Linhagem Archaeplastida (Plantae): Algas Vermelhas (Rhodophyta)

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Linhagem Archaeplastida (Plantae):

Algas Vermelhas (Rhodophyta)

Objetivos conceituais:

1. Conhecer e entender a relação filogenética das algas vermelhas com os demais grupos de organismos fotossintetizantes e o Reino Plantae (Archaeplastida). 2. Conhecer as característicasbásicas das algas vermelhas e identificar

características exclusivas e compartilhadas com Archaeplastida. 3. Apresentar os ciclos de vida de algas vermelhas e relacionar as fases e

características com exemplares mostrados na aula remota.

4. Apresentar e refletir sobre a diversidade de algas vermelhas e a sua classificação.

5. Apresentar e identificar a importância das algas vermelhas no nosso dia-a-dia.

Objetivos procedimentais / atitudinais:

Buscar informações complementares (capítulo do Raven, outras leituras, vídeos e outros materiais) e relacionar os conteúdos conceituais com o Estudo Dirigido, visando estimular ações colaborativas entre os alunos mediante compartilhamento de buscas, questionamentos, solução de dúvidas e respostas.

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Modificado de Baldauf (2003) e Fehling e colaboradores (2007)

Foto: Fungyi Chow

Foto: Fungyi Chow Foto: Fungyi Chow

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Excavados Rhizaria Archaeplastida Cromoalveolados Unicontes Eucariontes atuais Origem do cloroplasto (endossimbiose primária) Origem da mitocôndria (endossimbiose) E u glen o fíce as Ch lo rar ac h n io p h yt a F o ram in íf er o s P lan tas t er re st re s Ch ar ales (Chl or op h yt a) Algas ve rm elh as Gl au có fit as Ou tr as algas ve rd es Ou tr as algas ve rd es Algas p ar d as Cr is o fíce as Diat o m ác eas Oo m ice te s Hap tó fit as Cr ip to m o n as Cili ad o s Api co m p lex a Din o flagelad o s F u n go s An im ais M ix o m ice te s Ou tr as algas ve rd es Modificado de Palmer (2004)

- Plastídio primário (2 membranas) originado por endossimbiose

primária a partir da cianobactéria ancestral (procarioto)

- Tilacoides livres

- Ficobilinas (ficobiliproteínas) / ficobilissomos - Amido das florídeas (mais semelhante ao glicogênio

do que ao amido; no citoplasma)

- Conexões intercelulares (“pit connections”) - Ausência de flagelos

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Linhagem Uni/pluricelular

Pro/eucarionte Parede Pigmentos Reserva Flagelo

Plastos (invólucros) Org. tilacoides Histórico vida Cianobactérias Unicelular Procarionte Mucopolissacarídeos (peptidoglicamos) Clorofila a, ficocianina, ficoeritrina, carotenoides Amido das cianofíceas, glicogênio

não não Livres não

Algas pardas Pluricelular

Eucarionte Celulose + ácido algínico Clorofilas a e c, carotenoides (fucoxantina) Laminarina, fucoidano, manitol, Fenólicos sim heteroconte 4 3 Diplob. (h) Haplob.-d Algas vermelhas Algas verdes

Tabela comparativa das linhagens de algas estudadas na disciplina

Algas vermelhas (Rhodophyta)

_{phyton (grego) = planta}rhodon (grego) = rosa

•Grande diversidade: +7.500 espécies (pardas = +2.000; verdes = +6.500) •Eucariontes, unicelulares (poucos) ou pluricelulares (filamentoso,

pseudoparenquimatoso, parenquimatoso) Porphyridium sp. Pyropia sp. (= Porphyra sp.) Callithamnion tetragonum Gracilaria multipartita Bostrychia calliptera

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•Fóssil de alga vermelha: ~ 1.6 bilhões de anos (Índia): Rafatazmia chitrakootensis n. gen, n. sp., Ramathallus lobatus n. gen., n. sp.

•Maioria macroscópicos, marinhos e bentônicos. Poucos de água doce ou planctônicos.

•Ampla distribuição. Abundantes em águas tropicais e quentes (até 260 m de profundidade), mas também são encontrados em regiões frias e em fontes termais.

rhodon (grego) = rosa + phyton (grego) = planta

•Pigmentos? clorofila a

(máx. abs: azul e vermelho)

FICOBILIPROTEÍNAS

ficoeritrina

(máx. abs: azul e verde)

aloficocianina, ficocianina

(máx. abs: vermelho)

CAROTENOIDES

carotenos: α- e β-caroteno xantofilas: zeaxantina, luteína,

anteraxantina e violaxantina

(Purves et al., 1998)

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cianobactéria aloficocianina ficocianina

ficoeritrina

membrana do tilacoide

Ficobiliproteínas: sempre agrupados formando os ficobilissomos (associados aos tilacoides livres no interior dos cloroplastos simples)

Porphyridium sp. cloroplasto de alga vermelha multicelular PSII PSI Pirenoide

alga vermelha unicelular

componente interno rígido microfibrilas de celulose

Ca2+ _{+ HCO}

3- + OH-  CaCO3(pp) + H2O

calcificação favorecida em ambientes alcalinos / acidificação  solubilidade do HCO3

-Calcificação??? Função???

•auxiliar na obtenção de CO2(> calcificação fotossíntese)

•proteger contra hidrodinamismo, dessecamento e predação.

•atividade metabólica própria da parede celular.

•retenção de cálcio na matriz.

Algumas espécies apresentam deposição extracelular de CaCO₃(cristais de aragonita ou calcita) - aspecto rígido: algas coralináceas ou calcárias

•Parede celular

camada externa mucilagem: polissacarídeos (70%) polímeros de galactanas sulfatadas (ex. agaranas e

carragenanas)

+

Pterocladiella capillacea - MET

Felix et al. (2015)

Lithothamnion glaciale

Jania rubens var. corniculata

Lithophyllum racemus

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•Conexões celulares (“pit connection” ou “pit plug”)

ligação estrutural entre células adjacentes (comunicação intercelular), de composição proteica e auxilia no reparo celular.

http://www.buildingthepride.com/faculty/pgdavison/pitcon2.jpg

MOL de “pit plug”.

http://www.ohio.edu/plantbio/vislab/algaeimage/ pages/pit.html

•Outras características

Ausência de flagelos nos gametas e esporos.

Reserva: amido das florídeas (fora dos cloroplastos; glucano) e outros compostos.

Lomentaria clavellosa

MET de Griffithsia pacifica. Citoplasma com numerosos cloroplastos (C) e amido florideano (S). O amido florideano é o material de reserva da fotossíntese e é depositado livre no citoplasma. Fonte: © 2000, C.M. Pueschel.

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Organização do talo

corpo vegetativo de organismos fotossintetizantes não

vascularizados (algas, briófitas, fungos), incluindo

unicelular, colonial, cenocítico ou multicelular com células

pouco diferenciadas até diferenciação semelhante ao das

plantas vasculares (ex. briófitas), mas que não apresentam

raiz, caule nem folhas.

Unicelulares:

Multicelulares:

Cyanidium

Gigartina sp.

(pseudoparenquimatoso)

•Organização do talo (organização vegetativa, estruturação celular)?

microscópicos, poucos gêneros (ex. Cyanidium,

Porphyridium). filamentoso pseudoparenquimatoso parenquimatoso Porphyridium sp. Audouinella sp. (filamentoso) Gracilaria sp. (pseudoparenquimatoso) Porphyra umbilicalis (parenquimatoso)

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•Talos multicelulares (filamentoso e parenquimatoso):

a) Filamentoso: unisseriado vs. multisseriado simples vs. ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): c) Parenquimatoso: foliáceo Audouinella sp. Polysiphonia stricta © Michael Guiry Polysiphonia brodiei © Ignacio Bárbara Polysiphonia denudata © Ignacio Bárbara http://www.buildingthepride.com/faculty/ pgdavison/rhodo1.jpg

a) Filamentoso: unisseriado vs. multisseriado simples vs. ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): c) Parenquimatoso: foliáceo Multiaxial Uniaxial Uniaxial 1 eixo central; 1 célula apical de crescimento Multiaxial

vários eixos centrais; várias células apicais de crescimento

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a) Filamentoso: unisseriado vs. multisseriado simples vs. ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): pseudoparenquimatoso cilíndrico pseudoparenquimatoso achatado c) Parenquimatoso: foliáceo Hypnea flagelliformis © Hideki Haga Scinaia interrupta © Ignacio Bárbara Scinaia interrupta © Ignacio Bárbara Chondracanthus tenellus © Hideki Haga Chondracanthus tenellus © Hideki Haga Hypnea spinella © Diane Littler

Multiaxial

Uniaxial

Chondracanthus tenellus © Michael Guiry Rhodymenia pseudopalmata © Michael Guiry Gracilaria multipartita © Phil Smith Gracilaria pacifica © Wendell Wood

Multiaxial achatado

Uniaxial achatado

Uniaxial cilíndrico

Uniaxial achatado

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a) Filamentoso: unisseriado - multisseriado simples - ramificados b) Pseudoparenquimatoso (filamentoso): pseudoparenquimatoso cilíndrico pseudoparenquimatoso achatado c) Parenquimatoso: foliáceo crescimento difuso

•Talos multicelulares (filamentosos e parenquimatosos):

Porphyra dioica

Porphyra umbilicalis

SUMÁRIO

• As algas vermelhas é um dos clados mais ancestrais do Reino

Archaeplastida (= Plantae).

• Grupo monofilético.

• Preserva características semelhantes à cianobactérias: ficobilissomos

(ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina), tilacoides livres.

• Eucariontes, maioria macroscópicos, marinhos e bentônicos.

• Pigmentos acessórios: ficobilinas (= ficobiliproteínas) e carotenoides.

• Parede celular: celulose + polissacarídeos (70%); alguns com CaCO

₃

.

• Presença de conexões celulares (= “pit connections” ou “pit plug”).

• Ausência de flagelos.

• Reserva: amido das florídeas (fora dos cloroplastos) e outros compostos.

• Talo unicelular (microscópico) e multicelular (filamentoso,

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Linhagem Archaeplastida (Plantae):

Algas Vermelhas (Rhodophyta)

•Reprodução

a) Vegetativa (assexuada)

b) Gamética (sexuada)

cruciados tetraédricos zonados

Tetrasporângio produz 4 esporos (tetrásporos) por meiose (meiose espórica) – esporos não flagelados (formados por meiose)

– fragmentação

– propágulos (conjunto de células vegetativas)

– oogâmica (gameta ♀ > que gameta ♂; ambos IMÓVEIS) – histórico de vida com alternância de gerações (com 2 ou 3 fases)

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Haplobionte haplonte

1 fase n (meiose zigótica) algas verdes

Haplobionte diplonte

1 fase 2n (meiose gamética)

algas pardas

algas verdes

Diplobionte ou alternância de gerações

2 fases (meiose espórica)

algas pardas

algas vermelhas (bifásico e trifásico)

algas verdes embriófitas - + - + Células n Gameta (n) Gameta (n) FECUNDAÇÃO FASE n Zigoto (2n) MEIOSE (R!) MITOSE MITOSE (GERMINAÇÃO) - + - + Esporos n Gameta (n) Gameta (n) FECUNDAÇÃO GAMETÓFITO n Zigoto (2n) MEIOSE (R!) MITOSE (GERMINAÇÃO) ESPORÓFITO 2n MITOSE MITOSE (GERMINAÇÃO) - + - + Gametas(n) Gameta (n) Gameta (n) FECUNDAÇÃO Zigoto (2n) MITOSE (GERMINAÇÃO) FASE 2n MEIOSE (R!) GAMETÓFITO (n) Talo folioso macroscópico FERTILIZAÇÃO esporângio (2n; carposporângio) esporos (2n; carpósporos) ESPORÓFITO (2n) Talo filamentoso microscópico (conchocelis) esporângio (n; conchosporângio

Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Oliveira, 2003)

MEIOSE

Histórico de vida com 2 fases

2n–n(nori) esporos (n) gametângios masculinos (n) espermatângios gametângios femininos (n) carpogônio ZIGOTO (2n) gametas masculinos espermácios (n) MITOSE MITOSE

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GAMETÓFITO MASCULINO (n) gameta feminino oosfera (n) (porção basal do carpogônio com núcleo)

gametângio feminino (n) ramo carpogonial tricogine célula auxiliar gametas masculinos (n) espermácios núcleo do ZIGOTO (2n) ESPORÓFITO (2n) esporângios (2n) tetrasporângios esporos (n) tetrásporos gametângio masculino (n) espermatângio carpósporos (2n) FERTILIZAÇÃO MEIOSE GAMETÓFITO FEMININO (n) carposporângios (2n) pericarpo (n) CARPOSPORÓFITO (2n)

Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Raven et al., 2007)

Histórico de vida com alternância de gerações, trifásico

duas fases 2n+ uma fase n

cistocarpo (2n) MITOSE GAMETÓFITO MASCULINO (n) gametângio feminino (n) ramo carpogonial tricogine célula auxiliar núcleo do ZIGOTO (2n) ESPORÓFITO (2n) esporângios (2n) tetrasporângios esporos (n) tetrásporos carpósporos (2n) FERTILIZAÇÃO MEIOSE GAMETÓFITO FEMININO (n) carposporângios (2n) pericarpo (n) CARPOSPORÓFITO (2n)

Chow, F., Santos, D.Y.A.C., Ferreira, M.M.S. (2011) (Modificado de Raven et al., 2007)

Histórico de vida com alternância de gerações, trifásico

duas fases 2n+ uma fase n

cistocarpo (2n) MITOSE Gelidium pacificum © Hideki Haga gametas masculinos (n) espermácios gametângio masculino (n) espermatângio gameta feminino oosfera (n) (porção basal do carpogônio com núcleo)

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zigoto

esporos (n) tetrásporos

Baseado em Yoon et al. (2006)

Classificação atual Classificação tradicional

Cyanidium http://algaekey.com/genus.php?name=Cyanidium •Classificação Classe Classe Ordens

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Pyropia (= Porphyra)

http://www-eve.ucdavis.edu/stachowicz/aquilino.shtml

•Classificação

Pterocladiella tenuis

Kappaphycus alvarezii

Corallina officinalis

Botryocladia skottsbergii

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•Importância Alimentação Ágar (agarose) Carragenana •Importância Alimentação Ágar (agarose) Carragenana

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Terpenoides tóxicos – afastam herbívoros.

Asparagopsis taxiformis: substâncias halogenadas, aromatizantes. Digenia simplex: ácido kaínico 37, vermífugo.

Laurencia, Portieria: substâncias com atividade antitumoral, inibidores da

transcriptase reversa do vírus do HIV, substâncias ictiotóxicas e citotoxidade seletiva contra tumores de células do cérebro, dos rins e do cólon.

•Importância – fármacos e produtos naturais

Digenea simplex © Katrin Oesterlund Asparagopsis taxiformis © John Huisman Portieria hornemannii © ABC Taxa SUMÁRIO

•Reprodução assexuada: esporos aflagelados (formados por meiose; tetrásporos), fragmentação e propágulos (conjunto de células vegetativas).

•Reprodução sexuada (gametas aflagelados): oogâmica.

•Histórico de vida com alternância de gerações: 2 fases (3% dos representantes) ou 3 fases (97% dos representantes).

•Classe Florideophyceae = 95% das espécies.

•Importância: alimentação na culinária oriental, fonte de ficocoloides (agarose, ágar e carragenana), fertilizantes, indústria alimentícia (ágar e carragenana), indústria cosmecêutica, fonte de metabólitos bioativos.

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