Material RedeFor. I. Iniciando a Conversa. I.II. Conteúdos

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lança-mos a seguinte questão: “Por que cada ser vivo está onde vive e como isso é determinado?”? Estaremos construindo a resposta à medida que o nosso estudo for avançando, mas os principais elementos certamente serão abordados no presente tópico.

Nesta aula, vamos estudar os fatores ecológicos e o seu papel como possíveis limitadores da abundância dos or-ganismos. Estão relacionados à tolerância dos organismos aos fatores ecológicos os conceitos de ótimo fisiológico, ótimo ecológico e nicho ecológico. Iremos refletir sobre a dinâmica das populações ecológicas como importante parte do processo de evolução biológica.

I.II. Conteúdos

Objetivos:

- Identificar os fatores ecológicos e classificá-los em re-cursos e condições

- Compreender o conceito de fator limitante

- Compreender a lei de tolerância, identificando seus princípios básicos

- Compreender o conceito de nicho ecológico

- Reconhecer a dinâmica das populações ecológicas como parte da evolução biológica

- Entender diferentes tipos de pressão seletiva

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Tema 4 Fatores limitantes e populações 1. Fatores ecológicos

Fatores ecológicos são quaisquer fatores que possam in-terferir no desempenho biológico dos organismos, ou seja, na sua sobrevivência, crescimento corporal, ativida-de e principalmente na sua reprodução. Devemos sempre ter em mente que um bom desempenho biológico resulta, normalmente, em proles mais numerosas e, portanto, numa transmissão mais eficiente dos genes para a gera-ção seguinte.

Os fatores ecológicos podem ser re-cursos ou condições. Os rere-cursos são consumidos de alguma forma: quando usados por um indivíduo deixam de es-tar disponíveis para os demais (alimen-to, luz, água, nutrientes, gases, espaço físico etc.). Condições não são consu-midas, mas caracterizam o ambiente em que os organismos vivem, isto é, o seu habitat (temperatura, vento, salini-dade, pressão, radiações diversas).

2. Fatores limitantes

Dependendo de como os recursos e as condições se apre-sentem num certo espaço e tempo, os processos fisioló-gicos dos organismos podem não ocorrer em seu pleno potencial. Dizemos então que tais processos se encon-tram limitados por inadequação ou indisponibilidade de um ou mais fatores ecológicos – fatores limitantes. Os fatores ecológicos não são limitantes per si; eles po-dem ou não apresentar-se como limitadores dependendo de sua concentração ou intensidade.

O conceito de fatores limitantes foi-se aprimorando ao longo do tempo. A primeira definição veio em 1843, com a Lei do Mínimo de Liebig, originalmente proposta a partir de estudos sobre nutrição vegetal:

“Sob condições de estado constante, o nutriente presente em menor quantidade (concentração próxima à mínima necessária) tende a ter efeito limitante sobre a planta.” Posteriormente, a noção foi generalizada: “Para cada espécie, existem amplitudes de tolerância (com limites máximos e mínimos) aos fatores ecológicos, dentro das quais sua existência é possível” – Lei da Tolerância (Shel-ford, 1913).

Essa lei pode ser facilmente entendida ao observarmos a abundância de certa espécie ao longo de um gradiente ambiental referente a determinado fator ecológico.

Fatores ecológicos, recursos e condições

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A faixa de variação de um fator ecológico na qual uma es-pécie pode existir chama-se faixa de tolerância ao fator. O fato de os organismos de certa espécie poderem existir dentro de sua faixa de tolerância não quer dizer, todavia, que tenham o mesmo desempenho biológico. Nos extre-mos da faixa, próximo aos limites máximo e mínimo, o desempenho naturalmente não é ótimo; aí os organismos se encontram sob certo estresse. Na porção mais media-na da faixa de tolerância, aí sim, os organismos se apre-sentam com a plenitude de seu desempenho potencial no ambiente em que estão, ou então próximo dela. Essa é a chamada faixa ótima.

De acordo com a amplitude da faixa de tolerância aos di-versos fatores, os organismos ou as espécies podem ser caracterizados como euriécios ou estenoécios, respectiva-mente, com faixas de tolerância mais amplas ou mais es-treitas. Os termos podem ser mais específicos, envolvendo um fator em particular: uma espécie do estuário, adap-tada a grandes variações de salinidade, é eurialina; uma que ocorre tanto em regiões muito frias quanto em muito quentes, é euritérmica; uma que só vive em ambientes com determinada disponibilidade de água, não tolerando grandes variações em torno disso, é estenoídrica.

Há alguns princípios associados à lei da tolerância:

Uma mesma espécie pode ter ampla tolerância •

a um fator e estreita tolerância a outro.

Espécies euriécias, frequentemente, apresen-•

tam ampla distribuição geográfica.

Condições não-ótimas de um fator podem cau-•

sar alterações na amplitude de tolerância a ou-tros fatores.

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inte-ragir, um fator afetando os limites de tolerância de uma espécie a outro fator, é o caso do efeito do cádmio sobre a tolerância das larvas do caranguejo Uca pugilator, uma espécie de estuários (onde a salinidade e a temperatura da água são particularmente variáveis).

Tolerância de Uca pugilator

Tomando a sobrevivência percentual como indicativo de desempenho, vemos que as larvas de Uca pugilator restrin-gem sua faixa de tolerância à salinidade quando se adiciona 1 ppm (parte por mi-lhão) de cádmio ao meio, mas, por ou-tro lado, ampliam a faixa de tolerância à temperatura.

A interação dos fatores faz com que a resposta das espécies à sua variação em condições naturais (resposta ecológica) possa ser bem diferente daquela que ob-servaríamos em condições de laborató-rio tratando cada espécie isoladamente (resposta fisiológica). As faixas de to-lerância e ótimos fisiológicos potenciais de uma espécie podem, portanto, ser alterados em decorrência da presença de outras espécies no ambiente natural. Da tolerância de cada espécie aos dife-rentes fatores ecológicos atuantes num ambiente vem o conceito de nicho

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3. Nicho ecológico

É comum, especialmente no ensino médio, definir-se o nicho ecológico como o papel desempenhado pela espécie no ecossistema. Esta é, todavia, uma definição tenden-ciosa, pois faz parecer que nicho é apenas o que a espé-cie faz no ambiente, quando na verdade o nicho é mais o que o ambiente faz com a espécie. Uma definição melhor é: “Nicho ecológico é o conjunto de relações que cada es-pécie mantém com o ambiente, ou seja, a integração de seus diversos limites de tolerância”. Um modelo teórico para representar o nicho ecológico de uma espécie, pro-posto por Hutchinson em 1957, é um hipervolume n-di-mensional, do qual cada uma das n dimensões é um dos fatores ecológicos atuantes. Por exemplo, se uma espécie hipotética fosse afetada por apenas 3 fatores ecológicos, então poderíamos representar a disponibilidade ou inten-sidade desses fatores nas escalas de 3 eixos perpendi-culares entre si, situando aí as 3 faixas de tolerância da espécie. Projetando as coordenadas referentes aos má-ximos e mínimos nos 3 eixos, obteríamos um volume em forma de paralelepípedo, que então representaria o nicho da espécie. O tamanho do paralelepípedo seria então um indicativo do que poderíamos chamar amplitude de nicho da espécie.

O nicho pode ser definido em termos das faixas de tole-rância fisiológicas (potenciais) ou ecológicas (ambiente natural): falamos então em nicho ecológico fundamental (integração das tolerâncias fisiológicas) ou então em ni-cho real, realizado ou efetivo (tolerâncias ecológicas). Quando os nichos fundamentais de duas espécies se su-perpõem, especialmente do ponto de vista das dimensões correspondentes a recursos, surge a possibilidade de ha-ver competição entre elas no ambiente natural onde ve-nham a coexistir. Como resultado da pressão competitiva mútua nas faixas de superposição, vem o estreitamento do nicho fundamental de uma ou ambas as espécies, constituindo o seu nicho real. Com a redução na superpo-sição no caso dos nichos reais também diminui o potencial para haver competição e assim otimiza-se o desempenho biológico de cada uma das espécies envolvidas.

4. Biomas terrestres e o conceito de nicho ecológico

Se considerarmos conjuntos inteiros de espécies coexis-tindo num mesmo ambiente caracterizado por certa am-plitude de variação em seus fatores ecológicos macrocli-máticos, geomorfológicos e pedológicos (solo), veremos que seus nichos se encontram mais ou menos superpos-tos nessas dimensões, caracterizando associações.

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espécies que tendem a re-ocorrer juntas em ambientes similares. Assim, cada bio-ma terrestre é caracterizado por ubio-ma as-sociação de espécies cujos nichos sejam compatíveis com as condições e recursos vigentes. Devemos entender, portanto, que cada bioma só existe dentro de deter-minados limites quanto aos fatores ecoló-gicos a que nos referimos acima: a tundra, por exemplo, de acordo com Whittaker, ocorre em regiões onde a pluviosidade fica abaixo de 1000mm por ano e a tempera-tura fica entre 0 e -10ºC. Só podem in-tegrar a comunidade da tundra espécies cujas faixas de tolerância se situam dentro desses limites.

5. Populações e evolução

O principal objetivo da ecologia é descrever e explicar a distribuição e a abundância dos organismos. Em última análise, trata-se de entender por que certos organismos se apresentam com tais abundâncias num dado local em determinado tempo.

No entanto, o nicho ecológico e o desempenho de cada espécie no ecossistema em que vive resultam de toda uma história evolutiva, ao longo da qual se sucederam e ainda se sucedem as mais diversas pressões seletivas do ambiente. Não é possível entender plenamente a in-teração de guepardos e gazelas (predação) e seu alto nível de especialização sem levar em conta a co-evolução dessas duas espécies.

Não é nosso objetivo dar aula de evolução – isto será fei-to em outro módulo do curso. Nesta aula, porém, tratare-mos de alguns conceitos de evolução, necessários para o acompanhamento dos assuntos que serão tratados mais adiante em ecologia. Apesar de haver diversos proces-sos evolutivos distintos, o nosso foco se concentrará na evolução por seleção natural ou evolução darwiniana e como, a partir daí, se estabelecem os nichos ecológicos das espécies.

5.1. Alguns conceitos importantes

Evolução: mudanças no pool gênico (ou patrimônio

ge-nético) de uma população ao longo do tempo, ou seja, mudança nas frequências relativas dos diversos alelos no conjunto dos indivíduos da população ao longo do tempo. Sob essa definição, as entidades passíveis de evolução são as populações e não os indivíduos. Nestes últimos,

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a morte. A evolução só ocorre nos casos de

característi-cas herdáveis.

Frequências de alelos: proporção em que se mostram

os alelos presentes em determinado locus gênico no con-junto dos indivíduos da população (por exemplo, p(A) e p(a)).

Frequências de genótipos: proporção em que se

apre-sentam os genótipos para determinado gene ou locus gê-nico no conjunto dos indivíduos da população (por exem-plo, p(AA), p(Aa) e p(aa)).

Já sabemos que os genótipos, com maior ou menor in-terferência do meio ambiente, estabelecem as caracte-rísticas dos indivíduos. As diferentes caractecaracte-rísticas dos indivíduos para um certo caráter são os fenótipos.

6. Principais mecanismos de evolução

Entre os processos evolutivos destacam-se a deriva gené-tica e a seleção natural. Nos dois casos, são importantes duas fontes de variabilidade: a recombinação gênica e as mutações. A recombinação, que ocorre durante a meiose como resultado da fecundação, provê novos arranjos en-tre os alelos; as mutações originam novos alelos.

A deriva genética é a mudança ao acaso na frequência dos alelos. Há duas formas mais bem estabelecidas de isso ocorrer. Em primeiro lugar, temos o “efeito-gargalo”: uma redução populacional drástica não seletiva deixa poucos indivíduos cuja sobrevivência é puramente fruto do acaso. Sendo esse um grupo pequeno, nem todos os fenótipos estão aí representados na proporção original. Mesmo com a expansão da população remanescente, as frequências dos alelos podem não voltar a ser como no início. Algo análogo ocorre no caso do “efeito-fundador”. Aí não se trata de uma redução incidental do tamanho de uma população original, e sim da colonização de um novo habitat por um grupo pequeno de indivíduos da popula-ção original. Determinados alelos podem não estar pre-sentes nesse pequeno grupo fundador; assim, o patrimô-nio genético inicial da nova população é mais restrito que o da população de origem. O acaso estabelece a

composição do pequeno grupo fundador. No caso da seleção natural, o ambiente age sobre os indivíduos através de pressões se-letivas, desfavorecendo a sobrevivência e reprodução de indivíduos com determi-nados fenótipos, ou seja, diminuindo seu desempenho biológico. A repro-dução dos indivíduos não

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mais majoritários na população, que então evolui. Num ambiente sem pressões seletivas, onde os indivíduos de uma população possam intercruzar-se ao acaso, onde não haja imigração ou emigração diferenciais de indivíduos de certo fenótipo em particular e, finalmente, onde não ocorram mutações que produzam novos alelos, a tendên-cia é a estabilização das frequêntendên-cias dos alelos, com osci-lações aleatórias em torno de valores médios constantes. Esse estado de equilíbrio é chamado “equilíbrio de Hardy-Weinberg”. A seleção sexual, explicada por uma teoria também de Darwin (não a da seleção natural), é um me-canismo para estabelecimento de encontros não aleató-rios dos parceiros sexuais, favorecendo a evolução.

Seleção sexual: a cor da plumagem dos machos de certos pássaros A seleção sexual difere da seleção natural, pois ela se direciona para um maior número de descendentes por parte de certos machos ou fêmeas, enquanto a seleção natural se refere à otimização da sobrevivência e desem-penho biológico. De certo modo, a seleção sexual se opõe à seleção natural, pois se, por um lado, machos ou fê-meas mais atrativos tendem a formar proles mais nume-rosas, por outro lado sua condição chama mais a aten-ção dos predadores, diminuindo sua longevidade média (compromete-se a sobrevivência).

Já vimos que as pressões seletivas agem sobre os fenó-tipos. Vejamos agora com mais detalhe como isso ocorre nas populações.

7. Modos de ação das pressões seletivas

Para entender a ação das pressões seletivas vamos pri-meiramente considerar a distribuição de frequências dos diferentes fenótipos da população, sejam eles discretos como as cores de muitos frutos e flores (pimentões e flo-res de “maravilha” ou Mirabilis jalapa, por exemplo) ou contínuos como o tamanho corporal de muitas espécies. Num dado ambiente atual, o fenótipo ou classe fenotípica

De um grupo experimental de pavões, forma retirados 20 “olhos” da cauda: na estação reprodutiva seguinte, esses machos tiveram em média 3 cópulas a menos que os do controle.

O percentual de crias de machos com caudas maiores sobreviventes após dois anos é proporcionalmente maior.

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Tomemos, como exemplo, o tamanho do corpo de uma espécie hipotética e imaginemos que a distribuição de frequências das diversas classes fenotípicas se mostre com um padrão gaussiano simétrico, isto é, com maior número de indivíduos concentrado nos fenótipos inter-mediários. Sobre essa configuração básica vamos aplicar quatro formas de pressão seletiva e avaliar o seu efeito, quando houver:

a) Seleção direcional: é aquela que,

comparati-vamente, favorece os fenótipos mais próximos de uma das extremidades da distribuição como, por exemplo, os indivíduos menores, que então passam a ter o melhor desempenho biológico. Com isso, ao longo das gerações, em nosso exemplo o tamanho corporal médio dos indivíduos tenderá a se reduzir. São exemplos de seleção direcional o aumento da velocidade em guepardos, já que os indivíduos mais lentos são bastante desfavorecidos na obtenção de alimento; o conhecido caso da mudança do fenótipo majoritário quanto à coloração do corpo da mari-posa Biston betularia (melanismo industrial); e o aumento da resistência média dos indivíduos a an-tibióticos quando estes são quase continuamente presentes no ambiente.

b) Seleção estabilizadora: é a que desfavorece

os dois extremos da distribuição, no caso os indiví-duos bem pequenos e os muito grandes. Com isso, mantém-se estável a forma simétrica da distribui-ção, já que ficam comparativamente favorecidos os

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básica.

c) Seleção disruptiva: desfavorece os indivíduos

com fenótipos intermediários, comparativamente, favorecendo os fenótipos extremos, que em nosso exemplo são os tamanhos corporais bem pequenos e os muito grandes. O resultado é a tendência à for-mação de dois perfis fenotípicos distintos dentro da população, que poderão chegar a definir variedades da espécie.

d) Seleção ausente: não há qualquer pressão que

seja seletiva; se alguma pressão houver, ela afeta-rá indistintamente indivíduos de todos os fenótipos, que então poderão ter tanto um bom quanto um mau desempenho biológico.

8. Aptidão darwiniana

A aptidão darwiniana (ou fitness) corresponde, como já vimos, ao desempenho biológico, que se refere, em últi-ma instância, ao sucesso na transmissão dos alelos para a geração seguinte. Tal aptidão, então, é geralmente ex-pressa em termos do número de descendentes produ-zidos por cada indivíduo. Em muitos casos, a definição é um pouco mais rigorosa, referindo-se ao número de descendentes viáveis, isto é, que chegam à idade repro-dutiva, produzindo nova geração. No exemplo do tama-nho corporal, a aptidão darwiniana em cada caso está expressa como número total médio de descendentes em cada classe fenotípica.

Quando se alteram as características do ambiente, mu-dam também os fenótipos mais aptos.

Estudos de algumas décadas de duração sobre os ten-tilhões das ilhas Galápagos, a oeste do Peru no Oceano Pacífico, demonstraram que um fator decisivo no esta-belecimento da diversidade de espécies desses pássaros entre as ilhas do arquipélago foi a diferença nas carac-terísticas dos recursos alimentares de uma para outra. Em cada ilha, os fenótipos atualmente majoritários, rela-cionados com a forma e o tamanho do bico, são os mais aptos em relação à exploração do alimento disponível. Essa diversificação de fenótipos, e depois de espécies, como resposta evolutiva à diversificação de recursos em espaços distintos, corresponde ao que se chama irradia-ção adaptativa.

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Mais adiante em nossos estudos, voltaremos a tratar de aspectos evolutivos, especialmente quando abordarmos as interações e seus efeitos nas populações envolvidas.

- Fatores ecológicos dos tipos recursos e condições - Conceito de fator limitante

- Lei de tolerância e seus princípios básicos - Conceito de nicho ecológico

- Dinâmica das populações ecológicas como parte da evolução biológica

- Diferentes tipos de de pressão seletiva

II. Finalizando