de Datos Ecológico Genéticas Fichas de Especies Registros Curatoriales Georreferidos Presupuesto Federal Preâm bulo
2. GIS
(SIG): geoprocessamento e
Sistemas de Informação
Geográfica tornam-se
amplamente acessíveis para
ecólogos e biogeógrafos
3. Geodatabases
: cresce
vertiginosamente a
disponibilidade de bancos de
dados geográficos de variáveis
ambientais e produtos de
sensores remotos
Preâm
4. Modelagem de “Nicho”
Na década de 1980 os
australianos começam a fazer
modelagem “bioclimática”, a
príncípio aplicada a propostas
entomológicas (CLIMEX)
Depois desenvolvem os
algoritmos BIOCLIM, DOMAIN
e então GARP
Hoje há dezenas de métodos
para fazer modelagem de
“nicho”, a maioria deles sendo
programas livres
Preâm
Usando estas ferramentas…
Desde 1995 tem havido uma explosão na
aplicação de métodos de modelagem de
“nicho” ecológico para estimar “áreas de
distribuição”, potenciais ou reais
Preâm
Literalmente centenas de artigos têm sido
publicados sobre distribuição potencial e/ou real de milhares de espécies.
Busca na ISI Web of Knowledge: 1978 a 2008, species distribution model* ou ecologic* niche model*
Número de artigos Ano da publicação 1 1 32 304 306 324 391 484 559 529 585 663 651 657 829 856 1013 1138 1356 1443 1704 0 150 300 450 600 750 900 1050 1200 1350 1500 1650 1800 1950 2100 2250 2400 2550 2700 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 Preâm bulo
Aplicações
Aplicações
Delimitação geográfica da distribuição de espécies
Identificação de áreas adequadas para encontrar novas populações ou novas espécies
de áreas prioritárias para a conservação
de áreas para reintrodução/translocação de espécies de áreas potencialmente sucetíveis à invasão
Previsão do efeito de mudanças climáticas em cenários futuros Identificação de refúgios históricos para a biodiversidade em
cenários pretéritos
Distribuição de patógenos e vetores de doenças
Modelagem da distribuição incluindo interações bióticas
Identificação de áreas adequadas para encontrar novas populações
Lorini et al. 2010
Predição de distribuição atual
Identificação de áreas prioritárias para
conservação
Lorini 2007
Hasselmann 2015
Avaliação de áreas potencialmete sucetíveis
à invasão
Achatina fulica
Riqueza de espécies de aves endêmicas da
Mata Atlântica no
presente e em 2050 em cenário de aquecimento global (A2 - HadCM3)
Predição para o futuro: mudanças climáticas
Aplicações
Lutzomyia flaviscutellata
Predição para o futuro: vetores de doenças
Nogués-Bravo et al. 2008
Woolly mammoth
Mammuthus primigenius
Predição para o passado: extinções
Modelos de Nicho Ecológico
ENM
-
SDM
Modelos de Nicho Ecológico
(Ecological Niche Models - ENM)
ENM
-
SDM
Modelos de Distribuição de Espécies
Modelos de Nicho Ecológico
(Ecological Niche Models - ENM)
ENM
-
SDM
Modelos de Distribuição de Espécies
(Species Distribution Models – SDM)
Modelos de Nicho Ecológico
(Ecological Niche Models - ENM)
Modelos de Distribuição de Espécies
Muitos nomes... Modelos de nicho ambiental de nicho climático de hábitat de envelope climático bioclimáticos preditivos de distribuição preditivos de hábitat ENM - SDM
Proposta de, Peterson, Soberón e
colaboradores
ENM (
passos de estimação de nicho)
SDM (
passos de estimação de nicho e deavaliação de dispersão ou colonização potencial
)
Peterson et al. 2011,
Peterson & Soberón 2012
ENM
-
ENM - SDM
ENM
-
ENM - SDM
(abordagem correlativa)
ENM
-
ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais 2D/3D
Domínio Espacial (Geográfico)
ENM
-
SDM
ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM
-
SDM
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) 2D/3D
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais 2D/3D
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais 2D/3D
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico) ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais
Modelagem de “Nicho” Ecológico
Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Projeção na dimensão geográfica
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais
Modelagem de “Nicho” Ecológico
2D/3D
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico) ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais
Modelagem de “Nicho” Ecológico
Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Projeção na dimensão geográfica
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais
Modelagem de “Nicho” Ecológico
Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 2D/3D nD
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico) ENM - SDM (abordagem correlativa) ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais
Modelagem de “Nicho” Ecológico
Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Projeção na dimensão geográfica
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais
Modelagem de “Nicho” Ecológico
Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
ENM - SDM
(abordagem correlativa)
Domínio Espacial (Geográfico) Domínio de Variáveis (Ecológico)
ENM - SDM Registros de ocorrência (presença, ausência?) + Variáveis ambientais
Modelagem de “Nicho” Ecológico
Modelo do “nicho” em dimensões ecológicas temperatura p recip ita tçã o 5 10 25 50 75 100 125 150 175 200 225 250 275 above Bivariate His togram
2D/3D nD
Projeção na dimensão geográfica
Distribuição preditiva
Dualidade Hucthinsoniana (Collwell & Rangel 2010)
domínio geográfico domínio ecológico ENM/SDM pr ec ipi tação temperatura
O que a ENM/SDM faz?
Equilíbrio: a espécie está em equilibrio com as características físicas do ambiente em que ocorre.
Suficiência amostral: a amostra dos registros de ocorrência da espécie, do espaço geográfico, é representativa do espaço ambiental ocupado pela espécie.
Conservação do nicho: as espécies tendem a manter características referentes ao nicho ao longo do tempo.
ENM/SDM -Três premissas básicas
ENM
-
ENM - SDM Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie)
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie)
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie) Rodar algoritmo de modelagem (e.g.
MaxEnt, GLM, GARP)
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie) Rodar algoritmo de modelagem (e.g. MaxEnt, GLM, GARP) Calibrar o modelo (definição de parâmetros, teste da importância de diferentes preditores)
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie) Rodar algoritmo de modelagem (e.g. MaxEnt, GLM, GARP) Calibrar o modelo (definição de parâmetros, teste da importância de diferentes preditores) Criação do mapa de distribuição (presente)
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie) Rodar algoritmo de modelagem (e.g. MaxEnt, GLM, GARP) Calibrar o modelo (definição de parâmetros, teste da importância de diferentes preditores)
Teste da capacidade de previsão (campo adicional ou separação de
dados)
Criação do mapa de distribuição
(presente)
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie) Rodar algoritmo de modelagem (e.g. MaxEnt, GLM, GARP) Calibrar o modelo (definição de parâmetros, teste da importância de diferentes preditores)
Teste da capacidade de previsão (campo adicional ou separação de
dados) Criação do mapa de distribuição (presente) Previsão da distribuição em diferentes regiões (e.g. invasoras)
ou cortes temporais (e.g. mudanças climáticas)
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie) Rodar algoritmo de modelagem (e.g. MaxEnt, GLM, GARP) Calibrar o modelo (definição de parâmetros, teste da importância de diferentes preditores)
Teste da capacidade de previsão (campo adicional ou separação de
dados) Criação do mapa de distribuição (presente) Previsão da distribuição em diferentes regiões (e.g. invasoras)
ou cortes temporais (e.g. mudanças climáticas)
Se possível, testar as previsões contra dados observados, como registros de ocorrência em áreas invadidas ou mudanças recentes
da de distribuição
ENM - SDM Compilar um camadas ambientais potencialmente preditoras da distribuição da
espécie (e.g. temp., prec., solo,)
Mapear a distribuição conhecida da espécie (registros de ocorrência e às
vezes ausência da espécie) Rodar algoritmo de modelagem (e.g. MaxEnt, GLM, GARP) Calibrar o modelo (definição de parâmetros, teste da importância de diferentes preditores)
Teste da capacidade de previsão (campo adicional ou separação de
dados) Criação do mapa de distribuição (presente) Previsão da distribuição em diferentes regiões (e.g. invasoras)
ou cortes temporais (e.g. mudanças climáticas)
Se possível, testar as previsões contra dados observados, como registros de ocorrência em áreas invadidas ou mudanças recentes
da de distribuição
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
ENM
-
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
Idealmente – cinco etapas
ENM
-
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos, pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem do banco de dados georreferenciado)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional,
calibração do modelo)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional,
calibração do modelo)
4. Predições espaciais (projeção do modelo no espaço geográfico, mapas de favorabilidade / distribuição)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional,
calibração do modelo)
4. Predições espaciais (projeção do modelo no espaço geográfico, mapas de favorabilidade / distribuição)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional,
calibração do modelo)
4. Predições espaciais (projeção do modelo no espaço geográfico,
mapas de favorabilidade / distribuição)
5. Avaliação do modelo (medidas de adequação do modelo, validação de campo, validação independente, validação cruzada, bootstrap,
jackknife , baseadas em conjuntos de treino e teste)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos, pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional,
calibração do modelo)
4. Predições espaciais (projeção do modelo no espaço geográfico,
mapas de favorabilidade / distribuição)
5. Avaliação do modelo (medidas de adequação do modelo, validação de campo, validação independente, validação cruzada, bootstrap,
jackknife, baseadas em conjuntos de treino e teste)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
Idealmente – cinco etapas
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos, pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem do banco de dados georreferenciado)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
Otospermophilus beecheyi
Para conseguir dados bióticos
(registros de ocorrência de espécie)
http://splink.cria.org.br
clima topografia solo dados de sensoriamento remoto Atividade humana/uso do solo Preditores ambientais ENM - SDM
ENM
-
SDM
Para conseguir dados ambientais (variáveis preditoras)
Por exemplo: http://www.dpi.inpe.br/Ambdata
http://www.landcover.org
http://www2.jpl.nasa.gov/srtm http://www.worldclim.org/
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional, calibração do modelo)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional,
calibração do modelo)
4. Predições espaciais (projeção do modelo no espaço geográfico,
mapas de favorabilidade / distribuição)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
Idealmente – cinco etapas
Modelos de Similaridade e Distância Ambiental, Envelopes Climáticos (BIOCLIM, DOMAIN)
Modelo Linear Aditivo (GAM)
Modelo Linear Generalizado (GLM)
Modelos Generalizados de Boosting (GBM) ou “Boosted Decision Tree” (BRT)
“RandomForest” (RF)
Árvores Aditivas Múltiplas (MART - “Multiple Additive Trees”)
Modelo de Dissimilaridade Generalizado para Uma Espécie (GDM-SS)
Análise Discriminante Linear Clássica (LDA)
Análise Discriminante de Mistura (MDA – “Mixture Discriminant Analysis”)
Análise Fatorial de Nicho Ecológico (ENFA - “Ecological Niche Factor Analysis”)
Redes Neurais Artificias (ANN)
Máquinas de Vetores Suporte (“Support Vector Machines - SVM”)
Máxima Entropia (Maxent)
Modelos Bayesianos Hierárquicos
Algoritmos Genéticos (GARP)
Modelos Generalizados de Dissimilaridade (“Generalised Dissimilarity Model, GDM”)
Regressão Adaptativa Multivariada para Comunidades (“Multivariate Adaptative Regression
Splines for Communities, MARS-COMM”)
etc...
Muitos algoritmos...
Abordagens para associar dados de ocorrência e dados ambientais Modelagem de nicho ou distribuição de espécies
Abordage
ns
de
Algoritmos de Modelagem
SVM
(support vector machines)
BRT
(boosted regression trees)
prec ip itatio n temperature BIOCLIM prec ip itatio n temperature GLM
(generalized linear models)
prec ip itatio n temperature GAM
(generalized additive models)
prec ip itatio n temperature prec ip itatio n temperature prec ip itatio n temperature Maxent
1. Formulação do modelo conceitual (definição de conceitos,
pressupostos, hipóteses e escolha de escala, de variáveis
explicativas, de desenho amostral, de algoritmo e de medidas de avaliação)
2. Preparação dos dados (pré-processamento dos dados e montagem
do banco de dados georreferenciado)
3. Ajuste do modelo (operação do modelo matemático/computacional,
calibração do modelo)
4. Predições espaciais (projeção do modelo no espaço geográfico,
mapas de favorabilidade / distribuição)
5. Avaliação do modelo (medidas de adequação do modelo, validação de campo, validação independente, validação cruzada, bootstrap,
jackknife , baseadas em conjuntos de treino e teste)
ENM
-
SDM
Modelagem de nicho ou de distribuição de espécies
Partição com reposição
aleatório A v ali ação dos m odelosaleatório
Partição com reposição
A v ali ação dos m odelos
aleatório
Partição com reposição
A v ali ação dos m odelos
aleatório
Partição com reposição
A v ali ação dos m odelos
aleatório
Partição com reposição
A v ali ação dos m odelos
aleatório
Partição com reposição
A v ali ação dos m odelos
Partição sem reposição
aleatório A v ali ação dos m odelosaleatório Partição 1 Partição 2 Partição 3 Partição 4 Partição 5
Partição sem reposição
A v ali ação dos m odelos
Jacknife
aleatório A v ali ação dos m odelosaleatório
Jacknife
A v ali ação dos m odelosaleatório
Jacknife
A v ali ação dos m odelosaleatório
Jacknife
A v ali ação dos m odelosaleatório
Jacknife
A v ali ação dos m odelosErro de omissão e de sobreprevisão (comissão)
Distribuição geográfica real
A v ali ação dos m odelos
Erro de omissão e de sobreprevisão (comissão)
Distribuição geográfica prevista Distribuição geográfica real
A v ali ação dos m odelos
Erro de omissão e de sobreprevisão (comissão)
Distribuição geográfica prevista Distribuição geográfica real
Omissão A v ali ação dos m odelos
Erro de omissão e de sobreprevisão (comissão)
Distribuição geográfica prevista Distribuição geográfica real
Omissão Sobreprevisão A v ali ação dos m odelos
ausência (predita) presença (predita) registro de presença registro de ausência 2 7 Matriz de confusão
Erro de omissão
Em geral, o erro de omissão é considerado um erro verdadeiro
Exceções:
Registro omitido pertence a outra espécie (erro
de determinação taxonômica)
Coordenadas do registro omitido estão erradas
(erro de posicionamento)
Registro omitido refere-se a indivíduos fora do
seu habitat natural (indivíduos introduzidos, cultivados, vagantes) A v ali ação dos m odelos
Erro de comissão (ou sobreprevisão)
Pode ou não ser um erro e em geral não é considerado um erro “grave”.
A previsão de ocorrência em áreas onde a espécie não tem registro confirmado pode ser devida a:
A área é habitável pela espécie, porém o esforço
amostral não foi suficiente para detectá-la.
A área é habitável para a espécie, porém fatores
históricos ou ecológicos (barreiras geográficas,
capacidade de dispersão) ou bióticos (competição, predação, patógenos) impediram a espécie de ter acesso ou de se estabelecer na área.
A v ali ação dos m odelos
Erro de comissão (ou sobreprevisão)
Pode ou não ser um erro e em geral não é considerado um erro “grave”.
A previsão de ocorrência em áreas onde a espécie não tem registro confirmado pode ser devida a:
A área é habitável pela espécie, porém distúrbios
(naturais ou antrópicos) causaram a extinção na área
A área é inabitável mesmo, este seria o verdadeiro
erro de sobreprevisão A v ali ação dos m odelos
Para avaliar o desempenho do modelo
1. Estatísticas baseadas no mapa binário
(dependentes do limiar de corte)
Teste de proporção binomial
Testa a probabilidade do acerto dos pontos de teste ser diferente do acaso em relação a área do modelo gerado. A v ali ação dos m odelos
Nº pixels da área total --- Nº total de pontos Nº pixels da área do modelo --- Nº acertos
Proporção Binomial
A probabilidade de acertos é diferente do acaso?
A v ali ação dos m odelos
Um modelo pode “acertar” todos os pontos de teste mas em uma área tão grande que o resultado do teste pode não ser
significativo.
A recíproca é verdadeira, ou
seja, o modelo pode não acertar todos os pontos, mas a área do modelo é tão pequena (em
relação à área de estudo) que a chance de acertar aqueles
pontos é significativamente diferente do acaso.
A proporção binomial não pode ser usada para
comparar diferentes algoritmos pois é
dependente de limite de corte (threshold) usado
para transformar o mapa contínuo em binário
Mapa binário Mapa contínuo A v ali ação dos m odelos
Frequência no ma pa “Presente” “Ausente” Valor de limiar Mapa binário
Limiar de corte (Threshold)
Transforma mapa contínuo em binário
Presença (n=5) Ausência (n=5) F requ ênci a no mapa sensibilidade = 0.8 especificidade = 0.8 Se nsi bi lida de ou esp eci ficid ad e 0 0.1 0.2 0.3 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0 Limiares possíveis sensibilidade especificidade sensibilidade + especificidade max equal “Presente” “Ausente”
Valores contínuos preditos pelo modelo
Limiar de corte (Threshold)
TSS (True Skill Statistic )
TSS = (sensibilidade + especificidade) – 1 TSS = ((a/a+c) + (d/b+d))-1
Outras estatísticas (dependentes de limiar)
A v ali ação dos m odelos
KAPPA
Similar a KAPPA, TSS vai de -1 a +1, sendo que valores
negativos indicam uma acurácia preditiva que não é melhor do que um resultado ao acaso. Uma interpretação da acurácia em relação aos valores: <0.00 (péssima), >0.00-0.20 (leve),
>0.20-0.40 (razoável), >0.40-0.60 (moderada), >0.60-0.80 (substancial) e >0.80-1.00 (quase perfeita)
Koch & Landis 1977
A v ali ação dos m odelos
Análise ROC (cálculo da Área Sob a Curva, Area
Under the Curve – AUC)
Avalia a performance do modelo através um único valor, que representa a área sob a curva (AUC).
Pode ser usada para comparar diferentes
algoritmos.
É obtida plotando-se a sensibilidade no eixo y e o valor 1- especificidade no eixo x. Quanto mais próximo de 1 for a área sob a curva, mais distante o resultado do modelo está da previsão aleatória, ou seja, melhor o desempenho do modelo.
2. Estatísticas independentes do limiar de
corte
A v ali ação dos m odelosAUC (Area Under the Receiver-Operator Curve ) Valor predito fr eq uê nc ia 0 0.5 1 sensitibi li dade 1 - especificidade A B C C B A aus ênc ias pres enç as
Receiver-Operator Curve (ROC):
Plotagem da sensibilidade vs. (1 – especificidade) enquanto o limiar (threshold) é movido de 0 até 1
3. Avaliação do especialista
na
biogeografia da espécie modelada
4. Nova avaliação em campo
, esta é a
melhor forma de validação!
A v ali ação dos m odelos