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OS MANGUEZAIS DA COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA: UMA ANÁLISE DA COMPOSIÇÂO FLORÍSTICA, DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS E ESTRUTURA DE BOSQUE

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Academic year: 2021

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(1)

CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA

CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL

MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS

OS MANGUEZAIS DA COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA: UMA ANÁLISE DA COMPOSIÇÂO FLORÍSTICA, DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS E

ESTRUTURA DE BOSQUE

MARIA MILENA DE OLIVEIRA ABREU

Prof. Dr. Marcus Fernandes Orientador

BRAGANÇA - PA 2007

(2)

MARIA MILENA DE OLIVEIRA ABREU

OS MANGUEZAIS DA COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA: UMA ANÁLISE DA COMPOSIÇÂO FLORÍSTICA, DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS E

ESTRUTURA DE BOSQUE

Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.

Prof. Dr. Marcus Fernandes

Orientador

BRAGANÇA-PA 2007

(3)

MARIA MILENA DE OLIVEIRA ABREU

OS MANGUEZAIS DA COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA: UMA ANÁLISE DA COMPOSIÇÂO FLORÍSTICA, DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES ARBÓREAS E

ESTRUTURA DE BOSQUE

Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental: Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos, da Universidade Federal do Pará, Campus Universitário de Bragança, como parte dos requisitos necessários à obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental.

Aprovado por:

Prof: Dr. Marcus E. B. Fernandes (UFPA - Bragança): Orientador

Titulares:

Profª: Drª. Moirah P. M. Menezes (UFPA – Bragança): Conceito:__________ Profª: Drª. Marivana Borges (UFPA – Bragança): Conceito:__________ Profª: Drª. Erneida C. Araújo (UFPA – Bragança): Conceito:__________

Suplente:

Prof: Dr. Ulf Mehlig (UFPA - Bragança)

BRAGANÇA-PA 2007

(4)

DEDICATÓRIA

Aos meus pais Lucia de Oliveira e Miguel de Abreu (Amor e paciência)

Aos meus avós maternos Raimunda Serafim e João Vitorino (Carinho e conselho)

Ao meu tio Jonas Vitorino (Fraternidade e apoio)

Ao meu namorado Alex Cavalcante (Amor e dedicação)

(5)

ii EPÍGRAFE

Tudo posso naquele que me fortalece (Filipenses 4:13)

(6)

iii

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus pela saúde e coragem para vencer todos os obstáculos encontrados ao longo deste trabalho.

Ao meu orientador Dr. Marcus Fernandes pela amizade, paciência, dedicação e disposição para orientação deste trabalho.

A minha mãe pelo seu amor e amizade e por estar presente em todos os momentos da minha trajetória, apoiando-me em tudo que preciso. Isso tudo foi um grande incentivo para a conclusão deste trabalho. Minha mãe eu te amo muito.

Ao meu pai que apesar da distância sempre esteve ao meu lado dando-me muito amor, carinho e apoio.

Ao meu namorado Alex Cavalcante que sempre esteve ao meu lado, obrigada pelo seu companheirismo, dedicação, amor, paciência e amizade.

A Profª. Dr. Moirah Menezes pela sua amizade e pelas bibliografias emprestadas e doadas. Ao pesquisador Dr. Ulf Mehlig pela amizade e apoio.

Ao pesquisador Salustiano Costa Neto, pela amizade e doação de relatórios.

A minha amiga Raquel por sua amizade sincera e pelo seu carinho que mesmo estando com outros compromissos se fez presente.

A todos meus familiares que sempre me apoiaram e acreditaram na minha conquista.

A todos meus amigos da Liga do Mestrado que me incentivaram para a conclusão deste trabalho, em especial a Soraia que no momento que tanto a precisei esteve ao meu lado.

Ao Dr. Nelson Veiga do Instituto Evandro Chagas (Laboratório de Geoprocessamento) pela amizade, apoio e orientação sobre geoprocessamento.

Ao Douglas Gasparetto do Instituto Evandro Chagas (Laboratório de Geoprocessamento) pela amizade, apoio e formação dos mapas de distribuição.

Aos profissionais que subsidiaram as informações contidas no Herbário Didático do Campus de Bragança (HDCB-UFPA-Campus de Bragança), Herbário IAN da Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA-Amazônia Oriental) e Herbário João Murça Pires do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG).

(7)

SUMÁRIO DEDICATÓRIA...i EPÍGRAFE...ii AGRADECIMENTOS...iii LISTA DE FIGURAS...iv LISTA DE TABELAS...v LISTA DE ANEXOS...vi

CAPÍTULO I: INTRODUÇÃO GERAL...1

1 INTRODUÇÃO...2

1.1 OS MANGUEZAIS: CARACTERÍSTICAS GERAIS...2

1.2 IMPORTÂNCIA DOS MANGUEZAIS...3

1.3 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS MANGUEZAIS...4

1.4 OS MANGUEZAIS DA COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA...5

1.5 OS MANGUEZAIS DO ESTADO DO AMAPÁ...6

1.6 OS MANGUEZAIS DO ESTADO DO PARÁ...7

1.7 OS MANGUEZAIS DO ESTADO DO MARANHÃO...8

1.8 COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DOS MANGUEZAIS...9

1.9 ESTRUTURA DOS MANGUEZAIS...12

1.10 DEGRADAÇÃO DOS MANGUEZAIS...13

1.11 ESCOPO DA DISSERTAÇÃO...14

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...15

CAPÍTULO II: Revisão da distribuição espacial das espécies vegetais arbóreas dos manguezais na costa amazônica brasileira...29

RESUMO...30

ABSTRACT...31

1 INTRODUÇÃO...32

(8)

2.1 PROCEDIMENTOS...33

2.1.1 Elaboração da lista de espécies...33

2.1.2 Elaboração dos mapas de distribuição...34

3 RESULTADOS...36

3.1 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA...36

3.1.1 Espécies típicas dos bosques de mangue...36

3.1.2 Espécies associadas aos bosques de mangue...44

3.1.3 Áreas prioritárias...45

4 DISCUSSÃO...46

4.1 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA...46

4.1.1 Espécies típicas dos bosques de mangue...46

4.1.2 Espécies associadas aos bosques de mangue...50

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...51

ANEXOS...66

CAPÍTULO III: Análise comparativa da estrutura dos bosques de mangue ao longo da costa amazônica brasileira...76

RESUMO...77 ABSTRACT...78 1 INTRODUÇÃO...79 2 MATERIAL E MÉTODOS...80 2.1 ÁREA DE ESTUDO...80 2.1.1 Procedimentos...81 3 RESULTADOS...82 4 DISCUSSÃO...90 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...93 ANEXO...98

(9)

iv

LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO I

Figura 1. Mapa de localização da Costa de Manguezais de Macromaré da Amazônia

(CMMA) (Fonte: Souza Filho, 2005)...5

Figura 2. Classificação científica das três principais espécies de mangue da região

neotropical...12

CAPÍTULO II

Figura 1. Distribuição espacial de Avicennia germinans encontrada na costa norte

brasileira. As localidades estão indicadas por números (1-Cabo Orange; 2-Cunani; 3-Rio Amapá; 4-Ilha de Maracá; 5-Sucuriju; 6-Arquipélago do Bailique; 7-Ilha de Marajó; 8-Ananindeua; 9-Marituba; 10- Benevides; 11-Ilha de Mosqueiro; 12-Colares; 13-Vigia; 14-São Caetano de Odivelas; 15-Curuçá; 16-Marapanim; 17-Rio Marapanim; 18-Rio Cajutuba: Marapanim; 19-Praia do Crispim: Marapanim; 20-Praia da Princesa: Ilha de Algodoal; 21-Salinópolis; 22-São João de Pirabas; 23-Primavera; 24-Quatipuru; 25-Ilha de Canelas; 26-Bragança; 27-Acarajó: Bragança; 28-Furo do Taici: Bragança; 29-Área Degradada-Km 17: Bragança; 30-Furo do Pará: Bragança; 31-Bosque de Avicennia: Bragança; 32-Salinas dos Rochas: Bragança; 33-Lagoa Central: Bragança; 34- Furo do Chato ou Furo do Meio: Bragança; 35-Furo Branco: Bragança; 36-Furo do Café: Bragança; 37-Furo Grande: Bragança; 38-Praia de Ajuruteua: Bragança; 39-APA da Costa do Urumajó: Augusto Corrêa; 40-Furo do Gato: Viseu; 41-Turiaçu; 42-Ilha de Japariquara; 43-Porto do Itaqui 44-Praia do Calhau; 45-Praia do Araçagi; 46-Salvaterra; 47-Soure)...37

Figura 2. Distribuição espacial de Avicennia schaueriana encontrada na costa

amazônica brasileira. As localidades estão indicadas por números (1-São Caetano de Odivelas; 2-Marapanim; 3-Salinópolis; 4-Ilha de Canelas; 5-Praia de Ajuruteua; 6-Augusto Corrêa; 7-Turiaçu; 8-Porto do Itaqui; 9-São Luís; 10-Praia do Araçagi)...38

(10)

Figura 3. Distribuição espacial de Rhizophora mangle encontrada na costa amazônica

brasileira. As localidades estão indicadas por números (1-Cabo Orange; 2-Rio Amapá; 3-Ilha de Maracá; 4-Sucuriju; 5-Breves; 6-Ilha de Marajó; 7-São Sebastião da Boa Vista; 8-Muaná; 9-Ilha das Onças; 10-Ananindeua; 11-Marituba; 12-Benfica; 13-Benevides; 14-Ilha de Mosqueiro; 15-Soure; 16-Vigia; 17-São Caetano de Odivelas; 18-Curuçá; 19-Rio Cajutuba: Marapanim; 20-Praia do Crispim: Marapanim; 21-Marapanim; 22-Rio 21-Marapanim; 23-Praia da Princesa: Ilha de Algodoal; 24-Salinópolis; 25-São João de Pirabas; 26-Primavera; 27-Quatipuru; 28-Ilha de Canelas; 29-Bragança; 30-Acarajó: 29-Bragança; 31-Furo do Taici: 29-Bragança; 32-Área Degradada-Km 17: Bragança; 33-Furo do Pará: Bragança; 34-Bosque de Avicennia: Bragança; 35-Salinas dos Rochas: Bragança; 36-Furo do Chato ou Furo do Meio: Bragança; 37-Furo Branco: Bragança; 38-Furo Grande: Bragança; 39-Praia de Ajuruteua: Bragança; 40-APA da Costa do Urumajó: Augusto Corrêa; 41-Aturiaí: Augusto Corrêa; 42-Furo do Gato: Viseu; 43-Viseu; 44-Turiaçu; 45-Ilha de Japariquara; 46-Porto do Itaqui; 47- Praia do Araçagi; 48-Rio Preguiças, 49-São Luís)...39

Figura 4. Distribuição espacial de Rhizophora harrisonii encontrada na costa

amazônica brasileira. As localidades estão indicadas por números (1-Ilha de Maracá; 2-Sucuriju; 3-Ilha de Marajó; 4-Salvaterra; 5-Ilha de Mosqueiro; 6-Rio Itapecuru; 7-Rio Preguiças)...40

Figura 5. Distribuição espacial de Rhizophora racemosa encontrada na costa

amazônica brasileira. As localidades estão indicadas por números (1-Rio Amapá; 2-Sucuriju; 3-Arquipélago do Bailique; 4-Afuá; 5-Breves; 6-Ilha de Marajó; 7-São Sebastião da Boa Vista; 8-Salvaterra; 9-Vila de Beja: Abaetetuba; 10-Barcarena; 11-Ilha das Onças; 12-11-Ilha de Mosqueiro; 13-Ananindeua; 14-Marituba; 15-Benfica; 16-Santa Bárbara do Pará; 17-Soure; 18-Colares; 19-Vigia; 20-Salinópolis; 21-Rio Itapecuru; 22-Rio Preguiças)...41

Figura 6. Distribuição espacial de Laguncularia racemosa encontrada na costa

(11)

2-Ilha de Maracá; 3-Sucuriju; 4-Arquipélago do Bailique; 5-2-Ilha de Marajó; 6-Soure; 7-Ananindeua; 8-Marituba; 9-Ilha de Mosqueiro; 10-Colares; 11-Vigia; 12-São Caetano de Odivelas; 13-Curuçá; 14-Rio Cajutuba: Marapanim; 15-Praia do Crispim: Marapanim; 16-Marapanim; 17-Rio Marapanim; 18-Praia da Princesa: Ilha de Algodoal; 19-Salinópolis; 20-São João de Pirabas; 21-Primavera; 22-Ilha de Canelas; 23-Bragança; 24-Acarajó: 23-Bragança; 25-Furo do Taici: 23-Bragança; 26-Área Degradada (Km 17): Bragança; 27-Bosque de Avicennia: Bragança; 28-Salinas dos Rochas: Bragança; 29-Furo do Chato ou Furo do Meio: Bragança; 30-Furo do Café: Bragança; 31-Furo Grande: Bragança; 32-Praia de Ajuruteua: Bragança; 33-Furo do Gato: Viseu; 34- Porto do Itaqui; 35-Praia do Araçagi; 36-Salvaterra; 37-Quatipuru)...42

Figura 7. Distribuição espacial de Conocarpus erectus encontrada na costa amazônica

brasileira. As localidades estão indicadas por números (1-Ilha de algodoal; 2-Salinópolis; 3-Primavera; 4-Ilha de Canelas; 5-Praia de Ajuruteua; 6-Turiaçu; 7-Alcântara; 8-Porto do Itaqui)...43

Figura 8. Riqueza específica das principais famílias botânicas associadas aos

manguezais, ao longo da costa amazônica brasileira...44

CAPÍTULO III

Figura 1. Localização da costa amazônica brasileira e dos três municípios onde houve

coleta de dados no leste paraense...81

Figura 2. Número de localidades de acordo com as Classes de DAP (Diâmetro à altura

do peito, cm)...83

Figura 3. Número de localidades de acordo com as Classes de Altura (m)...83

Figura 4. Ordenação das localidades ao longo da costa amazônica brasileira usando a

(12)

v

LISTA DE TABELAS

CAPÍTULO III

Tabela 1. Valores dos parâmetros estruturais DAP (Diâmetro à Altura do Peito) e Altura

para as espécies típicas dos bosques de mangue da Amazônia brasileira.

Rm=Rhizophora mangle; Rh=Rhizophora harrisonii; Rr=Rhizophora racemosa;

Ag=Avicennia germinans; As=Avicennia schaueriana; Lr=Laguncularia

racemosa...84

Tabela 2. Valores dos parâmetros estruturais das espécies típicas dos bosques de

mangue da Amazônia brasileira. Rm=Rhizophora mangle; Rh=Rhizophora harrisonii;

Rr=Rhizophora racemosa; Ag=Avicennia germinans; As=Avicennia schaueriana; Lr=Laguncularia racemosa...86

Tabela 3. Parâmetros utilizados para Análise de Correspondência (DCA-Detrended

(13)

vi

LISTA DE ANEXOS

CAPÍTULO II

ANEXO A. Distribuição das seis espécies típicas do manguezal e de uma espécie

associada ao longo da costa amazônica brasileira. Coordenadas geográficas: *= Tipo 1; **=Tipo 2; Ag= Avicennia germinans; As= Avicennia schaueriana; Lr= Laguncularia

racemosa; Rh= Rhizophora harrisonii; Rm= Rhizophora mangle; Rr= Rhizophora racemosa; Ce= Conocarpus erectus; MPEG= Museu Paraense Emílio Goeldi;

EMBRAPA= Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária; HDCB= Herbário Didático do Campus de Bragança; IEPA= Instituto de Estudos e Pesquisa do Amapá...66

ANEXO B. Lista das espécies vegetais associadas aos bosques de mangue, ao longo

da costa amazônica brasileira...71

ANEXO C. Critérios utilizados para a definição de espécies típicas e associadas ao

manguezal, de acordo com Tomlinson (1986)...75

CAPÍTULO III

ANEXO A. Fórmulas para o cálculo dos parâmetros analisados no estudo da estrutura

dos bosques de mangue. Fonte: Cintrón & Schaeffer-Novelli (1984) e Salomão et al. (1988)...98

(14)

CAPÍTULO I

(15)

1 INTRODUÇÃO

1.1 OS MANGUEZAIS: CARACTERÍSTICAS GERAIS

O manguezal é um ecossistema costeiro onde ocorre o encontro de água doce dos rios com a água salgada do mar (Tomlinson, 1986). Apresenta seu máximo desenvolvimento estrutural em regiões tropicais e subtropicais onde a temperatura média mensal é superior a 20 C, a amplitude térmica anual é inferior a 5 C, com alta amplitude de maré e precipitação pluvial anual acima de 1.500 mm.ano-1. Segundo vários autores, esses fatores abióticos estão diretamente relacionados à biodiversidade desse ecossistema (Lugo & Snedaker, 1974; Walsh, 1974; Tomlinson, 1986; Hutchings & Saenger, 1987). Além disso, esses fatores parecem determinar a ocorrência dos manguezais ao longo das regiões costeiras, contribuindo com a alta densidade das espécies vegetais, sendo que em termos estruturais e funcionais tais fatores podem ser bastante variáveis (Soares et al., 2003).

A dispersão de propágulos, por meio das ações das marés e correntes, e o recrutamento de plântulas para o sucesso de colonização em novas áreas aparecem como outras características importantes dos manguezais (Ball, 1980; Tomlinson, 1986; Duke, 1992).

Nos manguezais, a interação planta-animal é de fundamental importância nos padrões de distribuição, estrutura e ciclagem de nutrientes. Isto pode ser atribuído à presença de insetos e de caranguejos no sistema, haja vista esses animais serem os principais predadores de sementes e propágulos, além de interferirem no processo de decomposição do material vegetal no sistema (Robertson, 1991).

Outros aspectos também podem ser ressaltados como características das florestas de mangue. As espécies vegetais do mangue, por exemplo, são halófitas, isto é, são tolerantes à salinidade (Hogarth, 1999). Essas espécies também apresentam adaptações importantes, tais como: i) adaptações morfológicas: raízes adventícias, raízes aéreas, pneumatóforos (Snedaker et al., 1981; Chapman, 1984; Schwamborn & Saint-Paul, 1996); adaptações fisiológicas: glândulas excretoras de sal (Pannier, 1984) e viviparidade (Pannier, 1962; Pimplaskar & Bhosale, 1972), possibilitando, dessa

(16)

forma, a sua sobrevivência em áreas de sedimentos lamosos, pouco oxigenados e de alto teor de salinidade, o que as torna mais competitivas em relação às outras plantas terrestres (Tomlinson, 1986).

Por fim, é importante ressaltar que essas florestas são altamente produtivas, compondo um ambiente de paisagem única na linha costeira (Lugo & Snedaker, 1974; Day et al., 1987; Boto, 1992; Clough, 1992; Smith III, 1992; Saenger & Snedaker, 1993; Clough et al., 1997). Tal produtividade estimula a produção de ecossistemas aquáticos adjacentes, via exportação de matéria orgânica, sendo as folhas o componente de maior participação nessa produção (Mehlig, 2001; Carvalho, 2002; Batista, 2003; Fernandes, 2003; Nascimento, 2005; Farias et al., 2006; Gonçalves et al., 2006; Nascimento et al., 2006).

1.2 IMPORTÂNCIA DOS MANGUEZAIS

Os manguezais são relevantes, principalmente, por sustentarem uma numerosa e diversificada fauna em termos de recursos alimentares e por promoverem a produção de bens e serviços capazes de atrair e manter grupos em suas proximidades (Snedaker, 1978; Nascimento, 1995; Ribeiro et al., 1995; Mascarenhas & Gama, 1999). Este ecossistema apresenta grande importância sócio-econômica para as comunidades ribeirinhas, através do fornecimento de madeira para lenha, produção de carvão, construção de casas e currais para a pesca (Hamilton & Snedaker 1984; Abuodha & Kairo, 2001). Além do mais, as plantas típicas do manguezal são também usadas na medicina popular e na produção de mel de abelha (D’aquino & Santana, 1995; Almeida, 1996a), além disso, os manguezais, servem como locais para cultivo de arroz (Tourinho, 1998; Adams & Berger, 2002), etc.

Esse sistema apresenta grande importância ecológica promovendo a estabilidade das linhas de costa contra erosão (Cintrón & Schaeffer-Novelli, 1981; Saenger et al., 1983; Alongi et al., 2000; Szlafsztein, 2003), criando diversos

(17)

micro-hábitats para uma fauna associada proveniente de ecossistemas adjacentes (Augustinus, 1995), exportando nutrientes para as zonas costeiras adjacentes (Golley et

al., 1962; Alongi, 1996), favorecendo uma intensa atividade pesqueira (Cintrón &

Schaeffer-Novelli, 1983; Neiman, 1989; Maneschy, 1994; Maneschy, 2005), alimentando a cadeia trófica costeira (Dittmar et al., 2001), servindo como berçário e local de desova para espécies de animais, como por exemplo, peixes, crustáceos e moluscos (Neiman, 1989; Primavera, 1998; Prost & Loubry, 2000), bem como fornecendo refúgio, alimento e local de procriação para uma grande variedade de vertebrados, como anfíbios, répteis, aves e mamíferos (Saenger et al., 1983; Fernandes, 2000, Andrade & Fernandes, 2005).

1.3 DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DOS MANGUEZAIS

A área total de manguezais no mundo é estimada em cerca de 181.000 km2 (Spalding et al., 1997), sendo que no Brasil esta área é calculada em torno de 10 a 13.000 km2 (Herz, 1991; Kjerfve & Lacerda, 1993; Spalding et al., 1997). Assim, o Brasil é o segundo país maior em extensão de áreas de manguezal com 7,4% de toda a linha costeira do mundo (Spalding et al., 1997).

Na paisagem do litoral brasileiro, o manguezal é a floresta dominante (Lacerda et

al., 2002), distribuindo-se ao longo dos 6.800 km da linha costeira (Kjerfve & Lacerda,

1993). Esse ecossistema é encontrado do Oiapoque, no Estado do Amapá, até Laguna, em Santa Catarina (Cintrón & Schaeffer-Novelli, 1981; Sant’anna & Whately, 1981; Yokoya, 1995).

No Brasil, estudos sobre o mapeamento, distribuição e variabilidade das áreas de manguezal vêm sendo realizados desde a década de 80, com ênfase nos trabalhos de Schaeffer-Novelli (1989), Schaeffer-Novelli et al. (1990), Herz (1991), Franzinelli (1992), Kjerfve & Lacerda (1993), Rebelo-Mochel (1997), Schaeffer-Novelli & Cintrón-Molero (1999), Kjerfve et al. (2002) e Souza Filho (2005).

(18)

Na costa norte da Amazônia brasileira, as áreas de manguezal dos estados do Amapá, Pará e Maranhão perfazem entre 7 a 9.000 km2 (Herz, 1991; Kjerfve & Lacerda, 1993). No entanto é importante salientar que Souza Filho (2005) mapeou e quantificou áreas de manguezal nessa região utilizando dados de sensores remotos para a costa nordeste do Pará e noroeste do Maranhão. Este mapeamento foi baseado no reconhecimento de campo realizado em áreas testes na planície costeira do Pará (Mosqueiro, Salinópolis e Bragança) e do Maranhão (Alcântara e São Luís). A partir deste mapeamento, às áreas de manguezais foram divididas em cinco setores, denominado-as de Costa de Manguezais de Macromaré da Amazônia (CMMA), calculando uma área total de 7.591 km2 de manguezais (Figura 1).

Figura 1. Mapa de localização da Costa de Manguezais de Macromaré da Amazônia (CMMA)

(19)

1.4 OS MANGUEZAIS DA COSTA AMAZÔNICA BRASILEIRA

De acordo com Souza Filho (2005), a Zona Costeira Amazônica Brasileira está localizada entre a Ponta de Tubarão no Maranhão (4°S, 43°W) e o Cabo Orange no Amapá (5°N, 51°W) e compreende os estados do Amapá, Pará e Maranhão, representando cerca de 2.250 km de extensão, sem computar as reentrâncias do litoral e as ilhas. Leite et al. (1974) ressaltam que no Amapá, os manguezais ocupam cerca de 2.300 km2, enquanto Souza Filho (2005) calculou que no Pará as florestas de mangue correspondem a 2.177 km2 e no Maranhão 5.414 km2. As áreas representadas pelos estados do Pará e Maranhão formam o maior cinturão contínuo de manguezais do globo que se estende da baía do Marajó (PA) até a Ponta do Tubarão, baía de São José (MA), perfazendo cerca de 650 km de litoral em linha reta (Figura 1). As florestas de mangue da costa amazônica brasileira estão inseridas no bioma Ecossistema Costeiro, onde elementos terrestres e marinhos se misturam, formando uma área que é considerada prioridade para a conservação da biodiversidade costeira (Arruda, 2001; MMA, 2002).

A linha de costa da Amazônia brasileira é dominada por macromarés com feições geomorfológicas, com extensos depósitos de planície de maré (manguezais), estuários, pântanos salinos, dunas e praias (Souza Filho, 1995). Essa região apresenta os manguezais mais exuberantes do país, devido à grande descarga de água doce fornecida pelos rios, ótimas condições oceanográficas e meteorológicas, como variações de maré entre 4 e 8 m, precipitações superiores a 2.000 mm anuais e temperaturas médias superiores a 25◦C (Kjerfve & Lacerda, 1993; Souza Filho, 2005). Além do mais, outros fatores também contribuem para o grande desenvolvimento dessas florestas, tais como: intensa deposição de sedimentos de material fino com detritos orgânicos (Walsh, 1974). Estes detritos são originados da decomposição de vegetais e de intensa atividade biológica produzida pelos caranguejos (Robertson, 1991; Lima et al., 2000), pela interação continente-oceano, que é determinada pela topografia da superfície pré-holocênica, pelas condições de energia de ondas e de correntes de marés (Woodroffe, 1992) e pelos processos geológicos associados às variações relativas do nível do mar (Cohen et al., 2005).

(20)

1.5 OS MANGUEZAIS DO ESTADO DO AMAPÁ

A zona costeira do Amapá estende-se aproximadamente por 600 km (Costa-Neto

et al., 2005). Essa região abriga diversos ecossistemas aquáticos controlados por um

complexo regime hidrológico, integrado por descargas fluviais sazonais, maré de alta amplitude (até 12 m) e forte precipitação (mais do que 2.800 mm), formando extensas planícies flúvio-estuarinas. Os bosques de mangue e os campos periodicamente inundáveis compõem a vegetação dominante (Costa-Neto, 2004).

Os manguezais da costa do Amapá recebem grande volume de água do rio Amazonas, uma descarga de cerca de 181.000 m3.s-1 e carga de sedimento em suspensão calculada em 1200 x 106 toneladas.ano (Allison, 1993).

Na costa do Amapá os processos erosivos estão ligados à energia das condições hidrodinâmicas, ou seja, a existência de macromarés, ventos alísios, correntes de marés e ondas que provocam tanto o recuo quanto o declínio dos manguezais adultos. Além disso, proporcionam padrões de zoneamento da cobertura vegetal (Prost & Rabelo, 1996).

A vegetação de manguezal que compõe o setor atlântico do estado Amapá é representada pelas espécies: Avicennia germinans (L.) Stearn, com árvores entorno de 30 m de altura, formando bosques maduro, Rhizophora mangle L., R. harrisonni Leechman e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn.f. Associadas aos bosques de manguezais, com porte arbóreo a herbáceo, encontram-se as espécies de floresta de várzea como mututi (Pitherocarpus amazonicus Huber e P. officinalis Jacq.), verônica (Dalbergia monetaria L.f. e D. ecastophylla), aturiá (Machaerium lunatum (L.f.) Ducke), açaí (Euterpe oleracea Mart.), taboca (Guadua latifolia ), entre outras (Fernandes, 1997; Costa-Neto, 2004).

(21)

1.6 OS MANGUEZAIS DO ESTADO DO PARÁ

A linha de costa do Estado do Pará é de aproximadamente 300 km, constituindo-se num constituindo-segmento que vai desde o braço norte do rio Amazonas até o município de Viseu, já sob influência da região dos Lençóis Maranhenses (Almeida et al., 2002). É uma costa de submersão, baixa e recortada, formando extensas planícies flúvio-estuarinas, com amplitudes de maré atingindo até 7 m (El Robrini et al., 1992; Senna, 1992).

O clima é do tipo AWi – tropical úmido. A temperatura média anual não ultrapassa 27,7ºC, sendo a precipitação média anual de 2800 mm, com estação chuvosa nos meses de janeiro a março e estação seca entre outubro e dezembro (Santos et al., 1992).

O litoral paraense apresenta extensos manguezais, os quais se associam aos bosques do Amapá e Maranhão, perfazendo um dos maiores conjunto de manguezais do mundo, contribuindo consideravelmente com a riqueza em recursos naturais (Prost

et al., 2001). Essa região possui uma grande variabilidade de ambientes aquáticos e

terrestres que incluem: manguezais, lagunas, restingas, várzeas-de-maré, campos alagáveis, igapós, vegetação secundária e vegetação relíquia - testemunho de bosques remanescentes de terra firme (Almeida et al., 2002).

Os manguezais do Estado do Pará apresentam um regime de macromarés semidiurnas (maior do que 4 m de altura), são protegidos por restingas e abrigados no interior de estuários com maior permanência de condições de desenvolvimento no tempo e espaço. Esse ecossistema está em contato direto com taludes dos baixos planaltos costeiros, com formações eólicas na linha de costa ou com formações palustres de águas salobras ou doces (Prost & Rabelo, 1996).

Em decorrência dos processos geomorfológicos, sedimentológicos e

hidrodinâmicos envolvidos na elaboração da paisagem, Prost et al. (2001) identificou três padrões de gradientes de sucessão para os manguezais paraenses: Escada, Paliteiro e Cogumelo. O primeiro está associado às zonas de progradação lamosa e ilhas de manguezais evoluídas a partir de bancos arenosos. A sucessão normalmente é

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constituída por um estrato de Spartina em sua margem externa, seguido por bosques jovens de Laguncularia e Rhizophora, e mais internamente por bosques maduros de

Avicennia. O segundo desenvolve-se em zonas de erosão associadas às porções

côncavas de meandros e/ou pontas de ilhas. Constitui-se de árvores adultas, com predomínio de Avicennia, e, seguido de Rhizophora. O terceiro caracteriza-se pela distribuição concêntrica das espécies vegetais, sendo constituída, principalmente, por indivíduos jovens de Avicennia, posteriormente, por uma franja de Spartina.

Os manguezais do litoral paraense são formados principalmente por A.

germinans, R. mangle e L. racemosa. Existem espécies associadas de hábito arbóreo

ou arbustivo como Conocarpus erectus L., ou de vegetação baixa que são atingidos somente pelas marés de sizígia, como Acrostichum aureum L., Hibiscus tiliaceus L.,

Rhabdadenia biflora (Jacq.) M. Arg. etc. Nas margens de acumulação de meandros,

predominam as espécies de várzea: E. oleracea, Montrichardia arborescens (L.) Schott,

M. lunatum, dentre outras (Prost & Rabelo, 1996).

1.7 OS MANGUEZAIS DO ESTADO DO MARANHÃO

A linha costeira do Estado do Maranhão é de aproximadamente 640 km, apresenta regime de macromarés com altura máxima de 8 m, estimativa de biomassa de 280 ton.ha-1 e árvores podendo atingir até 40 m de altura (Lacerda & Schaeffer-Novelli, 1992). A precipitação média anual é de 2500 mm, alcançando valores de 4000 mm em alguns municípios das reentrâncias maranhenses. A temperatura do ar varia de 25 a 27ºC e correntes de marés de até 4m/s (Rebelo-Mochel et al., 2001).

Segundo Damásio & Santos (1986) e Rebelo-Mochel (1993), os manguezais do litoral maranhense, são formados pelas seguintes espécies: A. germinans, A.

schaueriana Stapf and Leechman ex Moldenke, R. mangle, R. racemosa G.F.W.

Meyer, R. harrisonii e L. racemosa. Espécies associadas de Spartina sp. e C. erectus, também podem ser encontradas (Schaeffer-Novelli et al., 1990).

(23)

1.8 COMPOSIÇÃO FLORÍSTICA DOS MANGUEZAIS

De acordo com Tomlinson (1986), os bosques de mangue estão distribuídos em dois grupos fitogeográficos distintos, conforme a presença ou ausência de cada espécie vegetal neste ambiente. O primeiro grupo está restrito ao oceano Índico e oeste do Pacífico (Indo West Pacific - IWP), apresentando um grande número de espécies, enquanto o segundo, com um número bem menor de espécies, ocorre no oceano Atlântico e na costa oeste da América do Sul (Atlantic East Pacific - AEP). A maior diversidade na região IWP é acompanhada de uma maior especialização ecológica e uma grande zonação referentes à salinidade e à altura das marés (Ricklefs & Latham, 1993).

As diferenças na riqueza local de espécies, em relação aos dois grupos fitogeográficos, podem ter sido originadas a partir da história particular e circunstâncias biogeográficas de cada grupo, completamente à parte do ambiente contemporâneo local (Whitmore, 1990). As diferenças óbvias na diversidade desses dois grupos podem requerer uma explanação baseada em processos regionais ou históricos (Senna & Absy, 2003).

A composição florística dos manguezais está diretamente relacionada à salinidade da água, contribuindo na distribuição das espécies e formação de diversos tipos de associações vegetais. Outros fatores também podem influenciar, como a inundação de marés e a composição dos substratos (Odum, 1988).

De acordo com Duke (1992) as espécies vegetais dos bosques de mangue têm sido classificadas em dois tipos, espécies típicas (espécies vegetais arbóreas que dominam a paisagem em áreas características do manguezal) e associadas (elementos pertencentes à flora de outros ecossistemas, como várzeas-de-maré e igapós, que ocorrem associadas às espécies típicas do manguezal). Para este autor existem várias espécies adicionais, cuja presença nos manguezais é temporária, porém a ênfase dada por esse autor para a definição de espécies associadas é que as espécies vivem normalmente em zonas entremarés, além de apresentarem afinidades com as espécies de mangue. Lima et al. (2000) comentam que os manguezais, na medida em que se distanciam das margens d’água, vão ocupando níveis topográficos mais elevados, onde

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há maior consistência do solo, facilitando o estabelecimento e crescimento de outras espécies vegetais precursoras, provenientes de ambientes adjacentes, as espécies associadas.

Segundo Tomlinson (1986), o número reduzido de espécies vegetais de mangue neotropicais parece estar relacionado com o fato dos manguezais serem muito recentes, bem como aos processos geológicos históricos que podem estar determinando os padrões atuais de distribuição e abundância de espécies.

Tomlinson (1986) descreve a composição florística considerada típica para os manguezais, ao redor do mundo, representada por 16 famílias, 20 gêneros e 54 espécies. As famílias Avicenniaceae e Rhizophoraceae, com 25 espécies dominam as florestas de mangue no planeta.

A família Avicenniaceae é representada por um único gênero, Avicennia L., que inclui 11 espécies de árvores e arbustos característicos de florestas de manguezais. No Brasil ocorrem duas espécies deste gênero, que juntamente com Rhizophora e

Laguncularia, constituem a vegetação típica de mangue (Barroso et al., 1991a). O

gênero Avicennia está distribuído nas regiões tropicais e subtropicais da América do Sul e Central (Gentry, 1993).

A família Rhizophoraceae, compreende 16 gêneros e cerca de 120 espécies pantropicais, das quais cinco ocorrem na flora do Brasil, principalmente na Amazônia, e apenas Rhizophora mangle, tem maior dispersão, chegando até ao Estado de Santa Catarina (Barroso et al., 1991b).

A família Combretaceae abrange 20 gêneros e aproximadamente 475 espécies, distribuídas nas regiões tropicais (Barroso et al., 1991b). Laguncularia é um gênero típico de manguezal, enquanto Conocarpus é considerado associado a este ecossistema (Tomlinson, 1986).

No Brasil, a literatura indica a ocorrência de seis espécies típicas e muitas outras espécies associadas ao manguezal. Segundo Tomlinson (1986) as seis espécies típicas são: A. germinans, A. schaueriana - nome vulgar: mangue preto, siriúba ou siribeira; R. mangle, R. racemosa e R. harrisonii - nome vulgar: mangue vermelho ou mangueiro e L. racemosa - nome vulgar: mangue branco ou tinteiro. Algumas espécies

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associadas podem ser citadas, como C. erectus, A. aureum, Sesuvium portulacastrum L., dentre outras.

A espécie C. erectus, conhecida popularmente como mangue de botão, algumas vezes é considerado típica de mangue (Barth, 1982; Senna, 1992), mas alguns autores preferem não enquadrar nesta classificação, sendo mais conhecido como espécie associada aos bosques de mangue, por habitar em locais mais elevados, na faixa de transição para outro sistema, representando um elemento importante do ecótono formado entre as condições salina e de água doce (Chapman,1970). Além do mais, é uma árvore que não apresenta grande tolerância à salinidade e não apresenta viviparidade como no caso das plantas típicas dos manguezais (Tomlinson, 1986; Soares, 1995; Sugiyama, 1995).

O gênero Avicennia tem sido alvo de análises moleculares, através do uso das seqüências de DNA do gene cloroplasto rbcL (Wagstaff & Olmstead, 1997; Oxelman et

al., 1999). Schwarzbach & Mcdade (2002), por sua vez, estudaram a relação

filogenética da família Avicenniaceae com base nas seqüências de DNA ribossômico nuclear e cloroplasto (rbcL). O resultado desse estudo constatou que as quatro espécies do gênero Avicennia têm origem monofilética. Assim, os dados das seqüências de dois genes de cloroplasto e uma região nuclear colocam o gênero

Avicennia dentro da família Acanthaceae. Contudo, a classificação científica das três

espécies mais dominantes no neotrópico, inclusive A. germinans, ainda permanece de acordo com a classificação dada pelo Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG, 1998) (Figura 2).

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1.9 ESTRUTURA DOS MANGUEZAIS

Lugo & Snedaker (1974) descreveram um modelo de assinatura energética em que o manguezal apresenta seus processos funcionais e de desenvolvimento estrutural controlados por forças subsidiárias, tais como: energia solar, aporte de água doce, nutrientes e energia das marés. No entanto, apesar de existirem fatores numa escala global, que regem a ocorrência de manguezais em determinada região, os atributos estruturais e funcionais de cada manguezal são também regidos por interações resultantes de fatores inerentes às escalas regional e local. De acordo com Fromard et

al. (1998), a relação trófica existente entre as florestas de mangue e os outros

ecossistemas costeiros adjacentes pode ser caracterizada tanto pela biomassa quanto pela produtividade primária.

De maneira geral, os bosques de mangue apresentam uma ampla tolerância às variáveis abióticas e desenvolvem-se sob grande variedade de condições ambientais. Tal tolerância é observada na morfologia das árvores, na distribuição espacial e, principalmente, nos seus atributos estruturais (Schaeffer-Novelli, 1995). A água

Figura 2. Classificação científica das três principais espécies de

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intersticial, por exemplo, é capaz de influenciar no desenvolvimento da estrutura dos bosques de mangue, migrando internamente nos sedimentos, por meio de diferentes condições físico-químicas, as quais são traduzidas em transformações geoquímicas ao material de origem (Berrêdo et al., 2000).

Estudos da estrutura dos bosques de mangue podem incluir composição e diversidade de espécies, área basal, densidade, distribuição dos indivíduos por meio das classes de altura e diâmetro e padrões de distribuição dos componentes florestais (Smith III, 1992). Todos esses atributos estruturais são importantes, pois fornecem idéia do grau de desenvolvimento da floresta de mangue, o que possibilita identificar e delimitar as florestas com características semelhantes, permitindo realizar comparações entre diferentes áreas (Schaeffer-Novelli & Cintrón, 1986).

Cintrón & Schaeffer-Novelli (1985) afirmam que a estrutura dos bosques de mangue reflete as características e hábitos de crescimento das espécies vegetais. Assim, com o crescimento dos indivíduos ocorreria uma diminuição da densidade, em função da mortalidade de árvores através da competição interindividual. Desse modo, bosques antes ocupados por uma grande quantidade de indivíduos de pequeno porte, passam a ser ocupados por uma menor quantidade de árvores, mas com indivíduos de estrutura mais exuberante.

Para auxiliar a interpretação das florestas de mangue brasileiras, Schaeffer-Novelli (1993) apresentou uma revisão bibliográfica sobre manguezais brasileiros compreendendo o período de 1914 a 1986, onde mostra que pequena porcentagem dessa literatura fazia referência aos estudos estruturais. A partir da década de 90, na costa amazônica do Brasil, alguns trabalhos têm evidenciado aspectos estruturais de composição de espécies (Damásio, 1980a; 1980b; Almeida 1996b; Bastos & Lobato, 1996; Costa-Neto et al., 2000; Rebelo-Mochel, 2000; Fernandes, 2002; Costa-Neto et

al., 2005; Abreu et al., 2006; Seixas et al., 2006). Além da análise ecológica, alguns

trabalhos iniciam o estudo da estrutura das florestas de mangue por meio de imagens de satélite (Ramsey e Jensen 1996, Proisy et al., 2000). Por fim, Schaeffer-Novelli et al. (1990), em um estudo sobre a variabilidade dos manguezais ao longo da costa brasileira, dividiram a linha costeira do país em oito segmentos, baseada na uniformidade das condições climáticas e fisiográficas, distribuição das espécies

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vegetais e características dos atributos estruturais para cada segmento. De acordo com essa divisão, cada unidade apresentaria um desenvolvimento estrutural similar, por estar submetida às mesmas condições ambientais regionais.

1.10 DEGRADAÇÃO DOS MANGUEZAIS

As zonas costeiras estão sendo densamente povoadas de forma desordenada, acarretando transformações ambientais, sociais e culturais (Égler, 1961; Furtado, 2001; Prost et al., 2001). Segundo Cruz (1995), a forte pressão antrópica nos manguezais, constitui um dos principais fatores responsáveis pelo aumento da vulnerabilidade dos ambientes litorâneos, podendo ocasionar até mesmo uma degradação ambiental irreversível.

A degradação dos manguezais destaca-se por meio dos desmatamentos das florestas de mangue para a extração de madeira, intensificação da especulação imobiliária, sobrepesca, captura de caranguejos de forma desordenada, retirando também as conduruas (fêmeas do caranguejo) para a comercialização, exposição do solo para práticas agrícolas, aterros para construção de estradas, bloqueio de canais e barragens e turismo predatório (Bastos & Lobato, 1996; Nascimento, 1995; Ribeiro et

al., 1997; Primack & Rodrigues, 2001), além da alteração da fisionomia dos manguezais

causada pelos impactos naturais por ação marinha e eólica (Santana, 2001).

Senna et al. (2002) realizaram um estudo na região nordeste do Estado do Pará, com o objetivo de identificar os principais impactos naturais e antrópicos em manguezais deste litoral, a partir de técnicas de sensoriamento remoto e geoprocessamento, baseado em variáveis geomorfológicas e botânicas. Dos impactos naturais sobre os bosques de mangue destacam-se: o assoreamento e a morte de sua vegetação característica causado principalmente por ação de correntes, ondas e marés, além de migração das dunas sobre manguezais por processos eólicos. Enquanto os impactos antrópicos mais danosos incluem a abertura de estradas devido à expansão do turismo em praias (Ex. construção da PA-458, Bragança-PA), a extração da madeira e queima de árvores de mangue para a produção de carvão e lenha usados em padarias e olarias.

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1.11 ESCOPO DA DISSERTAÇÃO

A presente dissertação possui três capítulos. O CAPÍTULO I é uma introdução geral sobre o ecossistema manguezal, cujo objetivo é apresentar informações gerais compiladas de uma vasta literatura acerca dos tópicos mais relevantes sobre esse sistema. Os outros dois capítulos apresentam uma análise dos manguezais da costa amazônica brasileira.

a) CAPÍTULOS II intitulado “Revisão da distribuição espacial das espécies vegetais

arbóreas dos manguezais na costa amazônica brasileira” – apresenta informações

acerca da composição florística, através da revisão da literatura e dados inéditos, mostrando os mapas com a distribuição detalhada das espécies arbóreas de mangue ao longo da costa amazônica brasileira, bem como apresentando a mais extensa lista das espécies de plantas associadas ao ecossistema manguezal nessa região.

b) CAPÍTULOS III intitulado “Análise comparativa da estrutura dos bosques de

mangue ao longo da costa amazônica brasileira” - apresenta informações sobre a estrutura dos bosques de mangue, através de uma análise comparativa utilizando dados inéditos e provenientes da revisão bibliográfica, no intuito de melhor entender os padrões existentes e a grande diversidade de paisagens de manguezal encontrada ao longo da costa amazônica brasileira.

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