FISIOLOGIA DE SEMENTES
FISIOLOGIA DE SEMENTES
INTRODUÇÃO
INTRODUÇÃO
Julio Marcos Filho Julio Marcos Filho Tecnologia de Sementes Tecnologia de Sementes Depto. Produção Vegetal
Depto. Produção Vegetal –– USP/ESALQUSP/ESALQ
SEMENTE
Si b li
Si b li ti id dti id d didi id did d -- EstruturaEstrutura biológicabiológica complexa,complexa, contendocontendo umauma
planta
planta emem miniaturaminiatura acompanhadaacompanhada porpor substâncias
substâncias dede reservareserva ee protegidaprotegida porpor umauma cobertura
cobertura (tegumento(tegumento e/oue/ou partespartes dodo fruto)fruto)
-- Desempenha
Desempenha importante
importante função
função biológica
biológica ++
importância
importância para
para aa produtividade
produtividade agrícola
agrícola
++ usos
usos diretos
diretos ee indiretos
indiretos
-- SimbolizaSimboliza aa continuidadecontinuidade ee aa diversidade,diversidade, aa conexão
conexão entreentre oo passadopassado ee oo futurofuturo:: inícioinício ee produto
produto dodo desenvolvimentodesenvolvimento dada plantaplanta
MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE
MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE
IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES
IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES
Resistem
Resistem aa condições
condições de
çç
de ambiente,
ambiente,
,,
fatais
fatais àà planta
planta--mãe
mãe ee aa materiais
materiais de
de
propagação
propagação
Interligam o estado praticamente anidro
com o hidratado
MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE
MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE
-- Toleram
Toleram aa dessecação
dessecação
-- Dormência
Dormência
distribuição da germinação distribuição da germinação no tempono tempo-- Dispersão
Dispersão
distribuição da germinação distribuição da germinação no espaçono espaçoGARANTIA DA GARANTIA DA CONTINUIDADE DA CONTINUIDADE DA SUCESSÃO DE GERAÇÕES SUCESSÃO DE GERAÇÕES
ALIMENTOS E PRODUTOS ESSENCIAIS
ALIMENTOS E PRODUTOS ESSENCIAIS
MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS
MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS
MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS
MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS
++ 350.000 espécies descritas350.000 espécies descritas
++ 250.000 multiplicadas por sementes250.000 multiplicadas por sementes
Semente
Semente
centro das alterações planejadas
centro das alterações planejadas
pelos melhoristas
pelos melhoristas
MELHORAMENTO DE PLANTAS
MELHORAMENTO DE PLANTAS
Conservação de germoplasmas:
Conservação de germoplasmas: manutenção de manutenção de Mecanismo mais rápido e eficiente para difusão Mecanismo mais rápido e eficiente para difusão
de novos cultivares de novos cultivares genes para intercâmbio genes para intercâmbio
Semente
Produção de milho (bu/acre) nos EUA, destacando
Produção de milho (bu/acre) nos EUA, destacando--se os períodos dominados por se os períodos dominados por cultivares de polinização aberta, híbridos duplos e híbridos simples (Crow, 1998). cultivares de polinização aberta, híbridos duplos e híbridos simples (Crow, 1998). Contreras
Contreras
A SEMENTE COMO INSUMO AGRÍCOLA
A SEMENTE COMO INSUMO AGRÍCOLA
CRESCIMENTO DA POPULAÇÃO MUNDIAL E CRESCIMENTO DA POPULAÇÃO MUNDIAL E NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE
PRODUÇÃO PRODUÇÃO Produção / área =
Produção / área = cultivarcultivar + técnica cultural + insumos+ técnica cultural + insumos
3 bi 3 bi 66 44 55 77 Cultura Cultura Posição Posição no no Mundo Mundo (2008) (2008) Produtividade Produtividade Mundial Mundial (kg/ha) (kg/ha) Produtividade Produtividade Nacional Nacional (kg/ha) (kg/ha) Maior Maior Produtividade Produtividade Estadual Estadual (kg/ha) (kg/ha) Algodão Algodão 44oo 2.1112.111 3.812 3.812 4.065 4.065 (MT)(MT) Arroz Arroz 99oo 4.3064.306 4.2004.200 6.902 (RS)6.902 (RS) Feijão
Feijão 11oo 770770 882882 2.471 (GO)2.471 (GO)
Produção e produtividade brasileira e mundial de seis culturas de Produção e produtividade brasileira e mundial de seis culturas de expressão econômica
expressão econômica, , em em 20082008. . CONAB; FAOCONAB; FAO
Milho Milho 33oo 5.1285.128 3.9723.972 7.062 (PR)7.062 (PR) Soja Soja 22oo 2.3972.397 2.816 2.816 3.150 3.150 (DF)(DF) Trigo Trigo ???????? 3.0673.067 2.1702.170 5.225 (DF)5.225 (DF)
Cultura Médias (kg/ha)
1991 a 1993 2002 a 2004 2008 a 2010
Algodão 988 2.933 3.709 (3,75)
Arroz 2.270 3.371 4.250 (1,87)
Feijão 524 714 882 (1,68)
Milho 2.111 3.247 3.960 (1,88)
Variação da produtividade de algumas das principais Variação da produtividade de algumas das principais
( )
Soja 1 919 2.575 2.790 (1,45)
Sorgo 1.706 2.064 2.323 (1,36)
Taxas de utilização de sementes de soja, safra 2007/08 2535 2635 2795 2908 3001 3023 3136 3000 3500 4000
PRODUTIVIDADE (kg/ha) E TAXA DE UTILIZAÇÃO (%) DE SEMENTES DE SOJA 91% 37% 2028 1000 1500 2000 2500 RS SC MS SP MG GO PR MT
Fonte: ABRASEM e CONAB (2008), adaptado por Pádua (2008) Fonte: ABRASEM e CONAB (2008), adaptado por Pádua (2008) França Neto, 2009
ESTADO PRODUÇÃO (t) PRODUTIVIDADE (kg/ha) SEMENTES (%)USO DE Rio Grande do Sul 7.843.851 2.070 27 Paraná 9.509.720 2.337 60 Goiás 6.836.234 2.963 65 Mato Grosso 17.910.118 3.082 91 M. Grosso do Sul 4.180.176 2.436 55 São Paulo 1.294.469 2.459 70 TOTAL 57.847.051 ---
---Dados de produção total, produtividade e taxa de uso de sementes selecionadas de soja nos principais estados produtores, em 2009 Fonte: CONAB
Produção/área e taxas
Produção/área e taxas de de utilização utilização de de sementes de sementes de soja, safra 2009/10 soja, safra 2009/10 4000 4500 5000 36% 85% 68% 65% 50% 70% 60% 43% 2570 3060 2800 2770 2818 2930 3140 3015 1000 1500 2000 2500 3000 3500 RS SC MS SP MG GO PR MT Fonte: ABRASEM e
Fonte: ABRASEM e CONAB. Baseado em CONAB. Baseado em Pádua (2008)Pádua (2008)
Comparação
Comparação entreentre potencialpotencial fisiológicofisiológico (G,(G, TZTZ ee EM)EM) dede sementessementes “próprias”
“próprias” ee comerciaiscomerciais dede soja,soja, nono depósitodepósito dada semeadorasemeadora Villas
Villas BôasBôas ee PeskePeske ((20062006))
A
A agricultura
agricultura bem
bem sucedida
sucedida jamais
jamais
deixará
deixará de
de depender
depender da
da utilização
utilização
de
de sementes
sementes de
de alta
alta qualidade
qualidade
de
de sementes
sementes de
de alta
alta qualidade,
qualidade,
por
por maiores
maiores que
que sejam
sejam os
os avanços
avanços
da
da Biotecnologia
Biotecnologia..
À
À medida
medida que
que se
se verifica
verifica oo refinamento
refinamento dos
dos
programas
programas de
de melhoramento
melhoramento genético,
genético,
cresce
cresce aa demanda
demanda por
por sementes
sementes com
com
atributos
atributos diferenciados
diferenciados de
de qualidade
qualidade ee
desempenho
Estudo
Estudo dos
dos processos
processos vitais
vitais das
das sementes,
sementes,
com
com relação
relação às
às suas
suas funções
funções ee desempenho
desempenho
FISIOLOGIA DE SEMENTES
FISIOLOGIA DE SEMENTES
((maturação,
maturação, germinação,
germinação, dormência,
dormência, deteriora
deteriora--ção,
ção, vigor
vigor),), sob
sob ampla
ampla diversidade
diversidade de
de
condições
condições de
de ambiente
ambiente ((planta
planta--mãe,
mãe, solo,
solo,
processamento,
processamento, armazém
armazém))..
Atividades do Fisiologista de Sementes
Atividades do Fisiologista de Sementes
Trabalho conjunto com o melhorista Trabalho conjunto com o melhorista Assessoramento da produção de sementes Assessoramento da produção de sementes Assessoramento do beneficiamento Assessoramento do beneficiamento
Assessoramento da secagem e armazenamento Assessoramento da secagem e armazenamento Avaliação da eficiência de produtos químicos Avaliação da eficiência de produtos químicos
Gerenciamento de programas de controle de qualidade Gerenciamento de programas de controle de qualidade Avaliação da conveniência e gerenciamento de Avaliação da conveniência e gerenciamento de
tratamento de sementes: produtos e processos tratamento de sementes: produtos e processos
A EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO
A EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO
Primeiro contato homem / fisiologia de sementes:
Primeiro contato homem / fisiologia de sementes:
estabelecimento da Agricultura
estabelecimento da Agricultura
Euforia x conseqüências imediatas
Euforia x conseqüências imediatas
Cultura egípcia: sementes
Cultura egípcia: sementes símbolo do recomeço, símbolo do recomeço,
do retorno à vida após a morte do retorno à vida após a morte
Evenari (1980, 1981)
Evenari (1980, 1981)
-- Teofrasto (IV A.C.):Teofrasto (IV A.C.): pai da Fisiologia de Sementespai da Fisiologia de Sementes -- Estudos sobre transferência de matéria seca Estudos sobre transferência de matéria seca
planta / semente planta / semente
-- Fatores que afetam a germinaçãoFatores que afetam a germinação
-- CoordenaçãoCoordenação dede estudosestudos sobresobre dormência,dormência, arma arma--zenamento,
zenamento, prépré--embebiçãoembebição parapara aa germinação,germinação, relações
relações maturação/germinaçãomaturação/germinação
Evenari (1980, 1981)
Evenari (1980, 1981)
-- Documentação sistemática apenas após o século XVIIDocumentação sistemática apenas após o século XVII
Problemas de comunicação Problemas de comunicação Guerras
Guerras
Perdas de documentos valiosos Perdas de documentos valiosos Influência da Igreja Influência da Igreja Influência da Igreja Influência da Igreja Influência da Política Influência da Política -- SéculoSéculo XVIIXVII::
1654: longevidade de sementes de floríferas 1654: longevidade de sementes de floríferas
(Laurenberg) (Laurenberg)
Evenari (1980, 1981)
Evenari (1980, 1981)
-- SéculoSéculo XVIIIXVIII:: 1754
1754:: relaçõesrelações graugrau dede umidadeumidade xx temperaturatemperatura xx potencial
potencial dede armazenamentoarmazenamento (du(du Monceau)Monceau)
-- SéculoSéculo XIXXIX:: primeirasprimeiras investigaçõesinvestigações sobresobre aa for for--mação
mação dodo óvulo,óvulo, desenvolvimentodesenvolvimento dodo tubotubo polínico,polínico, dupla
dupla fertilização,fertilização, embriogêneseembriogênese ee formaçãoformação dodo endosperma
endosperma
Evenari (1980, 1981)
Evenari (1980, 1981)
-- SachsSachs ((18591859//18621862)):: PaiPai dada modernamoderna FisiologiaFisiologia dede Sementes
Sementes:: pesquisaspesquisas sobresobre asas relaçõesrelações entreentre temperatura
temperatura ee germinação,germinação, temperaturastemperaturas cardeais,cardeais,
-- BernhardiBernhardi ((18391839)):: detectoudetectou apomixiaapomixia emem sementessementes
pp gg çç pp
acúmulo
acúmulo dede matériamatéria secaseca durantedurante aa maturaçãomaturação ee mobilização
mobilização durantedurante aa germinação,germinação, períodoperíodo dede latêncialatência pós
pós--maturidadematuridade ee eventoseventos bioquímicosbioquímicos característicoscaracterísticos da
da germinaçãogerminação
-- NobbeNobbe ((18601860)):: inícioinício dada AnáliseAnálise dede SementesSementes ee primeiro
primeiro livrolivro sobresobre oo assuntoassunto
Evenari (1980, 1981)
Evenari (1980, 1981)
-- DeDe VriesVries ((18771877//18781878)):: processoprocesso dede germinaçãogerminação dede sementes
sementes dede trevotrevo;; mobilizaçãomobilização dede reservasreservas durante
durante aa germinaçãogerminação
-- HansenHansen ((1894HansenHansen ((18941894),), Puriewich1894),), PuriewichPuriewich ((1897Puriewich ((18971897)):: ação1897)):: açãoação deação dede enzimasde enzimasenzimasenzimas na
na digestãodigestão dede reservasreservas durantedurante aa germinaçãogerminação -- FinalFinal dodo séculoséculo XIXXIX ee inícioinício dodo XXXX:: publicaçãopublicação dede
vários
vários artigosartigos sobresobre germinaçãogerminação ee desenvolvimentodesenvolvimento de
de plântulas,plântulas, impermeabilidadeimpermeabilidade dodo tegumento,tegumento, efeitosefeitos de
de temperaturastemperaturas alternadas,alternadas, dede promotorespromotores ee inibidores
inibidores dada germinaçãogerminação
Evenari (1980, 1981)
Evenari (1980, 1981)
-- FlintFlint ee McMc AllisterAllister ((19351935 // 19371937)):: relaçõesrelações entreentre radiações
radiações luminosasluminosas ee germinaçãogerminação
-- BorthwickBorthwick ee equipeBorthwickBorthwick ee equipeequipe ((1952equipe ((19521952)):: fotorreversibilidade1952)):: fotorreversibilidadefotorreversibilidade dofotorreversibilidade dododo fitocromo
fitocromo ee influênciainfluência dada luzluz nana germinaçãogerminação dede sementes
sementes dede alfacealface
-- RevisõesRevisões sobresobre deterioraçãodeterioração dede sementessementes:: Crocker,
Crocker, emem 19381938 ee 19481948
Marco histórico em 1950:
Marco histórico em 1950:
despertar da atenção para o vigor de sementes
despertar da atenção para o vigor de sementes
Anos 1960 e 1970:
Anos 1960 e 1970:
Vigor
Vigor
-- Vigor
Vigor
-- Maturação
Maturação
-- Germinação
Germinação
-- Dormência
Dormência
Anos 1980 e 1990 Anos 1980 e 1990-- Condicionamento fisiológicoCondicionamento fisiológico -- Efeitos de estresses ambientaisEfeitos de estresses ambientais -- Tolerância à dessecação, estado vítreoTolerância à dessecação, estado vítreo -- Bioquímica da germinação e deterioraçãoBioquímica da germinação e deterioração -- Sementes recalcitrantesSementes recalcitrantes
Atualmente
- Análise de imagens de sementes e de plântulas - Técnicas de Biologia Molecular
- Expressão de genes: genômica, proteômica, transcriptômica, metabolômica, microarranjos
GENES
Carregam as instruções fundamentais para gerenciar o desenvolvimento organizado de uma planta
A Fisiologia Vegetal e a Fisiologia de Sementes procuram esclarecer como os produtos de um procuram esclarecer como os produtos de um ou mais genes se manifestam para expressar o padrão de desenvolvimento e como o ambiente afeta esse processo
Não é mais possível ignorar as relações Fisiologia de Sementes x Biologia Molecular
O conjunto das “ômicas” permite, entre outros aspectos
Identificar funções e interações de genes e proteínas Associar genes a fenótipos pré-determinados Determinar conseqüências fenotípicas de alterações
em genes
Selecionar genes de interesse para programas de melhoramento e controlar sua expressão
EXPRESSÃO DE GENES:
EXPRESSÃO DE GENES:
etapas e peculiaridades do desenvolvimento
etapas e peculiaridades do desenvolvimento
das sementes
das sementes
mecanismo genético do controle do tamanho
mecanismo genético do controle do tamanho
da semente
da semente
controle da apomixia
controle da apomixia
controle da dormência: indução e superação
controle da dormência: indução e superação
tolerância a estresses e à dessecação
tolerância a estresses e à dessecação
manifestação do vigor
manifestação do vigor
termotolerância e longevidade
termotolerância e longevidade
otimização de tratamentos condicionadores
otimização de tratamentos condicionadores
Pesquisa no Brasil
Pesquisa no Brasil
-- OliveiraOliveira ee FrançaFrança NetoNeto ((19981998))::
Não
Não háhá registrosregistros dede publicaçõespublicações sobresobre sementessementes Não
Não háhá registrosregistros dede publicaçõespublicações sobresobre sementessementes no
no Brasil,Brasil, durantedurante oo séculoséculo XIXXIX
Pesquisa no Brasil
Pesquisa no Brasil
-- PrimeiroPrimeiro artigoartigo:: Min
Min.. AgricAgric.. ((19111911)) “Plantas“Plantas ee sementessementes:: informa informa--ções
ções práticaspráticas sobresobre aa culturacultura dodo milho,milho, cujocujo nomenome nana sciencia
sciencia éé ZeaZea maysmays””
-- PrimeiraPrimeira metademetade dodo séculoséculo XXXX::
Esforços
Esforços individuaisindividuais dede poucospoucos pesquisadorespesquisadores
-- MeadosMeados dosdos anosanos 19601960::
Evolução
Evolução comcom programasprogramas nono exteriorexterior ((MississippiMississippi))
EVENTO ANO LOCAL NºTRABALHOS
Seminários Brasileiros de Sementes I SBS 1967 Viçosa, MG 21
Relação dos Seminários e dos Congressos Brasileiros de Sementes ocorridos no Brasil entre 1967 e 2009
II SBS 1968 Pelotas, RS 49 III SBS 1970 Recife, PE 47 IV SBS 1973 Fortaleza, CE 31 Subtotal -- -- 148
Congressos Brasileiros de Sementes I CBS 1979 Curitiba, PR 119 II CBS 1981 Recife, PE 120 III CBS 1983 Campinas, SP 154 IV CBS 1985 Brasília, DF 214 V CBS 1987 Gramado, RS 191 VI CBS 1989 Brasília, DF 142 VII CBS 1991 Campo Grande, MS 203 VIII CBS 1993 Foz do Iguaçu, PR 286 IX CBS 1995 Florianópolis, SC 368 X CBS 1997 F d I PR 454 X CBS 1997 Foz do Iguaçu, PR 454 XI CBS 1999 Foz do Iguaçu, PR 368 XII CBS 2001 Curitiba, PR 558 XII CBS 2003 Gramado, RS 816 XIV CBS 2005 Foz do Iguaçu, PR 684 XV CBS 2007 Foz do Iguaçu, PR 3161
XVI CBS 2009 Curitiba, PR 978
Subtotal -- -- 5.971 TOTAL -- -- 6.119
1. Inclui Simpósio da ISTA França Neto, 2009
Pesquisa no Brasil
Pesquisa no Brasil
-- ParticipaçãoParticipação brasileirabrasileira emem CongressosCongressos dada ISTA,ISTA,
aa partirpartir dede 19921992:: Argentina Argentina ((19921992)) 1212%% Dinamarca Dinamarca ((19951995)) 1212%% Áf i Áf i dd S lS l ((19981998)) 1616%% África
África dodo SulSul ((19981998)) 1616%% França
França ((20012001)) 2525%% ((22oo)) Hungria
Hungria ((20042004)) 2222%% ((11oo)) Foz
Foz dodo IguaçúIguaçú ((20072007)) 4242,,88%% ((11oo)) Alemanha
Alemanha ((20102010)) 3131%% ((11oo))
TEMAS
TEMAS Congresso 26 Congresso 26 Angers, 2001Angers, 2001 Budapest, 2004Budapest, 2004Congresso 27 Congresso 27 Congresso 28 Congresso 28 Iguaçu, 2007Iguaçu, 2007 Congresso 29Congresso 29Colônia, 2010Colônia, 2010 Produção Produção 11,9% 11,9% (‡)(‡) 15,4% 15,4% 7,2 % 7,2 % 9,6% 9,6% Fisiologia Fisiologia 30,6%30,6% 33,6% 33,6% 30,0% 30,0% 28,7% 28,7% Análise Análise 26,0%26,0% 28,7% 28,7% 25,0% 25,0% 27,2% 27,2% P t l i P t l i 17 4%17 4% 12 6% 12 6% 14 2% 14 2% 12 5% 12 5%
Distribuição percentual de trabalhos, de acordo com as principais Distribuição percentual de trabalhos, de acordo com as principais
áreas de pesquisa, em Simpósios ISTA, de 1998 a áreas de pesquisa, em Simpósios ISTA, de 1998 a 2010.2010.
Patologia
Patologia 17,4%17,4% 12,6% 12,6% 14,2% 14,2% 12,5% 12,5%
Secagem
Secagem ee ArmazArmaz.. 6,4%6,4% 3,8% 3,8% 15,9% 15,9% 11,0% 11,0%
Outros
Outros 7,7%7,7% 5,9% 5,9% 7,7% 7,7% 11,0% 11,0%
N
Noodede trabalhostrabalhos 219219 286286 391391 136136
(‡)
(‡) ComparaçõesComparações dentrodentro dede cadacada linhalinha:: símbolossímbolos indicamindicam acréscimosacréscimos (()) ouou decréscimos
decréscimos (()) ddee percentagenspercentagens referentesreferentes aa simpósiossimpósios subseqüentes,subseqüentes, dentrodentro dede cada
cada tematema..
Pesquisa Internacional
Pesquisa Internacional
-- TemasTemas predominantes,predominantes, nono momentomomento::
Germinação,
Germinação, Maturação,Maturação, Vigor,Vigor, CondicionamentoCondicionamento Fisiológico,
Fisiológico, Recalcitrantes,Recalcitrantes, TolerânciaTolerância àà Dessecação,Dessecação, Aplicações
Aplicações dada BiologiaBiologia Molecular,Molecular, AnáliseAnálise dede Imagens,Imagens, Conservação
Conservação dede RecursosRecursos Genéticos,Genéticos, MecanismosMecanismos dede Co se ação
Co se ação dede ecu sosecu sos Ge ét cos,Ge ét cos, eca s oseca s os dede Expressão
Expressão Gênica,Gênica, ControleControle BiológicoBiológico dede Patógenos,Patógenos, Relações
Relações entreentre ProteínasProteínas ee ProcessosProcessos Biológicos,Biológicos, Produção
Produção dede SementesSementes OrgânicasOrgânicas
-- EspéciesEspécies:: grandesgrandes culturasculturas e,e, emem menormenor escala,escala,
hortaliças,
hortaliças, forrageirasforrageiras ee florestaisflorestais Carência
Carência:: floríferas,floríferas, frutíferas,frutíferas, nativas,nativas, medicinaismedicinais
A
A pesquisapesquisa comcom sementessementes temtem percorridopercorrido longolongo caminho
caminho ee acúmulosacúmulos significativossignificativos dodo conhecimento
conhecimento têmtêm ocorridoocorrido comcom oo decorrerdecorrer dodo tempo
tempo
CONCLUSÃO
CONCLUSÃO
Pesquisa
Pesquisa comcom sementessementes dede grandesgrandes culturasculturas temtem Pesquisa
Pesquisa comcom sementessementes dede grandesgrandes culturasculturas temtem predominado
predominado
Os estudos devem focalizar as necessidades da indústria de sementes, dos tecnologistas de sementes e produtores rurais para assegurar que a pesquisa continue dinâmica e possa solucionar os problemas mais relevantes.
TEMAS BÁSICOS
TEMAS BÁSICOS
FORMAÇÃO
FORMAÇÃO/ MATURAÇÃO/ MATURAÇÃO
COMPOSIÇÃO QUÍMICA (RESERVAS) COMPOSIÇÃO QUÍMICA (RESERVAS) RELAÇÕES ÁGUA / SEMENTES RELAÇÕES ÁGUA / SEMENTES GERMINAÇÃO GERMINAÇÃO DORMÊNCIA DORMÊNCIA LONGEVIDADE / DETERIORAÇÃO LONGEVIDADE / DETERIORAÇÃO SEMENTES RECALCITRANTES SEMENTES RECALCITRANTES VIGOR VIGOR CONDICIONAMENTO FISIOLÓGICO CONDICIONAMENTO FISIOLÓGICO