UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS
CENTRO DE CIÊNCIAS DO AMBIENTE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS DO
AMBIENTE E SUSTENTABILIDADE NA AMAZÔNIA
MARIA ALBANIRA ARAÚJO PENA
ADAPTAÇÃO DE GENÓTIPOS DE TOMATEIRO
(Lycopersicon esculentum Mill) AOS AMBIENTES DE TERRA
FIRME E VÁRZEA UTILIZADOS PELOS AGRICULTORES
FAMILIARES NO ESTADO DO AMAZONAS
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Ciências do Ambiente e
Sustentabilidade na Amazônia da Universidade
Federal do Amazonas, como requisito parcial
para a obtenção do título de Mestre em Ciências
do Ambiente e Sustentabilidade na Amazônia,
área de concentração em Serviços Ambientais e
Recursos Naturais.
Orientador: Prof. Dr. Hiroshi Noda
Manaus - Amazonas
2005
PENA, Maria Albanira Araújo.
Adaptação de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) aos ambientes de terra firme e várzea utilizados pelos agricultores familiares no estado do Amazonas. Maria Albanira Araújo Pena. − Manaus: UFAM, 2005
Dissertação (Mestrado em Ciências do Ambiente e Sustentabilidade na Amazônia). Universidade Federal do Amazonas.
63 p. Ilust.
1. Tomate 2. Murcha bacteriana 3. Adaptabilidade e Estabilidade genética
MARIA ALBANIRA ARAÚJO PENA
ADAPTAÇÃO DE GENÓTIPOS DE TOMATEIRO (Lycopersicon
esculentum Mill) AOS AMBIENTES DE TERRA FIRME E
VÁRZEA UTILIZADOS PELOS AGRICULTORES FAMILIARES
NO ESTADO DO AMAZONAS
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-graduação em Ciências do Ambiente e
Sustentabilidade na Amazônia da Universidade
Federal do Amazonas, como requisito parcial
para a obtenção do título de Mestre em Ciências
do Ambiente e Sustentabilidade na Amazônia,
área de concentração em Serviços Ambientais e
Recursos Naturais.
Aprovada em julho de 2004.
BANCA EXAMINADORA
Prof
a. Dr
a. Sandra do Nascimento Noda
Universidade Federal do Amazonas
Prof
a. Dr
a. Rosalee A. Coelho Netto
Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia
Prof. Dr. Danilo Fernandes da Silva Filho
Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia
Ao meu Deus, minha
mãe Terezinha, minhas
filhas Rebeca e Vitória,
e meu marido José pelo
incentivo, força, amor e
carinho para a
realização deste
trabalho.
AGRADECIMENTOS
Ao meu Senhor Jesus por ter me auxiliado, dando-me saúde e força para vencer
mais esta etapa em minha vida;
Ao meu orientador Dr. Hiroshi Noda que foi amigo compressivo e "pai" que
sem ele seria muito difícil concluir este trabalho;
À esposa do meu orientador Dr
a. Sandra do Nascimento Noda pela força,
carinho e contribuição na minha qualificação;
Ao pesquisador Francisco Manoares que foi indispensável na instalação, na
condução e na coleta de dados dos experimentos;
Ao Dr. Vandick da Silva Batista e Dr
a. Rosalee Coelho Netto pelas observações
e contribuições na minha aula de qualificação;
À minha amiga Silvesnízia Paiva pelo carinho e ajuda com o programa de
estatística e análise dos dados;
Aos trabalhadores da Estação Experimental de Hortaliças Dr. Alejo von der
Pahlen Km 14/Manaus e da Estação Experimental do Ariaú em Iranduba, pelo
preparo da área e instalação e manutenção dos experimentos e ao agricultor
senhor Raimundo Ramos Rodrigues.
A todos os colegas do INPA, em especial Elione Benjó, Manoel Mendonça Neto
e Jorge Emídio, e aos bolsistas do Dr. Hiroshi Noda e Dr
a. Sandra Noda pelo
companheirismo e amizade, que também contribuíram com o meu trabalho;
À Universidade Federal do Amazonas (UFAm) e ao Conselho Nacional de
Pesquisa (CNPq) pela oportunidade de realizar o curso e concessão da bolsa de
estudos;
Aos meus colegas de curso pelo companheirismo e incentivo para conclusão
deste trabalho.
As dificuldades são como as
montanhas. Elas só se aplainam
quando avançamos sobre elas.
RESUMO
Os solos da Amazônia são naturalmente infestados pela bactéria Ralstonia solanacearum, agente causadora da murcha bacteriana do tomateiro. A incorporação de resistência genética ao patógeno é uma condição para o cultivo da espécie nos solos dos ambientes de terra firme e de várzea na Amazônia. O objetivo deste trabalho foi: i. avaliar a adaptabilidade e a estabilidade de genótipos de tomateiro para resistência genética a murcha bacteriana; ii. avaliar a capacidade produtiva do tomateiro, em condições de cultivo em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum, em ambientes de terra firme e várzea; iii. estimar o progresso genético das progênies avançadas (F13 e F14) do cruzamento HT-16 (IH 40 x
UH7976). Os ensaios foram instalados em quatro ambientes sendo dois em terra firme e dois em várzea, naturalmente infestados pelo patógeno. Foram avaliados oito genótipos: Santa Cruz Kada (padrão de suscetibilidade); Caraíba (padrão de resistência); C-38; Yoshimatsu 4-11; e quatro progênies F13 e F14 do cruzamento HT-16. Os caracteres avaliados foram: Taxa
de Infecção Aparente (QR), Índice de Sanidade (IS), Produção Total de Frutos (PTF) e Número de Frutos (NF). As estimativas da adaptabilidade e da estabilidade fenotípica foram obtidas segundo o método proposto por Eberhart e Russell (1966). As estimativas dos parâmetros de adaptabilidade e estabilidade, expressos sob forma de resistência genética à bactéria R. solanacearum e rendimento de frutos, mostraram que as progênies avançadas do cruzamento HT-16 são adaptadas ao cultivo em ambientes de terra firme e de várzea. Em relação à cultivar Yoshimatsu 4-11, as quatro progênies avançadas do cruzamento HT-16 evidenciaram progresso genético para características de resistência à murcha bacteriana e ao rendimento de frutos, sob condições de cultivo em solos naturalmente infestados por R. solanacearum.
Palavras chave: Amazônia - Tomate − Murcha bacteriana − Ralstonia solanacearum − Adaptabilidade genética e Estabilidade fenotípica.
ABSTRACT
The Amazonian soils are infested by Ralstonia solanacearum the pathogenic agent of tomato disease “bacterial wilt”. The incorporation of genetic resistance to pathogen is a condition to tomato cultivation in the upland and foodplain soils of the Amazon. The objectives of this work were: i. evaluation of the adaptability and genetic stability of tomato genotypes to the resistance to pathogen; ii. the productiion ability of the host under cultivation condition in soil of naturally infested by R. Solanacearum in upland and foodplain ecosystem; and iii. the genetic progress of INPA advanced tomato progenies selected (F13 e F14) from the cross HT-16 ((IH 40 x UH7976). The
experiments were carried out in four environments used by family farming of the State of Amazon: two in upland and two in foodplain soils naturally infested by the pathogen. Eight genotypes were evaluated: Santa Cruz Kada (susceptibility standard); Caraíba (resistance standard); C-38; Yoshimatsu 4-11 and four F13 and F14
progenies from the cross HT-16. The evaluated characters were: Infection apparent Rate (QR), Health Index (IS), Total Fruit Production (PTF) and Number of Fruit (NF). The adaptability and the phenotipic stability were estimated by the method proposed for Eberhart and Russell (1966). The adaptability and stability expressed by the genetic resistance to R. solanacearum and the ability of fruit production when cultivated in naturally infested soils shown that the advanced progenies of the cross HT-16 are adapted to the cultivation in foodplain and upland ecosystem. In relation to the cultivar Yoshimatsu 4-11 the four advanced progenies showed genetic progress in characteristics for resistance the bacterial wilt and ability to fruit production under cultivation in soils naturally infested by the R. solanacearum.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1−Interação de efeitos entre hospedeiro, patógeno e ambiente ... 11 Figura 2−Localização da área de terra firme e várzea onde foram instalados os ensaios (Ambiente 1, 2, 3 e 4)... 27
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Quadrados Médios de caracteres de resistência de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. ... 39 Tabela 2: Reação de resistência de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) a murcha bacteriana sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. Amazonas 2004. (Dados não transformados) ... 40 Tabela 3: Quadrados Médios de caracteres de produção total de frutos (PTF) e número de frutos (NF) de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condição de cultivo em solos de quatro ambientes com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum... 41 Tabela 4: Médias da produção de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) sob condições de cultivo em quatro ambientes com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. Amazonas 2004. (Dados não transformados) ... 42
Tabela 5: Análise de variância conjunta de quatro ambientes para caracteres de resistência ao patógeno e de rendimentos em frutos de genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum ...44 Tabela 6: Médias de resistência a murcha bacteriana expressa em Taxa de Infecção Aparente (QR) e estimativas de parâmetros de análise de estabilidade de oito genótipos de tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill) ...50
Tabela 7: Médias de resistência do patógeno Ralstonia solanacearum expressa em Índice de Sanidade (IS) e estimativas de parâmetros de análise de estabilidade de oito genótipos de tomateiro ...51 Tabela 8: Médias de rendimentos em frutos, expresso em produção total de frutos (PTF) em tomateiros (Lycopersicon esculentum Mill.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de análise de adaptabilidade e estabilidade de oito genótipos de tomateiro ...52
Tabela 9: Médias de números de frutos (NF) de tomateiros (Lycopersicon esculentum Mill.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de análise de adaptabilidade e estabilidade de oito genótipos de tomateiro ... 53
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO...01
2 REVISÃO DE LITERATURA ...04
2.1 Caracterização do Ambiente Amazônico ...04
2.1.1 Ambiente de Várzea ...04
2.1.2 Ambiente de Terra Firme ...05
2.2 Agricultura Familiar na Amazônia...05
2.3 Cultivo de Hortaliças na Amazônia... 06
2.4 O Tomate e sua importância sócio-econômica...07
2.5 Murcha Bacteriana do tomateiro. ...08
2.6 Efeito do Ambiente sobre Doenças de Plantas...11
2.7 Classificação Epidemiológica de Resistência...12
2.8 Melhoramento Genético do Tomate...13
2.9 Genótipo x Ambiente ...17
2.10 Estimação da Adaptabilidade e Estabilidade...20
3 METODOLOGIA...25
3.1 Localização Geográfica ...25
3.2 Material Experimental. ...28
3.3 Procedimento Experimental ...29
3.3.1 Produção de mudas de tomateiro...29
3.3.2 Preparo das áreas de ensaios...30
3.3.2.1 Área de Terra Firme - Estação Experimental de Hortaliças “Dr. Alejo von der Pahlen” , Km 14. ...30
3.3.2.2 Área de Várzea - Estação Experimental do Ariaú e área de produtor rural ...30
3.3.3 Implantação e condução do experimento em campo...31
5 CONCLUSÕES...54
1 INTRODUÇÃO
O tomate é uma espécie cultivada e consumida em todo o mundo. No Brasil, essa hortaliça é extremamente importante, em decorrência do seu grande consumo pela população, não somente pelo seu valor nutricional, mas também, pelo seu aspecto social, pois é uma cultura de grande importância econômica (CARMARGO FILHO, 2002, p. 51).
As espécies olerícolas convencionais são as mais consumidas pela população. No entanto, apresentam rendimentos baixos, quando cultivadas na Amazônia, em virtude dos cultivares existentes no mercado não serem geneticamente adaptados aos ambientes da região. O cultivo do tomateiro (Lycopersicon esculentum Mill.) no Amazonas é uma atividade econômica de alto risco em decorrência da baixa fertilidade dos solos de terra firme, das condições de umidade e temperatura elevadas, características dos trópicos úmidos e que contribuem para a baixa frutificação e para a ocorrência de pragas e doenças, resultando em baixa produtiva da cultura.
A bactéria Ralstonia solanacearum (Smith) Yabuuchi et al, causadora da murcha bacteriana do tomateiro, encontra nos trópicos úmidos condições ideais de habitat. Seu controle é difícil e práticas culturais, como a rotação de cultura e o controle químico, têm-se mostrado ineficientes (MONMA & SAKATA, 1993 apud MENEZES, 1998, p. 02). Portanto, o uso de cultivares resistentes apresenta-se como uma das alternativas mais viáveis (MENEZES, 1998, p. 02).
Na região Norte, o cultivo do tomateiro é ainda incipiente devido a pouca disponibilidade de variedades adaptadas geneticamente aos ambientes quentes e úmidos e que apresentem resistência ao patógeno R. solanacearum. A murcha bacteriana é um fator limitante ao cultivo do tomateiro nas regiões tropicais de baixa altitude sendo, portanto, extremamente importante que as variedades de tomateiro, melhoradas geneticamente para o
cultivo no trópico úmido brasileiro, expressem o caráter de resistência à doença, desenvolvam todo o ciclo vegetativo e reprodutivo em condições de estresse ambiental e apresentem boa produtividade quando cultivadas sob condições de uso dos recursos ambientais (solo, clima, água e nutrientes) disponíveis aos agricultores familiares.
Portanto, uma forma de viabilizar o cultivo do tomateiro na região, seria através da obtenção de variedades tolerantes à murcha bacteriana, por meio de melhoramento genético que, apesar de trabalhoso e de longo prazo, ainda é a forma mais viável para solução do problema, uma vez que visa a produção de tomate sem aumentar o custo de produção (SANTOS & COLTRI, 1986, p. 02).
O desenvolvimento de cultivares de tomateiro com resistência à murcha bacteriana é, provavelmente, o maior componente das estratégias de controle, sendo o mais conveniente e o menos dispendioso, especialmente em países com agricultura subdesenvolvida ou em desenvolvimento (HAYWARD, 1991, p 66).
Pesquisas com essa espécie têm se intensificado para dar apoio científico e tecnológico a esta cultura. Dentre as pesquisas realizadas com tomateiro na região Norte destacam-se o desenvolvimento do cultivar Yoshimatsu que apresenta resistência poligênica ao patógeno R. solanacearum (NODA et al, 1988, p. 70) e alta capacidade de frutificação, sob temperatura e umidade elevadas (NODA et al, 1993, p. 108).
A Amazônia apresenta dois ambientes bem definidos, o de várzea, com solos de boa fertilidade e temporariamente inundáveis, e o de terra firme, com solos mais pobres e livres das enchentes (COELHO NETTO et al, 2003, p. 362). Estudos nesses ambientes, principalmente com o melhoramento de hortaliças, vêm contribuindo para o avanço da olericultura na região amazônica propiciando uma maior diversidade de alimentos de alto valor nutritivo e de fácil acesso à população.
O objetivo geral deste trabalho foi avaliar a adaptabilidade e a estabilidade genética de genótipos de tomateiro, do grupo da variedade Yoshimatsu, produzidos pelo Programa de Melhoramento Genético de Hortaliças do INPA, aos ambientes de terra firme e várzea, bem como, aos sistemas de cultivo adotados pelos agricultores familiares do Estado do Amazonas; e os objetivos específicos foram: i) avaliar a adaptabilidade e a estabilidade das cultivares, expressas sob a forma de resistência genética de genótipos de tomateiro do grupo Yoshimatsu ao patógeno Ralstonia solanacearum, sob condições de cultivo em solos naturalmente infestados de terra firme e de várzea; ii) avaliar a adaptabilidade e a estabilidade das cultivares, expressas sob a forma de capacidade produtiva de genótipos, sob condições de cultivo em ambientes quentes e úmidos; e iii) avaliar o progresso genético das progênies avançadas do cruzamento HT-16, em relação a cultivar Yoshimatsu 4-11.
2 REVISÃO DE LITERATURA
2.1 Caracterização do Ambiente Amazônico
A Amazônia se localiza no trópico úmido, região onde predominam solos de baixa fertilidade e prevalecem temperatura e umidade elevadas (SILVA FILHO et al, 1997, p. 19). Em estudos pedológicos realizados pela Fundação Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística - FIBGE (1990 apud NODA & NODA, 1994, p. 146), observou-se 90% da região Amazônica é constituída por solos ácidos, com baixa reserva de elementos nutritivos.
Na região, a temperatura varia, predominantemente, de 25,8 a 27,9° C (SALATI et al, 1991 apud MELO, 1995, p. 01) e a umidade relativa de 71 a 91% (NASCIMENTO & HOMMA, 1984 apud MELO, 1995, p. 01).
2.1.1 Ambiente de Várzea
As áreas de várzea no Amazonas são formadas a partir do leito dos rios Solimões e Amazonas e dos seus afluentes de água branca. Os solos de várzea são terrenos aluviais, de alta fertilidade, por se enriquecerem com os sedimentos carregados pelas águas dos rios nas enchentes anuais (NODA, 2000, p.06). Essa riqueza em nutrientes faz destas áreas uma exceção aos solos pobres de outras áreas da floresta amazônica (IRION, 1976 apud AYRES, 1993, p. 58).
A área de várzea da parte brasileira da bacia amazônica é de aproximadamente 60.000 Km2 (MARTINELLI, 1986 apud PEREIRA FILHO, 1991, p. 55). As várzeas são planícies de aluviação recente (SHUBART, 1983, p. 109), que tem origem nos Andes (GIBBS, 1964; TAL LARD & EDMOND, 1983 apud PEREIRA FILHO, 1991, p. 55).
As várzeas podem ser denominadas de baixas quando são anualmente alagadas em sua totalidade, ou altas, quando são parcialmente inundadas pelas enchentes normais dos rios ou esporadicamente alagadas em sua totalidade, por enchentes excepcionais (NODA, 2000, p.06).
2.1.2 Ambiente de Terra Firme
As terras firmes são terrenos localizados distantes dos grandes cursos d’água ou acima do nível máximo das águas e por isso não sofrem a influência das enchentes periódicas. São as terras que se elevam a partir das várzeas. Nas terras firmes, os solos muito intemperizados, são quimicamente pobres, com fertilidade variando de baixa a média, pH ácido, e com uma camada superficial de húmus rapidamente á destruída com a retirada da floresta (NODA, 2000, p.06).
Estima-se que 92% os solos de terra firme têm baixa fertilidade. Os latossolos (oxissolos) e os solos podzólicos (ultissolos) constituem mais de 75% de sua extensão (FALESI, 1986 apud PEREIRA FILHO, 1991, p. 55).
2.2 Agricultura Familiar na Amazônia
A agricultura familiar, com um contingente de 4,14 milhões de estabelecimentos, representa 85,2% das unidades de produção agrícola do Brasil, o que constitui um montante sete vezes superior ao da agricultura patronal (INCRA, 2000, p. 22).
Grande parte dos agricultores familiares do Estado do Amazonas utiliza práticas tradicionais de produção, ambientalmente sustentáveis e caracterizadas pela geração de uma
diversidade de produtos destinados, basicamente, ao atendimento das necessidades da reprodução biológica e social das famílias. Nesse tipo de agricultura, os fatores básicos que viabilizam o processo produtivo são os recursos naturais disponíveis e a força de trabalho familiar. O solo é um elemento fundamental na produção familiar, portanto, o seu manejo, no sentido amplo – conservação das características físicas e químicas, diversidade biológica, manutenção da fertilidade e sanidade - é uma condição indispensável para a sustentabilidade do processo (NODA, S. et al, 2002, p. 157).
De acordo com Altieri (1989 apud NODA & NODA, 1994, p. 139), as técnicas utilizadas pela agricultura tradicional têm permitido, durante séculos, o atendimento das necessidades básicas de subsistência das populações sob condições ambientais adversas (solos deficientes, áreas secas ou propensas a inundações e com recursos escassos), sem depender de mecanização, pesticidas ou fertilizantes químicos.
Os agricultores conseguem manter uma grande variabilidade genética nas populações das espécies de plantas que cultivam. Esta riqueza genética é um dos fatores principais para o equilíbrio e sustentabilidade dos sistemas agrícolas tradicionais (NODA, S. et al, 1997, p. 266).
2.3 Cultivo de Hortaliças na Amazônia
Na Amazônia, a produção de hortaliças obedece duas épocas distintas: uma, realizada entre setembro e março, com duração de três a seis meses, nos solos de várzea e outra, nos demais meses onde se utiliza os solos de terra-firme (MELO, 1995, p. 01).
A olericultura pode constituir um importante fator no desenvolvimento social e econômico da agricultura familiar no trópico úmido brasileiro. As hortaliças apresentam uma ampla gama de espécies que podem suprir grande parte das necessidades alimentares humanas em termos de energia, proteína, vitaminas e sais minerais (NODA, H. et al, 1997, p. 59). São,
geralmente, espécies de ciclo anual e, portanto, capazes de disponibilizar alimentos para o consumo familiar e, ao mesmo tempo, gerar renda monetária aos agricultores familiares. Uma vantagem adicional da olericultura é a possibilidade de cultivo em pequenas áreas. Por outro lado, o cultivo de hortaliças requer, por parte do produtor, a adoção de práticas de manejo e conservação dos recursos naturais de modo a oferecer produtos, isentos de contaminação química e biológica e que propiciem a sustentação ambiental e econômica do processo produtivo (NODA, H. et al 2002, p. 134).
2.4 O Tomate e sua importância sócio-econômica
O tomate está entre as hortaliças mais consumidas no mundo. É um fruto originário dos países andinos, nativo desde o norte do Chile até a Colômbia. Foi levado pelos povos Incas até a região do Sul do México, onde habitavam os Astecas, os quais trabalharam a espécie aperfeiçoando caracteres genéticos e agronômicos. O nome da espécie originou-se da palavra “tomati”, da língua falada pelos Astecas do Sul do México (PADOVANI, 1986, p 08). O tomateiro é uma solanácea herbácea, com caule flexível e incapaz de suportar o peso dos frutos e manter a posição vertical (FILGUEIRA, 2002, p. 189). O caule apresenta folhas alternas, imparipenadas, com comprimento variando de 15 a 45 centímetros, denteadas. Na região dos nós, de onde partem as ramificações, o caule apresenta-se sensivelmente engrossado. A periferia das folhas costuma enrolar-se para dentro (PADOVANI, 1986, p. 23). As flores são hermafroditas, costumam ocorrer em cachos de três a sete flores, sendo ligeiramente inclinadas para baixo e apresentando coloração amarela. O cálice possui cinco sépalas e as pétalas são lanceoladas e largas. Possui cinco estames com anteras curtas e largas. Os cachos de flores podem ser do tipo simples (não ramificado) ou composto (ramificado), havendo a tendência de os cultivares produzirem cachos simples (MINAMI & HAAG, 1979,
p. 02). A colheita se dá aproximadamente entre 90 a 120 dias após a semeadura. O tomate não é uma das hortaliças mais ricas em vitaminas e sais minerais, especialmente por conter, em média, 94% de água no fruto ao natural. No entanto, por ser consumido em maior quantidade, com maior freqüência em relação a outras hortaliças e seu consumo ser feito em grande parte sem cocção, o tomate torna-se uma importante fonte de vitaminas e sais minerais na dieta do brasileiro, como por exemplo, de vitamina C, cujo teor varia de 11,2 a 21,6 mg/100g de frutos e das vitaminas A, B1, B2, P e K. O tomate contém outras substâncias, em
doses mínimas, porém muito importantes, a começar pelas substâncias corantes licopeno (vermelho) e caroteno (amarelo). As folhas e frutos ainda verdes também possuem uma substância levemente tóxica, o alcalóide tomatina, que parece eficaz contra fungos de micoses da pele humana (FILGUEIRA, 2000 apud CARVALHO et al, 2003, p.525).
A cultura do tomateiro possui grande importância econômica pelo volume e valor da produção (CARVALHO et al, 2003, p.525). O cultivo dessa hortaliça no mundo é realizado para atender a duas cadeias produtivas distintas: produção de tomate industrial para processamento e para consumo in natura. Enquanto o primeiro é produzido sob contrato produtor-indústria, o segundo tem características próprias da cadeia produtiva de hortaliças. O Brasil é o oitavo produtor mundial e o sétimo maior em processamento (CARMARGO FILHO, 2001, p. 51).
2.5 Murcha Bacteriana do tomateiro
A murcha bacteriana ou murchadeira é uma doença muito importante em regiões de clima tropical e subtropical. Nas regiões Norte e Nordeste do Brasil é, a doença mais importante do tomateiro, pois limita seu plantio em muitas áreas (KUROZAWA & PAVAN, 1997, p. 703).
Segundo Cheng & Chu (2002, p. 516), a murcha bacteriana é o principal fator limitante ao cultivo comercial de tomate na região Norte, por causar a morte precoce das plantas no campo de maneira imprevisível. Devido à alta variabilidade genética da bactéria, diversas cultivares introduzidas como resistentes a esta doença, são suscetíveis na Amazônia Oriental.
O patógeno Ralstonia solanacearum, agente causador da murcha bacteriana, é uma bactéria obiqua, adaptada a grande número de plantas hospedeiras (batata, pimentão, beringela, bananeira, amendoim, etc.), ocorre sob as mais variadas condições edafoclimáticas (TAKATSU & LOPES, 1997, p. 170). E apresenta elevada variabilidade fenotípica (COELHO NETTO et al, 2003, p. 362). A doença manifesta-se em mais de 200 espécies, abrangendo cerca de 33 famílias, sendo mais comum nas seguintes famílias: solanaceae, compositae e musaceae (CAMARGO, 1984, p. 373).
A espécie Ralstonia solanacearum, ao longo do tempo vem sendo dividida em cinco raças e em cinco biovares, com base na reação sobre uma gama de hospedeiras e em propriedades bioquímicas. Em uma mesma raça têm sido agrupados isolados de diferentes fenótipos, de distintos genótipos e filogenia (HAYWARD, 1994, p. 123). Segundo Buddenhagen & Kelman (1964 apud COELHO NETTO et al 2003, p. 362), não há uma relação perfeita entre a diferenciação de raças e a classificação em biovares.
Segundo Boher et al (1999 apud COELHO NETTO et al 2003, p. 364) os biovares 1, 2 e 3 foram encontrados infectando tomateiros no Estado do Amazonas. Coelho Netto et al (2003, p. 365) encontraram os biovares 1 e 3 em três ensaios com tomateiro no mesmo. Os sintomas iniciam-se pela murcha das folhas mais velhas seguidas, de um a três dias após a murcha dos ponteiros, culminando com a murcha geral da planta. As plantas morrem dois a quatro dias após o aparecimento dos sintomas iniciais. A bactéria penetra no hospedeiro por qualquer ferimento ou abertura natural, mas a penetração pelas raízes e a mais importante.
Após a penetração a bactéria coloniza os vasos lenhosos, obstruindo-os, dificultando o fluxo de água. Desta forma, ao se fazer cortes no caule, próximos à região do colo, constata-se uma descoloração dos vasos lenhosos e há exsudação de pus bacteriano na extremidade do caule cortado. A sobrevivência da bactéria é favorecida pela umidade e os maiores índices de doença ocorrem em solos pesados, úmidos e em temperaturas do solo entre 24o e 35o C. Em solos secos, as células bacterianas são destruídas rapidamente, o que explica sua ausência em solos desérticos ou sujeitos a secas periódicas. A disseminação da bactéria dá-se através de água, solo, tratos culturais, implementos agrícolas, homem, insetos, mudas contaminadas, estercos contaminados, etc. (KIMATI et al, 1997, p. 704).
O controle da murcha bacteriana é difícil quando as condições são favoráveis à bactéria. A estabilidade da resistência é dependente das condições ambientais, o que torna difícil à obtenção de cultivares com resistência efetiva (CAMARGO, 1984, p. 373). A incidência da doença aumenta, principalmente, devido a temperaturas elevadas do solo e do ar, altos níveis de umidade no solo, baixa intensidade de luz e dias curtos (GALLEGLY Jr et
al, 1949 apud NODA et al, 1986, p. 56). Outro fator importante na expressão de resistência é a idade da planta, a suscetibilidade de plantas resistentes decresce na medida em que a idade das mudas avança de quatro para oito semanas (WINSTEAD et al, 1952 apud NODA et al, 1986, p. 56). As variedades geneticamente resistentes somente expressam este caráter após um mínimo de 3 semanas e continuam a aumentar o nível de resistência até atingir o máximo de resistência ao redor da 7ª semana (HENDERSON, comunicação pessoal, apud NODA et
2.6 Efeito do Ambiente sobre Doenças de Plantas
A planta hospedeira, o patógeno e o ambiente constituem-se nos três elementos fundamentais que determinam a ocorrência de uma doença, sua incidência e sua severidade. Estes três elementos relacionam-se mutuamente (Figura 1). Depreende-se deste relacionamento que a ação do ambiente como influenciador da doença pode ser desdobrada em seus efeitos sobre o hospedeiro e sobre o patógeno e ainda sobre a interação patógeno-hospedeiro, ou seja, o processo doença. O ambiente pode também atuar indiretamente sobre o patógeno no caso de patógeno de solo, ao influenciar a atividade microbiana do solo e conseqüentemente a ação de microrganismos antagônicos ao patógeno estudado (KRÜGNER, 1978, v.1, p. 215-216).
Figura 1. Interação de efeitos entre hospedeiro, patógeno e ambiente. Fonte: Galli, et al (1978, p. 216).
2.7 Classificação Epidemiológica de Resistência
Quando uma série de diferentes isolados de um patógeno é inoculada em uma série de diferentes variedades de um hospedeiro pode ocorrer ou não uma interação diferencial significativa. Por definição, as raças e variedades que apresentam interação diferencial são chamadas de raças virulentas e as variedades são ditas possuidoras de resistência vertical, e as raças e variedades que não apresentam interação diferencial significativa são chamadas de raças agressivas e variedades com resistência horizontal, respectivamente (VAN DER PLANK, 1968 apud BERGAMIN FILHO & KIMATI, 1978, p. 307-308).
Portanto, para bem caracterizar o significado biológico dos dois tipos de resistência, pode-se afirmar que: a resistência vertical envolve mecanismos de defesa do hospedeiro que estão dentro da capacidade do patógeno vencer, seja por mutação ou por outro meio qualquer de alteração de sua constituição genética, por ser efetiva apenas contra algumas raças do patógeno e não contra outras, age no sentido de reduzir a quantidade efetiva de inóculo inicial fazendo com que, por esse motivo, o início da epidemia seja atrasado; a resistência horizontal envolve mecanismos de defesa do hospedeiro que estão além da capacidade do patógeno vencer, que apesar de efetiva contra todas as raças, apenas diminui o tamanho das lesões produzidas pelo patógeno, aumenta o período de incubação do mesmo, diminui o número de esporos produzidos por lesão e assim por diante, por esse motivo, todos os efeitos somados produzem uma redução na taxa de desenvolvimento da doença (idem, p. 310-311). A resistência horizontal é estável a longo prazo já que seus mecanismos de atuação estão além da capacidade do patógeno suplantar. Isso quer dizer que uma variedade que possua alta resistência horizontal a possuirá por tempo indefinido. Porém, esta resistência usada isoladamente, quase sempre, é insuficiente para conferir à variedade que a possui um nível de
resistência satisfatório. Daí ser necessário reforçá-la com bons genes de resistência vertical (idem, p. 322).
2.8 Melhoramento Genético do Tomate
Na Antigüidade o tomate consumido pelo ser humano não passava de um pequeno fruto, pouco maior que um morango ou uma cereja. Desde a chegada dos europeus na América até os nossos dias, o tomate, assumiu uma multiplicidade de formas, de variedades e sabores, que, em alguns casos, representam um aumento do tamanho do fruto em quase mil por cento com relação ao tamanho original. Além disso, foram desenvolvidos diversos cultivares com capacidade de resistir a determinadas doenças que antes dizimavam completamente plantações inteiras (PADOVANI, 1986, p. 27).
A genética e o melhoramento, juntos, deram um grande salto, pois os cientistas descobriram que mudando alguns genes através de técnicas especiais é possível obter muitas vezes plantas de melhor qualidade. Hoje em dia o melhoramento ainda busca aprimorar não apenas os índices de produtividade dos tomateiros, como também inúmeras outras qualidades como: tamanho e formato dos frutos, consistência da polpa, resistência à diversidade de climas, tolerância às mais diversas condições de solo e seca, e, naturalmente, resistência natural às diversas doenças que atacam o tomateiro (idem, p.29-30). De maneira geral, o melhorista não está interessado na melhoria de uma característica isolada, mas em um conjunto de caracteres de interesse econômico. O estudo da correlação é, desta forma, importante para se verificar como mudanças em uma determinada característica alteram a expressão de outras. Assim, ao se proceder à seleção de caracteres de heranças mais simples pode-se estar melhorando outro de herança mais complexa, desde que correlacionados (FALCONER apud SANTOS, 1981, p. 09).
A obtenção de cultivares resistentes depende do desenvolvimento de programas de melhoramento para incorporação de genes de resistência em cultivares comerciais. Assim sendo, precede a realização destes programas à identificação de fontes de resistência e caracterização do tipo de herança deste caráter em cada fonte (CASTRO et al, 2003, p. 553).
A utilização de cultivares geneticamente resistentes seria ideal, desde que populações da praga pudessem ser reduzidas a níveis satisfatórios, sem onerar a produção. Além disso, a resistência pode ser associada a outros métodos de controle. No Brasil, acredita-se que pesquisas nesse campo do melhoramento vegetal deverão assumir destaque e vir a contribuir para o controle de importantes pragas e doenças de hortaliças (VILLAS BÔAS, 1989 apud ECHER et al, 2002, p.218).
Desde a década de 60 a interação genótipo x ambiente tem sido estudada em várias culturas, incluindo o tomate (WILLIAMS & GILBERT, 1960 apud GUALBERTO et al, 2002, p. 82). Os efeitos da interação genótipos x ambiente na cultura do tomateiro foram estudadas por diversos pesquisadores (GUALBERTO et al, 2002, p. 82). A identificação de cultivares com alta estabilidade é a estratégia mais amplamente empregada para atenuar os efeitos da interação genótipos x ambiente (idem).
Uma série de híbridos de tomateiros foram desenvolvidos para fornecer uma maior produção em menos tempo, preservando as qualidades básicas dos frutos usados nos cruzamentos (VIGILATO, 1988, p. 08).
Segundo Vigilato (1988, p 17-18), a temperatura tem influência sobre a germinação das sementes de tomate e na quantidade de frutos. Além de influenciar na pigmentação dos frutos. O pigmento licopina, que confere ao fruto maduro a coloração vermelha tem sua formação inibida em temperatura acima de 30o C. Sendo que, nesta temperatura, forma-se a carotina, pigmento amarelo, razão pela qual os frutos amadurecidos em temperaturas elevados são amarelados.
Quando cultivados nos trópicos, a pobreza de pegamentos de frutos, devido a altas temperaturas, é um dos principais problemas das variedades de tomate desenvolvidas para regiões temperadas (VILLAREAL, 1980 apud NODA et al, 1992, p. 183). Temperaturas elevadas durante o dia ocasionam a queda de flores em tomateiro e a capacidade ótima de pegamento de frutos requer temperaturas noturnas entre 15° C e 20° C (idem).
Segundo NODA et al (1992, p. 184), em condições de trópico úmido brasileiro, com temperaturas noturnas nunca abaixo de 19° C e temperaturas diurnas elevadas para o cultivo do tomate é necessário que as variedades desenvolvidas para esta região apresentem genótipos não somente resistentes à murcha bacteriana, como também, tolerantes ao calor. Estudo realizado por NODA et al (1992, p. 189), mostra que as progênies de tomate obtidas a partir do cruzamento HT-16 possuem variabilidade genética possível de ser explorada nas seleções para o caráter capacidade de pegamento de frutos em temperaturas elevadas.
O método de melhoramento utilizado no Programa de Melhoramento de Hortaliças do INPA é a seleção genealógica a partir do cruzamento, obtido em 1976, entre as introduções IH-40 e UH-7976. Estes progenitores foram detectados em triagem efetuada entre germoplasmas do Brasil, E.U.A., França, Formosa, Peru, Colômbia, Holanda e Japão. Em 1983, foi efetuada a avaliação das progênies F4 e F5 de dez cruzamentos conduzidas pelo
método genealógico e selecionadas sob condições de cultivo em solo naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum (NODA et al, 1986, p. 61). A partir dos resultados obtidos naquela avaliação considerou-se como o mais promissor o cruzamento HT-16, resultante da hibridação entre a introdução IH-40, procedente do IRAT (Cayena, Guiana Francesa) e a introdução UH-7976, da Universidade do Hawai (EUA). Decidiu-se pelo avanço das gerações e seleção dentro deste cruzamento, obtendo-se em 1988, um cultivar com resistência poligênica ao patógeno, denominado Yoshimatsu (NODA et al, 1988, p. 70).
Dois tipos de ensaios têm sido utilizados para avaliação da reação de resistência do tomateiro a murcha bacteriana: a triagem em casas de vegetação de plantas na fase juvenil e triagem no campo, sob condições de solo infestado pelo patógeno (NODA, et al, 1986, p. 56). O primeiro método oferece a vantagem de tornar possível o ensaio usando-se grande número de indivíduos em pouco espaço, e permite o controle das condições do ambiente que possam interferir na expressão do caráter. Entretanto, os resultados obtidos com plântulas, nem sempre estão de acordo com os obtidos em testes com plantas adultas (MEW & HO, 1976, p. 265). Os ensaios realizados em solos naturalmente infestados pelo patógeno apresentam a desvantagem de restringir o número de indivíduos, mas, por outro lado, constituem uma simulação mais perfeita das condições naturais da interação hospedeiro x patógeno x ambiente e oferecem a vantagem adicional de permitir a estimação do grau de associação entre níveis de doença na população de plantas e o conseqüente prejuízo no rendimento econômico (NODA, et al, 1986, p. 57).
A produção total e a qualidade dos frutos são caracteres complexos, resultantes da interação de vários fatores genéticos, entre si e com o ambiente, além dos aspectos fisiológicos” (MENEZES, 1998, p. 12). Portanto, em trabalhos de melhoramento é imprescindível o conhecimento dos principais componentes da produção e da qualidade, para que se aperfeiçoem os trabalhos de seleção de melhores genótipos (MIRANDA, 1978, p. 02). O conhecimento da herança da resistência assume importância fundamental em programas de melhoramento genético. A herança da resistência do tomateiro à murcha bacteriana é complexa e sua expressão está fortemente correlacionada com as condições ambientais, e com a idade da planta (NODA et al, 1986, p. 56), além da instabilidade da resistência devido à diferença de virulência entre isolados do patógeno (PRIOR, STEVA & CADET, 1990 apud MENEZES, 1998, p. 07).
Segundo NODA et al (1993, p. 107), cultivares que apresentam reação de resistência à murcha bacteriana sob determinadas condições de cultivo não expressam esse caráter quando expostas aos ambientes desfavoráveis. No Brasil as cultivares Saturn e Venus, consideradas resistentes, apresentam reação de susceptibilidade à murcha bacteriana quando avaliadas em casas de vegetação com temperaturas máximas (acima de 30° C), consideradas elevadas para o tomateiro (NODA et al, 1993, p. 108).
Portanto, em relação à cultura do tomateiro, o melhoramento visando incorporação de resistência genética às cultivares tem sido à medida que vem apresentando resultados mais satisfatórios, sendo considerado um dos componentes mais importantes dentro do manejo integrado dessa doença (PRIOR et al, 1994 apud MENEZES, 1998, p. 06)
2.9 Genótipo x Ambiente
As condições edafoclimáticas, associadas a práticas culturais, ocorrência de patógeno e outras variáveis que afetam o desenvolvimento das plantas, são coletivamente denominadas ambiente. Ou seja, o ambiente é constituído de todos os fatores que afetam o desenvolvimento das plantas que não são de origem genética (BORÉM, 1998, p. 105).
Num sentido amplo, entendemos por ambiente todos os fatores intra e extracelulares que influem na expressão do genótipo (BREWBAKER, 1965 apud VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 233). As condições ambientais que contribuem para as interações com os genótipos podem ser agrupadas, segundo Allard & Bradshaw (1964 apud VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 234), em duas categorias, a saber: as previsíveis e as imprevisíveis. Na primeira, incluem-se as variações de ambiente que ocorrem de região para região, dentro da área de distribuição da cultura. Enquadram-se aí as características gerais de clima e solo e aquelas que flutuam de maneira sistemática, como o comprimento do dia, o grau de insolação
e outras. Também se incluem, neste grupo, os fatores de ambiente que estão sob controle do homem, como as práticas agronômicas, tais como a época de semeadura e colheita, as doses e fórmulas de adubação, os métodos de colheita, etc. As variações imprevisíveis compreendem, por exemplo, as climáticas, no âmbito de uma mesma região, como a quantidade e distribuição de chuva, as oscilações de temperatura e outras que não podemos prever com segurança (PROCEDDU, 1970 apud VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 234).
O ambiente tem efeito sobre a expressão gênica. Para a maioria dos caracteres, a expressão fenotípica é dependente do genótipo e também do ambiente. Ou seja, fatores ambientais, tais como temperatura, luz e água, alteram o fenótipo, os indivíduos geneticamente diferentes desenvolvem-se de modo diferente no mesmo ambiente, mas também indivíduos geneticamente idênticos desenvolvem-se desigualmente em ambientes diferentes (RAMALHO, 1997, p. 173).
Os fatores que controlam a produção das plantas são classificados em três categorias: genéticos, ecológicos e fisiológicos. Dentre estes, os fatores ecológicos são mais decisivos na determinação do potencial de produção (MOTA, 1989, p. 118). A seleção de uma planta ou variedade para uma determinada localidade requer o conhecimento da sua interação com o fotoclima sendo a temperatura um dos fatores principais no controle do crescimento das plantas e também da sua distribuição sobre a terra. Portanto o desenvolvimento de uma planta é morfológico e fenológico, mas o crescimento fisiológico é ecológico (idem, p. 140).
O que ocorre na expressão de qualquer caráter é uma ação conjunta do genótipo e do ambiente.
É importante ressaltar que a variação fenotípica devido às alterações do ambiente é comumente adaptativa e quase sempre existe um terceiro componente, que é a interação genótipos por ambientes (GxA):
A interação genótipos por ambiente é um fenômeno que ocorre em todos os organismos vivos. Essa interação exige que o trabalho dos melhoristas seja conduzido nas condições em que o genótipo será utilizado (RAMALHO, 1997, p. 173). E traz aos melhoristas dificuldades na identificação de genótipos superiores, seja por ocasião da seleção, seja no momento da recomendação de cultivares (KANG, 1998 apud OLIVEIRA, 2003, p. 357). Dessa forma, a resposta fenotípica de qualquer genótipo em relação a outros poderá ser inconsistente, o que se manifesta pela alteração da posição relativa dos genótipos de um ambiente para outro, ou em alterações na magnitude das diferenças absolutas entre seus fenótipos, sem que a sua ordem seja alterada.
Alguns cultivares podem apresentar produções estáveis, altas ou baixas, em uma ampla faixa de ambientes, enquanto outras apresentam variações, à medida que as condições ambientais são modificadas (COMSTOCK & MOLL, 1963 apud PEIXOTO et al, 2002, p. 616 ). Assim, o estudo da interação genótipo x ambiente torna-se necessário nos programas de melhoramento, desde a escolha de progenitores à indicação e liberação de novos cultivares (FINLAY & WILKINSON, 1963; EBERHART & RUSSELL, 1966; BANZATTO, 1994; CRUZ & REGAZZI, 1994 apud PEIXOTO et al, 2002, p. 616).
A complexidade do ambiente é ainda mais evidente quando se considera que apenas uma parte da interação GxA pode ser atribuída a fatores de ambientais conhecidos. Quanto maior a diversidade genética entre os genótipos e a diversidade entre os ambientes, de maior importância será a interação GxA (BORÉM, 1998, p. 107).
É importante avaliar também a magnitude das interações do tipo genótipos x locais, genótipos x anos ou mesmo outras. Esse conhecimento orienta no planejamento e estratégias do melhoramento, na recomendação de cultivares além de ser determinante na questão da estabilidade fenotípica dos cultivares, para uma dada região. Um outro enfoque, em torno do fenômeno da interação de genótipo com ambientes, é o que diz respeito ao estudo da
adaptabilidade e estabilidade de cultivares ou genótipos. Adaptação e estabilidade, embora sejam fenômenos relacionados, não devem ser considerados como um só (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 234).
2.10 Estimação da Adaptabilidade e Estabilidade
O termo adaptabilidade refere-se à capacidade de os genótipos aproveitarem vantajosamente o estímulo do ambiente, enquanto estabilidade refere-se à capacidade de os genótipos mostrarem um comportamento altamente previsível em função do estímulo do ambiente (COSTA et al, 1999, p. 07).
Portanto, a adaptabilidade e a estabilidade de uma variedade dependem da sua constituição genética, isto é, do número de genótipos que a constitui e do nível de heterozigose dos genótipos. A adaptabilidade e a estabilidade são características da variedade e lhe permitem responder aos fatores limitantes do ambiente e usufruir os fatores favoráveis. Assim, uma variedade de sucesso deve apresentar, em diferentes condições de ambiente, alta produtividade, e sua alta produtividade deve ser estável (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 117).
Existe uma corrente que prefere utilizar o termo adaptabilidade para designar adaptação ecológica a diferentes ambientes, como locais ou outras condições geográficas. O termo estabilidade, por outro lado, é então empregado para se referir a maior ou menor habilidade de genótipos se adaptarem a flutuações climáticas, ao longo de anos agrícolas, dentro de um dado local ou ecossistema. De fato, é esta última que mais interessa ao agricultor (idem, p. 241).
O estudo de adaptabilidade e estabilidade de cultivares tem grande importância nos programas de melhoramento vegetal (COSTA et al, 1999, p. 07). Dentro desse contexto, é interessante que os materiais superiores apresentem, além de bom potencial produtivo, maior estabilidade possível frente às variações ambientais, sendo a adaptabilidade e a estabilidade ferramentas importantes na de avaliação e recomendação de cultivares (FARIAS NETO, 2001, p. 01).
No tomate a metodologia principal ou mais tradicional para a estimação de paramentos de estabilidade e de adaptabilidade baseia-se em investigar a variabilidade do caráter, entre os ambientes, para cada cultivar. Importa, no caso, não só a grandeza dessa variabilidade, mas o padrão ou organização da interação, para cada tratamento. Pelas metodologias existentes, portanto, cada tratamento é classificado não só pelo seu desempenho médio nos ensaios, mas também pela sua estabilidade ou adaptabilidade (OLIVEIRA, 1976; SANTOS et al, 1981
apud VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 241).
Estudos de adaptabilidade e estabilidade têm sido realizados em várias espécies: arroz, feijão, algodão e milho. Independentes das metodologias empregadas, as informações obtidas nesses estudos, classificaram as cultivares quanto à adaptabilidade e a estabilidade, identificando as mais apropriadas para determinada condição ambiental ou região (COSTA et
al, 1999, p. 08).
Gualberto et al (2002, p. 87), trabalhando com cultivares de tomate verificaram que os cultivares Carmem, Donador e Vita, tiveram rendimentos médios superiores aos da média geral, adaptabilidade geral e comportamento previsível em todos os ambientes, sendo indicados para cultivo na região de Marilia, São Paulo. Vendruscolo et al (2001, p. 129), trabalhando com milho-pipoca verificaram que o cultivar GO 100P foi o que se destacou apresentando melhor adaptado para ambientes favoráveis. Costa et al (1999, p.11), trabalhando com cultivares de milho verificaram que os genótipos BR 5109 e BR 201
apresentaram ampla adaptabilidade e previsibilidade, sendo portanto, os mais indicados para cultivo no Acre.
Existem vários métodos desenvolvidos para a caracterização de genótipos quanto à adaptabilidade e estabilidade (FINLAY & WILKINSON, 1963; EBERHART & RUSSELL, 1966; LIN & BINNS, 1988; CRUZ et al, 1989; ANNICCHIARICO, 1992 apud GUALBERTO et al, 2002, p. 82) que têm como fundamento a interação genótipo x ambientes, que se distingue nos conceitos de estabilidade adotados em certos princípios estatísticos empregados (idem).
Atualmente, os métodos de Finlay & Wilkinson e de Eberhart & Russell são os mais utilizados para o estudo de adaptabilidade e estabilidade, ambos são eficientes para descrever o comportamento dos genótipos frente às variações ambientais. A diferença entre os métodos sugeridos origina-se nos próprios conceitos da estabilidade e nos procedimentos biométricos empregados para medi-la (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 241). O método de Eberhart & Russell, por utilizar escala aritmética, facilita a interpretação biológica dos resultados (DUARTE, 1988 apud PEIXOTO et al, 2002, p. 616). E por se basear em regressão linear, se destaca pela simplicidade dos cálculos e informações fornecidas (MIRANDA,1993; VERONESI, 1995 apud COSTA et al, 1999, p. 08).
Na interpretação das análises biométricas de dados experimentais é de grande importância considerarmos a natureza do modelo que fundamenta as observações. Isto fica mais realçado na análise conjunta de experimentos repetidos em diferentes locais e, ou anos ou épocas. Quando um conjunto de materiais genéticos é avaliado num certo número de ambientes e as conclusões da pesquisa se referirem apenas a esses materiais, nessas condições específicas, estamos diante de um modelo fixo. Se os ambientes forem, por exemplo, em diferentes localidades pré-escolhidas, que não representam uma região ecológica, esses efeitos de localidades serão, igualmente, fixos. Se tivermos ensaios em diferentes anos, o modelo será
fixo para anos se estes forem atípicos, diante das considerações prevalecentes. Em caso contrário, poderemos considerar aleatórios esses efeitos de anos (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 241).
Segundo Vencovsky & Barriga (1992, p. 241), apesar da diversidade de modelos estatísticos comumente empregados para a análise das interações de genótipos com ambientes, todos têm em comum o fato de pressuporem uma aditividade dos efeitos que os compõem. Tais modelos são também lineares em seus parâmetros. Um modelo geral, para descrever o comportamento de materiais genéticos submetidos a diferentes ambientes, pode ser apresentado como:
Ўij = M + Gi + Aj + (GA)ij + Σ ij
Ўij = o valor fenotípico médio do caráter Y, medido no material genético i, no ambiente j.
Considera-se média porque normalmente são tomados vários dados, em diferentes repetições;
M = média geral paramétrica dos dados em estudo; Gi = efeito do genótipo ou material genético i; Aj = efeito do ambiente j;
(GA)ij = I ij : efeito da interação do genótipo i com o ambiente j. A simbologia dupla GA é
usada apenas para caracterizar o tipo da interação; na verdade trata-se de um efeito com características próprias, independente (I ij) que nada tem a ver com o produto G por A;
Σij = erro médio associado à observação. Resulta do fato de se ter várias repetições; envolve
efeitos de variação microambiental.
O valor (IJ) é o índice ambiental. Para que o estudo da estabilidade faça sentido é
necessário que, inicialmente, se tenha a análise conjunta dos dados e que o valor F da interação cultivares x localidades acuse significância.
a) Índice ambiental: mede a qualidade ambiental de cada local, usando os próprios dados de
Onde:
I1 = índice ambiental do local 1;
Y1 = produção de todas as cultivares do local 1;
Y = total da produção de todas as cultivares nos diferentes locais.
b) Parâmetros de estabilidade:
- Coeficiente de regressão linear: toma-se a média de cada cultivar (genótipo) como a variável Y e os índices Ij como a variável X, para o cálculo do coeficiente de regressão linear,
para cada cultivar.
- Desvio de regressão; coeficiente de determinação (R2): deve-se inicialmente avaliar a
variação observada no rendimento entre os locais, para cada cultivar. - Teste de significância adicionais: teste t e teste F.
3 METODOLOGIA
A avaliação da adaptabilidade de genótipos de tomateiros foi realizada por meio de quatro ensaios, medindo cada um 240 m², sendo dois instalados em área de terra firme e dois em área de várzea.
3.1 Localização Geográfica
Terra firme
Em terra firme os ensaios foram conduzido na Estação Experimental de Hortaliças “Dr. Alejo von der Pahlen” do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), localizada no Km 14 da Rodovia AM-10, em Manaus.
O solo dessa área é classificado como Podzólico Vermelho-Amarelo, álico, de textura arenosa e com baixa fertilidade. O clima local e caracterizado com “Afi” no esquema de Köppen, registrando 2.450 mm de chuva/ano, com uma estação seca no período de julho a setembro (SILVA FILHO et al, 1997, p. 75).
Nesta área instalaram-se dois ensaios, sendo um denominado de Ambiente 1 em área utilizada sistematicamente para o cultivo experimental do tomate, onde a presença de R.
solanacearum, foi observada em todos os cultivos realizados anteriormente e outro, denominado de Ambiente 2 com vegetação característica de capoeira e não apresentando histórico de cultivo de espécies olerícolas anteriormente.
Várzea
Os ensaios foram desenvolvidos na Estação Experimental do Ariaú - Bairro Rural de Jandira - município de Iranduba, na margem esquerda do Rio Solimões, distante cerca de 30
Km de Manaus (Figura 2) e em uma área de cultivo de hortaliças pertencente ao Sr. Raimundo Ramos Rodrigues, localizada na comunidade de Jandira. Na Estação Experimental do Ariaú, foi instalado um ensaio, denominado de ambiente 3 em área com histórico de ocorrência de murcha bacteriana em cultivos anteriores de tomate. O quarto ensaio, denominado de Ambiente 4 foi instalado em uma área de produtor rural, onde, nos últimos quatro anos, não haviam sido cultivadas hortaliças do gênero Solanaceae.
MANAUS IRANDUBA
ESCALA 1: 1000000 1989
Figura 2: Localização da área de terra firme e várzea onde foram instalados os ensaios (Ambiente 1, 2, 3 e 4).
3.2 Material Experimental
Foram utilizados oitos cultivares de tomateiro previamente eleitos em função da sua reação à R. solanacearum, agente etiológico da murcha bacteriana, as quais foram:
a) Genótipos do grupo Yoshimatsu: desenvolvidos no Instituto de Pesquisa da
Amazônia – INPA. Apresentam plantas de crescimento indeterminado, frutos pluriloculares de tamanho médio e excelente pegamento de frutos sob temperaturas elevadas. Originados do cruzamento das cultivares IH-40 procedente do IRAT (Cayena, Guiana Francesa) com UH – 7976 oriunda da Universidade de Hawaii, que resultou no cultivar HT-16. Este cultivar apresenta elevada resistência genética a murcha bacteriana (NODA & MACHADO, 1993
apud MENEZES, 1998, p. 21). Foram avaliadas uma cultivar obtida na geração F7,
denominada, Yoshimatsu 4-11 e quatro progênies das gerações F13 e F14:
HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-10-7 (L-1-2002) e HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-9 (L-2-2002) da geração F14;
HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-10 (L-3-2002) e HT-16-9-2-7-5-1-5-4-3-2Q-17-13 (L-4-2002) da geração F13.
b) Caraíba: é um cultivar desenvolvido pelo Institut National de la Recherche
Agronomique (INRA) (NODA et al, 1995/1996, p.15). Caracteriza-se por apresentar plantas vigorosas de crescimento determinado, frutos pluriloculares e grandes. Esta cultivar foi considerada como padrão de reação de resistência a murcha bacteriana (MARTINS et al, 1986, 1988; NODA & MACHADO, 1993 apud MENEZES, 1998, p. 20).
c) Santa Cruz Kada: as plantas têm crescimento indeterminado, e são bem
enfolhadas. Os frutos são consistentes e pouco sujeitos à rachadura, têm a forma arredondada e boa coloração, o peso médio do fruto é de 130 g, apresenta boa produtividade (CAMARGO, 1984, p. 343). Esta cultivar foi utilizada como padrão de reação de suscetibilidade a murcha bacteriana (NODA et al, 1995/1996, p.14).
d) C-38: este cultivar foi desenvolvido em Belém, pelos pesquisadores do Centro de
Pesquisa Agropecuária do Trópico Úmido (CPATU), do cruzamento do cultivar Caraíba com a linhagem CL1131-00-3840. As plantas alcançam altura de 70 cm, os frutos são de coloração verde e pesam em média 60 g, com produtividade de 60 t/ha. Esta cultivar apresenta resistência a murcha bacteriana (NODA et al, 1995/1996, p.15).
3.3 Procedimento Experimental
O delineamento experimental foi em blocos casualizados, com quatro repetições, cada parcela experimental continha 10 plantas, espaçadas de 1,0 m entre linha e 0,5 m entre plantas.
3.3.1 Produção de mudas de tomateiro
Foram preparadas sementeiras em 25/09/2002, em bandejas plásticas divididas em células contendo composto orgânico peneirado e autoclavado por 2 horas. Após uma semana foi realizado desbaste, deixando-se duas plantas em cada célula. O transplante das mudas para o campo foi realizado nos dia: 24/10/2002 em área de terra firme; e 25/10/2002 nas áreas de terra firme; e em 25/10/2002 nas áreas de várzea.
3.3.2 Preparo das áreas de ensaios
3.3.2.1 Área de Terra Firme - Estação Experimental de Hortaliças “Dr. Alejo von der Pahlen” , Km 14
No preparo do solo fez-se roçagem, aração, calagem e gradagem. Em seguida prepararam as leiras e as covas. Para a calagem no ambiente 1 utilizou-se 200g de calcário dolomítico/m2 e no ambiente 2 utilizou-se silicato de cálcio na base de 1,8kg/m². Na adubação de plantio, por cova, foram aplicados dois litros de composto orgânico, 50 g de superfosfato simples, 50g de cloreto de potássio, 10g de sulfato de amônia e 5g de FTE (micronutrientes). Em 05/11/02 foi feita a adubação em cobertura, em cada cova, aplicando-se 5g de uréia e em 18/11/02 foi feita uma segunda adubação de cobertura, onde se aplicou 10g de superfosfato simples, 10 g de cloreto de potássio e 5 g de uréia/cova.
3.3.2.2 Área de Várzea - Estação Experimental do Ariaú e área de produtor rural
No preparo do solo foi feita uma roçagem e em seguida prepararam-se as leiras e as covas.
Na adubação de plantio, por cova, nas duas áreas, foram aplicados 10 g de sulfato de Amônia e 5 g de FTE (micronutrientes). Em 07/11/02 foi feita a adubação em cobertura, em cada cova, aplicando-se 5 g de uréia.
3.3.3 Implantação e condução do experimento em campo
Em cada cova foi plantada uma muda de tomateiro. Em todos os ensaios, as plantas foram conduzidas com varas na forma de cerca cruzada, fazendo-se as desbrotas laterais semanalmente.
Os demais tratos culturais e fitossanitários foram executados na medida em que se fizeram necessários, com os fungicidas Mancozeb e Benomyl para controle da doença “mancha alvo” causada por Corynespora cassiicola (Berk. & Curt.) Wei e o inseticida à base de piretroidesintético para controle da broca-grande dos frutos (Helicoverpa zea).
No tocante à murchas bacteriana, as observações foram iniciadas aos oito dias após o transplante, sendo que as avaliações iniciaram-se a partir da segunda e terceira observação (15º e 22º dia), quando as plantas já se encontravam com sintomas irreversíveis de murcha bacteriana ou mortas.
O método adotado de avaliação da resistência ao patógeno, foi o mesmo descrito por KURIYAMA (1975 apud NODA et al, 1997, p. 61) para ensaios de campo. As plantas com ausência ou poucos sintomas da doença no final do ciclo foram consideradas resistentes. A presença de bactéria nos feixes vasculares foi constatada pelo método descrito por KIRÁLY
et al, (1974, idem), que consiste na observação de exudação de células bacterianas, na forma de um líquido de coloração leitosa, quando pequenos pedaços de tecido afetado pelo patógeno são colocados sobre uma placa de vidro com água (NODA et al, 1997, p. 61).
Para a análise epidemiológica da doença foi feito, em intervalos semanais, registro das plantas afetadas pela murcha bacteriana, anotando-se, também, a sua posição nas parcelas. Com os dados obtidos, as características de resistência ao patógeno foram avaliadas por meio do calculo da Taxa de Infecção Aparente (QR), propor por Plank (1963 apud NODA, H. et al, 1997) para doenças sem multiplicação.
A fórmula utilizada para cálculo foi:
QR = 1/t2 – t1 [(loge 1/1 - ID2) - (loge 1/1 - ID1)]
Em que t1 é o número de dias entre a data do transplante e a data da 1a avaliação; t2 é o
número de dias entre a data do transplante e a data da última avaliação; ID1 é o índice de
doença na 1a avaliação; e ID2 é o índice de doença na última avaliação;
Os valores do Índice de Doença (I.D.) foram estimados mediante a fórmula:
ID = PD/ PT
Em que P.D. é o número de plantas na parcela com sintoma de murcha bacteriana; e P.T. é o número total de plantas na parcela.
Os valores do Índice de Sanidade (I.S.) foram estimados mediante a fórmula (NODA, 1981, p. 44):
IS = 1 - ID
A capacidade produtiva foi estimada por meio dos parâmetros Produção Total de Frutos (PTF) e Número de Frutos (NF), expressos, respectivamente, em gramas/0,5 m2 correspondendo ao peso total de frutos coletados em todas as etapas da colheita/parcela. O peso médio de números de frutos foi obtido tirando-se a média os mesmos.
Para a análise de variância, os dados da Taxa de Infecção Aparente foram
transformados em log (x . 104 + 10), o Índice de Sanidade em arc sen x0,005 e os dados
al, 1986, p. 59). As médias de todos os caracteres estudados, foram testadas contra as médias da variedade Caraíba, usada como testemunha resistente, através do teste de Dunnett a 5 % de probabilidade. A significância dos contrastes entre os ambientes foi avaliada pelo teste de Tukey a 5 % de probabilidade.
As estimativas da adaptabilidade e da estabilidade fenotípica foram obtidas segundo o método proposto por Eberhart e Russell (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 304-314). O método baseia-se em coeficiente de regressão linear e variância dos desvios da regressão, que são estimados para cada cultivar. Considerando um dado caráter, a regressão relaciona as médias de um cultivar, em diferentes ambientes, com índices caracterizadores da qualidade desses ambientes. Tomando vários tratamentos, os dados do estudo foram uma tabela de dupla entrada das médias do caráter, pelos tratamentos nos vários ambientes. Foram necessário, ainda, os quadrados médios residuais do caráter, provindos dos experimentos conduzidos nos diferentes ambientes (Ambiente 1, 2, 3 e 4).
Neste estudo foi adotado o seguinte modelo de regressão:
Yij = μi + βiIj + δij + Σij
Em que Yij é a média do genótipo i (genótipos 1 a 8) no ambiente j (que varia de 1 a
4); μi é a média geral do genótipo i; βi é o coeficiente de regressão linear, que mede a resposta
do i-ésimo genótipo à variação do ambiente; Ij é o índice ambiental; δij é o desvio da
regressão; e Σij é o erro experimental médio associado à observação Yij.
Para cada genótipo foi feita uma análise de regressão, utilizando-se o índice ambiental como variável independente e a Taxa de Infecção, Índice de Sanidade, Produção Total de Frutos e Número de Frutos dos genótipos como variáveis dependentes. Assim, de acordo com o método proposto por Eberhart e Russell (VENCOVSKY & BARRIGA, 1992, p. 305), o
efeito do ambiente pode ser desmembrado em dois componentes, um linear e outro não-linear. O coeficiente de regressão (β) está associado ao componente linear, indicando a adaptabilidade do genótipo, ou seja, sua capacidade de responder à melhoria do ambiente. Os desvios da regressão (σ2d) estão associados ao componente não-linear e indicam a estabilidade
de comportamento. Um genótipo com σ2d = 0 teria comportamento previsível, de acordo com a grandeza do índice ambiental.
Assim, por este método, tem-se que um genótipo é estável quando σ2d = 0; não estável, quando σ2d ≠ 0; de adaptabilidade ampla, se β = 1; adaptado a ambientes favoráveis, se β >
1, e adaptado a ambientes desfavoráveis, se β < 1. O coeficiente de determinação (R2) de cada genótipo foi usado como medida auxiliar na definição da estabilidade fenotípica e para quantificar que a proporção da variação em Yij (média do genótipo) é explicada pela regressão
linear (idem).
A adaptabilidade e a estabilidade dos genótipos avaliados foram medidas pelos seguintes parâmetros:
a) Média geral dos genótipos: é o valor esperado para determinado caráter de cada genótipo em condições ambientais médias; é um indicador da adaptabilidade, que foi comparado com as médias de cada genótipo;
b) Quadrado médio dos desvios da regressão linear (QML): soma do quadrado linear (SQL) dividido pelo grau de liberdade (G.L.).
L G SQL QML .
c) Coeficiente de regressão linear (β): é um parâmetro indicador da adaptabilidade. , ˆ 1 2 U S I I Y j j j j ij i já que 0 j j I Onde:
Yij é a média do genótipo i no ambiente j;
Ij é o índice ambiental.
d) Variância dos desvios da regressão (σ2d): quadrado médio do desvio
2 2 di b ou
QMDi menos quadrado médio do resíduo12 2
b ou QMR, sendo a componente da variância
devida aos desvios de regressão, no genótipo i.
di 2 2 1 2 ˆ b b di di
e) Coeficiente de determinação (R2): o coeficiente de correlação (Ri) elevado ao
quadrado, obtendo.
SQL Gi
j j j j ij i I I Y R 2 2 2 i R R Onde:Yij é a média do genótipo i no ambiente j;
SQL é a soma do quadrado linear;
Gi é o valor de cada genótipo no ambiente.
Para a realização das análises, foi utilizado o pacote computacional GENES (CRUZ, 2001).
