DINÂMICA DO FITOPLÂNCTON EM PRAIAS SITUADAS NO LITORAL
SUL DO ESTADO DE PERNAMBUCO, NORDESTE DO BRASIL
Nayana Buarque Antão da Silva¹*;Maria da Glória Gonçalves da Silva Cunha²; Leandro Cabanez Ferreira³; Gislayne Cristina Palmeira Borges4; Enide Eskinazi Leça5; Fernando Antônio do
Nascimento Feitosa6
1 Aluna de Pós Graduação em Oceanografia – Depto de Oceanografia- CTG – UFPE. (Recife, PE, Brasil) 2
Docente/pesquisador do Depto de Oceanografia - CTG – UFPE. (Recife, PE, Brasil) E-mail: carlosegloria@uol.com.br.
3; 4 Aluno (a) de Pós Graduação em Oceanografia – Depto de Oceanografia- CTG – UFPE. (Recife, PE, Brasil) E-mail: leocabanez@yahoo.com.br ;
gise_borges@yahoo.com.br
5 Docente/pesquisador do Depto de Oceanografia - CTG – UFPE. (Recife, PE, Brasil) E-mail: feitoc@bol.com.br
6 Docente/pesquisador do Depto de Botânica - UFRPE. (Av. Arquitetura s/n, Cidade Universitária, 50 601-910 Recife, PE, Brasil) E-mail:
enideleca@terra.com.br
* Autor correspondente: E-mail: n.naay@hotmail.com
Resumo - Este trabalho teve como objetivo realizar uma análise comparativa dos aspectos
quantitativos do fitoplâncton, associados aos parâmetros ambientais nas praias de São José da Coroa Grande, inserida na APA Costa dos Corais, e Brasília Teimosa, caracterizada pela ação antrópica, ambas localizadas no litoral Sul de Pernambuco. As coletas foram realizadas com garrafa oceanográfica adaptada, no período chuvoso (maio, junho, julho/2005 e maio, junho, julho/2010) e no período de estiagem (novembro, dezembro/2005 e janeiro/2006, novembro, dezembro/2010 e janeiro/2011), durante a preamar e baixa-mar de um mesmo dia. Os parâmetros analisados foram salinidade e nutrientes (nitrito, nitrato, fosfato, silicato), além de densidade (cel.L-1) e clorofila a (mg m-³). A comunidade fitoplanctônica esteve caracterizada pela presença das diatomáceas (Bacillariophyceae), com predomínio de espécies ticoplanctônicas marinhas, em ambos locais. Diferenças significativas ocorreram no número de cel.L-1 e nos teores de clorofila a,com valores mais elevados encontrados em Brasília Teimosa, confirmando o caráter eutrófico da área. A praia de São José da Coroa Grande mostrou-se com características oligotróficas, dentro do esperado para ecossistemas costeiros livres da ação de fatores impactantes. A ausência de formações de manchas de diatomáceas, comuns em áreas de praias, foi atribuída à morfologia e dinâmica dos ecossistemas.
Palavra-chave: clorofila a, nutrientes, florescimentos.
DYNAMIC OF PHYTOPLANKTON IN BEACHES LOCATED IN THE
SOUTH COAST OF PERNAMBUCO STATE, NORTHEAST BRAZIL
Abstract – This study aimed to conduct a comparative analysis of the quantitative aspects ofphytoplankton, associated with environmental parameters on the beaches of São José da Coroa Grande, inserted in APA Coral Coast, and Brasília Teimosa, characterized by human activities, located in the South coast of Pernambuco. Samples were collected with adapted oceanographic bottle, in the rainy season (May, June, July/2005 and May, June, July/2010) and in the dry season (November, December/2005 and January/2006 and November, December/2010 and January/2011), during the high tide and low tide of the same day. The parameters examined were salinity and nutrients (nitrite, nitrate, phosphate, silicate), besides density (cells.l-1) and chlorophyll (mg m-³). The phytoplankton community was characterized by the presence of diatoms (Bacillariophyceae),
with a predominance of marine species ticoplanctônicas, in both sites. Significant differences occurred in the number of cells.l-1 and the contents of chlorophyll a, with higher values found in Brasilia Teimosa, confirming the eutrophic character of the area. The beach of São José da Coroa Grande showed up with oligotrophic characteristics, within the expected for free coastal ecosystems of action impacting factors. The absence of spots diatomaceous formations, common in areas of beaches, was attributed to the morphology and dynamics of ecosystems.
Keywords – chlorophyll a, nutrients, blooms.
INTRODUÇÃO
As análises dos parâmetros físico-químicos da qualidade da água são de grande importância para o conhecimento das condições de eutrofização do ambiente aquático. No entanto, a avaliação por meio de bioindicadores deverá tornar-se um procedimento fundamental para o manejo e a proteção dos ecossistemas aquáticos, visto que somente essas técnicas biológicas poderão demonstrar se a integridade ambiental está sendo mantida. O indicador máximo e mais eficiente da sustentabilidade dos ecossistemas aquáticos deve ser a sanidade das comunidades biológicas, como os organismos do plâncton (fitoplâncton e zooplâncton) (Pereira et al., 2005).
As populações de microalgas abastecem numerosas cadeias alimentares e em praias comumente são acumuladas na superfície formando manchas (Talbot et al., 1990). As investigações sobre o fitoplâncton da zona de arrebentação de praias arenosas se concentraram mais no Sul do Brasil, sendo que a maioria investiga os processos formadores dessas acumulações (Rorig e Garcia, 2003).
Ao longo da costa do nordeste brasileiro, os estudos realizados na comunidade fitoplanctônica ainda são limitados e baseados, principalmente, na produtividade primária, biomassa (clorofila a) e grupos taxonômicos. Sendo assim, este trabalho teve como objetivo realizar uma análise comparativa dos aspectos quantitativos da comunidade fitoplanctônica nas praias de São José da Coroa Grande, inserida na APA Costa dos Corais, e Brasília Teimosa, caracterizada pela ação antrópica, ambas localizadas no litoral Sul do Estado de Pernambuco.
MATERIAIS E MÉTODOS
As coletas na praia de Brasília Teimosa foram feitas em um ponto de amostragem nos meses de maio, junho e julho de 2005 (período chuvoso) e em novembro e dezembro de 2005 e janeiro de 2006 (período de estiagem). Enquanto na praia de São José da Coroa Grande as amostras foram coletadas nos meses de maio, junho e julho de 2010 (período chuvoso) e nos meses de novembro e dezembro de 2010 e janeiro de 2011 (período de estiagem), durante as preamares e baixamares de um mesmo dia. As amostras de água foram coletadas com garrafa oceanográfica adaptada. Para contagem do número de células do fitoplâncton, as amostras foram imediatamente fixadas com Lugol a 2% e em seguida, analisadas subamostras em cubetas de 10 mL, pelo método de transecção
de Utermöhl (1958) em microscópio invertido (ZEISS), em aumento de 450x, e os resultados demonstrados em células por litro (cel.L-1).
Para análise da salinidade foi utilizado o método indireto de Morh-Knudsen, e os sais nutrientes (nitrito, nitrato e fosfato), foram determinados de acordo com Strickland & Parsons (1972) e o silicato, segundo Grasshoff et al., (1983). A análise da biomassa fitoplanctônica foi estimada através da determinação da clorofila a após extração em acetona a 90% por 24 horas. As leituras foram obtidas no espectrofotômetro Micronal B-280 e os resultados expressos em mg m-³. Com os dados obtidos na contagem da comunidade fitoplanctônica, foi estimada a diversidade específica (H’) baseada em Shannon (1948), onde os resultados foram categorizados segundo Margalef (1978), e a equitabilidade (J) segundo Pielou (1977), considerando-se equitativo os valores que ultrapassaram 0,5.
RESULTADOS
Comparando-se as áreas estudadas foi registrado um total de células por litro variando de 7 x 10³ cel L-1 (São José da Coroa Grande) a 2.300 x 103cel L-1 (Brasília Teimosa), ambos obtidos durante o período de estiagem e nas baixamares. Em São José da Coroa Grande, o grupo das diatomáceas atingiu densidade máxima de 8,2 x 104cel L-1 no mês de nov/10, onde Navicula sp. e
Nitzschia sp. foram os gêneros mais representativos. Na praia de Brasília Teimosa, os valores foram
mais elevados, com máximo de 1.890 x 10³ cel L-1, no mês de dez/05, destacando-se as espécies
Cerataulina pelagica, Cylindrotheca closterium e Skeletonema costatum. Os dinoflagelados
apresentaram pouca representatividade na área de Brasília Teimosa, com 20 x 10³ cel L-1 de densidade máxima, diferente da praia de São José da Coroa Grande, onde a espécie Prorocentrum
lima teve destaque no mês de jan/11, com 4,6 x 104 cel L-1. Os filos Cyanobacteria, Euglenozoa e Chlorophyta ocorreram de forma esporádica nas duas praias, com exceção de um pico da cianobacteria Oscillatoria sp., ocorrido no mês de jun/05 em Brasília Teimosa, com densidade máxima de 320 x 10³cel L-¹.
Na praia de São José da Coroa Grande, os teores de nitrito oscilaram entre valores não detectáveis (<0,01µmol.L-1) e 0,23 µmol.L-1, baixa-mar em maio/2010. As concentrações de nitrato variaram de valores indetectáveis (<0,01µmol.L-1), na preamar de dezembro/2010, a 18,2 µmol.L-1 na preamar de novembro/2010. As concentrações de fosfato oscilaram entre 0,05 (dez/10) e 0,29 µmol.L-1 (jul/10), ambos nas preamares. As concentrações de silicato apresentaram valores que variaram de 4,00 (maio/10) a 38,70 µmol.L-1 (nov/10), ambos nas preamares. Na praia de Brasília Teimosa, os teores de nitrito oscilaram entre 0,01 e 0,73 µmol.L-1, encontrados na baixa-mar de dez/05 e jun/05, respectivamente. Os teores de nitrato variaram de 0,09 (jan/06) a 21,44 µmol.L-1 (jun/05), ambos encontrados nas preamares. As concentrações de fosfato variaram de 0,03 (jul/05) a 0,99 µmol.L-1(jun/05), nas baixamares, e o silicato apresentou valores oscilando entre 6,25 e 41,16 µmol.L-1, encontrados na preamar de nov/05 e baixa-mar de jun/05, respectivamente.
A comunidade fitoplanctônica apresentou um forte predomínio de diatomáceas
ticoplanctônicas marinhas, em ambas as praias estudadas. Na área de São José da Coroa Grande os menores índices de diversidade específica (2,84 bits.cel-1) foram registrados na baixa-mar de nov/10 e os maiores (4,67 bit. cel-1) na preamar de jul/10. Em Brasília Teimosa, o valor médio da diversidade foi de 2,52 bits.cel-1, sendo classificado como alta diversidade. Os valores de
São José da Coroa Grande. A área de Brasília Teimosa apresentou-se com uma distribuição equitativa, com valores oscilando entre 0,28 e 0,76. Em relação à clorofila a total, na praia de
Brasília Teimosa os teores variaram de 1,55 mg m-³ (maio/05) à 17,06 mg m-³ (jan/06), ambos nas baixamares (Figura 1), e em São José da Coroa Grande oscilaram entre 0,11 mg m-³ (jan/11) na baixa-mar e 6,42 mg m-³ (jun/10) na preamar (Figura 2).
Figura 02 - Variação anual da biomassa fitoplanctônica (clorofila a) na praia de São José da Coroa Grande (Pernambuco, Nordeste do Brasil).
0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00 m ai /10 ju n /10 ju l/ 10 n o v/ 10 d e z/ 10 jan /10 m ai /10 ju n /10 ju l/ 10 n o v/ 10 d e z/ 10 ja n /10 Baixa-mar Preamar
São José da Coroa Grande Clorofila a (mg.m-3) 0 5 10 15 20 25 30 35 40
Mai/05 Jun/05 Jul/05 Nov/05 Dez/05 Jan/06 Mai/05 Jun/05 Jul/05 Nov/05 Dez/05 Jan/06
Baixa-mar Preamar
Clorofilaa (mg.m-3) Brasília Teimosa
Figura 01 - Variação anual da biomassa fitoplanctônica (clorofila a) na praia de Brasília Teimosa (Pernambuco, Nordeste do Brasil).
DISCUSSÃO E CONCLUSÃO
A estrutura das populações do fitoplâncton encontra-se diretamente relacionada às características físicas e químicas da água conjuntamente com outros fatores ambientais, os quais, agindo unidos ou isoladamente, condicionam o estabelecimento de populações adaptadas a estas variações (Philips et al., 2002). Na costa pernambucana, mudanças temporais na distribuição e abundância do fitoplâncton são reguladas principalmente pela eutrofização, descarga dos rios, ciclo de maré e precipitação (Eskinazi-leca et al., 1997). A entrada de compostos dissolvidos, nas zonas costeiras oligotróficas, via drenagem continental, associada às chuvas, resultam em alterações temporárias nas concentrações destes componentes na água do mar, especialmente os sais nutrientes (Braga et al., 2000). As concentrações de nitrito, nitrato, fosfato e silicato, têm grande importância no ambiente aquático, porque, juntamente com a luz, agem como um dos principais fatores limitantes para a produção e a densidade de organismos clorofilados, interferindo em toda a rede trófica (Macêdo et al., 2004). São de fundamental importância os estudos que enfocam as relações entre o fitoplâncton e os sais nutrientes, especialmente, em sistemas costeiros, pois a disponibilidade desses sais nutrientes favorece o crescimento e reprodução da comunidade algal, tornando-se necessários no incremento da produtividade biológica.
Durante o período chuvoso, a praia de São José da Coroa Grande mostrou maiores concentrações de nitrito, fosfato e silicato como resultado de uma maior descarga continental, devido à proximidade do rio Persinunga. O mesmo padrão foi observado na praia de Brasília Teimosa, onde os maiores teores de nutrientes também foram encontrados no período chuvoso, como esperado, por haver maior interferência continental. No período de estiagem, a ocorrência dos nutrientes pode ser resultante de outras fontes como a excreção dos organismos presentes, regeneração de nutrientes que conduzem à dinâmica da produção costeira, que repõem esses nutrientes perdidos por morte ou degradação e até a possível participação dos ecossistemas recifais, contribuindo para a manutenção da densidade de células da comunidade fitoplanctônica. De uma maneira geral, as concentrações dos componentes inorgânicos caracterizaram a praia de Brasília Teimosa com concentrações típicas de áreas costeiras, demonstrando uma leve eutrofização com relação ao nitrato no período chuvoso.
A variação na concentração de clorofila a pode proporcionar informações sobre o estado fisiológico do fitoplâncton, quantidade de células fitoplanctônicas e indiretamente, sobre a composição taxonômica de uma população (Margalef, 1991). Por ser um bom estimador da biomassa fitoplanctônica, a distribuição espaço-temporal da clorofila a é um parâmetro ecologicamente importante (Garibotti et al., 2005), visto que é o pigmento presente em todos os grupos vegetais (Graham e Wilcox, 2000). No nordeste do Brasil, alguns estudos têm utilizado clorofila a como o principal indicador nas águas do recife (Bastos et al., 2011; Feitosa e Bastos, 2007; Jales et al., 2012; Machado et al., 2013), com os grupos taxonômicos, a quantificação celular e os tamanhos das algas sendo raramente abordada neste ambiente.
A presença de valores altos de clorofila a encontrados na praia de Brasília Teimosa estão acima dos níveis encontrados em outras áreas como estuários, estando diretamente relacionados a tributários de fontes antrópicas de nutrientes e, estes valores, foram registrados no período de estiagem onde ocorre maior influência da exploração turística. Valores diferentes foram observados na praia de São José da Coroa Grande, onde os teores de clorofila a encontraram-se baixos e este fato pode ser explicado pela remoção do fitoplâncton por organismos bentônicos, em especial os
recifes habitados por colônias de corais moles. Como o fitoplâncton constitui a base da teia trófica em ambientes aquáticos, sua variabilidade é fundamental para o funcionamento desses ecossistemas (Garibotti et al., 2005).
Dentre os grupos do fitoplâncton identificados nas praias estudadas, as diatomáceas contribuíram como as microalgas mais representativas, sendo a predominância das mesmas referida para a maioria dos ambientes costeiros do nordeste do Brasil que sofrem forte influência marinha, bem como para outros ambientes do litoral brasileiro e de outros continentes (Ferreira et al., 2010). A baixa densidade de células do fitoplâncton na área recifal de São José da Coroa Grande pode ser explicada pela ação trofodinâmica, acerca do grazing fitoplanctônico (Yahel, 1998). A dominância do táxon Prorocentrum lima foi responsável pela diminuição dos valores de diversidade específica na área de São José da Coroa Grande, e foi classificada deste modo por encontrar condições favoráveis ou por possuir capacidade fisiológica para se adaptar. Apesar desta diminuição dos valores de diversidade específica, o ambiente estudado se manteve com alta diversidade e equitabilidade durante os períodos sazonais e marés, como em outros ambientes recifais da costa nordestina (Neumann-leitão et al., 2009), indicando que o ecossistema recifal de São José da Coroa Grande ainda não se encontra em estado de comprometimento da qualidade de sua água. Na praia de Brasília Teimosa, no período de estiagem, ocorreu o florescimento de Skeletonema costatum, seguidos de Cerataulina pelagica e Cylindrotheca closterium associadas com a dominância de
Heliotheca thamensis e Licmophora abreviatta que foram favorecidas pela ação dos ventos,
acúmulo de nutrientes durante o período chuvoso e sua liberação pela ressuspensão do sedimento.
Durante o período de estiagem, a drenagem terrestre é mais amena e as condições hidrológicas tornam-se favoráveis ao florescimento estival, o qual, algumas vezes, apresenta índices excessivamente elevados, em virtude principalmente da disponibilidade muito elevada dos nutrientes. Desta forma, o impacto terrígeno influi significativamente no comportamento fitoplanctônico, inibindo o crescimento da flora planctônica no período chuvoso e determinando um comportamento inverso durante o período de estiagem. Casos desta natureza foram encontrados na área do Porto do Recife (Pernambuco) (Ressurreição, 1990) e no estuário do rio Ipojuca (Pernambuco) (Koening e Eskinazi-leça, 1991).
Apesar da ocorrência de florescimentos esporádicos de diatomáceas na área de Brasília Teimosa, a morfologia praial e dinâmica deste ecossistema contribuíram para que estes fatores fossem considerados como responsáveis pela ausência de acumulações de diatomáceas ao longo da costa. No entanto, as oscilações sazonais em Brasília Teimosa configuram como um fator determinante na variação quantitativa do fitoplâncton, alterando a densidade total e a clorofila a, com um reflexo maior no período de estiagem. Diferentemente do que foi observado na área da APA Costa dos Corais (São José da Coroa Grande), onde as atividades antrópicas existentes não são suficientes para modificar a comunidade, estando às modificações observadas em relação à biomassa e densidade, possivelmente relacionadas com a ação trofodinâmica e da atuação de águas adjacentes aos recifes.
Os resultados presentemente obtidos confirmaram a função do fitoplâncton, nos seus aspectos qualitativos e quantitativos, como bons indicadores das características ambientais de ecossistemas costeiros no litoral de Pernambuco.
REFERÊNCIAS
BASTOS, R. B.; FEITOSA, F. A. N.; KOENING, M. L.; MACHADO, R. C. A.; MUNIZ,K. (2011). Caracterização de uma zona costeira tropical (Ipojuca-Pernambuco-Brasil): produtividade fitoplanctônica e outras variáveis ambientais. Brazilian Journal of Aquatic Science and Technology15, pp.01-10.
BRAGA, E. S.; BONETTI, C. V. D. H.; BURONE,L.; BONETTI FILHO, J. (2000). Eutrophication and bacterial pollution caused by industrial and domestic wastes at the Baixada Santista estuarine system - Brazil. MarinePollutionBulletin40, pp. 165-173.
ESKINAZI-LEÇA E.; SILVA-CUNHA, M. G. G.; KOENING, M. L.; MACEDO, S. J.; COSTA, K. M. P. (1997). Variação espacial e temporal do fitoplâncton na PlataformaContinental de Pernambuco – Brasil. TrabalhosOceanográficos Universidade Federal de Pernambuco 25, pp. 1-16.
FEITOSA, F. A. N.; BASTOS, R. B. (2007).Produtividade fitoplanctônica e hidrologia do Ecossistema costeiro de Maracajaú – RN. Ciências do mar 40 (2), pp. 20 – 36.
FERREIRA, L. C.; SILVA-CUNHA,M. G. G.;KOENING, M. L.;FEITOSA, F. A. N.; SANTIAGO, M. F.; MUNIZ, K. (2010). Variação temporal do fitoplâncton em três praias urbanas do litoral sul do estado de Pernambuco, Nordeste do Brasil. ActaBotanicaBrasilica24, pp. 214-224. GARIBOTTI, I. A.; VERNET, M.; SMITH, R. S.; FERRARIO, M. E. (2005). Interannual variability in the distribution of the phytoplankton standing stock across the seasonal sea-ice zone west of the Antarctic Peninsula. Journal of Plankton Research27(8), pp. 825-843.
GRAHAM, L. E.; WILCOX, L. W. (2000).Algae. New Delhi: Prentice Hall, 640 p.
GRASSHOFF, K.; EHRARDT, M.; KREMELING, K. (1983). Methods of sea water analysis.2 ed. New York: Verlag Chemie, 317 p.
JALES, M. C.; FEITOSA,F. A. N.; KOENING, M. L.; BASTOS, R. B.; MACHADO, R. C. A. (2012). O ecossistema recifal de Serrambi (nordeste do Brasil): biomassa fitoplanctônica e parâmetros hidrológicos. Atlântica 34, pp.87-102.
KOENING, M. L.; ESKINAZI LEÇA E. (1991). Aspectos quantitativos do fitoplâncton na área estuarina de Suape (PE). Encontro Brasileiro de Plâncton4, pp. 36-55.
MACÊDO, S. J.; MUNIZ, K.; FLORES MONTES, M. J. (2004). Hidrologia da região costeira e plataforma continental do Estado de Pernambuco. pp. 255-286. In: E. Eskinazi-Leça, S. Neumann-Leitão; M. F. Costa (ed.). Oceanografia -Um cenário tropical. Edições Bagaço, Recife.
MACHADO, R. C. A.; FEITOSA,F. A. N.; KOENING,M. L.;FLORES-MONTES,M. J.; BASTOS, R. B.; JALES, M. C. (2013). Phytoplankton productivity and hydrology of Porto de Galinhas Reef Ecosystem (Pernambuco, Brazil). Journal of Coastal Research In-Press.
MARGALEF, R. (1978). Les types biologiques de phytoplankton considerescomme des alternatives de surviedans um millieu instable. Ocoeanol. Acta1(4), pp. 493-509.
MARGALEF, R. (1991). Ecologia.7. ed. Barcelona: Omega, 951 p.
NEUMANN-LEITÃO, S.; FEITOSA, F.A.N.; MAYAL, E.; SCHWAMBORN, R.; SILVA-CUNHA, M.G. G.; SILVA, T.A.; MELO, N.F.; PORTO NETO, F.F. (2009). The plankton from Maracajaú reef ecosystem (Brazil) – offshore coral reefs under multiple human stressors. Transitional Ecology Environment, 122, pp.173-182.
PEREIRA, L.C.C.; JIMÉNEZ, J.A.; KOENING, M.L.; PORTO NETO, F.F.; MEDEIROS, C.; COSTA, R.M. (2005). Effect of Coastline Properties and Wastewater on Plankton Composition and Distribution in a Stressed Environment on the North Coast of Olinda-PE (Brazil). Brazilian Archives of Biology and Technology 48(6), pp. 1013-1026.
PHLIPS, J. E.; BADYLAK, S.; GRASSKOPF. (2002). Factors Affecting the Abundance of Phytoplankton in a Restricted Subtropical Lagoon, the Indian River Lagon. Estuarine, Coastal and Shelf Science,v. 55, p. 385-402.
PIELOU, E.C. (1977). Mathematical ecology. New York: John Wiley. 385p.
RESSURREIÇÃO, M. G. (1990). Variação anual da biomassafitoplanctônica na plataformacontinental de Pernambuco: perfilemfrente ao porto da cidade do Recife (08º 03' 38" Lat. S; 34º 42' 28" a 34º 52' 00" Long. W).306 f. Dissertação (MestradoemOceanografia Biológica) - Departamento de Oceanografia, UniversidadeFederal de Pernambuco, Recife.
RÖRIG, L. R.; GARCIA, V. M. T. (2003). Accumulations of the surf-zone diatom Asterionellopsisglacialis (CASTRACANE) ROUND in Cassino Beach, Southern Brazil, and its Relationship with Environmental Factors. Journal of Coastal Research35, pp. 167-177.
SHANNON, L. E. (1948). A mathematical theory of communication. Bulletin of System Technology Journal27, pp. 379-423.
STRICKLAND, J. D. H.; PARSONS, T. R. (1972). A practical handbook of seawater analysis. Bulletin Fisheries Research board of Canada, Ottawa, 167, pp. 1 – 205.
TALBOT, M.M.B.; BATE, G.C.; CAMPBELL, E.E. (1990). A review of the ecology of surf zone diatoms, with special reference to Anaulusaustralis. Oceanography and Marine Biology. An Annual Review 28, pp.155–175.
UTERMÖHL H. (1958). Zurvervolkommung der quantitativen phytoplankton - methodik. MitteilungenInternationaleVereiningungfuerTheoretische und AngewandteLimnologie 9:1-38. YAHEL, G.; POST,A. F.;FABRICIUS,K.;MARIE,D.; VAULOT, D.; GENIN, A. (1998). Phytoplankton distribution and grazing near coral reefs. Limnology and Oceanography 43, pp. 551-563.
