Invertebrados – BIZ 0213 – 2016 Aula 08
Mollusca II Classe Gastropoda
Ca. 75.000 spp.
Maior e mais diversificada classe <1 mm a >70cm
Marinhos; de água doce; terrestres
Concha:
Peça única (Univalve)
Externa ou interna (reduzida) ou ausente
Forma: cônica espiral (ampla variação), pateliforme (cônica baixa) Concha cônica espiral:
Cada volta recobre parcialmente a volta precedente Enrolada em torno de um eixo central
Concha e opérculo
Concha cônica espiral (conispiral): Assimétrica
Compacta (vs. planispiral)
Eixo da concha oblíquo ao eixo do corpo (distribuição equitativa do peso) Cavidade do manto
Anterior, lateral (direita), posterior ou perdida Abriga ctenídios (ou forma pulmão)
Torção: rotação da massa visceral em relação ao pé Torção:
Rotação de 180º (anti-horário) da massa visceral, manto, cavidade do manto e concha [em relação ao pé e cabeça]
Sinapomorfia de Gastropoda
Ocorre durante o estágio de larva véliger Duas etapas:
1ª (rápida): Músc. retrator do pé (assimétrico): contrai e causa da rotação da concha e vísceras em 90°
2ª (lenta): crescimento diferencial dos tecidos leva à segunda torção de 90° Torção:
Cavidade do manto e ânus deslocados para região anterior Vísceras giradas para a esquerda
Arranjo em forma de “8”dos cordões nervosos (estreptoneuria) Torção + concha conispiral assimétrica:
Restrição de espaço no lado direito da cavidade do manto
Ausência de estruturas no lado direito do adulto (ctenídio, átrio, osfrádio e nefrídio na grande maioria)
Torção – algumas hipóteses:
Proveu maior espaço para retração da cabeça para dentro da concha (proteção; opérculo) Deslocou anteriormente os osfrádios (órgãos sensores da qualidade da água)
Classificação
“Prosobranchia”
Maioria dos gastrópodes marinhos com concha e torcidos (caramujos, lapas, abalones) “Opisthobranchia”
Maioria dos gastrópodes marinhos com concha reduzida ou ausente e destorcidos (lebres-do-mar, lesmas-do-mar)
“Pulmonata”
Maioria dos gastrópodes terrestres e água doce (caracóis, lesmas) “Prosobranchia”
Maioria marinha, mas há vários límnicos e terrestres ~45.000 spp.
Torcidos (cavidade do manto anterior, estreptoneuria)
Concha espiralada (maioria); às vezes, em forma de capuz ou tubular Um par de tentáculos (com olhos na base)
Pé com sola rastejadora e opérculo (córneo ou calcário) “Archaeogastropoda”, “Mesogastropoda”, Neogastropoda “Archaeogastropoda”
Basais; lapas (patelídeas e fissurelídeas), abalones, caramujos fendidos etc. “Archaeogastropoda”
Ex.: Lapas (fissurelídeas), abalones, caramujos fendidos
Um par de ctenídios bipectinados, um par de átrios, um par de nefrídios (e nefridióporos); gônada esquerda ausente; duto nefridial direito serve como via de saída para gônada direita
Água entra pelos lados direito e esquerdo, flui sobre os ctenídios, em seguida pelos nefridióporos e ânus e, finalmente, sai pelo(s) poro(s) dorsais ou fenda da concha “Archaeogastropoda”
Ex.: Lapas (patelídeas)
Um ctenídio bipectinado (esquerdo), um átrio (esquerdo), um par de nefrídios (e nefridióporos); ânus e nefridióporos deslocados para o lado direito; gônada esquerda ausente; duto nefridial direito serve como via de saída para gônada direita
Água entra pelo lado esquerdo, flui sobre o ctenídio, em seguida pelos nefridióporos e ânus e, finalmente, sai pelo lado direito
“Mesogastropoda” e Neogastropoda
Um ctenídio monopectinado (esquerdo), um átrio (esquerdo), um nefrídio (esquerdo); ânus e nefridióporo deslocados para o lado direito; gônada esquerda ausente; duto nefridial direito serve como via de saída unicamente para gônada direita
“Prosobranchia”
“Archaeogastropoda”: não monofilético; compreende 3 clados basais (Patellogastropoda, Neritimorpha e Vetigastropoda)
“Mesogastropoda” + Neogastropoda = Caenogastropoda “Prosobranchia” – Locomoção
Pé: sola rastejadora
Sola ciliada e produtora de muco (ancoragem/deslizamento) Locomoção básica: ondas de contrações musculares Ondas de contração diretas (na direção do movimento) Ondas de contração retrógadas (oposta ao movimento)
Divisão do pé em lados direito e esquerdo independentes (ondas ditáxicas alternadas) Padrão mais comum em prosobrânquios: retrógrado ditáxico
Lapas, abalones e outros gastrópodes de ambientes litorâneos de alto hidrodinamismo Pé: amplo (adesão, além da locomoção)
[*concha baixa, achatamento etc.] “Prosobranchia” – Locomoção
Strombus: opérculo em forma de garra cravado na areia (ponto de apoio) Rápida distensão do pé lança o animal para frente
“Prosobranchia” – Locomoção
Prosobrânquios sésseis (ex. Vermetidae) Voltas da concha separadas umas das outras
Fixam as conchas a esponjas, rochas, outras conchas “Prosobranchia” – Locomoção
Heterópodes: prosobrânquios pelágicos Pé forma nadadeira ventral
Concha reduzida
Animal nada com dorso voltado para baixo “Prosobranchia” – Locomoção
Caramujos violeta (ex. Janthina): prosobrânquios pelágicos Pé secreta muco que aprisiona bolhas de ar
Flutuam aderidos sob essa “balsa de bolhas” “Prosobranchia” – Alimentação Micrófagos pastadores Herbívoros Carnívoros Comedores de depósitos Comedores de suspensão Parasitas “Prosobranchia” – Alimentação “Arquegastrópodes” Micrófagos pastadores
Algas, esponjas e outros organismos que crescem sobre o substrato Rádula com 13 ou dezenas de dentes
Impregnação com minerais (ex., ferro, silício) Mecanismo de seleção no estômago
Digestão extracelular e intracelular “Prosobranchia” – Alimentação
“Mesogastropoda”: macrófagos herbívoros ou carnívoros Rádula com 7 dentes por fileira transversal
Neogastropoda: carnívoros
Rádula com no máximo 3 dentes por fileira transversal Mecanismo de seleção no estômago ausente
Digestão extracelular “Prosobranchia” – Alimentação
Carnívoros
Rádula: cortar, rasgar, raspar
Probóscide tubular, extensível (c/ boca na extremidade)
Presas: bivalves, outros gastrópodes, ouriços-do-mar, estrelas-do-mar, poliquetos, crustáceos e até peixes
Estratégias: toxinas para subjugar a presa; secreções ácidas para perfurar carapaças; utilização do pé para imobilizar a presa
“Prosobranchia” – Alimentação Ex.: Conídeos
Presas: poliquetos, gastrópodes, peixes
Rádula modificada: dentes isolados em forma de arpão; dentes ocos e preenchidos por toxina (neurotoxina)
Dente atinge a presa a partir da rápida protração da probóscide (um por vez); dente injeta toxina
Algumas spp. do Pacífico produzem potente neurotoxina (alguns casos de acidentes fatais com humanos)
“Prosobranchia” – Reprodução Arqueogastrópodes (maioria) Dioicos
Gonoduto une-se ao nefrídio direito ou ao duto nefridial
Gametas liberados no nefrídio e transferidos à cavidade do manto Fecundação geralmente externa
“Prosobranchia” – Reprodução
“Mesogastropoda” e Neogastropoda Dioicos (maioria)
Sistema reprodutor isolado do excretor [nefrídio direito ausente; duto nefridial direito utilizado unicamente para saída de gametas]
Evolução de sistemas reprodutores complexos (órgãos copulatórios, glândulas femininas produtoras de envoltórios, albúmen etc.)
Grande variedade de padrões reprodutivos Fecundação interna, com cópula
“Prosobranchia” – Desenvolvimento
Arqueogastrópodes: larvas trocófora e véliger livre-natantes
Mesogastropoda e Neogastropoda: larva trocófora no interior da cápsula do ovo; estágio de véliger pode ser livre-natante ou ocorrer no interior da cápsula do ovo, com a eclosão da fase juvenil (muitos Neogastropoda)
Opisthobranchia
Maioria marinha; poucos de água doce 6.000 spp.
Destorção parcial ou completa; cavidade do manto e ctenídios geralmente reduzidos ou perdidos; eutineuria
Redução ou perda da concha; se presente, interna ou externa Opérculo geralmente ausente (se presente, em geral nas larvas) Rinóforos: par de tentáculos quimiossensoriais
Opisthobranchia – Alimentação
-Herbívoros, carnívoros e comedores de suspensão -Ex.: Nudibrânquios:
Carnívoros raspadores que se alimentam de animais sésseis (cnidários, esponjas, briozoários, ascídias etc.)
Predadores de cnidários: ingerem, conservam e utilizam os nematocistos não disparados como defesa (cleptocnida)
Cílios do estômago e cecos digestivos carregam os nematocistos para os ceratos (armazenados em cnidossacos)
Ex.: Glaucus, nudibrânquio pelágico que se alimenta de caravelas-do-mar -Ex.: Sacoglossos:
Algumas spp. sugam o conteúdo celular de algas e cultivam os cloroplastos não danificados (não são digeridos)
Cleptoplastia
Opisthobranchia – Reprodução Hermafroditas
Sistema reprodutor complexo
Transferência recíproca de espermatozoides Ex.: lebre-do-mar Aplysia
Cópula: desde um par até uma cadeia de indivíduos; primeiro atua somente como fêmea e o último apenas como macho, os demais como machos e fêmeas simultaneamente
Opisthobranchia – Algumas estratégias de defesa Proteção da concha ausente ou reduzida Natação de fuga com parapódios
Produção de substâncias tóxicas, espículas no manto Cleptocnida
Padrões de coloração
Coloração críptica (camuflam-se no substrato)
Coloração aposemática naqueles com toxinas ou nematocistos Pulmonata
Maioria terrestre e de água doce; poucos marinhos 25.000 a 30.000 spp.
Destorção parcial ou completa (cavidade do manto do lado direito na maioria) Cavidade do manto convertida em pulmão (teto vascularizado) – respiração aérea (pulmonados aquáticos ocorrem em águas rasas)
Concha conispiral, reduzida ou ausente nas lesmas; sem opérculo
Manto fecha completamente a abertura, com exceção do pneumóstoma (ou
pneumostômio) – ventilação pode ser ativa, realizada por movimentação do assoalho do pulmão
Pulmonata – Ordem Basommatophora
Exclusivamente aquáticos; com pulmão
1 par de tentáculos com olhos situados na base Maioria sem opérculo
Pulmonata – Ordem Stylommatophora
Exclusivamente terrestres; concha externa, reduzida ou ausente; opérculo ausente; com pulmão
2 pares de tentáculos (retráteis/protráteis); olhos na extremidade do par de tentáculos dorsais
Pulmonata – Ordem Systellommatophora
Exclusivamente terrestres; concha ausente
Destorção completa; pulmão ausente (trocas pela superfície do corpo) 2 pares de tentáculos; olhos na extremidade do par de tentáculos dorsais Pulmonata – Alimentação
Maioria herbívora Pulmonata – Reprodução
Hermafroditas; sistema reprodutor complexo
Geralmente transferência indireta por espermatóforos
Cópula geralmente precedida por ritual de corte (contato tentacular, enrolamento dos corpos etc.)
Dardo calcário produzido em um saco-do-dardo Durante a corte, dardo é introduzido no parceiro
Evidências recentes sugerem que o muco injetado pelo dardo causa reconfiguração no sistema reprodutor feminino do parceiro
Essa reconfiguração diminuiria as chances do esperma ser digerido pelo sistema reprodutor feminino; seleção sexual
Ex.: lesmas Limax
Cópula: enrolamento dos corpos (às vezes ficam dependurados por um cordão mucoso)
Pênis de ambos é estendido (10-25cm, algumas chegam a 90cm) e enlaçado na extremidade
Espermatóforos trocados pela extremidade do pênis Pulmonata – Estratégias associadas à invasão do ambiente terrestre
Transformação da cavidade do manto em um pulmão Excreção através de ácido úrico
Fecundação interna, ovos com casca e ricos em vitelo Hábitos noturnos e preferência por ambientes úmidos
Durante períodos secos, alguns caracóis podem estivar, selando a abertura da concha com um tampão mucoso (epifragma)
Secreção de muco
Higroscópico: proteção contra dessecação
Locomoção lubrifica a passagem do pé sobre o substrato Proteção contra infecções bacterianas
Pulmonata – Como saber se um caracol terrestre é pulmonado? Número de tentáculos (2 pares em Pulmonata terrestres) Presença de opérculo (ausente em Pulmonata)
*Nota sobre classificação: -“Prosobranchia”
-“Archaeogastropoda”: não monofilético; compreende 3 clados basais (subclasses Patellogastropoda, Neritimorpha e Vetigastropoda)
-“Mesogastropoda” + Neogastropoda = subclasse Caenogastropoda -“Opisthobranchia” + “Pulmonata” = subclasse Heterobranchia
