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SEMENTE. Interligam o estado praticamente anidro com o hidratado

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FISIOLOGIA DE SEMENTES

FISIOLOGIA DE SEMENTES

INTRODUÇÃO

INTRODUÇÃO

Julio Marcos Filho Julio Marcos Filho Tecnologia de Sementes Tecnologia de Sementes Depto. Produção Vegetal

Depto. Produção Vegetal –– USP/ESALQUSP/ESALQ

SEMENTE

Si b li

Si b li ti id dti id d didi id did d -- EstruturaEstrutura biológicabiológica complexa,complexa, contendocontendo umauma

planta

planta emem miniaturaminiatura acompanhadaacompanhada porpor substâncias

substâncias dede reservareserva ee protegidaprotegida porpor umauma cobertura

cobertura (tegumento(tegumento e/oue/ou partespartes dodo fruto)fruto)

-- Desempenha

Desempenha importante

importante função

função biológica

biológica ++

importância

importância para

para aa produtividade

produtividade agrícola

agrícola

++ usos

usos diretos

diretos ee indiretos

indiretos

-- SimbolizaSimboliza aa continuidadecontinuidade ee aa diversidade,diversidade, aa conexão

conexão entreentre oo passadopassado ee oo futurofuturo:: inícioinício ee produto

produto dodo desenvolvimentodesenvolvimento dada plantaplanta

MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE

MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE

IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES

IMPORTÂNCIA DAS SEMENTES

Resistem

Resistem aa condições

condições de

çç

de ambiente,

ambiente,

,,

fatais

fatais àà planta

planta--mãe

mãe ee aa materiais

materiais de

de

propagação

propagação

Interligam o estado praticamente anidro

com o hidratado

MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE

MEIO DE SOBREVIVÊNCIA PARA A ESPÉCIE

-- Toleram

Toleram aa dessecação

dessecação

-- Dormência

Dormência

distribuição da germinação distribuição da germinação no tempono tempo

-- Dispersão

Dispersão

distribuição da germinação distribuição da germinação no espaçono espaço

GARANTIA DA GARANTIA DA CONTINUIDADE DA CONTINUIDADE DA SUCESSÃO DE GERAÇÕES SUCESSÃO DE GERAÇÕES

ALIMENTOS E PRODUTOS ESSENCIAIS

ALIMENTOS E PRODUTOS ESSENCIAIS

MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS

MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS

MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS

MULTIPLICAÇÃO DE PLANTAS

++ 350.000 espécies descritas350.000 espécies descritas

++ 250.000 multiplicadas por sementes250.000 multiplicadas por sementes

Semente

Semente



centro das alterações planejadas

centro das alterações planejadas

pelos melhoristas

pelos melhoristas

MELHORAMENTO DE PLANTAS

MELHORAMENTO DE PLANTAS

Conservação de germoplasmas:

Conservação de germoplasmas: manutenção de manutenção de Mecanismo mais rápido e eficiente para difusão Mecanismo mais rápido e eficiente para difusão

de novos cultivares de novos cultivares genes para intercâmbio genes para intercâmbio

Semente

(2)

Produção de milho (bu/acre) nos EUA, destacando

Produção de milho (bu/acre) nos EUA, destacando--se os períodos dominados por se os períodos dominados por cultivares de polinização aberta, híbridos duplos e híbridos simples (Crow, 1998). cultivares de polinização aberta, híbridos duplos e híbridos simples (Crow, 1998). Contreras

Contreras

A SEMENTE COMO INSUMO AGRÍCOLA

A SEMENTE COMO INSUMO AGRÍCOLA

CRESCIMENTO DA POPULAÇÃO MUNDIAL E CRESCIMENTO DA POPULAÇÃO MUNDIAL E NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE NECESSIDADE DE APRIMORAR TECNOLOGIA DE

PRODUÇÃO PRODUÇÃO Produção / área =

Produção / área = cultivarcultivar + técnica cultural + insumos+ técnica cultural + insumos

3 bi 3 bi 66 44 55 77 Cultura Cultura Posição Posição no no Mundo Mundo (2008) (2008) Produtividade Produtividade Mundial Mundial (kg/ha) (kg/ha) Produtividade Produtividade Nacional Nacional (kg/ha) (kg/ha) Maior Maior Produtividade Produtividade Estadual Estadual (kg/ha) (kg/ha) Algodão Algodão 44oo 2.1112.111 3.812 3.812 4.065 4.065 (MT)(MT) Arroz Arroz 99oo 4.3064.306 4.2004.200 6.902 (RS)6.902 (RS) Feijão

Feijão 11oo 770770 882882 2.471 (GO)2.471 (GO)

Produção e produtividade brasileira e mundial de seis culturas de Produção e produtividade brasileira e mundial de seis culturas de expressão econômica

expressão econômica, , em em 20082008. . CONAB; FAOCONAB; FAO

Milho Milho 33oo 5.1285.128 3.9723.972 7.062 (PR)7.062 (PR) Soja Soja 22oo 2.3972.397 2.816 2.816 3.150 3.150 (DF)(DF) Trigo Trigo ???????? 3.0673.067 2.1702.170 5.225 (DF)5.225 (DF)

Cultura Médias (kg/ha)

1991 a 1993 2002 a 2004 2008 a 2010

Algodão 988 2.933 3.709 (3,75)

Arroz 2.270 3.371 4.250 (1,87)

Feijão 524 714 882 (1,68)

Milho 2.111 3.247 3.960 (1,88)

Variação da produtividade de algumas das principais Variação da produtividade de algumas das principais

( )

Soja 1 919 2.575 2.790 (1,45)

Sorgo 1.706 2.064 2.323 (1,36)

(3)

Taxas de utilização de sementes de soja, safra 2007/08 2535 2635 2795 2908 3001 3023 3136 3000 3500 4000

PRODUTIVIDADE (kg/ha) E TAXA DE UTILIZAÇÃO (%) DE SEMENTES DE SOJA 91% 37% 2028 1000 1500 2000 2500 RS SC MS SP MG GO PR MT

Fonte: ABRASEM e CONAB (2008), adaptado por Pádua (2008) Fonte: ABRASEM e CONAB (2008), adaptado por Pádua (2008) França Neto, 2009

ESTADO PRODUÇÃO (t) PRODUTIVIDADE (kg/ha) SEMENTES (%)USO DE Rio Grande do Sul 7.843.851 2.070 27 Paraná 9.509.720 2.337 60 Goiás 6.836.234 2.963 65 Mato Grosso 17.910.118 3.082 91 M. Grosso do Sul 4.180.176 2.436 55 São Paulo 1.294.469 2.459 70 TOTAL 57.847.051 ---

---Dados de produção total, produtividade e taxa de uso de sementes selecionadas de soja nos principais estados produtores, em 2009 Fonte: CONAB

Produção/área e taxas

Produção/área e taxas de de utilização utilização de de sementes de sementes de soja, safra 2009/10 soja, safra 2009/10 4000 4500 5000 36% 85% 68% 65% 50% 70% 60% 43% 2570 3060 2800 2770 2818 2930 3140 3015 1000 1500 2000 2500 3000 3500 RS SC MS SP MG GO PR MT Fonte: ABRASEM e

Fonte: ABRASEM e CONAB. Baseado em CONAB. Baseado em Pádua (2008)Pádua (2008)

Comparação

Comparação entreentre potencialpotencial fisiológicofisiológico (G,(G, TZTZ ee EM)EM) dede sementessementes “próprias”

“próprias” ee comerciaiscomerciais dede soja,soja, nono depósitodepósito dada semeadorasemeadora Villas

Villas BôasBôas ee PeskePeske ((20062006))

A

A agricultura

agricultura bem

bem sucedida

sucedida jamais

jamais

deixará

deixará de

de depender

depender da

da utilização

utilização

de

de sementes

sementes de

de alta

alta qualidade

qualidade

de

de sementes

sementes de

de alta

alta qualidade,

qualidade,

por

por maiores

maiores que

que sejam

sejam os

os avanços

avanços

da

da Biotecnologia

Biotecnologia..

À

À medida

medida que

que se

se verifica

verifica oo refinamento

refinamento dos

dos

programas

programas de

de melhoramento

melhoramento genético,

genético,

cresce

cresce aa demanda

demanda por

por sementes

sementes com

com

atributos

atributos diferenciados

diferenciados de

de qualidade

qualidade ee

desempenho

(4)

Estudo

Estudo dos

dos processos

processos vitais

vitais das

das sementes,

sementes,

com

com relação

relação às

às suas

suas funções

funções ee desempenho

desempenho

FISIOLOGIA DE SEMENTES

FISIOLOGIA DE SEMENTES

((maturação,

maturação, germinação,

germinação, dormência,

dormência, deteriora

deteriora--ção,

ção, vigor

vigor),), sob

sob ampla

ampla diversidade

diversidade de

de

condições

condições de

de ambiente

ambiente ((planta

planta--mãe,

mãe, solo,

solo,

processamento,

processamento, armazém

armazém))..

Atividades do Fisiologista de Sementes

Atividades do Fisiologista de Sementes

Trabalho conjunto com o melhorista Trabalho conjunto com o melhorista Assessoramento da produção de sementes Assessoramento da produção de sementes Assessoramento do beneficiamento Assessoramento do beneficiamento

Assessoramento da secagem e armazenamento Assessoramento da secagem e armazenamento Avaliação da eficiência de produtos químicos Avaliação da eficiência de produtos químicos

Gerenciamento de programas de controle de qualidade Gerenciamento de programas de controle de qualidade Avaliação da conveniência e gerenciamento de Avaliação da conveniência e gerenciamento de

tratamento de sementes: produtos e processos tratamento de sementes: produtos e processos

A EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO

A EVOLUÇÃO DO CONHECIMENTO

Primeiro contato homem / fisiologia de sementes:

Primeiro contato homem / fisiologia de sementes:

estabelecimento da Agricultura

estabelecimento da Agricultura

Euforia x conseqüências imediatas

Euforia x conseqüências imediatas

Cultura egípcia: sementes

Cultura egípcia: sementes símbolo do recomeço, símbolo do recomeço,

do retorno à vida após a morte do retorno à vida após a morte

Evenari (1980, 1981)

Evenari (1980, 1981)

-- Teofrasto (IV A.C.):Teofrasto (IV A.C.): pai da Fisiologia de Sementespai da Fisiologia de Sementes -- Estudos sobre transferência de matéria seca Estudos sobre transferência de matéria seca

planta / semente planta / semente

-- Fatores que afetam a germinaçãoFatores que afetam a germinação

-- CoordenaçãoCoordenação dede estudosestudos sobresobre dormência,dormência, arma arma--zenamento,

zenamento, prépré--embebiçãoembebição parapara aa germinação,germinação, relações

relações maturação/germinaçãomaturação/germinação

Evenari (1980, 1981)

Evenari (1980, 1981)

-- Documentação sistemática apenas após o século XVIIDocumentação sistemática apenas após o século XVII

Problemas de comunicação Problemas de comunicação Guerras

Guerras

Perdas de documentos valiosos Perdas de documentos valiosos Influência da Igreja Influência da Igreja Influência da Igreja Influência da Igreja Influência da Política Influência da Política -- SéculoSéculo XVIIXVII::

1654: longevidade de sementes de floríferas 1654: longevidade de sementes de floríferas

(Laurenberg) (Laurenberg)

(5)

Evenari (1980, 1981)

Evenari (1980, 1981)

-- SéculoSéculo XVIIIXVIII:: 1754

1754:: relaçõesrelações graugrau dede umidadeumidade xx temperaturatemperatura xx potencial

potencial dede armazenamentoarmazenamento (du(du Monceau)Monceau)

-- SéculoSéculo XIXXIX:: primeirasprimeiras investigaçõesinvestigações sobresobre aa for for--mação

mação dodo óvulo,óvulo, desenvolvimentodesenvolvimento dodo tubotubo polínico,polínico, dupla

dupla fertilização,fertilização, embriogêneseembriogênese ee formaçãoformação dodo endosperma

endosperma

Evenari (1980, 1981)

Evenari (1980, 1981)

-- SachsSachs ((18591859//18621862)):: PaiPai dada modernamoderna FisiologiaFisiologia dede Sementes

Sementes:: pesquisaspesquisas sobresobre asas relaçõesrelações entreentre temperatura

temperatura ee germinação,germinação, temperaturastemperaturas cardeais,cardeais,

-- BernhardiBernhardi ((18391839)):: detectoudetectou apomixiaapomixia emem sementessementes

pp gg çç pp

acúmulo

acúmulo dede matériamatéria secaseca durantedurante aa maturaçãomaturação ee mobilização

mobilização durantedurante aa germinação,germinação, períodoperíodo dede latêncialatência pós

pós--maturidadematuridade ee eventoseventos bioquímicosbioquímicos característicoscaracterísticos da

da germinaçãogerminação

-- NobbeNobbe ((18601860)):: inícioinício dada AnáliseAnálise dede SementesSementes ee primeiro

primeiro livrolivro sobresobre oo assuntoassunto

Evenari (1980, 1981)

Evenari (1980, 1981)

-- DeDe VriesVries ((18771877//18781878)):: processoprocesso dede germinaçãogerminação dede sementes

sementes dede trevotrevo;; mobilizaçãomobilização dede reservasreservas durante

durante aa germinaçãogerminação

-- HansenHansen ((1894HansenHansen ((18941894),), Puriewich1894),), PuriewichPuriewich ((1897Puriewich ((18971897)):: ação1897)):: açãoação deação dede enzimasde enzimasenzimasenzimas na

na digestãodigestão dede reservasreservas durantedurante aa germinaçãogerminação -- FinalFinal dodo séculoséculo XIXXIX ee inícioinício dodo XXXX:: publicaçãopublicação dede

vários

vários artigosartigos sobresobre germinaçãogerminação ee desenvolvimentodesenvolvimento de

de plântulas,plântulas, impermeabilidadeimpermeabilidade dodo tegumento,tegumento, efeitosefeitos de

de temperaturastemperaturas alternadas,alternadas, dede promotorespromotores ee inibidores

inibidores dada germinaçãogerminação

Evenari (1980, 1981)

Evenari (1980, 1981)

-- FlintFlint ee McMc AllisterAllister ((19351935 // 19371937)):: relaçõesrelações entreentre radiações

radiações luminosasluminosas ee germinaçãogerminação

-- BorthwickBorthwick ee equipeBorthwickBorthwick ee equipeequipe ((1952equipe ((19521952)):: fotorreversibilidade1952)):: fotorreversibilidadefotorreversibilidade dofotorreversibilidade dododo fitocromo

fitocromo ee influênciainfluência dada luzluz nana germinaçãogerminação dede sementes

sementes dede alfacealface

-- RevisõesRevisões sobresobre deterioraçãodeterioração dede sementessementes:: Crocker,

Crocker, emem 19381938 ee 19481948

Marco histórico em 1950:

Marco histórico em 1950:

despertar da atenção para o vigor de sementes

despertar da atenção para o vigor de sementes

Anos 1960 e 1970:

Anos 1960 e 1970:

Vigor

Vigor

-- Vigor

Vigor

-- Maturação

Maturação

-- Germinação

Germinação

-- Dormência

Dormência

Anos 1980 e 1990 Anos 1980 e 1990

-- Condicionamento fisiológicoCondicionamento fisiológico -- Efeitos de estresses ambientaisEfeitos de estresses ambientais -- Tolerância à dessecação, estado vítreoTolerância à dessecação, estado vítreo -- Bioquímica da germinação e deterioraçãoBioquímica da germinação e deterioração -- Sementes recalcitrantesSementes recalcitrantes

Atualmente

- Análise de imagens de sementes e de plântulas - Técnicas de Biologia Molecular

- Expressão de genes: genômica, proteômica, transcriptômica, metabolômica, microarranjos

(6)

GENES

Carregam as instruções fundamentais para gerenciar o desenvolvimento organizado de uma planta

A Fisiologia Vegetal e a Fisiologia de Sementes procuram esclarecer como os produtos de um procuram esclarecer como os produtos de um ou mais genes se manifestam para expressar o padrão de desenvolvimento e como o ambiente afeta esse processo

Não é mais possível ignorar as relações Fisiologia de Sementes x Biologia Molecular

O conjunto das “ômicas” permite, entre outros aspectos

Identificar funções e interações de genes e proteínas Associar genes a fenótipos pré-determinados Determinar conseqüências fenotípicas de alterações

em genes

Selecionar genes de interesse para programas de melhoramento e controlar sua expressão

EXPRESSÃO DE GENES:

EXPRESSÃO DE GENES:

etapas e peculiaridades do desenvolvimento

etapas e peculiaridades do desenvolvimento

das sementes

das sementes

mecanismo genético do controle do tamanho

mecanismo genético do controle do tamanho

da semente

da semente

controle da apomixia

controle da apomixia

controle da dormência: indução e superação

controle da dormência: indução e superação

tolerância a estresses e à dessecação

tolerância a estresses e à dessecação

manifestação do vigor

manifestação do vigor

termotolerância e longevidade

termotolerância e longevidade

otimização de tratamentos condicionadores

otimização de tratamentos condicionadores

Pesquisa no Brasil

Pesquisa no Brasil

-- OliveiraOliveira ee FrançaFrança NetoNeto ((19981998))::

Não

Não háhá registrosregistros dede publicaçõespublicações sobresobre sementessementes Não

Não háhá registrosregistros dede publicaçõespublicações sobresobre sementessementes no

no Brasil,Brasil, durantedurante oo séculoséculo XIXXIX

Pesquisa no Brasil

Pesquisa no Brasil

-- PrimeiroPrimeiro artigoartigo:: Min

Min.. AgricAgric.. ((19111911))  “Plantas“Plantas ee sementessementes:: informa informa--ções

ções práticaspráticas sobresobre aa culturacultura dodo milho,milho, cujocujo nomenome nana sciencia

sciencia éé ZeaZea maysmays””

-- PrimeiraPrimeira metademetade dodo séculoséculo XXXX::

Esforços

Esforços individuaisindividuais dede poucospoucos pesquisadorespesquisadores

-- MeadosMeados dosdos anosanos 19601960::

Evolução

Evolução comcom programasprogramas nono exteriorexterior ((MississippiMississippi))

EVENTO ANO LOCAL TRABALHOS

Seminários Brasileiros de Sementes I SBS 1967 Viçosa, MG 21

Relação dos Seminários e dos Congressos Brasileiros de Sementes ocorridos no Brasil entre 1967 e 2009

II SBS 1968 Pelotas, RS 49 III SBS 1970 Recife, PE 47 IV SBS 1973 Fortaleza, CE 31 Subtotal -- -- 148

(7)

Congressos Brasileiros de Sementes I CBS 1979 Curitiba, PR 119 II CBS 1981 Recife, PE 120 III CBS 1983 Campinas, SP 154 IV CBS 1985 Brasília, DF 214 V CBS 1987 Gramado, RS 191 VI CBS 1989 Brasília, DF 142 VII CBS 1991 Campo Grande, MS 203 VIII CBS 1993 Foz do Iguaçu, PR 286 IX CBS 1995 Florianópolis, SC 368 X CBS 1997 F d I PR 454 X CBS 1997 Foz do Iguaçu, PR 454 XI CBS 1999 Foz do Iguaçu, PR 368 XII CBS 2001 Curitiba, PR 558 XII CBS 2003 Gramado, RS 816 XIV CBS 2005 Foz do Iguaçu, PR 684 XV CBS 2007 Foz do Iguaçu, PR 3161

XVI CBS 2009 Curitiba, PR 978

Subtotal -- -- 5.971 TOTAL -- -- 6.119

1. Inclui Simpósio da ISTA França Neto, 2009

Pesquisa no Brasil

Pesquisa no Brasil

-- ParticipaçãoParticipação brasileirabrasileira emem CongressosCongressos dada ISTA,ISTA,

aa partirpartir dede 19921992:: Argentina Argentina ((19921992)) 1212%% Dinamarca Dinamarca ((19951995)) 1212%% Áf i Áf i dd S lS l ((19981998)) 1616%% África

África dodo SulSul ((19981998)) 1616%% França

França ((20012001)) 2525%% ((22oo)) Hungria

Hungria ((20042004)) 2222%% ((11oo)) Foz

Foz dodo IguaçúIguaçú ((20072007)) 4242,,88%% ((11oo)) Alemanha

Alemanha ((20102010)) 3131%% ((11oo))

TEMAS

TEMAS Congresso 26 Congresso 26 Angers, 2001Angers, 2001 Budapest, 2004Budapest, 2004Congresso 27 Congresso 27 Congresso 28 Congresso 28 Iguaçu, 2007Iguaçu, 2007 Congresso 29Congresso 29Colônia, 2010Colônia, 2010 Produção Produção 11,9% 11,9% (‡)(‡) 15,4% 15,4%  7,2 % 7,2 %  9,6% 9,6%  Fisiologia Fisiologia 30,6%30,6% 33,6% 33,6% 30,0% 30,0% 28,7% 28,7% Análise Análise 26,0%26,0% 28,7% 28,7% 25,0% 25,0% 27,2% 27,2% P t l i P t l i 17 4%17 4% 12 6% 12 6% 14 2% 14 2% 12 5% 12 5% 

Distribuição percentual de trabalhos, de acordo com as principais Distribuição percentual de trabalhos, de acordo com as principais

áreas de pesquisa, em Simpósios ISTA, de 1998 a áreas de pesquisa, em Simpósios ISTA, de 1998 a 2010.2010.

Patologia

Patologia 17,4%17,4% 12,6% 12,6% 14,2% 14,2% 12,5% 12,5% 

Secagem

Secagem ee ArmazArmaz.. 6,4%6,4% 3,8% 3,8% 15,9% 15,9% 11,0% 11,0% 

Outros

Outros 7,7%7,7% 5,9% 5,9% 7,7% 7,7% 11,0% 11,0% 

N

Noodede trabalhostrabalhos 219219 286286 391391 136136

(‡)

(‡) ComparaçõesComparações dentrodentro dede cadacada linhalinha:: símbolossímbolos indicamindicam acréscimosacréscimos (()) ouou decréscimos

decréscimos (()) ddee percentagenspercentagens referentesreferentes aa simpósiossimpósios subseqüentes,subseqüentes, dentrodentro dede cada

cada tematema..

Pesquisa Internacional

Pesquisa Internacional

-- TemasTemas predominantes,predominantes, nono momentomomento::

Germinação,

Germinação, Maturação,Maturação, Vigor,Vigor, CondicionamentoCondicionamento Fisiológico,

Fisiológico, Recalcitrantes,Recalcitrantes, TolerânciaTolerância àà Dessecação,Dessecação, Aplicações

Aplicações dada BiologiaBiologia Molecular,Molecular, AnáliseAnálise dede Imagens,Imagens, Conservação

Conservação dede RecursosRecursos Genéticos,Genéticos, MecanismosMecanismos dede Co se ação

Co se ação dede ecu sosecu sos Ge ét cos,Ge ét cos, eca s oseca s os dede Expressão

Expressão Gênica,Gênica, ControleControle BiológicoBiológico dede Patógenos,Patógenos, Relações

Relações entreentre ProteínasProteínas ee ProcessosProcessos Biológicos,Biológicos, Produção

Produção dede SementesSementes OrgânicasOrgânicas

-- EspéciesEspécies:: grandesgrandes culturasculturas e,e, emem menormenor escala,escala,

hortaliças,

hortaliças, forrageirasforrageiras ee florestaisflorestais Carência

Carência:: floríferas,floríferas, frutíferas,frutíferas, nativas,nativas, medicinaismedicinais

A

A pesquisapesquisa comcom sementessementes temtem percorridopercorrido longolongo caminho

caminho ee acúmulosacúmulos significativossignificativos dodo conhecimento

conhecimento têmtêm ocorridoocorrido comcom oo decorrerdecorrer dodo tempo

tempo

CONCLUSÃO

CONCLUSÃO

Pesquisa

Pesquisa comcom sementessementes dede grandesgrandes culturasculturas temtem Pesquisa

Pesquisa comcom sementessementes dede grandesgrandes culturasculturas temtem predominado

predominado

Os estudos devem focalizar as necessidades da indústria de sementes, dos tecnologistas de sementes e produtores rurais para assegurar que a pesquisa continue dinâmica e possa solucionar os problemas mais relevantes.

TEMAS BÁSICOS

TEMAS BÁSICOS

FORMAÇÃO

FORMAÇÃO/ MATURAÇÃO/ MATURAÇÃO

COMPOSIÇÃO QUÍMICA (RESERVAS) COMPOSIÇÃO QUÍMICA (RESERVAS) RELAÇÕES ÁGUA / SEMENTES RELAÇÕES ÁGUA / SEMENTES GERMINAÇÃO GERMINAÇÃO DORMÊNCIA DORMÊNCIA LONGEVIDADE / DETERIORAÇÃO LONGEVIDADE / DETERIORAÇÃO SEMENTES RECALCITRANTES SEMENTES RECALCITRANTES VIGOR VIGOR CONDICIONAMENTO FISIOLÓGICO CONDICIONAMENTO FISIOLÓGICO

Referências

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