UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA – UESB
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
CAMPUS DE ITAPETINGA
PARÂMETROS E TENDÊNCIAS GENÉTICAS PARA
CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO EM BOVINOS
DA RAÇA NELORE NO ESTADO DA BAHIA
UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA
JÚLIO JAAT DIAS LACERDA
ITAPETINGA
BAHIA - BRASIL
JÚLIO JAAT DIAS LACERDA
PARÂMETROS E TENDÊNCIAS GENÉTICAS PARA
CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO EM BOVINOS
DA RAÇA NELORE NO ESTADO DA BAHIA
UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA
Dissertação apresentada à Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB / Campus de Itapetinga – Bahia, para obtenção do título de mestre em Zootecnia – Área de Concentração em Produção de Ruminantes.
Professor Orientador: D.Sc. Carlos Henrique Mendes Malhado Professor Co-orientador: D.Sc. Paulo Luiz Souza Carneiro
ITAPETINGA
BAHIA - BRASIL
636.2 L137p
Lacerda, Júlio Jaat Dias.
Parâmetros e tendências genéticas para características de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia utilizando Inferência Bayesiana. / Júlio Jaat Dias Lacerda. – Itapetinga-BA: UESB, 2013.
00f.
Dissertação de mestrado do Programa de Pós-Graduação em Zootecnia da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB – Campus de Itapetinga. Sob a orientação do Prof. D.Sc. Carlos Henrique Mendes Malhado e co-orientação do Prof. D.Sc. Paulo Luiz Souza Carneiro.
1. Bovinos da raça Nelore - Parâmetros e tendências genéticas - Inferência Bayesiana. 2. Bovinos da raça Nelore – Crescimento - herdabilidade. 3. Bovinos da raça Nelore - Seleção - Ganho genético. I. Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia. Programa de Pós-Graduação em Zootecnia. II. Cruz, Jurandir Ferreira da. III. Carneiro, Paulo Luiz Souza. IV. Malhado, Carlos Henrique Mendes. V. Título.
CDD(21): 636.2
Catalogação na Fonte:
Adalice Gustavo da Silva – CRB 535-5ª Região Bibliotecária – UESB – Campus de Itapetinga-BA Índice Sistemático para desdobramentos por Assunto:
1. Bovinos da raça Nelore - Parâmetros e tendências genéticas - Inferência Bayesiana
2. Bovinos da raça Nelore – Crescimento - herdabilidade
“Muitos são os planos do coração do homem, mas é o propósito do SENHOR que permanecerá.”
(Provérbios 19:21)
"Existem homens que lutam um dia e são bons; existem outros que lutam um ano e são melhores; existem aqueles que lutam muitos anos e são muito bons. Porém, existem os
que lutam toda a vida. Estes são os imprescindíveis."
(Bertolt Brechet)
“Não somos perfeitos.
Decepções, frustrações e perdas sempre acontecerão. Mas DEUS é o artesão do espírito e da alma humana.
Não tenha medo.
Depois da mais longa noite, surgirá o mais belo amanhecer. Espere-o.”
(Augusto Cury)
“Temos de fazer o melhor que podemos. Esta é a nossa sagrada responsabilidade humana.”
OFEREÇO
À minha mãe Maria Aparecida Dias Lacerda, exemplo de mulher batalhadora, sempre acreditou em minha capacidade, me apoiando sempre, estando ao meu lado nos momentos felizes e nas horas mais difíceis me dando força para seguir em frente. Agradeço por ter me mostrado que sou capaz de vencer as barreiras da vida. TE AMO MUITO!!!
DEDICO
Aos meus amados e queridos avós, Júlio Lacerda (“in memorian”) e Terezinha Lacerda, pelo apoio, incentivo, amor, carinho e confiança.
A meu pai, Júlio César Dias Lacerda, pelo apoio e incentivo nos meus estudos, sempre estando do meu lado.
As minhas irmãs, Evely Tamara Dias Lacerda e Juliana Dias Lacerda pela amizade, companheirismo e confiança que sempre tiveram em mim.
A minha princesa, minha namorada, meu amor, Ximena Navarro, pela compreensão, carinho, amor, estando sempre do meu lado nos momentos difíceis.
AGRADECIMENTOS
À Deus, por ter me dado o fôlego da vida, por estar ao meu lado em todos os momentos, me dando forças e sabedoria para seguir em frente...
A meus pais, Júlio César e Maria Aparecida, por terem me mostrado o caminho certo desde a minha infância, pelo amor, carinho, incentivo, sendo peças importantes na minha formação;
A minha princesa, mulher que admiro, minha namorada Ximena Navarro, pelo apoio, carinho, confiança e compreensão;
A todos meus familiares que torceram, me apoiaram, que estiveram sempre do meu lado;
À Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia e ao Programa de Pós-Graduação em Zootecnia, pela oportunidade de realização deste mestrado, e ao Programa de Pós-Graduação Genética, Biodiversidade e Conservação pelo apoio;
Ao Professor Dr. Carlos Henrique Mendes Malhado, pela orientação, ensinamentos, dedicação e apoio à realização deste trabalho;
Ao Professor Dr. Paulo Luiz Souza Carneiro, pelas sugestões e contribuição no esclarecimento das dúvidas;
À todos os professores do programa de Pós-Graduação em Zootecnia;
A CAPES pela concessão da bolsa, permitindo minha participação no mestrado; Ao professor Raimundo Martins e a Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ) por disponibilizar os dados para a realização deste trabalho;
Aos colegas Diego Pagung Ambrosini e Bárbara Machado, pela colaboração na análise dos dados;
A todos os colegas do curso de Pós-graduação da UESB; Aos meus amigos e colegas da Zootecnia;
A todos que me incluíram em suas orações, pois me sustentaram tanto na parte física quanto na espiritual;
A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste trabalho.
BIOGRAFIA
JÚLIO JAAT DIAS LACERDA, filho de Maria Aparecida Dias Lacerda e Júlio César Dias Lacerda, nasceu em 26 de Outubro de 1986, em Vitória da Conquista - Bahia.
Em 2006, iniciou o curso de Bacharelado em Zootecnia pelo departamento de Zootecnia da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia - UESB, em Itapetinga – Bahia, onde foi bolsista de iniciação científica por alguns anos.
Em Janeiro de 2011, graduou-se em Zootecnia pela Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB.
Em março de 2011 iniciou o curso de Pós-Graduação em Zootecnia – Mestrado em Zootecnia, na Universidade do Sudoeste da Bahia – UESB, área de Concentração em Produção de Ruminantes, se dedicando a área de Genética e Melhoramento Animal. Em 11 de Abril de 2013, submeteu-se ao exame final de defesa da tese para obtenção do título de Magister Scientiae em Zootecnia, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia – UESB.
RESUMO
LACERDA, Júlio Jaat Dias. Parâmetros e tendências genéticas para características
de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia utilizando inferência bayesiana/ Júlio Jaat Dias Lacerda - Itapetinga – BA: UESB, 2013. Pg 59.
(Dissertação – Mestrado em Zootecnia – Produção de ruminantes).*.
O objetivo desta pesquisa foi estimar os parâmetros genéticos e as tendências genéticas e fenotípicas para os pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em animais da raça Nelore, nascidos no período de 1975 a 2011, no Estado da Bahia. Os dados foram analisados através de modelos – bayesianos unicaracterísticos e bicaracterísticos com o programa GIBBS3F90. O modelo utilizado para P205, P365 e P550 dias de idade incluiu os efeitos aleatórios genéticos direto e materno, de ambiente permanente, a covariável idade da vaca ao parto (efeito linear e quadrático), além do efeito fixo de grupo de contemporâneo. As estimativas das tendências genéticas e fenotípicas para as características foram obtidas pela regressão linear ponderada da média da variável dependente (valores genéticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento. As herdabilidades diretas foram iguais a 0,19±0,02 (P205); 0,21±0,02 (P365) e 0,19±0,02 (P550). As correlações genéticas entre os efeitos aditivos diretos e maternos foram iguais a -0,25±0,12 (P205),-0,006±0,20 (P365) e -0,35±0,18 (P550). As herdabilidades maternas para P205, P365 e P550 foram 0,06±0,02; 0,08±0,03 e 0,06±0,31, respectivamente. As correlações genéticas entre os pesos foram iguais a 0,84±0,03 (P205 e P365), 0,68±0,05 (P205 e P550) e 0,95±0,01 (P365 e P550). As tendências genéticas (direta) foram 0,0634, 0,0328 e 0,0489 kg/ano, para P205, P365 e P550, respectivamente. As estimativas das tendências genéticas dos efeitos maternos foram -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) e -0,0262 (P550) kg/ano. As tendências fenotípicas foram significativas (p<0,001) e iguais a 1,12 kg/ano (P205); 1,25 kg/ano (P365) e 1,69 kg/ano (P550). Existe variabilidade genética para o efeito direto nas três características. Os valores observados indicam pequeno, porém, favorável progresso genético para o efeito direto nas três pesagens. O progresso fenotípico foi alto nas três características, mostrando melhoria ambiental no decorrer do período estudado.
Palavras-chave: ganho genético, herdabilidade, seleção, correlação genética.
*Oreintador: Carlos Henrique Mendes Malhado, D.Sc., UESB. Co-orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB
ABSTRACT
LACERDA, JúlioJaat Dias. Parameters and genetic trends for growth
characteristics of cattle in nelore in the state of bahia using bayesian inference/JúlioJaat Dias Lacerda - Itapetinga – BA: UESB, 2013. Pg 59. (Dissertation -
MSc in Animal Science-Production ruminant).*.
The aim of this study was to estimate genetic parameters and genetic and phenotypic trends for the weights at, 205 (P205), 365 (P365) and 550 (P550) days of age in Nelore cattle born between 1975 to 2011 in the state of Bahia. Data were analyzed using Bayesian unicharacteristics and bicharacteristics models with the GIBBS3F90 software. The model used for P205, P365 and P550 days old, included the random direct and maternal genetic, permanent environment, the covariate age at calving (linear and quadratic effects), plus the fixed effect of contemporary group. Estimates of genetic and phenotypic trends for characteristics were obtained by linear regression weighted average of the dependent variable (observed genetic values and weights) on the year of birth. Direct heritabilities were equal to 0,19 ± 0,02 (P205), 0,21 ± 0,02 (P365) and 0,19 ± 0,02 (P550). Genetic correlations between direct and maternal additive effects were equal to -0,25 ± 0,12 (P205), -0,006 ± 0,20 (P365) and -0,35 ± 0,18 (P550). Maternal heritability for P205, P365 and P550 were 0.06 ± 0,02, 0,08 ± 0,03 and 0,06 ± 0,31, respectively. The correlations between these traits were equal to 0,84 ± 0,03 (P205 and P365), 0,68 ± 0,05 (P205 and P550) and 0,95 ± 0,01 (P365 and P550). Genetic trends (direct) were 0,0634, 0,0328 and 0,0489 kg / year to P205, P365 and P550, respectively. Estimates of genetic trends of maternal effects were -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) and -0,0262 (P550) kg / year. The phenotypic trends were significant (p <0,001) and equal to: 1,12 kg/year (P205), 1,25 kg/year (P365) and 1,69 kg/year (P550). There is genetic variability for direct effect on the three characteristics. The observed values indicate small but favorable genetic progress for direct effect in three weighings. Progress was high in all three phenotypic characteristics, showing environmental improvement throughout the study period.
Keywords: genetic gain, heritability, selection, genetic correlation.
*Adviser:Carlos Henrique Mendes Malhado, D.Sc., UESB. Co-orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB
LISTA DE ILUSTRAÇÕES
CAPÍTULO 1
Figura 1 - Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância
genética aditiva direta (σ²a ); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (σam); variância genética aditiva materna (σ²m); variância de ambiente permanente (σ²ep); variância ambiental (σ²e) e variância fenotípica (σ²p), para a característica P205, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011... ... 41
Figura 2 -Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância
genética aditiva direta (σ²a ); variância genética aditiva materna (σ²m); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (σam); variância de ambiente permanente (σ²ep); variância ambiental (σ²e) e variância fenotípica (σ²p), para a característica P365, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011... ... 42
Figura 3 -Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância
genética aditiva direta (σ²a ); variância de ambiente permanente (σ²ep); variância ambiental (σ²e) e variância fenotípica (σ²p), para a característica P550, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia,
no período de 1975 a
2011... ... 43
Figura 4 - Histograma das estimativas de densidades posteriores da h²d =
herdabilidade direta; h²m = herdabilidade materna e rGam= correlação genética entre os efeitos aditivos direto e materno, para a característica P205, P365 respectivamnte, e apenas h²d = herdabilidade direta para P550, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011... ... 47
Figura 5 - Tendência genética para a característica P205 em bovinos da raça
Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011... ... 50
Figura 6 - Tendência genética para a característica P365 em bovinos da raça
Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ... 51
Figura 7 - Tendência genética para a característica P550 em bovinos da raça
Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ... 52
Figura 8 - Tendência materna para a característica P205 em bovinos da raça
Figura 9 - Tendência materna para a característica P365 em bovinos da raça
Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ... 51
Figura 10 - Tendência materna para a característica P550 em bovinos da raça
Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ... 54
Figura 11- Tendência fenotípica para a característica P205 em bovinos da raça
Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011. ... 55
Figura 12- Tendência fenotípica para a característica P365 em bovinos da raça
Nelore no Estado da Bahia, no período de 1976 a 2010. ... 55
Figura 13- Tendência fenotípica para a característica P550 em bovinos da raça
LISTA DE TABELAS
REVISÃO DE LITERATURA
Tabela 1 - Distribuição de registros de nascimento (RGN) e definitivo (RGD)
das raças na Associação Brasileira dos Criadores de Zebuínos (ABCZ), durante o período de 1939 a 2011. ... 20
CAPÍTULO 1
Tabela 1 - Estatísticas descritivas, número de observações e número de grupo de
contemporâneos para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia ... 35
Tabela 2 - Definição do número total de iterações, descarte e salvamento para as
características de crescimento após teste de convergência ... 38
Tabela 3 - Estimativas dos componentes de (co) variância dos pesos ajustados aos
205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia. ... 40
Tabela 4 - Estimativas de herdabilidade e correlação genética entre os efeitos
aditivos direto e materno, relativas aos pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia ... 46
Tabela 5 - Estimativas das correlações genéticas (acima da diagonal) e fenotípicas
(abaixo da diagonal) entre as características de crescimento obtidas em análise bicaracterística ... 49
Tabela 6 - Estimativas das correlações ambientais entre as características de
LISTA DE ABREVIATURAS, SIGLAS E SÍMBOLOS
ABCZ - Associação Brasileira de Criadores de Zebu CV - Coeficiente de Variação
GC - Grupo de Contemporâneo IC – Intervalo de credibilidade
- herdabilidade direta - herdabilidade materna
- variância genética aditiva direta - variância genética aditiva materna
- covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno - variância de ambiente permanente
- variância ambiental - variância fenotípica
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO... 16
1.1. OBJETIVOS... 18
2. REVISÃO DE LITERATURA... 19
2.1. A Raça Nelore... 19
2.2. Parâmetros Genéticos das características de crescimento... 21
2.3.Tendências Genéticas e Fenotípicas... 23
2.4. Inferência Bayesiana... 23
3. REFERÊNCIAS... 27
CAPÍTULO 1
Parâmetros e tendências genéticas para características de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia utilizando Inferência Bayesiana
RESUMO... 31 ABSTRACT... 32 1.INTRODUÇÃO... 33 2. MATERIAL E MÉTODOS... 35 3. RESULTADOS E DISCUSSÃO... 40 4. CONCLUSÕES... 57 5. REFERÊNCIAS... 58
16
1 INTRODUÇÃO GERAL
A bovinocultura de corte é uma atividade de muita importância para o Brasil, que conta com o maior rebanho comercial do mundo. Entretanto, os sistemas de criação predominantes são caracterizados por baixos índices zootécnicos, em consequência da precária nutrição, dos problemas sanitários, do manejo ineficiente e do baixo potencial genético dos animais.
A pecuária da região Nordeste do Brasil é formada, basicamente, de animais zebus ou azebuados, criados a pasto, principalmente por sua adaptabilidade às condições edafo-climáticas da região, sendo representados, principalmente, pela raça Nelore. Como consequência de secas periódicas, baixo potencial genético dos animais e das pastagens, a produção e a produtividade são baixas e, no Nordeste, de modo geral, a pecuária de corte caracteriza-se como exploração extensiva (HOLANDA et al., 2004).
Entre os estados do Nordeste, a Bahia apresenta os melhores resultados do ponto de vista da modernização do processo produtivo agropecuário. Nas duas últimas décadas, a diversificação e ampliação da produção ocorreram de maneira contundente. Mais precisamente, a partir dos anos 80, a agropecuária baiana melhorou seu perfil competitivo.
Atualmente, a Bahia conta com um rebanho de aproximadamente de 10,5 milhões de cabeças de gado bovino (IBGE/PAM; 2010). Essas vantagens acabam por lhe colocar à frente dos demais estados do Norte e Nordeste, em termos de acessibilidade aos grandes mercados internos e externos.
Das raças zebuínas, a Nelore é a mais utilizada no Nordeste, especificamente no estado da Bahia, para a exploração de carne. Segundo Eler et al. (1995), é a raça que apresenta maior efetivo populacional, cujas informações quantitativas permitem a aplicação de métodos de avaliação genética por fazer parte do efetivo de gado zebu em um percentual tão elevado.
A pecuária de corte brasileira, numa análise retrospectiva, era caracterizada pelo atraso, resistência às inovações tecnológicas e gestão arcaica, o que marcou negativamente a atividade ao longo de várias décadas. Contudo, a bovinocultura de corte contrapõe-se fortemente a essa situação, e passa a utilizar importantes inovações na gestão e no uso de tecnologias (BARCELLOS et al., 2004).
Como uma das tecnologias inovadoras, a avaliação genética vem constituindo-se, no Brasil, em demanda crescente e no principal instrumento de transformação do
17 potencial genético do rebanho bovino de corte. Essa é uma área que tem ultimamente recebido grandes contribuições metodológicas, no sentido de viabilizar estimativas mais acuradas do valor genético dos animais.
Fazer a seleção de animais com alto valor genético sempre foi um desafio muito grande. Há alguns anos atrás, o modo de seleção dos animais era arcaico, baseando-se nas observações e avaliações das características fenotípicas relacionadas à produção e, na maioria das vezes, não conseguiam resultados satisfatórios.
Portanto, para melhorar a produtividade do rebanho Nelore no estado da Bahia, seguido da quantidade e qualidade, faz-se necessário o uso de tecnologias adequadas com o objetivo de diminuir o custo de produção. É de suma importância fazer a avaliação genética dos animais a partir do conhecimento dos parâmetros e tendências genéticas, com o objetivo de trazer informações que irão beneficiar o desempenho do rebanho.
É evidente a necessidade não só de implementar bons programas de seleção, mas de avaliar os progressos obtidos pela sua implementação. Torna-se importante proceder o acompanhamento dos progressos genéticos acumulados ao longo do tempo em projetos de seleção, não só como forma de se quantificar a mudança genética que vem se processando, mas, principalmente, no sentido de se avaliarem os benefícios e procederem ajustes, quando necessários (EUCLIDES FILHO et al., 1997).
Assim, objetivou-se neste estudo avaliar os parâmetros, tendências genéticas e fenotípicas para características de crescimento em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, estimados através da inferência bayesiana.
18
1.1 OBJETIVOS
1.1.1 OBJETIVO GERAL
Avaliar o rebanho bovino da raça Nelore no Estado da Bahia, utilizando a abordagem bayesiana para estimar parâmetros genéticos, tendências genéticas e fenotípicas para características de crescimento.
1.1.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Estimar os parâmetros genéticos para os pesos ajustados aos 205, 365 e 550 dias de idade de bovinos da Raça Nelore, nascidos no estado da Bahia, desde 1975 a 2011;
Estimar as tendências genéticas (direta e materna) para as características citadas da raça Nelore em diferentes períodos;
Estimar as tendências fenotípicas;
Estimar as correlações genéticas, fenotípicas e ambientais entre as características produtivas de bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia;
19
2 REVISÃO DE LITERATURA 2.1 A Raça Nelore
A pecuária bovina de corte no Brasil é uma atividade econômica de fundamental importância no agronegócio. O seu PIB é de, aproximadamente, 16 bilhões de dólares, com envolvimento de sete milhões de pessoas em toda sua cadeia produtiva, e a raça Nelore correspondendo a maior participação no rebanho bovino de corte, com aproximadamente 75% dos animais (VOZZI, 2004).
Nos primeiros tempos da criação do Zebu, não se cuidava de seu melhoramento ou seleção. Chegados ao Brasil, os reprodutores eram encaminhados para as fazendas, onde iam se multiplicando livremente. Dado o pequeno número de animais existentes, não se cogitava a eliminação de qualquer indivíduo; aliás, naquela época, raros criadores preocupavam-se com o melhoramento do rebanho (SANTIAGO, 1987).
A introdução das raças zebuínas, no Brasil, deu-se, principalmente, nas primeiras décadas do século vinte, tendo sido encerrada em 1962. Desde então, a população zebuína teve um crescimento vertiginoso (SCHENKEL et al., 2002), e a pecuária de corte iniciou um trabalho de seleção que, se no início, colocou mais ênfase no estabelecimento de um padrão racial bem definido, evoluiu rapidamente, priorizando características produtivas, notadamente, melhoria do desempenho ponderal (EUCLIDES FILHO et al., 2000).
A raça Nelore é originária da Província de Madras, ao sul da Índia, onde recebe a denominação de Ongole. As importações mais relevantes foram na década de 1960, responsáveis pela introdução de alguns touros importantes devido as suas características fenotípicas e que contribuíram para a caracterização, conformação e melhoramento do rebanho nacional (HISTÓRIA..., 2007).
De acordo com Lima (1989), a raça Nelore multiplicou-se com uma velocidade espantosa, a partir dos núcleos que se formaram logo após as importações da Índia. Essa expansão foi uma consequência dos elevados índices de desempenho reprodutivo e produtivo alcançados pelo Nelore em climas tropicais (OLIVEIRA; MAGNABOSCO; BORGES, 2002).
Por estimativas não ortodoxas, pode-se inferir que a raça Nelore represente 80% da força produtiva da indústria da carne no país. Aliás, as características da raça como produtora de carne vêm apresentando índices de desempenho econômicos notáveis.
20 Seguramente, mesmo naqueles nichos de mercado em que os cruzamentos têm apresentado bom crescimento, a raça Nelore tem papel fundamental, e constitui-se, por excelência, em grande e inestimável patrimônio genético para a bovinocultura (ABCZ, 2010). De acordo com a ABCZ (2012), a raça Nelore corresponde com mais de 75% dos registros de nascimento (RGN) e mais de 68% dos registros definitivos (RGD), (Tabela 1).
Tabela 1. Distribuição de registros de nascimento (RGN) e definitivo (RGD) das raças
na Associação Brasileira dos Criadores de Zebuínos (ABCZ), durante o período de 1939 a 2011 Raça RGN % RGD % Gir Mocha 38,787 0,38% 31,662 0,60% Gir 667,029 6,56% 384,157 7,23% Guzerá 387,686 3,81% 191,216 3,60% Indubrasil 213,815 2,10% 128,693 2,42% Indubrasil Mocha 0 0,00% 51 0,00% Nelore 7,672,614 75,43% 3,620,268 68,18% Nelore Mocha 717,514 7,05% 678,771 12,78% Sindi 16,334 0,16% 10,112 0,19% Sindi Mocha 88 0,00% 180 0,00% Tabapuã 327,286 3,22% 180,585 3,40% Cangaian 94 0,00% 138 0,00% Brahman 131,117 1,29% 83,954 1,58% TOTAL 10,172,364 100,00% 5,309,787 100,00%
Fonte: Superintendência técnica da ABCZ, 2012. Estatísticas
Atualmente, a raça de corte mais importante para o Brasil é a Nelore, não só por servir como base para realização de cruzamentos, mas também por apresentar o maior efetivo de registros de animais puros (FARIA et al., 2010).
21 O Nelore adaptou-se muito bem às condições tropicais brasileiras, por possuir excelente capacidade de aproveitar alimentos grosseiros, ou seja, menor exigência alimentar para se manter (PIRES, 2001).
2.2 Parâmetros Genéticos das características de crescimento
O peso, avaliado em diferentes idades, é uma característica de crescimento largamente utilizada como critério de seleção nos programas de melhoramento (ALENCAR, 2002). Entretanto, há evidências de correlação genética positiva e alta entre pesos em idades jovens e os pesos à idade adulta e à maturidade de fêmeas (SILVA et al., 2000; TALHARI et al., 2003), sugerindo que a utilização de peso como critério de seleção pode resultar em aumento no tamanho das vacas.
O peso em diferentes idades é uma característica de crescimento utilizada há muitos anos como critério de seleção. O peso à desmama é extremamente importante, pois tem correlação como peso final (FERRAZ FILHO et al., 2002; MALHADO et al., 2002; SANTOS et al., 2005). No entanto, esta característica não é influenciada somente pelo desempenho do animal, mas também pelo ambiente materno, representado pela produção de leite e pela habilidade materna (MEYER, 1992).
Para Conceição et al. (2005), quando a correlação entre os efeitos genéticos diretos e maternos for nula ou positiva, a seleção dos animais com base no peso à desmama pode não apresentar problemas, entretanto, se a correlação for negativa, o progresso genético poderá ser comprometido.
Para que melhorias genéticas sejam promovidas no rebanho nacional, além das características a serem melhoradas, é necessário que o ganho genético provável a ser promovido pelos reprodutores seja conhecido e, para isso, é indispensável o conhecimento das herdabilidades e tendências genéticas das características. Dentre as características de desempenho, as características da fase pós-desmama são importantes porque é nessa fase em que o desempenho do animal depende apenas do seu próprio genótipo e da ação do meio ambiente, tendo os efeitos maternos pouca ou nenhuma influência (WEBER et al., 2009).
Para o peso aos 365 dias de idade, é discutível a influência do efeito materno, já que é a primeira característica pós-desmama, obtida aos 12 meses. Essa característica demonstra o impacto da desmama no animal, que, após a mesma, vive
22 independentemente de sua mãe e, nessa idade, apresenta desenvolvimento corporal contínuo (CUCCO, 2008).
Em alguns estudos, observaram-se modestos ganhos genéticos, principalmente para peso aos 365 dias de idade, porém, importantes, pois são estáveis e cumulativos ao longo dos anos, sendo transmitidos de uma geração à outra. Quando há pequena variabilidade genética aditiva em dado rebanho, observam-se pequenos ganhos genéticos, havendo necessidade de realização de estudos que estimem essa mudança genética nos programas de seleção de bovinos Nelore.
A obtenção de peso aos 18 meses (P550), geralmente, é a ultima pesagem realizada no rebanho, pois dificilmente o produtor permanecerá com animais machos após esta idade, sendo muito comum a venda de reprodutores logo após a desmama ou em idades inferiores aos 18 meses.
Quanto mais rápida a taxa de crescimento dos animais, mais curto o ciclo de produção e maior a possibilidade de reduzir os custos de manutenção na propriedade (MARCONDES et al., 2000). Desse modo, o cálculo do ganho de peso médio auxilia na seleção dos animais, pois possibilita a escolha de animais mais precoces (MARCONDES et al., 2000; GARNERO et al., 2001).
A seleção de animais com base nas características de desenvolvimento ponderal é utilizada há muitos anos e estas características foram facilmente incluídas como critério de seleção. No entanto, a implantação de características reprodutivas tem sido mais lenta (PEREIRA et al., 2001), em virtude das baixas estimativas de herdabilidade de algumas, da impossibilidade de mensuração em ambos os sexos e, no caso de características selecionadas por meio das fêmeas, verifica-se grande intervalo de gerações para se obter resposta à seleção.
Uma das maneiras de realizar um acompanhamento do rebanho é através do conhecimento de parâmetros genéticos e de estimativas de mudança genética, imprescindíveis para o estabelecimento de diretrizes que guiem os programas de melhoramento, avaliando o progresso genético ao longo do tempo para que os resultados sirvam de elementos orientadores para ações futuras (EUCLIDES FILHO et al., 1997).
23
2.3 Tendências Genéticas e Fenotípicas
Essas tendências das características ao longo do tempo podem ser caracterizadas em: genética, fenotípica e de ambiente. A tendência genética é um recurso estatístico utilizado pelos melhoristas, para quantificar os efeitos da seleção no melhoramento genético da característica por unidade de tempo (ganho genético anual). Ao mesmo tempo, indica os acertos e desacertos dos métodos adotados e fornece subsídios para a continuidade ou não das estratégias de seleção (PEREIRA, 2004). A técnica normalmente utilizada é a regressão linear das médias das Diferenças Esperadas na Progênie (DEP’s) pelo ano de nascimento dos animais.
A tendência genética é uma medida que permite avaliar a mudança ocasionada por um processo de seleção para determinadas características ao longo dos anos. A estimativa da tendência genética é, então, a melhor maneira de se observar o progresso genético, visto que a melhora no desempenho ponderal não significa obrigatoriamente melhoria genética (ZOLLINGER E NIELSEN, 1984; EUCLIDES FILHO et al., 1997).
Para características de desenvolvimento ponderal de bovinos Nelore na região Nordeste do Brasil, Malhado et al. (2005) relataram tendência genética significativa (p<0,001) para P205, P365 e P550 iguais a 0,049 kg; 0,038 e 0,068 kg por ano, respectivamente.
As tendências fenotípicas refletem as mudanças totais, devido ao genótipo do indivíduo e relacionadas ao ambiente, no decorrer de um determinado período. O acompanhamento da mudança fenotípica de uma população permite observar se os programas de seleção e a melhoria ambiental, impostos pelos criadores, tem sido favoráveis à produção ao longo do tempo (MALHADO et al., 2007).
Valores para tendência fenotípica iguais a 1,40, 1,65 e 2,11 kg/ano foram relatados por Malhado et al. (2008b), para as características de peso aos 205, 365 e 550 dias de idade, respectivamente, durante o período de 1970 a 2006, para animais Nelore no Estado da Bahia.
2.4 Inferência Bayesiana
A origem da Inferência Estatística Bayesiana ocorreu com o lançamento da obra “An Essay Towards Solving a Problem in the Doctrine of Chances”, a título póstumo,
24 de autoria do Reverendo Thomas Bayes. Esta obra foi publicada em 1763, por Richard Price, e apresenta o teorema denominado Teorema de Bayes (MURTEIRA, 1990).
A escola Bayesiana foi, na prática, fundada por Count Laplace por meio de vários trabalhos publicados de 1774 a 1812, e isso teve um preponderante papel na inferência científica durante o século XIX (STIGLER, 1986). Gianola & Foulley (1982) introduziram os métodos Bayesianos no melhoramento animal, no contexto de característica de limiar e, posteriormente, Gianola & Fernando (1986) adicionalmente realçaram as possibilidades de explorar as técnicas Bayesianas.
A recente descoberta da técnica MCMC (Amostrador de Gibbs e outros) tem solucionado muitos problemas que não foram resolvidos no passado, devido à impossibilidade de resolução dessas integrais. Entretanto, surgiram novos problemas que são relacionados à convergência das cadeias de Gibbs. Felizmente, esses novos problemas são facilmente manuseáveis, particularmente quando a distribuição dos dados é normal (BLASCO, 2001).
A amostragem de Gibbs é um procedimento de integração numérica, usada na estimação das distribuições conjunta e marginal de todos os parâmetros do modelo, por meio da reamostragem de todas as distribuições condicionais da cadeia de Markov (BLASCO, 2001). É uma técnica para a obtenção indireta de variáveis aleatórias de uma distribuição (marginal), sem a necessidade de cálculo de sua densidade de probabilidade.
Na estatística Bayesiana não existe distinção entre efeitos fixos e aleatórios, todos os efeitos são considerados como aleatórios. Efeitos considerados fixos no melhoramento animal (rebanho, ano, etc) são tidos, na estatística Bayesiana, como efeitos aleatórios sobre as quais se tem pouco ou nenhum conhecimento a priori, ou seja, a priori o pesquisador é indiferente ao provável valor destes efeitos (GIANOLA & FERNANDO, 1986).
Uma crítica comum da aproximação Bayesiana é que a escolha da distribuição a
priori é bastante subjetiva. Essa objeção está relacionada com o fato de que, em alguns
casos, a distribuição a posteriori é muito sensível à escolha da distribuição a priori. Neste caso, dois pesquisadores, usando o mesmo conjunto de dados, podem chegar a diferentes conclusões se usar diferentes distribuições a priori (SHOEMARKER, 1999).
Na estatística Bayesiana, o conhecimento a priori é mais importante quando as informações disponíveis são escassas ou pouco informativas. Quando se tem grande
25 volume de dados (por exemplo, grande número de progênies por reprodutor), as informações a priori tendem a ser subjugadas ou dominadas pela função de verossimilhança. O teorema de Bayes fornece uma solução precisa para cada conjunto de dados, independente do seu tamanho (GIANOLA & FERNANDO, 1986).
A maior dificuldade encontrada atualmente é sobre a detecção da convergência da(s) cadeia(s) de Gibbs. Assim, os estudos sobre inferência Bayesiana têm se voltado para a verificação da convergência de métodos de integração numérica.
Para verificar se a estacionalidade foi atingida, é necessário examinar a(s) cadeia(s) gerada(s) e verificar se ela(s) apresenta(m) certas características. Uma recomendação comum é descartar a parte inicial da cadeia, a qual é chamada de
“burn-in” e basear os diagnósticos nos elementos restantes da(s) cadeia(s). Teoricamente, uma
cadeia de Markov converge para sua distribuição de equilíbrio. Entretanto, na prática, certificar a convergência de uma cadeia, gerada por um Amostrador de Gibbs, não é tarefa fácil (WANG et al., 1994).
Segundo Gianola e Fernando (1986), a estatística Bayesiana não requer normalidade nem linearidade dos dados. Também, as variâncias não precisam ser conhecidas, elas são estimadas a partir dos dados pelos métodos iterativos. Em relação aos dados de populações selecionadas, os autores citam que a distribuição a posteriori dos valores genéticos e parâmetros é a mesma com ou sem seleção ou acasalamento controlado. Assim, a estatística Bayesiana pode fornecer inferência a respeito dos valores e parâmetros genéticos, mesmo na presença de seleção.
A componente amostral ou experimental é comum aos modelos clássicos e Bayesianos, mas com interpretações diferentes. Embora os modelos Bayesianos passem por uma extensão dos modelos clássicos, existe uma divergência fundamental entre os dois enfoques: no modelo clássico o parâmetro é um escalar ou um vetor desconhecido, porém, fixo, ao passo que no modelo Bayesiano, o parâmetro é considerado como escalar ou vetor aleatório (não observável), pois para os Bayesianos tudo o que é desconhecido é incerto e, portanto, toda a incerteza deve ser quantificada em termos de probabilidade (MURTEIRA, 1988; 1990). Em função disso, os modelos Bayesianos tratam formalmente a informação a priori, através da distribuição de probabilidade (subjetiva ou lógica) a priori. As informações a priori e amostrais permitem a atualização periódica da distribuição de probabilidade a posteriori e, portanto, permite modificar e atualizar as estimativas dos parâmetros.
26 A análise Bayesiana baseia-se no conhecimento da distribuição a posteriori dos parâmetros genéticos e possibilita a construção de intervalos de confiança (melhor definido como intervalo de probabilidade ou intervalo de confiança Bayesiano) exatos para as estimativas dos parâmetros genéticos.
27
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31
CAPÍTULO 1
PARÂMETROS E TENDÊNCIAS GENÉTICAS PARA CARACTERÍSTICAS DE CRESCIMENTO EM BOVINOS DA RAÇA NELORE NO ESTADO DA
BAHIA UTILIZANDO INFERÊNCIA BAYESIANA
RESUMO
O objetivo desta pesquisa foi estimar os parâmetros genéticos e as tendências genéticas e fenotípicas para os pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em animais da raça Nelore, nascidos no período de 1975 a 2011, no Estado da Bahia. Os dados foram analisados através de modelos – bayesianos unicaracterísticos e bicaracterísticos com o programa GIBBS3F90. O modelo utilizado para P205, P365 e P550 dias de idade incluiu os efeitos aleatórios genéticos direto e materno, de ambiente permanente, a covariável idade da vaca ao parto (efeito linear e quadrático), além do efeito fixo de grupo de contemporâneo. As estimativas das tendências genéticas e fenotípicas para as características foram obtidas pela regressão linear ponderada da média da variável dependente (valores genéticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento. As herdabilidades diretas foram iguais a 0,19±0,02 (P205); 0,21±0,02 (P365) e 0,19±0,02 (P550). As correlações genéticas entre os efeitos aditivos diretos e maternos foram iguais a -0,25±0,12 (P205),-0,006±0,20 (P365) e -0,35±0,18 (P550). As herdabilidades maternas para P205, P365 e P550 foram 0,06±0,02; 0,08±0,03 e 0,06±0,31, respectivamente. As correlações genéticas entre os pesos foram iguais a 0,84±0,03 (P205 e P365), 0,68±0,05 (P205 e P550) e 0,95±0,01 (P365 e P550). As tendências genéticas (direta) foram 0,0634, 0,0328 e 0,0489 kg/ano, para P205, P365 e P550, respectivamente. As estimativas das tendências genéticas dos efeitos maternos foram -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) e -0,0262 (P550) kg/ano. As tendências fenotípicas foram significativas (p<0,001) e iguais a 1,12 kg/ano (P205); 1,25 kg/ano (P365) e 1,69 kg/ano (P550). Existe variabilidade genética para o efeito direto nas três características. Os valores observados indicam pequeno, porém, favorável progresso genético para o efeito direto nas três pesagens. O progresso fenotípico foi alto nas três características, mostrando melhoria ambiental no decorrer do período estudado.
32
CHAPTER 1
PARAMETERS AND GENETIC TRENDS FOR GROWTH
CHARACTERISTICS OF CATTLE IN NELORE IN THE STATE OF BAHIA USING BAYESIAN INFERENCE
ABSTRACT
The aim of this study was to estimate genetic parameters and genetic and phenotypic trends for the weights at, 205 (P205), 365 (P365) and 550 (P550) days of age in Nelore cattle born between 1975 to 2011 in the state of Bahia. Data were analyzed using Bayesian unicharacteristics and bicharacteristics models with the GIBBS3F90 software. The model used for P205, P365 and P550 days old, included the random direct and maternal genetic, permanent environment, the covariate age at calving (linear and quadratic effects), plus the fixed effect of contemporary group. Estimates of genetic and phenotypic trends for characteristics were obtained by linear regression weighted average of the dependent variable (observed genetic values and weights) on the year of birth. Direct heritabilities were equal to 0,19 ± 0,02 (P205), 0,21 ± 0,02 (P365) and 0,19 ± 0,02 (P550). Genetic correlations between direct and maternal additive effects were equal to -0,25 ± 0,12 (P205), -0,006 ± 0,20 (P365) and -0,35 ± 0,18 (P550). Maternal heritability for P205, P365 and P550 were 0.06 ± 0,02, 0,08 ± 0,03 and 0,06 ± 0,31, respectively. The correlations between these traits were equal to 0,84 ± 0,03 (P205 and P365), 0,68 ± 0,05 (P205 and P550) and 0,95 ± 0,01 (P365 and P550). Genetic trends (direct) were 0,0634, 0,0328 and 0,0489 kg / year to P205, P365 and P550, respectively. Estimates of genetic trends of maternal effects were -0,0187 (P205), -0,0044 (P365) and -0,0262 (P550) kg / year. The phenotypic trends were significant (p <0,001) and equal to: 1,12 kg/year (P205), 1,25 kg/year (P365) and 1,69 kg/year (P550). There is genetic variability for direct effect on the three characteristics. The observed values indicate small but favorable genetic progress for direct effect in three weighings. Progress was high in all three phenotypic characteristics, showing environmental improvement throughout the study period.
33
1 INTRODUÇÃO
A pecuária da região Nordeste do Brasil é formada basicamente de animais zebus ou azebuados, criados a pasto, principalmente por sua adaptabilidade às condições edafoclimáticas da região, sendo representados, principalmente, pela raça Nelore. Como consequência de secas periódicas, baixo potencial genético dos animais e das pastagens, a produção e a produtividade são baixas, impondo prejuízos econômicos à atividade e limitando a implementação de programas de melhoramento genético (HOLANDA et al., 2004; MALHADO et al., 2005).
Nas duas últimas décadas, vários programas de melhoramento foram implementados no Brasil para várias raças bovinas de corte, incluindo vários tipos de características nas avaliações genéticas. O peso, avaliado em diferentes idades, é uma característica de crescimento largamente utilizada como critério de seleção nesses programas de melhoramento.
O maior desafio na estimação de parâmetros genéticos é a separação dos componentes que constituem o fenótipo do animal, ou seja, a parte genética, a parte ambiental e, muitas vezes, a interação entre estas. Assim, a precisão das estimativas dos valores genéticos depende da quantidade e da qualidade do banco de dados, da redução ou remoção das influências não genéticas, da incorporação de dados de parentes e do uso de metodologias adequadas (LÔBO, 2004).
Os métodos utilizados na estimação dos componentes de (co)variância e parâmetros genéticos assumem papel fundamental nas avaliações genéticas. Recentemente, a metodologia probabilística Bayesiana vem sendo utilizada como alternativa para a avaliação do mérito genético em populações de animais, podendo ser usada tanto em pequenos ou grandes conjuntos de dados e em modelos mais complexos, não sendo necessário o conhecimento da distribuição inicial do parâmetro que se deseja estimar. Os métodos de Monte Carlo, baseados em cadeias de Markov (Markov Chain Monte Carlo - MCMC), dentre os quais se destaca o Amostrador de Gibbs (GibbsSampler), têm sido aplicados na obtenção das distribuições marginais dos parâmetros de interesse, de forma iterativa, propiciando uma inferência bayesiana que gera estimativas precisas de componentes de variância, valores genéticos e ganhos genéticos, descrevendo de forma bastante completa a confiabilidade dos parâmetros genéticos.
34 Para isso, a grande vantagem da análise Bayesiana, quando comparada com outros métodos, é a possibilidade de se construir intervalos de confiança mais exatos para as estimativas dos parâmetros genéticos, ou seja, ela proporciona estimativas mais precisas de componentes de variância, valores genéticos e ganhos genéticos, gerando uma descrição mais completa sobre a confiabilidade dos parâmetros genéticos (GIANOLA & FERNANDO, 1986; RESENDE, 2000), ou seja, a abordagem Bayesiana proporciona a obtenção de valores genéticos preditos com menores desvios padrões.
A abordagem Bayesiana tem sido utilizada de várias maneiras em estudos de melhoramento genético animal e destaca-se por sua relativa simplicidade de utilização em análises de dados zootécnicos, tornando-se uma importante ferramenta para condução de processos de seleção em programas de melhoramento genético.
Assim, o presente estudo teve como objetivos estimar os parâmetros genéticos e as tendências genéticas e fenotípicas para os pesos ajustados aos 205, 365 e 550 dias de idade, em bovinos da raça Nelore, no Estado da Bahia, usando inferência Bayesiana.
35
2 MATERIAL E MÉTODOS
Os dados utilizados foram provenientes do controle de desenvolvimento ponderal de bovinos da Raça Nelore, nascidos entre 1975 a 2011, criados exclusivamente a pasto, no Estado da Bahia, cedidos pela Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). O banco inicial continha 56.882 animais, com 41.625, 26.167 e 21.761 registros para P205, P365 e P550 dias de idade, respectivamente. Foram excluídos animais sem registros de peso, animais desconectados e 218 vacas com menos de dois anos e mais de 20 anos.
Tabela 1. Número de observações, número de grupos contemporâneos (GC) e
estatísticas descritivas para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia Características Nº de observações Nº GC Média Desvio Padrão CV(%)¹ P205 41625 3669 173,66 37,77 21,74 P365 26167 2345 238,10 60,10 25,24 P550 21761 1952 311,38 90,25 28,98
¹CV = Coeficiente de Variação; GC = Grupo de Contemporâneo
Para edição do banco de dados, análise descritiva, foi utilizado o programa
Statistical Analysis Software (SAS).
2.1 Softwares para estimação dos componentes de (co)variância e valores genéticos
Os componentes de (co)variância, os valores genéticos, os parâmetros genéticos e as soluções para os efeitos fixos e aleatórios foram estimados mediante análises bayesianas unicaracterísticas e bicaracterísticas, utilizando os softwares (GIBBS3F90) por Misztal (2012).
2.2 Grupo de contemporâneos (GC)
Com o intuito de agrupar os animais que foram submetidos a condições de desenvolvimento semelhantes, foram formados os grupos de contemporâneos. As fontes de variação consideradas foram: sexo, ano, época de nascimento (ep), regime alimentar (ra), condição de criação (cc) , fazenda (faz) e número da fazenda (nf ).
36 As épocas de nascimento foram agrupadas em quatro classes de forma trimestral (época 1: maio, junho e julho; época 2: agosto, setembro e outubro; época 3: novembro, dezembro e janeiro; e época 4: fevereiro, março e abril). Grupos de contemporâneos com menos de quatro animais foram excluídos das análises.
Composição dos grupos de contemporâneos (GC):
GC = sexo + ano + ep + ra + cc + faz + nf
GC205 = GC + informações do peso aos 205 dias GC365 = GC + informações do peso aos 365 dias GC550 = GC + informações do peso aos 550 dias
2.3 Efeitos aleatórios
Para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, foram utilizados modelos que incluíram os efeitos aleatórios genéticos direto e materno, de ambiente permanente materno, a covariável idade da vaca ao parto (efeito linear e quadrático), além do efeito fixo de grupo de contemporâneos (GC).
2.4 Modelagem dos parâmetros genéticos
Matricialmente, o modelo para P205, P365 e P550 foi descrito da seguinte maneira:
y = XB+Za+Zm+Zc+e
Em que:
y = vetor de observações;
B = vetor de efeitos fixos de GC e covariável idade da vaca ao parto (efeito
linear e quadrático);
X = matriz de incidência que relaciona as observações aos efeitos fixos; a = vetor dos efeitos aleatórios, aditivo direto;
m = vetor dos efeitos aleatórios, aditivo materno;
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e= vetor dos erros aleatórios;
Z = matriz de incidência que relaciona os efeitos aleatórios ao vetor de
observações.
2.5 Estimativa de herdabilidade direta e materna
O coeficiente de herdabilidade é a fração da variância fenotípica, que é devida à ação aditiva dos genes, ou seja:
Em que:
= + + + Em que,
= variância genética aditiva; = variância genética materna;
= variância do efeito permanente de ambiente materno; = variância residual;
Para as características onde foi considerado o efeito materno, a fórmula de cálculo é:
2.6 Tendências genéticas, maternas e fenotípicas
As estimativas das tendências genéticas, fenotípicas e maternas, para as características avaliadas, foram obtidas pela regressão linear ponderada da média da variável dependente (valores genéticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento, obtidas pelo SAS (SAS, 2002), a partir do arquivo de saída do (POSTGIBBS_SAMPLES/POSTGIBBSF9), (GIBBS3F90), utilizando-se a seguinte equação:
38 Em que = valor genético para as características avaliadas do ano de nascimento; = intercepto; = coeficiente angular da reta; = ano de nascimento; = erro aleatório.
2.7 Critério de Convergência para o (GIBBS3F90)
No contexto da inferência bayesiana, as informações a priori sobre os parâmetros são utilizadas em associação com os dados amostrais pela função de verossimilhança, gerando, assim, uma distribuição conjunta a posteriori (VAN TASSEL & VAN VLECK, 1996 et. al). Dessa forma, as distribuições marginais dos parâmetros, obtidas a partir da integração da distribuição conjunta a posteriori, fornecem as estimativas (média, moda e mediana) de interesse.
As densidades marginais dos componentes de (co) variância genéticas foram estimados a partir das amostras geradas pelosmétodos de Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC), usando o Amostrador de Gibbs. Adotando-se os seguintes procedimentos: a) Rodou-se uma amostra piloto com 100.000 ciclos, 10.000 de descarte (burn-in) e 10 para o intervalo de salvamento (thinning); b) utilizou-se o arquivo resposta ‘postgibbs_samples’, e o pacote do programa R(R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2008) - Bayesiam Output Analysis - BOA (SMITH, 2007), aplicou-se o teste (RAFTERY e LEWIS, 1992) para determinar o novo tamanho da cadeia, determinar estimativas do número de iterações iniciais que devem ser descartadas (burn-in) e da distância mínima de uma iteração a outra para se obter a sub amostra aproximadamente independente (thin).
Tabela 2. Definição do número total de iterações, descarte e salvamento para as
características de crescimento após teste de convergência
Características Cadeia total Burn-in Thin
P205 800.000 80.000 10
P365 700.000 70.000 70
P550 600.000 60.000 40
O diagnóstico de convergência foi feito pelo método de (GEWEKE, 1992) e (RAFTERY & LEWIS, 1992), usando-se o algoritmo implementado no software R, por meio do pacote BOA (Bayesian Output Analysis) (SMITH, 2007).
39 Além dos testes de convergência verificados, o pacote estatístico (BOA) também forneceu os valores do intervalo de máxima densidade a posteriori (HPD) ou simplesmente intervalo de credibilidade (IC) a 95% para os componentes de (co)variância.
O estimador Kernel (disponível do software SAS 2002) foi usado para gerar os gráficos da distribuição posterior dos componentes de variância com base na saída (postgibbs_samples) do programa (POSTGIBBSF90). Esta mesma saída também foi trabalhada em Excel para calcular as estimativas dos parâmetros genéticos.
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3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
As distribuições posteriores foram estáveis, apresentando valores com tendência a uma distribuição normal, na maioria das variâncias, para os pesos 205, 365 e 550 dias de idade (Figura 1 a 3), de modo que a média, moda e mediana apresentaram similaridade (Tabela 3). Quando a amostragem de Gibbs é corretamente implementada, as distribuições marginais posteriores apresentam-se mais estáveis e tendem à normalidade (BLASCO et al., 1998).
Tabela 3. Estimativas dos componentes de (co)variância dos pesos ajustados aos 205
(P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia
Componentes de (co)variância P205
Estimativas σ²a σ²m σam σ²ep σ²e σ²p
Média 101,73 31,09 -14,78 74,75 275,44 483,02 Mediana 101,30 30,64 -14,58 74,99 275,60 482,69 Moda 101 31,26 -15,70 74,63 276,90 481,02 DP 9,40 11,93 8,58 8,40 6,15 10,01 IC (95%) 83,09 a 120 6,72 a 53,31 -31,68 a 2,03 58,59 a 90,99 263,10 a 287,20 463,74 a 503,08 Componentes de (co)variância P365
Estimativas σ²a σ²m σam σ²ep σ²e σ²p
Média 151,27 59,19 -3,38 35,79 468,73 715,00 Mediana 149,80 58,06 -1,05 34,10 469,20 712,74 Moda 144,20 55,34 -15,13 39,35 464,10 689,74 DP 21,84 24,59 19,09 17,51 14,80 21,88 IC (95%) 109,2 a 195 11,92 a 102,9 -44,45 a 28,80 4,52 a 67,92 439,60 a 497,90 675,50 a 760,07 Componentes de (co)variância P550
Estimativas σ²a σ²m σam σ²ep σ²e σ²p
Média 305,94 102,05 -65,28 74,67 1059,47 1542,15 Mediana 304,60 98,75 -62,98 74,09 1060 1540,19 Moda 292,50 103,70 -100,10 100,30 1057 1496,91 DP 38,16 50,72 40,16 33,61 28,30 45,36 IC (95%) 233,10 a 381,50 17,2 a 196,63 -147,90 10,48 12,27 a 13,80 1001 a 1112 1457,21 a 1635,19 σ²a = variância genética aditiva direta; σ²m = variância genética aditiva materna; σam= covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno; σ²ep = variância de ambiente permanente; σ²e = variância ambiental; σ²p = variância fenotípica; DP = Desvio Padrão; IC = Intervalo de credibilidade à 95%
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Figura 1. Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (va); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (vm); variância genética aditiva materna (vam); variância de ambiente permanente (vep); variância ambiental (ve) e variância fenotípica (vp), para a característica P205, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011.
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Figura 2. Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (va); variância genética aditiva materna (vm); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (vam); variância de ambiente permanente (vep); variância ambiental (ve) e variância fenotípica (vp), para a característica P365, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011.
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Figura 3. Histograma das estimativas de densidades posteriores da variância genética aditiva direta (va); variância genética aditiva materna (vm); covariância genética entre os efeitos aditivos direto e materno (vam); variância de ambiente permanente (vep); variância ambiental (ve) e variância fenotípica (vp), para a característica P550, em bovinos da raça Nelore no Estado da Bahia, no período de 1975 a 2011.
A estimativa de herdabilidade do efeito genético aditivo direto (h²d) foi positiva, apresentando valor de média magnitude para o peso aos 205 dias de idade (0,21±0,02), (Tabela 4). Lira et al. (2008), em uma revisão com base em 67 trabalhos com zebuínos, encontraram estimativas médias de h²d de 0,28, (MALHADO et al., 2005: 0,24) e Lôbo et al. (2000), com base em 78 trabalhos sobre bovinos nos trópicos, observaram h² média de 0,30. Apesar do valor de h²d encontrado no presente trabalho ter apresentado
