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ALIMENTAÇÃO DE PEIXES (OSTEICHTHYES, CHARACIFORMES) EM DUAS LAGOAS DE UMA PLANÍCIE DE INUNDAÇÃO BRASILEIRA DA BACIA DO RIO PARANÁ

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PALAVRAS CHAVES / Alimentação / Peixes de Água Doce / Planície de Inundação / Recebido: 29/11/2001. Aceito: 29/04/2002

Mara Adriana Marçal-Simabuku. Mestre em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal de São Carlos (UFSCar). Doutoranda, UFSCar e Universidade de São Paulo (USP), Riberão Preto. Endereço: Departamento de Hidrobiologia, UFSCar, Caixa Postal 676, CEP: 135695-905, São Carlos, SP, Brasil. e-mail: simabuku@convex.com.br.

Alberto Carvalho Peret. Doutor em Ecologia e Recursos Naturais, UFSCar. Professor ad-junto, Departamento de Hidrobiologia, UFSCar. Endereço: Departamento de Hidrobiologia, UFSCar, Caixa Postal 676, CEP: 135695-905, São Carlos, SP, Brasil. e-mail: dacp@power.ufscar.br.

ALIMENTAÇÃO DE PEIXES (OSTEICHTHYES,

CHARACIFORMES) EM DUAS LAGOAS DE UMA

PLANÍCIE DE INUNDAÇÃO BRASILEIRA

DA BACIA DO RIO PARANÁ

MARA ADRIANA MARÇAL-SIMABUKU e ALBERTO CARVALHO PERET

s ambientes tropicais não exibem marcada va-riação de temperatura e duração do dia, embora possam ocorrer modificações sob influência do regime dos ventos e, principalmente, da precipi-tação. A inundação sazonal dos ambien-tes, aumenta o espaço disponível surgindo habitats ricos em alimento como as planí-cies de inundação (Lowe-McConnell, 1987).

Entende-se por sistemas “rio-planície de inundação” os ecossiste-mas sujeitos a alagamentos periódicos, que selecionam adaptações nos organismos e comunidades neles existentes, tornando-as, muitas vezes, características destes ambi-entes (Welcomme, 1979; Junk, 1982). Al-guns mecanismos de respostas adaptativas por parte dos organismos em relação às flutuações do nível da água nos ecossiste-mas têm sido relatados por Santos et al. (1989); como exemplo, pode-se citar a mudança do espectro e do ritmo alimentar dos peixes promovida pela maior riqueza de alimento na época das cheias (Hann et

al., 1997). Dessa forma, espera-se que os

peixes apresentem uma marcada sazonali-dade na dieta, resultante do regime de cheias dos rios ou da falta dele.

Zaret e Rand (1971) de-mostraram ainda que a segregação na uti-lização de alimentos é mais efetiva nos

períodos em que há escassez de alimento, o que sugere que a disponibilidade dos recursos alimentares desempenha um pa-pel fundamental no modelo de partição de recursos. Assim, quando disponíveis, os alimentos podem ser utilizados por muitas espécies, sem se caracterizar numa interação competitiva. No entanto, quando são escassos, é possível que haja partição para minimizar pressões competitivas.

A Estação Ecológica do Jataí, uma importante unidade de conser-vação do sudeste do Estado de São Paulo, comporta um complexo de lagoas margi-nais sob influência da inundação periódi-ca do rio Mogi-Guaçu. De acordo com Mozeto e Esteves (1987) nas áreas dessa planície são encontradas lagoas em dife-rentes estágios de evolução ecológica, compreendendo desde as mais antigas que apenas conectam-se com o rio na época da cheia, até as que se encontram permanentemente conectadas ao rio.

O presente estudo analisa a influência da sazonalidade sobre a ali-mentação de algumas espécies comuns de peixes em dois ambientes distintos da pla-nície de inundação do rio Mogi-Guaçu, durante um ciclo hidrológico (entre setem-bro 1997 e outusetem-bro 1998): Cyphocharax

modestus e Cyphocharax nagelii

(Curi-matidae), Prochilodus scrofa (Prochi-londontidae), Leporinus lacustris

(Anos-tomidae) e Hoplias malabaricus (Ery-thrinidae), comparando-as com as espécies

L. aff. friderici e Schizodon nasutus

(Anos-tomidae) anteriormente estudadas (Marçal-Simabuku e Peret, no prelo).

Descrição da Área de Estudo

Foram estudados peixes provenientes da Lagoa do Quilômetro e da Represa do Beija-flor, que são lagoas da planície de inundação do rio Mogi-Guaçu, situadas dentro da Estação Ecoló-gica do Jataí (21º33’e 21º37’ S; 47º45’e 47º51’ W), no município de Luiz Antô-nio, Estado de São Paulo, Brasil (Figura 1).

A Lagoa do Quilômetro, de 2,45ha, está localizada a uma distância de aproximadamente 107m do rio Mogi-Guaçu, mantendo-se isolada deste a mai-or parte do ano. Pmai-or ocasião das cheias que inundam a região de várzea, a água pode chegar até essa lagoa através do transbordamento lateral do rio e do esco-amento das lagoas mais próximas. Carac-teriza-se como um “sistema fechado” sem afluentes ou efluentes. Com exceção dos meses de maior precipitação, as variações no nível da água são pouco pronunciadas ao longo do ano. Localizada na margem direita do rio Mogi-Guaçu, a região lito-rânea desta lagoa é densamente

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coloniza-da por gramíneas e em menor proporção por macrófitas aquáticas.

A Represa do Beija-flor com 17,54ha e 1,80m de profundidade média, mantém comunicação permanente com o rio Mogi-Guaçu através do córrego do Beija-flor, afluente do rio Mogi-Guaçu (Pires et al., 2000). Cons-truída em 1965 pelo represamento do córrego do Beija-flor, não possui nenhum mecanismo para controlar a entrada e saí-da saí-da água no sistema (Rodrigues, 1997). O rio não tem influência sobre a massa de água da Represa do Beija-flor visto que o mesmo está localizado em cotas altimétricas elevadas e que não são atin-gidas pelas vazões do rio registradas na região. Embora seu nível sofra uma ele-vação pouco significativa por ocasião da maior drenagem da bacia a montante.

De acordo com Galvão (1976) a estação seca ocorre entre abril e setembro, e a estação chuvosa entre outu-bro e março, sendo que as precipitações mais elevadas ocorrem em janeiro e feve-reiro e que a precipitação média oscila em torno de 1433mm e a temperatura média anual é de cerca de 21,7oC (Toledo-Filho,

1984). Neste estudo consideramos a classi-ficação proposta por Nimer (1989) que considera que a estação seca inclui os me-ses com precipitação total igual ou menor do que o dobro da temperatura média (P≤2T), desta forma os meses de abril e maio apresentaram-se chuvosos.

Durante o período de es-tudo, os valores mais elevados de precipi-tação (87-530mm) ocorreram entre os meses de outubro 1997 e maio 1998 e no mês de outubro 1998 (243mm), corres-pondendo ao período chuvoso. De acordo com Ballester e Santos (2000), são neces-sárias vazões de 380m3s-1 para se iniciar

o transbordamento lateral do rio Mogi-Guaçu e 510m3s-1 para atingir as lagoas

marginais mais próximas ao canal princi-pal. No período da realização deste estu-do o transbordamento estu-do rio Mogi-Guaçu ocorreu apenas no mês de março sob a forma de um pulso de rápida duração (três dias), com vazões diárias médias de 412, 387 e 384 m3s-1 não sendo suficiente

para inundar a Lagoa do Quilômetro. Material e Métodos

Os peixes foram amos-trados em seis coletas. Para análise dos resultados, as coletas foram separadas em estação seca (setembro 1997 e agosto 1998) e estação chuvosa (janeiro, março, maio e outubro 1998).

Os exemplares foram capturados com baterias de redes de es-pera do tipo simples, malhas medindo: 1,2; 1,5; 2,0; 2,5; 3,0 e 3,5 cm entre nós

consecutivos), colocadas ao entardecer em vários pontos nas margens das lagoas, permanecendo expostas por aproximada-mente seis horas, quando era efetuada a primeira despesca; a seguir, as redes eram novamente colocadas e permaneci-am novpermaneci-amente o mesmo período quando era realizada a segunda despesca. Após coletados, os peixes foram identificados, medidos e pesados, sendo posteriormente dissecados e seus estômagos fixados em solução de formalina a 4%.

Para análise do conteúdo estomacal foram examinados, quando dis-ponível, mais de 10 exemplares de cada espécie, em cada uma das coletas. Antes da análise do conteúdo estomacal, foi atri-buído para cada estômago graus de repleção, de acordo com a classificação de Walsh e Rankine (1979) citados por Herrán (1988), onde: 0= vazio; 1= cerca de ¼; 2= ¼ a ½; 3= ½ a ¾ e 4= ¾ a cheio. A atividade alimentar nas diferentes estações do ano foi analisada com base no grau médio de repleção (Gr), de acordo com a expressão

GR = (0n0+1n1+2n2+3n3+4n4)

(n0+n1+n2+ n3+n4)

onde, n0....4 = número de exemplares com grau de repleção 0, 1, 2, 3 e 4, respecti-vamente.

Os conteúdos estomacais foram identificados sob microscópio estereoscópico. A análise das dietas combi-nou os métodos de freqüência de ocorrên-cia (o número de vezes que um determina-do item alimentar estava presente) e o mé-todo dos pontos (Hynes, 1950). Neste

últi-mo, foram atribuídos pontos aos estômagos de acordo com seu enchimento. Os estôma-gos cheios receberam 20 pontos e os vazios 0, com valores intermediários entre 1 e 19. Os estômagos muitos repletos (com paredes distendidas) receberam excepcionalmente 25 pontos. Os pontos foram atribuídos para cada categoria de acordo com o volume ocupado em relação ao volume total dos itens alimentares nos estômagos; o volume de cada item foi calculado considerando-se o total de pontos atribuídos às várias cate-gorias como 100%.

Na dieta dos peixes, a ca-tegoria alimentar identificada pelo termo “sedimento” foi composto de matéria fina-mente particulada de origem mineral e ter-ra, não aglutinados, onde foram encontra-das várias microalgas. O termo “detrito” foi utilizado para designar qualquer material muito fragmentado, bastante aglutinado, não sendo possível identificar se era de ori-gem vegetal ou animal. Já “detrito vegetal” refere-se a matéria particulada, mas clara-mente de origem vegetal. O item “insetos aquáticos” englobou estágios imaturos de vários insetos com desenvolvimento em ambiente aquático e que ocorreram em vo-lumes reduzidos. O item “restos animais” foi composto, em maior parte, por fragmen-tos de insefragmen-tos aquáticos imaturos e terres-tres não identificados e, em menor propor-ção, por escamas de peixes. A categoria “outros” representou qualquer item ou reu-niu vários itens alimentares que ocorreram em volumes muito reduzidos.

O grau de sobreposição alimentar entre as espécies foi estimado empregando-se o índice de sobreposição de Morisita (1959) modificado por

Figura 1. Localização da Estação Ecológica de Jataí no Estado de São Paulo, Brasil, e de-talhes mostrando o Rio Mogi-Guaçu e várias lagoas marginais na área da planície de inun-dação, dentre elas a Lagoa do Quilômetro (10) e Represa do Beija-flor (15).

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Schroeder-Araújo (1980), na qual a con-tribuição proporcional de um determinado item é apresentada como a proporção vo-lumétrica para a espécie como um todo. O coeficiente de sobreposição (Cλ) varia de 0 a 1, desde a completa segregação até a sobreposição total. Os cálculos fo-ram feitos de acordo com a fórmula

onde, s é o número total das categorias de alimento, Xi e Yi proporção volumétri-ca dos itens alimentares i na dieta das es-pécies X e Y. Tem sido assumido que va-lores iguais ou maiores do que 0,60 re-presentam alta sobreposição da dieta (Zaret e Rand, 1971).

Com base na freqüência de ocorrência relativa, foi obtida a

simila-ridade entre as dietas das espécies, apli-cando-se uma análise de agrupamento para ambos ambientes. Para as compara-ções da atividade, sobreposição e simila-ridade alimentar, foram usados dados do grau médio de repleção dos estômagos, porcentagem de volume e freqüência de ocorrência relativa de diferentes itens ali-mentares, respectivamente, de 49 especi-mens de L. aff. friderici e 52 de S.

nasu-tus, baseados em Marçal-Simabuku e

Pe-ret (no prelo).

Dados de precipitação foram fornecidos pela Casa da Agricultura do município de Luiz Antônio, São Paulo. Dados de vazão do Rio Mogi-Guaçu fo-ram fornecidos pelo Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE). Resultados

A Lagoa do Quilômetro apresentou a maior constância e abundân-cia no número de exemplares das espécies

deste estudo (Tabela I). Das sete espécies selecionadas para este estudo, a mais abundante foi P. scrofa (25,2% do total das capturas), seguida por H. malabaricus (23,1%), C. modestus (17,1%), C. nagelii (13,9%), S. nasutus (9,2%), L. aff.

frideri-ci (8,6%) e L. lacustris (3,0%). Apenas

es-pécies ocorrendo em mais do que 50% das coletas, em cada ambiente, foram escolhi-das para este estudo. Desta forma, compa-rações acerca das dietas foram estabeleci-das para as espécies comuns aos dois am-bientes: C. modestus, L. aff. friderici, P.

scrofa e S. nasutus. Análises das dietas de C. nagelii, H. malabaricus e L. lacustris

foram estabelecidas apenas para a Lagoa do Quilômetro.

Variação sazonal na atividade alimentar

Na Lagoa do Quilômetro as espécies apresentaram um padrão rela-tivamente definido em relação à tomada de alimentos durante o ano pois, das sete TABELA 1

FREQÜÊNCIA DE OCORRÊNCIA (%) E VOLUME (%) DOS ITENS ALIMENTARES DAS ESPÉCIES DE PEIXES DA LAGOA DO QUILÔMETRO (Q) E REPRESA DO BEIJA-FLOR (R)

Valor entre parênteses = volume (%) * = volumes inferiores a 0,5%

São apresentados para cada estação ( sc = seca e ch = chuvosa), a variação do comprimento padrão (CP), o número de espécimens analisados (N) e o nú-mero de espécimens com conteúdo (n). tec. veg = tecido vegetal; alga fil. = algas filamentosas; microal. = microalgas; ins. aqu. = insetos aquáticos; ins. ter. = insetos terrestres; Chiron. = Chironomidae (Díptera); microcr. = microcrustáceos; restos anim. = restos animais; Detrito veg. = detrito vegetal.

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espécies que ocorreram neste ambiente, cinco apresentaram maior atividade ali-mentar na estação chuvosa (Figura 2a). Na Represa do Beija-flor não foi possível observar-se qualquer padrão na atividade alimentar das espécies (Figura 2b). Neste ambiente, entretanto, evidenciou-se maior quantidade de exemplares com estômagos com graus de repleção mais elevados em relação àqueles da Lagoa do Quilômetro.

A atividade alimentar de

P. scrofa foi um tanto diferente nos dois

ambientes, com pouca atividade na Lagoa do Quilômetro e intensa atividade na Re-presa do Beija-flor no mesmo período, inclusive com maior atividade na estação seca neste ambiente; C. modestus e C.

nagelii, que ocorreram juntas apenas na

Lagoa do Quilômetro, apresentaram simi-laridade na tomada de alimentos sendo verificado estômagos com mais conteúdo no período chuvoso; C. modestus também apresentou bastante similaridade na esta-ção chuvosa nos dois ambientes.

Na Lagoa do Quilôme-tro, L. lacustris e S. nasutus apresentaram padrão semelhante sendo observada eleva-da ativieleva-dade alimentar durante o ano e um pouco mais elevada durante a estação seca (Figura 2a). Na ausência de L.

lacustris na Represa do Beija-flor, S. nasutus apresentou padrão mais

seme-lhante ao de L. aff. friderici, cuja ativida-de alimentar também foi intensa em ambas estações, embora com maior ativi-dade na estação chuvosa para esta última. A pouca atividade na to-mada de alimentos de H. malabaricus (Figura 2a) se deve às altas porcentagens de estômagos vazios verificadas durante as estações seca e chuvosa (72,7 e 70,1%, respectivamente), provavelmente decorrentes de regurgitação do conteúdo estomacal durante as capturas.

Dieta das espécies

Do total de espécimens analisados, provenientes dos dois ambien-tes, 72,6% apresentaram conteúdo esto-macal sendo que as maiores proporções de estômagos vazios foram verificadas na Lagoa do Quilômetro, 25,9 e 34,3%, nas estações seca e chuvosa respectivamente, contra 6,8 e 20,9% na Represa do Beija-flor para o mesmo período. Resultados detalhados da dieta de cada espécie po-dem ser verificados na Tabela I.

Considerando os dois ambientes estudados, as espécies C.

modestus e P. scrofa, consumiram,

predo-minantemente, sedimento em ambas as estações (Figura 3 e 4); o mesmo ocorreu para C. nagelii na Lagoa do Quilômetro.

A dieta de L. lacustris na Lagoa do Quilômetro apresentou volumes

porcentuais elevados de itens de origem vegetal (Fig. 3), principalmente na estação chuvosa. Entretanto, também verifica-se uma presença expressiva de itens como Chironomidae, Campsurus e restos ani-mais na dieta dessa espécie. Os resultados do presente trabalho também parecem in-dicar que essa espécie apresenta bastante plasticidade na sua dieta consumindo os itens mais disponíveis de cada ambiente.

A dieta dos exemplares adultos de H. malabaricus foi constituída basicamente por peixe, que foi o item predominante em ambas estações (Fig. 3). Itens como sedimento, restos animais e

Campsurus ocorreram ocasionalmente na

dieta da espécie na estação seca; o item fragmentos de tecido vegetal apareceu em ambas estações porém todos esses itens foram de pouca relevância, comparados com o item peixe.

Sobreposição e similaridade alimentar

Os coeficientes de so-breposição alimentar calculados para to-dos os pares de combinações durante a estação seca e chuvosa em ambos ambi-entes não exibiram um padrão de varia-ção sazonal definido. Na Lagoa do Quilô-metro, ocorreram valores elevados (>0,60) dos coeficientes de sobreposição alimentar, tanto na estação seca (Tabela IIa ) quanto na chuvosa (Tabela IIb) para os pares de espécies C. modestus x C.

nagelii, C. modestus x P. scrofa, C. nagelii x P. scrofa, que compartilharam

principalmente o item sedimento e os pa-res L. lacustris x S. nasutus que compar-tilharam principalmente o item tecido ve-getal. Na Represa do Beija-flor, valores elevados de sobreposição alimentar na es-tação chuvosa ocorreram para os pares C.

modestus x P. scrofa que compartilharam

o item sedimento e para as combinações entre as espécies L. aff. friderici x S.

nasutus, em ambas estações, que

compar-tilharam principalmente o item tecido ve-getal.

Em função da similari-dade alimentar, as espécies de peixes fo-ram agrupadas nos seguintes hábitos ali-mentares: iliófago, onívoro com tendência à herbívoro, herbívoro, onívoro e pis-cívoro, (Figura 5a, b); a ausência de um grupo piscívoro na Represa do Beija-flor se deve a não inclusão de H. malabaricus nas análises devido ao reduzido número de capturas neste ambiente.

Discussão e Conclusões

Variação sazonal na atividade alimentar

Acreditamos que o baixo volume de água verificado na Lagoa do Quilômetro durante o período de estudo, devido a ausência de inundações, tenha conferido a este ambiente um regime de hipóxia, impedindo o melhor aproveita-mento dessa área pelas espécies, esse fe-nômeno já foi relatado por Melo (1995). Esse fato, também, ao que parece é o que melhor explica a baixa atividade alimentar de algumas espécies neste ambiente em relação àquelas da Represa do Beija-flor.

Contrariamente, na Re-presa do Beija-flor a maior atividade ali-mentar das espécies se deve principal-mente às características desse ambiente, que é colonizado por macrófitas aquáticas que contribuem para a produção do detri-to orgânico, além desse ambiente ser in-dependente do regime de cheias do rio Mogi-Guaçu, sendo que suas águas são constantemente renovadas pelo seu aflu-ente e seu nível se mantém elevado e re-lativamente constante o ano todo, propor-cionando condições estáveis para a pro-dução de alimentos para os peixes. Além disso, as espécies podem migrar à procu-ra de novas fontes alimentares em outros locais já que esse ambiente possui comu-nicação permanente com o rio.

Figura 2. Variação sazonal no grau de enchimento dos estômagos das espécies na a: Lagoa do Quilômetro e b: Represa do Beija-flor; Seca; Chuvosa.

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Os indícios descritos an-teriormente podem explicar a maior ativi-dade de P. scrofa na Represa do Beija-flor, inclusive na estação seca. Além dis-so, essa parece ser uma observação não incomum considerando que a maior in-tensidade alimentar de P. scrofa no perío-do seco já foi relatada por Toleperío-do et al. (1987).

Sazima e Caramaschi (1989) observaram que apesar da simila-ridade no hábito alimentar entre espécies de curimatídeos, diferenças qualitativas e quantitativas podem ocorrer resultantes de diferenças comportamentais no modo de obtenção de alimentos, especialmente en-tre espécies simpátricas. Considerando que neste estudo quase não ocorreu varia-ção na atividade alimentar de C.

modes-tus e C. nagelii e que não foram

realiza-das observações no campo com relação ao modo de obtenção de alimentos, suge-rimos que tal similaridade pode estar re-fletindo grande semelhança, tanto mor-fológica quanto alimentar dessas espécies. Na Lagoa do Quilômetro as espécies L. lacustris e S. nasutus apre-sentaram intensa atividade na tomada de alimentos, principalmente na estação se-ca, indicando que apesar da inexistência de inundação na várzea, as espécies en-contraram boas condições de alimentação. Este pico na alimentação durante o perío-do de água baixas parece ser comum para as espécies do gênero Schizodon, fato também verificado por Andrian et al. (1994) e Santos (1982), este último autor tendo verificado tal fato, relacionou-o ao período antecedente ao reprodutivo, ou seja, período das águas baixas, sugerindo que as maiores variações no grau de en-chimento dos estômagos parecem estar mais ligadas ao desenvolvimento gonadal do que à variação das fontes alimentares. Neste estudo o padrão verificado por Santos (id. ibid.) parece ser claro para L.

lacustris e S. nasutus. Sugerimos também

que o fato de L. lacustris e S. nasutus apresentarem maior atividade alimentar na estação seca, pode indicar que essas espécies apresentam atividades alimenta-res semelhantes.

Considerando apenas L. aff. friderici, nos dois ambientes, os re-sultados concordam mais com aqueles ve-rificados por Boujard et al. (1990) e Goulding (1980) para essa mesma espé-cie, observando-se maior atividade ali-mentar na estação chuvosa. Já o fato de

L. aff. friderici e S. nasutus terem

apre-sentado intensas atividades alimentares em ambas estações na Represa do Beija-flor, reforça a conclusão de que as condi-ções nutricionais desse ambiente inde-pendem do regime de cheias da região, diferentemente do observado para a

La-goa do Quilômetro, que mostrou-se um ambiente onde se torna fundamental, para as espécies de peixes de um modo geral, a ocorrência de inundações na planície para o melhor aproveitamento desse am-biente sob influência do rio Mogi-Guaçu.

Godoy (1975) relata que

H. malabaricus possui grande capacidade

de adaptar-se à condições hídricas

anor-mais, requer pouca quantidade de oxigênio na água para sobreviver (Parma De Croux, 1983a) e possui ótima capacidade de recu-peração (Parma De Croux, 1983b). Devido a esses fatos sugerimos que H.

malabari-cus é uma espécie bastante adaptada às

condições hídricas da planície de inunda-ção do rio Mogi-Guaçu, sendo pouco afe-tada pelo regime hídrico da região.

Figura 3. Categorias alimentares predominantes consumidas pelas diferentes espécies na Lagoa do Quilômetro durante um ciclo hidrológico.

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Meschiatti (1995), em estudo na mesma região, relatou altas proporções de estômagos vazios para H.

malabaricus, tanto na estação seca quanto

na chuvosa, como verificado neste estudo. Estudos de Zavalla-Camin (1996) atribu-em as altas proporções de estômagos va-zios ao fenômeno da regurgitação, que ocorreria como uma reação de defesa para facilitar a fuga. Alguns autores con-sideram como indícios de regurgitação a ocorrência de estômagos evaginados ou distendidos e ainda aqueles sem ou com pouco conteúdo (Daan, 1973; Bowan, 1986; Amezaga-Herran, 1988) e também a presença de alimentos semi-digeridos no esôfago e na cavidade oro-branquial (Zavalla-Camin, 1996). Evidências de regurgitação puderam ser verificadas du-rante a dissecção dos exemplares de H.

malabaricus, ocasião em que observou-se

muitos estômagos com paredes disten-didas, indicando que havia conteúdo em seu interior. Dessa forma sugerimos que a baixa atividade alimentar verificada, pode não estar refletindo uma situação real para a espécie.

Dieta das espécies

Iliofagia, de acordo com Angelescu e Gneri (1949), é o hábito de consumir lodo, que se constitui de detri-tos orgânicos e organismos da biocenose do lodo, caracterizando um regime espe-cializado. Neste estudo, ficou evidente tal hábito alimentar para as espécies C.

modestus, C. nagelii e P. scrofa, devido à

grande quantidade de sedimento ingerido e a ampla gama de organismos nele pre-sentes, concordando com estudos anterio-res realizados em lagoas (Azevedo et al., 1938; Sazima e Caramaschi, 1989; Mes-chiatti, 1995) e reservatórios (Schroeder-Araújo, 1980; Arcifa et al., 1988).

As altas freqüências dos itens microalgas e do Testacida Difflugia nos estômagos dessas espécies, sugerem um comportamento generalista, com habi-lidade para explorar as categorias alimen-tares presentes em maior quantidade. Esse fato fica bastante evidente conside-rando que a Represa do Beija-flor é um ambiente artificialmente inundado e que comporta grande número de troncos de árvores submersos colonizados pelo peri-fíton.

Segundo Aleev (apud Drake et al., 1984) a boca em posição terminal de P. scrofa permite a tomada de alimento em qualquer posição enquanto os lábios bem desenvolvidos são usados para remover detrito do fundo e de outros substratos facilitando a captura de presas (Goulding, 1981). Sedimento composto por matéria finamente particulada como o

item mais importante da alimentação de

P. scrofa e a presença de restos animais,

rotíferos, microcrustáceos e insetos aquá-ticos e terrestres, parecem confirmar tais adaptações, evidenciando os seus hábitos bentônicos, onde a espécie provavelmente utiliza diferentes substratos e explora tan-to o perifítan-ton que coloniza as macrófitas aquáticas e troncos submersos (epifíton) quanto o que se instala sobre o sedimento (epipélon).

Vari (1992) descreve a boca de C. modestus e C. nagelii em po-sição subterminal, Fugi e Hahn (1991) além dessa característica também lhe atri-bui adaptações como levemente protátil e em forma de pá e postula que essas ca-racterísticas parecem auxiliar na retirada de alimento do substrato. Entretanto, ao contrário de P. scrofa, pode-se sugerir que C. modestus e C. nagelii não explo-ram de forma expressiva o perifíton que TABELA II

COEFICIENTE DE SOBREPOSIÇÃO ALIMENTAR PARA AS ESPÉCIES DE PEIXES NA LAGOA DO QUILÔMETRO E REPRESA DO BEIJA-FLOR (VALOR ENTRE PARÊNTESES), NAS ESTAÇÕES SECA (a) E CHUVOSA (b)

* Valores ≥ 0,60 foram considerados significativos neste estudo.

a

b

Figura 4. Categorias alimentares predominantes consumidas pelas diferentes espécies na Represa do Beija-flor durante um ciclo hidrológico.

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Prejs (1987) e Winemiller (1989) que ob-servaram os menores valores de sobreposi-ção alimentar durante a época seca, quan-do os recursos disponíveis aparentemente são escassos. Matthews (1998) sugere que, em níveis moderados de disponibilidade de recursos, espécies podem divergir na sua exploração utilizando o recurso o qual estão mais adaptadas e quando os recursos são super abundantes, as espécies podem utilizá-los de forma oportunista (não ha-vendo competição). Nos dois ambientes estudados ficou evidente um comporta-mento oportunista por L. aff. friderici (Marçal-Simabuku e Peret, no prelo) e L.

lacustris que apresentaram picos na

ali-mentação compostos dos recursos mais abundantes, que ocorreram em cada ambi-ente nas duas estações.

Segundo Ross (1986), o grau de parentesco entre pares de espéci-es tem um efeito significativo sobre a si-milaridade ecológica com pares menos aparentados mostrando menor sobreposi-ção no comportamento alimentar, possi-velmente devido a diferenças morfológi-cas (Simberloff e Dayan, 1991). Levando em conta tal fato, foi possível verificar elevada similaridade entre espécies

forte-mente aparentadas: C. modestus e C.

nagelii; S. nasutus e L. aff. friderici. O

fato das espécies de modo geral permane-ceram no mesmo agrupamento nas esta-ções seca e chuvosa, demonstra que elas também apresentam grande similaridade das dietas entre as estações.

Acredita-se que uma possível competição entre as espécies es-tudadas seja mais difícil de ocorrer na Represa do Beija-flor do que na Lagoa do Quilômetro já que, conforme con-cluiu-se, este ambiente não é fortemente influenciado pelas alterações no ciclo hídrológico da planície; soma-se a isso também o fato desse ambiente se consti-tuir em um sistema aberto onde as espé-cies podem migrar para outros locais em busca de alimentos, como também verifi-cado por Santos (1982) para peixes ama-zônicos.

AGRADECIMENTOS

Agradecemos a CAPES (Fundação para Amparo à Pesquisa Brasi-leira) pelo financiamento deste estudo e a Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) pelo suporte logístico. A

Figura 5. Dendograma de similaridade alimentar entre as espécies de peixes da, a: Lagoa do Quilômetro e b: Represa do Beija-flor nas estações seca (S) e chuvosa (Ch).

coloniza as macrófitas aquáticas ou os substratos verticais devido a ausência de adaptação bucal à tomada de alimento em substrato vertical e provavelmente utili-zam somente o perifíton do sedimento.

De acordo com Lowe-McConnell (1987), a maioria das espécies de peixe de água doce exibe uma conside-rável plasticidade na sua dieta. Esta plasticidade pode ser refletida como um comportamento oportunista, conferindo maior vantagen às espécies em relação a exploração de habitats sazonais, como os de planícies de inundação (Araújo-Lima et

al., 1995). A plasticidade na dieta de L. lacustris pôde ser observada pelos picos

na alimentação composto de Chironomidae e Campsurus, sendo que esses itens se mostraram abundantes nas observações de campo na Lagoa do Quilômetro.

A classificação aqui pro-posta, com S. nasutus apresentando hábi-to herbívoro e de L. lacustris sendo oní-vora com tendência a herbíoní-vora concor-dam em parte com aquela atribuída por Meschiatti (1995) na mesma planície de inundação, diferindo apenas na classifica-ção exclusivamente herbívora atribuída para L. lacustris. Já a classificação de L. aff. friderici como onívora concorda com aquela obtida por Santos (1982) e Barbie-ri et al. (1994).

Godoy (1975) e Soares (1979) relatam que H. malabaricus nas fa-ses iniciais do desenvolvimento é planctó-faga, passando a entomófoga e, posterior-mente, carnívora; Knoppel (1970) e Meschiatti et al. (2000) assinalam que a espécie é piscívora e pode incluir em sua dieta: insetos aquáticos, tecido vegetal, areia, crustáceos e outros. Os resultados aqui obtidos concordam com os anterior-mentes relatados sendo que os adultos de

H. malabaricus deste estudo apresentaram

hábito essencialmente piscívoro. Sugere-se ainda que a presença de itens como larvas de Ephemeroptera (Campsurus) e restos animais sejam de grande valor nutricional para esta espécie que, provavelmente, in-clui esses itens em sua dieta quando eles estão disponíveis, contrariamente aos itens sedimento e fragmentos vegetais, provavel-mente ingeridos acidentalprovavel-mente.

Sobreposição alimentar

Embora não tenha sido possível quantificar a disponibilidade dos diferentes itens alimentares, a maior repleção estomacal da maioria das espéci-es no período chuvoso indicou que espéci-este período representa o de maior oferta de alimentos. Entretanto, valores significativos de sobreposição alimentar ocorreram em ambas estações discordando de resultados obtidos por Zaret e Rand (1971), Prejs e

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Lisandro Juno Soares Vieira e Márcio C. Carvalho Alvim ambos da UFSCar pelas críticas e sugestões.

REFERÊNCIAS

Amezaga-Herran R (1988) Análisis de contenidos estomacales en peces. Revisión bibliográfica de los objetivos y la metodología. Inf. Tec. Inst. Español Oceanog. 63: 1-74.

Andrian IEF, Torrente G, Ferreti CML (1994) Atividade alimentar das piavas Schizodon borelli (Boulenger, 1990) e S. altoparanae Garavello & Britski, 1990 (Characiformes, Anostomidae), na planície de inundação do alto Rio Paraná (22o 40’- 22o 50’S/53o 15’-53o 40’W), Brasil. Rev. Unimar. 16 (Supl. 3): 107-116.

Angelescu V, Gneri FS (1949) Adaptaciones del aparato digestivo al régimen alimenticio en algunos peces del Rio Uruguay y del Rio de La Plata. I. Tipo omnivoro & iliofago en re-presentantes de las familias Loricariidae y Anostomidae. Rev. Inst. Nac. Invest. C. Nat., 1: 161-272.

Araújo-Lima CARM, Agostinho AA, Fabré NN (1995) Tropical aspects of fish communities in Brazilian rivers and reservoirs. Em Tundisi J, Bicudo CEM, Matsumura-Tundisi T (Eds) Limnology in Brazil. ABC/SBL. Rio de Janeiro. pp. 105-136.

Arcifa MS, Froehlich O, Nortcote TG (1988) Distribution and feeding ecology of fishes in a tropical Brazilian reservoir. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle 48 (Supl): 301-326. Azevedo P, Dias M, Vieira BB (1938) Biologia

do saguiru (Characidae, Curimatinae). Me-mórias do Instituto Oswaldo Cruz 34: 481-553.

Ballester MVR, Santos JE (2000) Biogenic gases (CH4, CO2 and O2) distribution in a riverine wetland system. Em Dos Santos JE, Pires JSR (Eds.) Estudos integrados em ecossiste-mas. Estação Ecológica de Jataí. Rima Edi-tora. São Carlos. pp. 675-683.

Barbieri G, Peret AC, Verani JR (1994) Notas sobre a adaptação do trato digestivo ao regi-me aliregi-mentar em espécies de peixes da re-gião de São Carlos (SP). I. Quociente intes-tinal. Rev. Brasil. Biol.. 54: 63-69.

Boujard T, Sabatier D, Rojas-Beltrán R, Prevost MF, Renno JF (1990) The food habits of three allochtonous feeding characoids in French Guiana. Revue d’Ecologie (Terre & Vie) 45: 247-258.

Bowman RE (1986) Effect of regurgitation on stomach content data of marine fishes. Env. Biol. Fishes, 16: 171-181.

Dann NA (1973) A quantitative analysis of the food intake of North Sea Cod, Gadus morhua. Neth. J. Sea Res. 6: 479-517. Drake P, Arias AM, Gallego L (1984) Biología

de los mugilidos (Osteichthyes, Mugilidae) en los esteros de las salinas de San Fernan-do (Cádiz). III. Hábitos alimentarios y su relación con la morfometria del aparato di-gestivo. Inv. Esq. 48: 337-367.

Fugi R, Hahn NS (1991) Espectro alimentar e relações morfológicas com o aparelho diges-tivo de três espécies de peixes comedores de fundo do Rio Paraná. Resumos do Encontro Brasileiro de Limnologia. Universidade Esta-dual de Maringá, Paraná. p. 101.

Galvão MV (1976) Regiões bioclimáticas do Brasil. Rev. Brasil. Geog. 29: 3-36.

Godoy MP (1975) Peixes do Brasil subordem Characoidei da Bacia do Rio Mogi-Guaçu. Franciscana. Piracicaba. 216 pp.

Goulding M (1980) The Fishes and the Forest. University of California Press. Los Angeles, CA 280 pp.

Gouding M (1981) Man and Fisheries on an Amazon Frontier. Dr. Junk. The Hague. 132 pp.

Hahn NS, Fugi R, Almaeida VLLdE, Russo MR, Loureiro VE (1997) Dieta e atividade ali-mentar de peixes do reservatório de Segredo. Em Agostinho AA, Gomes LC (Eds.) Reser-vatório de Segredo: bases ecológicas para o manejo. EDUEM. pp. 141-162

Herrán RA (1988) Análisis de contenidos esto-macales en peces. Revisión bibliográfica de los objetivos y la metodología. Inf. Téc. Inst. Esp. Oceanogr. 63: 1-73.

Hynes HBN (1950) The food of freshwater stick-lebacks (Gasterosteus aculeatus and Rygos-teus pungituis) with a review of methods used in studies of foods of fishes. J. Animal Ecol. 19: 36-58.

Junk WJ (1982) Amazonian floodplains: their ecology present and potencial use. Rev. Hydrobiol. Trop. 15: 285-301.

Knoppel HA (1970) Food of Central Amazonian Fishes. Contribution to the nutrient ecology of Amazonian rain-forest streams. Amazonia-na 2: 257-352.

Lowe-McConnell RH (1987) Ecological studies in tropical fish communities. Cambridge University Press. Cambridge. 382 pp. Marçal-Simabuku MA, Peret AC (no prelo)

Ali-mentary diet of two Anostomidae fish spe-cies in the floodplain of the Mogi-Guaçu river, south-eastern of Brazil. Multiciência. Matthews WJ (1998) Patters in freshwater fish

ecology. Chapman Hall. New York. 756 pp. Melo CH (1995) Hábitos Alimentares,

diversida-de diversida-de peixes e condições limninológicas em um córrego de cerrado, Barra do Garças-MT. Tese de MSc, Universidade Federal de Mato Grosso, Cuiabá, Mato Grosso. 176 pp. Meschiatti AJ (1995) Alimentação da

comunida-de comunida-de peixes comunida-de uma lagoa marginal do rio Mogi-Guaçu, SP. Acta Limnol. Brasil. 8: 115-137.

Meschiatti AJ, Arcifa MS, Fenerich-Verani N (2000) Ecology of fish in oxbow lakes of Mogi-Guaçu River. Em Dos Santos JE, Pires JSR (Eds.) Estudos integrados em ecossiste-mas. Estação Ecológica de Jataí. Rima Edi-tora. São Carlos pp. 817-830.

Mozeto AA, Esteves FA (1987) Ecologia de la-goas marginais. Ciênc. Hoje. 5(30): 73. Nimer E (1989) Climatología do Brasil. 2o ed.

IBGE. Río de Janeiro. 421 pp.

Parma De Croux MJ (1983a) Metabolismo de Rutina de Hoplias malabaricus (Bloch, 1974) (Osteichthyes, Erythrinidae). Rev. bras. Zool. 1: 217-222.

Parma De Croux MJ (1983b) Nivel de oxígenio y mínimo de supervivencia de Hoplias mala-baricus (Bloch, 1794) (Pisces, Erythrinidae). Iheringia 63: 91-101.

Pires AMZCR, Santos JE, Pires JSR (2000) Ca-racterização e diagnóstico ambiental de uma unidade da paisagem. Estudo de caso: Esta-ção Ecológica de Jataí e EstaEsta-ção Experimen-tal de Luiz Antônio. Em Dos Santos JE, Pi-res JSR (Eds.) Estudos integrados em ecos-sistemas. Estação Ecológica de Jataí. Rima Editora. São Carlos. pp. 1-26

Prejs A, Prejs K (1987) Feeding of tropical freshwater fishes: seasonality in resource availability and resource use. Oecologia 71: 397-404.

Rodrigues MHS (1997) Estudo da fauna de Chironomidae (Diptera) do sedimento na Re-presa do Beija-Flor, na Estação Ecológica de Jataí, Luiz Antônio, SP. Tese de MSc, Uni-versidade Federal de São Carlos, São Carlos, São Paulo. 85 pp.

Ross ST (1986) Resource partitioning in fish assemblages: review of field studies. Copeia 2: 352-388.

Santos GM (1982) Caracterização, hábitos alimen-tares e reprodutivos de quatro espécies de “aracus” e considerações ecológicas sobre o grupo no lago Janauacá-AM. (Osteichthyes, Characoidei, Anostomidae). Acta Amazônica 12: 713-739.

Santos JE, Mozeto AA, Galetti Jr PM (1989) Ca-racterização preliminar da Estação Ecológi-ca de Jataí (Luiz Antônio, SP). Lagoas mar-ginais do Rio Mogi-Guaçu: Avaliação ambi-ental e papel ecológico. UFSCar/FINEP/SE-MA (SP)/DPRN/IF, São Carlos, 50 pp. Sazima I, Caramaschi EP (1989) Comportamento

alimentar de duas espécies de Curimata, sintópicas no Pantanal de Mato Grosso (Os-teichthyes, Characiformes). Rev. Bras. Biol. 49: 325-333.

Simberloff D, Dayan T (1991) The guild concept and the structure of ecological communities. Rev. Ecol. Syst. 22: 115-143.

Soares MGM (1979) Aspectos ecológicos (ali-mentação e reprodução) dos peixes do igarapé do Porto, Aripuanã, MT. Acta Ama-zônica 9: 325-352.

Schroeder-Araújo LT (1980) Alimentação dos peixes da Represa de Ponte Nova, Alto Tietê. Tese de Doutorado em Ciências. Uni-versidade de São Paulo. 91 pp.

Toledo-Filho DV (1984) Composição florística e estrutura fitosociológica da vegetação do Município de Luis Antônio (SP). Tese de doutoramento. Universidade de Campinas, Campinas. 173 pp.

Toledo SA, Godoy MP, dos Santos EP (1987) Delimitação populacional do curimbatá Pro-chilodus scrofa (Pisces, Prochilodontidae) do Rio Mogi-Guaçu, Brasil. Rev. Brasil. Biol. 47: 501-506.

Vari RP (1992) Systematics of the Neotropical Characiform Genus Cyphocharax Fowler (Pisces: Ostariophysi). Smithsonian Contri-butions to Zoology Nº 529. Washington. 137 pp.

Walsh M, Rankine P (1979) Observations on the diet of mackerel in the North Sea and to the West of Britain. I.C.E.S.C.M. 1979/H: 45. Welcomme RL (1979) Fisheries ecology of

floodplain rivers. Longmans. London. 317 pp.

Winemiller KO (1989) Ontogenetic diet shifts and resource partitioning among piscivorous fishes in the Venezuelan Lhanos. Env. Biol. Fish. 26: 177-199.

Zavalla-Camin LA (1996) Introdução aos estudos sobre alimentação natural em peixes. Uni-versidade Estadual de Maringá, Paraná (EDUEM)-Maringá. 129 pp.

Zaret TM, Rand AS (1971) Competition in tropi-cal stream fishes: support for the competitive exclusion principle. Ecology 52: 336-342.

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