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DISSERTAÇÃO APRESENTADA À FACULDADE DE
FILOSOFIA CIÊNCIAS E LETRAS DE RIBEIRÃO
PRETO – USP, COMO PARTE DAS EXIGÊNCIAS
PARA OBTENÇÃO DO TÍTULO DE MESTRE EM
CIÊNCIAS –ÁREA ENTOMOLOGIA
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RETO/SP
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PRETO – USP COMO PARTE DAS EXIGÊNCIAS
PARA OBTENÇÃO DO TÍTULO DE MESTRE EM
CIÊNCIAS –ÁREA ENTOMOLOGIA
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RETO/SP
AUTORIZO A REPRODUÇÃO E DIVULGAÇÂO TOTAL OU PARCIAL DESTE TRABALHO, POR QUALQUER MEIO CONVENCIONAL OU ELETRÔNICO PARA FINS DE ESTUDO E PESQUISA, DESDE QUE CITADA A FONTE.
Siegloch, Ana Emilia.
Comunidades de ninfas de Ephemeroptera Haeckel, 1896 (Insecta), do curso médio do Rio Jacuí e afluentes, Rio Grande do Sul, Brasil / Ana Emilia Siegloch; Orientador Cláudio Gilberto Froehlich. Ribeirão Preto, SP, 2006.
Dissertação (Mestrado – Programa de Pós-Graduação em Ciências, Área de Concentração: Entomologia) – Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto / Universidade de São Paulo.
1. Ephemeroptera 2. Inventário faunístico 3. Ecologia de comunidades 4. Rio Jacuí 5. Rio Grande do Sul
Aos meus pais, Evaldo e Irmgard Siegloch, por todo apoio e incentivo
ao longo da minha formação
Agradecimentos
Agradecimentos
Agradecimentos
Agradecimentos
À Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto – Universidade de São Paulo, através do Programa de Pós-Graduação em Entomologia.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa de mestrado e a Dona Francisca Energética S.A (DFESA) pelo apoio financeiro na realização das coletas.
Ao Prof. Dr. Claudio Gilberto Froehlich, por ter me aceito como sua aluna, pela orientação e confiança depositada no meu trabalho. Agradeço em especial pelos ensinamentos e oportunidade de aprender mais sobre os insetos aquáticos.
Ao Prof. Dr. Pitágoras da Conceição Bispo, pela amizade e ensinamentos estatísticos e ecológicos.
À Prof. Dra. Carla Bender Kotzian, Damaris Battistel Neri e Márcia R. Spies pelo auxílio nas coletas, na triagem do material e pela agradável companhia durante as viagens de campo. Em especial, à Prof. Dra. Carla Bender Kotzian pela orientação durante a iniciação científica e por dispor do material para a realização desta dissertação.
Ao Prof. Dr. João Fernando Prado pela identificação da macrófita Podostemum. Aos docentes do Programa de Pós-Graduação em Entomologia pelos ensinamentos. À Renata de Andrade Cavallari, secretária da pós-graduação, por sua amizade, paciência e inestimável ajuda em resolver problemas burocráticos.
Ao Cleber M. Polegatto, Frederico F. Salles, Lucimar Dias e Rodolfo M. L. Silva, pelo auxílio na identificação das ninfas de Ephemeroptera.
Ao Frof. Dr. Eduardo Domínguez, da Universidade Nacional de Tucumán, Argentina, pela confirmação do gênero Farrodes.
Aos colegas de laboratório de Entomologia Aquática, Amanda, Adolfo, Cleber, Fábio, Guilherme, Humberto, Lucas, Marcia, Rodolfo e Val, por toda ajuda, amizade, inúmeros momentos de descontração e pela acolhida ao laboratório.
A Marcia R. Spies, pelo entusiasmo contagiante em estudar os insetos aquáticos, pela amizade, ajuda estatística e demais contribuições ao trabalho. Agradeço também ao Tiago e Luciane pela amizade e apoio em vários momentos.
Aos moradores e ex moradores (em especial a Antônio, Carol, Deise, João Pedro, Luciana, Luciane e Val) da casa 12, pela acolhida quando cheguei a Ribeirão Preto e pelo agradável convívio.
Ao Ricardo Stefani pelo auxílio no inglês.
As amigas, Anelise, Camila, Dani, Mada, Nair, Raquel, Sandra e Simone, que mesmo distantes, o apoio e amizade de vocês foi muito importante para o cumprimento desta etapa. Aos familiares, em especial aos meus pais Evaldo e Irmgard, por me ensinarem desde criança a importância do estudo; aos meus irmãos, Anelise e Ernani, pelo carinho, incentivo e pelo entusiasmo em me ajudar a coletar; ao meu avô Alfredo (in memorian), mesmo não participando desta etapa, pela torcida e por acreditar em mim. Agradeço por tudo, pelo carinho, apoio incondicional, pelas lições de vida...
Ao Rodrigo Ribacinko, pelo amor, amizade, companheirismo e por ser essa pessoa especial em minha vida.
ÍNDICE
Resumo Geral 1
General Abstract 2
Introdução Geral 3
Capítulo I. Composição taxonômica, conteúdo estomacal e diversidade das comunidades de ninfas de Ephemeroptera Haeckel,
1896 (Insecta) do curso médio do Rio Jacuí e afluentes, RS, Brasil 9
Resumo 9
Abstract 10
Introdução 10
Área de estudo 12
Material e Métodos 13
Amostragem e identificação taxonômica 13
Análise do conteúdo estomacal 14
Análise dos Dados 15
Resultados 16
Composição faunística 16
Conteúdo estomacal 17
Diversidade e estimativa de riqueza 18
Discussão 18
Composição taxonômica 18
Conteúdo estomacal 21
Diversidade e estimativa de riqueza 22
Figuras 27
Tabelas 32
Anexos 36
Capítulo II. Distribuição espacial e temporal das comunidades de ninfas de Ephemeroptera Haeckel, 1896 (Insecta) do curso médio do
Rio Jacuí e afluentes, RS, Brasil 41
Resumo 41
Introdução 42
Área de estudo 44
Material e Métodos 45
Amostragem e identificação taxonômica 45
Descritores ambientais 45
Análise dos dados 46
Resultados 48
Descritores ambientais 48
Variação temporal da abundância 49
Estrutura espacial e temporal das comunidades e análise de taxa indicadores 49
Discussão 50
Descritores ambientais e variação mensal da abundância 50
Estrutura espacial e temporal das comunidades 52
Taxa indicadores 55 Tabelas 57 Figuras 60 Anexo 62 Considerações Finais 63 Referências Bibliográficas 64
Resumo Geral
Este estudo teve como objetivo determinar a composição taxonômica, diversidade, conteúdo estomacal e distribuição espacial e temporal das comunidades de ninfas de Ephemeroptera em quatro rios, da região central do Rio Grande do Sul. As coletas foram realizadas mensalmente de junho de 2001 a maio de 2002 no Rio Jacuí (7a ordem) e em três afluentes (3a e 4a ordens). Alguns descritores ambientais foram coligidos: pH, oxigênio dissolvido, temperatura da água e ar, velocidade da corrente e precipitação. Foram coletadas 11007 ninfas, distribuídas em 5 famílias e 19 gêneros; destes 11 são novos registros de gêneros, além de quatro novos registros de espécies para o Estado e Tricorythopsis yacutinga um novo registro para o Brasil. A maior diversidade foi evidenciada no Ponto 4 (H’= 2,41) e a menor no Ponto 2 (H’= 1,69). O Ponto 4 apresenta maior estabilidade ambiental, conservação da vegetação ciliar e menor ação antrópica, enquanto o Ponto 2, possui grande simplificação ambiental, proveniente da influência antrópica direta no local. A diversidade de ninfas na área foi alta, comparada com a diversidade teórica máxima estimada, resultante da alta riqueza e equidade registrada. A análise de conteúdo estomacal mostrou uma grande variedade de itens alimentares no trato digestórios dos gêneros, sendo que os detritos muito finos, as partículas minerais e diatomáceas tiveram as maiores proporções, enfatizando a natureza oportunista das ninfas quanto à disponibilidade de alimento. Dentre os descritores ambientais analisados, somente a temperatura teve correlação significativa com a variação mensal da abundância nos pontos 1 e 4. A análise multivariada não mostrou um padrão claro de distribuição espacial e temporal da fauna entre os quatro pontos. A análise de taxa indicadores evidenciou os gêneros Asthenopus e Campsurus como indicadores das características ambientais do Ponto 1, Baetodes e Leptohyphesdo Ponto 2, Americabaetis, Camelobaetidius, Tricorythodes e Tricorythopsis do Ponto 3 e aff. Ecuaphlebia, Ulmeritoides e Ulmeritus indicadores do Ponto 4. No geral, as comunidades de Ephemeroptera foram bastante similares entre os pontos, provavelmente, devido à homogeneidade e simplificação ambiental dos locais, ocasionada pela perda da vegetação ciliar e interferência antrópica.
General Abstract
The purpose of this study was to determine the taxonomic composition, diversity, gut contents and spatial and temporal patterns in the distribution of assemblages of Ephemeroptera nymphs in four lotic sites in the central region of Rio Grande do Sul State. Samplings were done between June 2001 and May 2002 in River Jacuí (seventh order) and 3 of its tributaries (third and fourth orders). Abiotic factors measured were pH, dissolved oxygen, water and air temperatures, current velocity and precipitation. The total number collected was 11007 Ephemeroptera nymphs in five families and 19 genera, 11 of these are new records of genera, beside four new records of species for the State and Tricorythopsis yacutinga a new records for Brazil. The highest diversity was evidenced in Point 4 (H’= 2.41) and the lowest in Point 2 (H’= 1.69). Point 4 had the highest environmental stability, more conserved riparian vegetation and the lowest anthropic influence, while Point 2, presented a large environmental simplification due to direct anthropic impact. The diversity of nymphs observed in the studied sites is high, compared to the estimated maximum theoretical diversity; this is result the high equity and richness recorded. The analysis of the gut contents showed a large variety items alimentary in the genera. Fine detritus, mineral particles and diatoms had the highest proportion, emphasizing the opportunistic feeding of the nymphs to the available food resources. Among the measured, only temperature showed a significant correlation with monthly abundances in Points 1 and 4. The multivariate analysis did not show any clear temporal or spatial distribution patterns for the 4 points. Indicator taxa analysis showed that Asthenopus and Campsurus were indicators of the environmental conditions of Point 1, Baetodes and Leptohyphes of Point 2, Americabaetis, Camelobaetidius, Tricorythodes and Tricorythopsis of Point 3 and aff. Ecuaphlebia, Ulmeritoides and Ulmeritus of Point 4. In general, the assemblages of Ephemeroptera were quite similar among the points, probably due to their homogeneity and simplification, surely caused by the anthropic influence, including the loss of the riparian vegetation.
Introdução Geral
O ecossistema lótico consiste em um sistema de tributários que formam uma bacia hidrográfica, com dinâmica de importação e exportação de nutrientes, energia e água. Os rios podem ser classificados de acordo com o número de afluentes que recebem. Segundo a classificação de Strahler (1957), uma nascente, riacho que não possui tributários, é considerado de 1a ordem. Quando este se encontra com outro riacho de 1a ordem formam um de 2 a ordem, e assim por diante.
Os ambientes lóticos possuem grande diversidade de fauna, sendo os insetos os organismos mais freqüentes (Hynes 1970). Estes se caracterizam por possuir total ou parcial dependência da água durante seu desenvolvimento. Entre a entomofauna aquática, os Ephemeroptera constituem uma importante ordem, juntamente com Plecoptera, Trichoptera, Odonata, Megaloptera, muitos Diptera, Coleoptera e Hemiptera.
A ordem Ephemeroptera representa o grupo mais antigo entre os insetos alados recentes, pertencentes à infraclasse Paleoptera. A incapacidade de dobrar as asas sobre o abdome quando em repouso (articulação primitiva da base da asa com o tórax), a presença de dez segmentos abdominais, assim como pouca redução numérica das nervuras alares, são características consideradas primitivas que persistem na ordem (Elouard et al. 2003).
Os Ephemeroptera apresentam ampla distribuição geográfica, ausentes apenas em algumas ilhas oceânicas, na Antártica e no extremo Ártico (Edmunds et al. 1976). A ordem é relativamente pequena, representada por cerca de 4000 espécies descritas no mundo (Domínguez et al. 2001). Conforme Pescador et al. (2001) 375 espécies são registradas para a América do Sul, sendo Brasil e Argentina os países com maior número de espécies assinaladas. Para o Brasil, são citadas 168 espécies, sendo as regiões Sudeste e Norte, seguidas pela Região Sul, as que têm o maior número de registros (Dias 2005; Salles et al. 2004a; Silva et al. no prelo).
A ordem Ephemeroptera apresenta desenvolvimento hemimetábolo, com estágio alado entre a ninfa e o adulto denominada subimago, única entre os insetos. As ninfas ocorrem em praticamente todos os hábitats disponíveis, desde áreas de remanso até fortes
correntezas, sendo a maior diversidade encontrada em rios de cabeceira e de ordem média com fundo pedregoso (Merritt & Cummins 1996). Constituem importantes componentes das comunidades aquáticas, devido à grande abundância, diversidade e seu papel como consumidores primários (Domínguez 1998). Assim, são importantes elos na transferência de energia dentro dos ecossistemas (Brittain 1982; Pennak 1978).
Em geral, os insetos aquáticos apresentam diferentes mecanismos para a obtenção dos recursos alimentares, Cummins & Klug (1979) estabeleceram cinco categorias funcionais alimentares, baseando-se nos mecanismos de aquisição e no tamanho das partículas ingeridas. De acordo com estes autores, os fragmentadores ingerem preferencialmente partículas de matéria orgânica grossa, (CPOM - coarse particulate organic matter) colonizadas por microorganismos. Este grupo tem grande importância ecológica, pois transforma a matéria orgânica acumulada em partículas de matéria orgânica fina (FPOM - fine particulate organic matter) e ultra fina (UPOM - ultrafine particulate organic matter). Os fragmentadores são predominantes em riachos com densa vegetação ripária. Os coletores ingerem principalmente FPOM e UPOM, predominando com o aumento do tamanho dos riachos. Os coletores-filtradores alimentam-se de partículas suspensas na coluna da água e os catadores ingerem partículas depositadas no substrato. Os raspadores alimentam-se de perifíton e FPOM aderidos à superfície do substrato e os perfuradores ingerem fluidos celulares de macrófitas, que correspondem a UPOM e partículas dissolvidas na água (DOM - dissolved arganic matter), estes grupos habitam preferencialmente rios de média ordem, onde há maior produção primária. Os predadores ocorrem onde há presas, não sofrendo grandes alterações proporcionais com o aumento do tamanho dos rios (Cummins & Klug 1979; Vannote et al. 1980). Dessa maneira, os insetos aquáticos exercem um papel importante na dinâmica trófica do sistema lótico, auxiliando na ciclagem de nutrientes e proporcionando recurso alimentar para os níveis tróficos mais elevados (Van Den Brink et al. 1994).
Vários fatores bióticos e abióticos atuam sobre as comunidades de insetos aquáticos, seja no ciclo de vida, distribuição espaço-temporal, diversidade como na dinâmica ecológica
dos ambientes lóticos. Com o objetivo de explicar as interações bióticas com os fatores físicos e químicos dos sistemas fluviais Vannote et al. (1980) propuseram a Teoria do Continuum Fluvial. Segundo este modelo as características estruturais e funcionais das comunidades lóticas ajustam-se ao gradiente contínuo de vegetação ripária e condições físicas do rio, que se forma desde a nascente até a foz. No entanto, de acordo com o Conceito da Descontinuidade Serial (Stanford & Ward 1983), a existência de represamentos ao longo dos rios, ocasiona descontinuidade das características físicas e biológicas do sistema fluvial. Já para Statzner & Higler (1986) o funcionamento do ecossistema lótico é explicado pela hipótese da variabilidade hidráulica, onde o estresse hidráulico associado com a geomorfologia do substrato seria o principal fator de estruturação das comunidades.
A maioria dos trabalhos de distribuição de macroinvertebrados em ambientes lóticos restringe-se à dimensão longitudinal destes ambientes (Corkum 1989). No geral, duas vertentes interferem no padrão de distribuição das comunidades, uma direcionada a pequenas escalas, considerando as variáveis dentro do riacho, como velocidade da água, pH, oxigênio dissolvido, substrato, profundidade, interações bióticas, entre outras (e.g. Hynes 1970; Logan & Brooker 1983; Minshall & Minshall 1977; Pecharski 1979); e a outra direcionada a grandes escalas, na qual a maior parte dos estudos tem se voltado para discussões da distribuição da fauna no gradiente longitudinal dos rios, os quais testam os modelos de funcionamento e enfatizam a importância do entorno e de variáveis abióticas para a distribuição da fauna (e.g. Baptista et al. 1998a; Corkum 1991; Dudgeon 1994, 1989). Segundo Downes et al. (1993), a maioria dos trabalhos realizados em grandes escalas tem usado a ordem do rio como a menor unidade de replicação.
Em regiões de clima temperado, a temperatura e fatores correlacionados (oxigenação da água, altitude, etc) são os principais fatores que regulam o ciclo de vida e a estrutura das comunidades de ambientes lóticos (Hynes 1970). Já em regiões tropicais, a sazonalidade das chuvas, a velocidade e vazão da água são consideradas os principais parâmetros que influenciam a ocorrência, abundância e distribuição da entomofauna aquática (e.g. Bispo et al. 2001; Flecker & Feifarek 1994; Jacobsen & Encalada 1998;
Oliveira & Froehlich 1997; Oliveira et al. 1997). Vários autores também tem discutido a importância do tamanho do rio, ação antrópica e da cobertura vegetal na distribuição dos insetos aquáticos (Bispo et al. 2001; Bispo & Oliveira 1998; Diniz-Filho et al. 1998).
No Brasil, nos últimos anos vem ocorrendo um notável aumento dos trabalhos de ecologia das comunidade de macroinvertebrados em ambientes lóticos (e.g. Buss et al. 2002; Froehlich & Oliveira 1997; Galdean et al. 2000, 2001; Melo & Froehlich 2001; Roque et al. 2003); assim como estudos que avaliam os fatores ambientais que determinam a distribuição de imaturos de insetos aquáticos (Bispo et al. 2001; Bispo & Oliveira 1998; Baptista et al. 1998a, 2001; Diniz-Filho et al. 1998; Oliveira et al. 1997). No entanto, considerando a enorme rede hidrográfica do Brasil, o número de trabalhos de levantamento da entomofauna aquática ainda é restrito, principalmente devido as dificuldades de identificação das formas imaturas decorrente da existência de poucas chaves taxonomicas específicas para a fauna do país (Oliveira & Froehlich 1997).
O conhecimento a respeito dos Ephemeroptera no Brasil, apesar de ainda incipiente, aumentou consideravelmente a partir de 1990, principalmente tratando-se de descrições e registro de novas espécies (e.g. Da-Silva 1992, 1998, 2002a; Da-Silva & Pereira 1992; Pereira & Da-Silva 1990; Molineri & Domínguez 2003; Lopes et al. 2003; Lugo-Ortiz & McCafferty 1998; Lugo-Ortiz et al. 2002; Salles & Lugo-Ortiz 2002; Salles et al. 2004a, b). No entanto, ainda existe uma grande escassez de estudos relacionados à ecologia, os poucos trabalhos publicados referem-se a hábitos alimentares e a distribuição sazonal de algumas espécies de Ephemeroptera (e.g. Francischetti et al. 2001; Melo et al. 1993, 2002; Takeda & Grzybkowska 1997). Também foram realizados estudos envolvendo outras ordens, como Plecoptera e Trichoptera (Froehlich & Oliveira 1997; Oliveira et al. 1997; Oliveira & Froehlich 1997). Estes dados mostram a necessidade de mais estudos tanto referentes à biologia como a ecologia das ninfas e adultos de Ephemeroptera em diferentes regiões do país, para que a estrutura das comunidades possa ser entendida.
Estudos relacionados especificamente à fauna de efemerópteros no Rio Grande do Sul são inexistentes. Os trabalhos desenvolvidos abrangem as comunidades de
macroinvertebrados aquáticos da bacia do Rio dos Sinos (Santos et al. 2003; Sternert et al. 2002) e dos Rios Tainhas e Taquara (Bueno et al. 2003). Já no trecho médio do Rio Jacuí os únicos trabalhos existentes referem-se às comunidades de Heteroptera (Neri et al. 2005) e Trichoptera (Spies 2005).
Atualmente, a bacia do Rio Jacuí encontra-se bastante degradada tanto pelo uso do solo para a agricultura, iniciada no século XIX com o estabelecimento dos imigrantes, bem como pela implantação de cinco usinas hidrelétricas ao longo de seu curso. Três dos locais de estudo situam-se a montante da Usina Hidrelétrica Dona Francisca estabelecida em outubro de 2000, e um dos pontos a jusante. Apesar da alteração ambiental, é de grande valia a realização de inventários faunísticos e estudos ecológicos da fauna, pois fornecem informações que podem ser usadas em medidas de recuperação e conservação deste ambiente.
A importância e diversidade da fauna de Ephemeroptera, aliada à escassez de informações a respeito do grupo em ambientes lóticos no Estado do Rio Grande do Sul, estimulou a elaboração deste estudo, visando à realização de inventário faunístico no trecho médio do Rio Jacuí e afluentes e identificação de características ecológicas do grupo. O presente trabalho foi organizado em dois capítulos. No Capítulo I foi verificada a composição taxonômica das comunidades de ninfas de Ephemeroptera em quatro rios de média e grande ordem, situados no curso médio do Rio Jacuí e afluentes. Além disso, também foi analisada a diversidade nos quatro ambientes e o conteúdo estomacal das ninfas. No Capítulo II foi analisada a distribuição espacial e temporal das comunidades de Ephemeroptera nos quatro rios estudados e a sua relação com alguns descritores ambientais. Também foram estabelecidos os gêneros indicadores das condições ambientais para os quatro pontos. A referência bibliográfica foi organizada no final da dissertação, devido a grande sobreposição entre os capítulos.
Composição taxonômica, conteúdo estomacal e diversidade das comunidades de ninfas de
Ephemeroptera Haeckel, 1896 (Insecta) do curso médio do Rio Jacuí e afluentes, RS, Brasil
Capítulo I
Capítulo I
Capítulo I
Composição taxonômica, conteúdo estomacal e diversidade das comunidades de ninfas de Ephemeroptera Haeckel, 1896 (Insecta) do curso médio do Rio Jacuí e
afluentes, RS, Brasil
Resumo
O objetivo deste capítulo foi avaliar a composição taxonômica, o conteúdo estomacal e a diversidade das ninfas de Ephemeroptera de quatro ambientes lóticos, localizados na região central do Rio Grande do Sul. As coletas foram realizadas mensalmente entre junho de 2001 e maio de 2002 no Rio Jacuí e em três afluentes, utilizando amostrador de Surber. Foram coletadas 11007 ninfas de Ephemeroptera, distribuídas em 5 famílias e 19 gêneros, destes 11 são novos registros de gêneros, além de quatro novos registros de espécies para o Estado e Tricorythopsis yacutinga um novo registro para o Brasil. A maior diversidade foi evidenciada no Ponto 4 (H’= 2,41) e a menor no Ponto 2 (H’= 1,69). O Ponto 4 apresenta maior estabilidade ambiental, conservação da vegetação ciliar e menor ação antrópica, enquanto o Ponto 2, possui grande simplificação ambiental, proveniente da influência antrópica direta no local. A diversidade de ninfas na área foi alta, comparada com a diversidade teórica máxima estimada, isto é resultante da alta riqueza e equidade registradas. As curvas de rarefação evidenciaram expectativa de riqueza relativamente semelhante para os pontos, em uma amostra comparável de 1018 indivíduos. Este resultado, provavelmente, está associado à homogeneidade dos locais ocasionada pela intensa alteração ambiental da região. A análise de conteúdo estomacal mostrou uma grande variedade de itens alimentares no trato digestórios dos espécimes. Os detritos muito finos, as partículas minerais e diatomáceas tiveram as maiores proporções, enfatizando a natureza oportunista das ninfas quanto à disponibilidade de recursos alimentares. No geral, a estabilidade das comunidades de ninfas de Ephemeroptera parece ser resultante da complexidade do hábitat, maior cobertura vegetal e menor ação antrópica.
Palavras chave: Ephemeroptera, composição taxonômica, diversidade, conteúdo estomacal, Estado do Rio Grande do Sul.
Abstract
The purpose of this chapter was to evaluate the taxonomic composition, diversity and gut contents of assemblages of Ephemeroptera nymphs in four lotic environments in the central region of Rio Grande do Sul State. The samplings were done monthly between June 2001 and May 2002 in River Jacui and 3 of its tributaries with a Surber sampler. The total number collected was 11007 nymphs in five families and 19 genera, 11 of these are new records of genera, beside four new records of species for the State and Tricorythopsis yacutinga a new records for Brazil. The highest diversity was evidenced in Point 4 (H’= 2.41) and the lowest in Point 2 (H’= 1.69). Point 4 had the highest environmental stability, conservation of the riparian vegetation and the lowest anthropic impact, while Point 2, presented a large environmental simplification due to a direct anthropic influence. The diversity of nymphs observed in the area is high, compared to the estimated maximum theoretical diversity; this is result the high equity and richness recorded. The rarefaction curves, calculated to a sample of 1018 specimens, evidenced a similar richness expectation for the 4 points. This result seems to be to associated with the overall environmental homogeneity of the region caused by intense alteration. The analysis of the gut contents showed a large variety of food items in the genera. Fine detritus, mineral particles and diatoms had the highest proportion, emphasizing the opportunist nature of the nymphs in relation to food resources. In summary, the stability of assemblages of Ephemeroptera nymphs seems to be to associated with habitat complexity, a good vegetation cover and a lowest anthropic influence.
Key words: Ephemeroptera, taxonomic composition, diversity, gut contents, Rio Grande do Sul.
Introdução
Os Ephemeroptera são importantes componentes das comunidades aquáticas, especialmente bentônicas, tanto pela abundância e diversidade do grupo como pela ampla
variedade de hábitats que ocupam (Domínguez et al. 1994; Merrit & Cummins 1996; Salles et al. 2004a).
As ninfas são consideradas coletoras (filtradoras ou catadoras) e raspadoras, sendo raras as espécies fragmentadoras ou predadoras. Esta restrição de categorias funcionais alimentares explica a relativa uniformidade do aparelho bucal dentro da ordem. As modificações morfológicas presentes são resultantes de diferentes mecanismos usados na captura dos recursos alimentares (Brittain 1982). Segundo Cummins & Klug (1979), os coletores ingerem principalmente partículas de matéria orgânica fina (FPOM – fine particulate organic matter) e partículas de matéria orgânica ultrafina (UPOM – ultrafine particulate organic matter), predominando com o aumento do tamanho dos rios. Tais nutrientes são liberados pelos fragmentadores, que ingerem partículas de matéria orgânica grossa (CPOM – corse particulate organic matter) colonizadas por microrganismos. Os coletores-filtradores alimentam-se de partículas suspensas na coluna da água e os catadores ingerem partículas depositadas no substrato. Já os raspadores alimentam-se de perifíton e FPOM aderidos à superfície do substrato.
Cerca de 4000 espécies de Ephemeroptera são registradas no mundo, distribuídas em aproximadamente 300 gêneros (Domínguez et al. 2001), com grande diversidade na Região Neotropical, encontradas principalmente em substrato pedregoso e em rios de pequena e média ordem. No Brasil, ao todo são citadas 65 gêneros e 168 espécies, sendo as regiões Sudeste e Norte, seguidas pela Região Sul, com o maior número de registros (Dias 2005; Salles et al. 2004a; Silva et al. no prelo). No entanto, cabe salientar que tais registros estão concentrados em apenas alguns estados.
Dentre os trabalhos publicados, a maioria enfatiza aspectos taxonômicos da ordem; recentemente, alguns pesquisadores têm contribuído com importantes informações sobre a ecologia de comunidades incluindo a ordem Ephemeroptera (Bispo et al. 2001; Froehlich & Oliveira 1997; Melo et al. 1993, 2002; Oliveira et al. 1997; Oliveira & Froehlich 1997). No Rio Grande do Sul, estudos sobre as comunidades de ninfas de Ephemeroptera são inexistentes. Os únicos trabalhos desenvolvidos abrangem as comunidades de
macroinbertebrados da bacia do Rio dos Sinos (Sternert et al. 2002; Santos et al. 2003) e dos Rios Tainhas e Taquara (Bueno et al. 2003); e de Heteroptera (Neri et al. 2005) e Trichoptera (Spies 2005) no curso médio do Rio Jacuí.
Neste contexto, considerando a importância de levantamentos faunísticos para a obtenção de informações básicas para estudos biológicos e ecológicos e o desconhecimento da fauna de Ephemeroptera no Estado do Rio Grande do Sul, objetivou-se: i) determinar a composição taxonômica das comunidades de ninfas de Ephemeroptera no nível de gênero no curso médio do Rio Jacuí e em três afluentes; ii) verificar a diversidade nos quatro ambientes estudados; e iii) analisar o conteúdo estomacal das ninfas.
Área de estudo
Geograficamente, a área de estudo situa-se na zona de transição entre as regiões fisiográficas denominadas Encosta Inferior do Nordeste e Depressão Central, onde se verifica uma amenização do relevo (Bidone 1989), com altitude variando entre 50 a 500 m (Pereira et al. 1989).
O clima da região é denominado subtropical úmido com verão quente (Cfa), segundo a classificação de Köppen, com a precipitação pluviométrica bastante uniforme, oscilando entre 1500 e 1750 mm ao longo do ano (Pereira et. al. 1989). A temperatura média anual varia entre 18 e 20°C, com registro dos menores valores em junho e julho (Nimer 1990).
A vegetação presente no vale do Rio Jacuí e nas encostas de seus afluentes, pertence à Floresta Estacional Decídua (Klein 1984), integrante do domínio Mata Atlântica (Marcuzzo et al. 1998). Atualmente, a vegetação encontra-se bastante degradada e em diferentes estágios de sucessão, sendo composta de capoeira, mata secundária e mata ribeirinha, distribuídas de forma rarefeita e esparsa nas margens dos rios e nas encostas das montanhas (Durlo et al. 1982; Longhi et al. 1982; Marchiori et al. 1982).
No curso médio do Rio Jacuí, foi implantada em outubro de 2000 a U.H.E. Dona Francisca (29°26’50”S/ 53°16’50”W), cuja represa inundou 1.337 ha de terras, aumentando a degradação ambiental da região (CEEE 1992).
Material e Métodos
Amostragem e identificação taxonômica
As coletas foram realizadas mensalmente de junho de 2001 e maio de 2002 no Rio Jacuí e em três afluentes (Figura 1), situados em três municípios da área de abrangência da U.H.E. Dona Francisca.
Ponto 1 - (29°42’29”S/53°17’02”W): Município de Agudo, trecho de 7a ordem do Rio Jacuí, a 70 m de altitude (Figura 2), situa-se aproximadamente 2 km a jusante do reservatório da U.H.E. Dona Francisca. Algumas das coletas foram realizadas em uma enseada formada na margem esquerda do rio. Uma característica peculiar do ponto são as oscilações diárias no nível da água, decorrente do funcionamento da usina. A área é aberta, com pouca vegetação marginal arbustiva.
Ponto 2 – (29°28’03”S/53°13’28”W): Município de Ibarama, situado no Lajeado do Gringo, afluente de 4a ordem, a 136 m de altitude (Figura 3). A vegetação ciliar é restrita apenas em uma das margens do rio e o trecho é bastante alterado pela ocupação humana, pois se situa nos fundos de uma residência rural.
Ponto 3 – (29°22’57”S/53°12’08”W): Município de Ibarama, localizado no Lajeado da Gringa, tributário de 3a ordem, a 100 m de altitude (Figura 4). A vegetação ciliar é estreita, caracterizada por arbustos presentes em ambas as margens.
Ponto 4 – (29°21’17”S /53°09’13”W): Município de Arroio do Tigre, situado no Rio Carijinho, afluente de 4a ordem, a 111 m de altitude (Figura 5). A vegetação ciliar é relativamente conservada.
Na caracterização ambiental dos quatro pontos foi utilizado o grau de ação antrópica e de cobertura vegetal avaliados de forma categórica utilizando escalas de 1 a 3, da seguinte forma: 1 - pouca, 2 - média, 3 - alta intensidade (Bispo et al. 2001). A classificação hidrológica dos rios seguiu Strahler (1957).
As ninfas de Ephemeroptera foram coletadas em corredeiras com fundo pedregoso, utilizando amostrador de Surber com área amostral de 0,36 m2 e malha de 1 mm. Em cada ponto foram realizadas três subamostras, duas próximas as margens e outra no centro, com
exceção do Ponto 1 onde as três réplicas foram realizadas próximas da margem esquerda ou em uma enseada formada com o aumento do nível da água. Complementarmente, as pedras encontradas na área amostral que apresentavam macrófita Podostemum Michaux, 1803 (Podostemaceae) aderida em sua superfície foram raspadas e o material coletado.
O material colecionado foi fixado e conservado em etanol a 80%. No laboratório realizou-se a triagem das amostras e identificação com auxílio de estereomicroscópio e posterior quantificação dos exemplares. Para a identificação das ninfas, no nível de gênero, foram utilizadas as seguintes chaves taxonômicas: Domínguez et al. (2001), Domínguez et al. (1994), Salles et al (2004b) e os trabalhos de Domínguez (1998, 1988), Domínguez et al. (1997), Domínguez & Flowers (1989), Pescador & Peters (1987), Peters (1971). As ninfas da família Leptohyphidae foram identificadas no nível de espécie, com auxílio de especialista e dos trabalhos de Allen (1967, 1978) e Dias (2005).
Análise do conteúdo estomacal
Para análise do conteúdo estomacal das ninfas de Ephemeroptera retirou-se o trato digestório de 6 indivíduos de cada um dos gêneros mais abundantes (16 gêneros) registrados na área. Posteriormente, foram preparadas lâminas permanentes, em Euparal, com os tratos digestórios macerados. As lâminas foram examinadas no microscópio óptico, observando cinco campos focais em cada lâmina.
Os itens alimentares foram categorizados em vegetais superiores, diatomáceas, outras algas, partículas minerais e detritos muito finos (material não identificado) e o volume foi estimado calculando-se a área ocupada pelos itens nos cinco campos visuais, com auxílio da ocular micrométrica.
As ninfas de Ephemeroptera também foram enquadradas nas categorias funcionais alimentares (fragmentador, coletor, raspador, perfurador e predador) proposta por Cummins e Klug (1979), baseando-se em dados da literatura (Merritt & Cummins 1996; Polegatto & Froehlich 2003).
Análise dos Dados
A diversidade dos quatro pontos foi determinada pelo Índice de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) e de Equidade de Pielou (E) (Magurran 1988; Krebs 1999), utilizando o programa Biodiversity Pro (McAleecee at al. 1997) e pelo Índice de Diversidade de Brillouin (HB) calculado pelo programa Ecological Methodology (Krebs 1999). Os quatro pontos de coleta foram comparados quanto à diversidade através do Teste t de Student (p < 0,05) realizado no programa Past 1.36 (Hammer et al. 2001). Para o cálculo da diversidade foram utilizadas as seguintes fórmulas:
H’ (Índice de Diversidade de Shannon-Wiener) H’ = -∑pi. ln pi
E (Equidade de Pielou) E = H’/Hmax
HB (Índice de Diversidade de Brillouin HB = ln N! - ∑ln ni/N onde: pi – proporção de uma espécie da amostra (ni/N)
ni – número de indivíduos de uma espécie N – número total de indivíduos
Hmax – ln S
S – número de táxon
A constância dos itens alimentares foi determinada segundo Dajoz (1983), a partir da formula C = p x 100/P, onde C = constância, p = número de campos focais em que o item alimentar ocorreu e P = número de campos focais analisados. Dessa forma, os itens alimentares são classificados em constante (presentes em mais de 50% dos campos focais), acessórios (presentes em 25 a 50% dos campos focais) e acidentais (presentes em até 25% das amostras).
A rarefação é um método estatístico que estima o número de espécies esperadas em uma amostra retirada aleatoriamente do total de indivíduos colecionados (Krebs 1999). Foram construídas curvas de rarefação para os quatro pontos, seguindo o método de rarefação de Hurlbert (1971) e Simberloff (1972) que retira ao acaso K indivíduos da amostra. O número de gêneros é estimado para K indivíduos, sendo esse procedimento repetido 1000 vezes. A média do número de gêneros obtidos foi utilizada como riqueza estimada para K indivíduos. Esse método também possibilita calcular a variância e
juntamente com a média é possível obter intervalos de confiança com nível de significância de 95% para os diferentes números de indivíduos. Esta análise foi realizada no programa EcoSim 7 (Gotelli & Entsmigen 2003).
A riqueza acumulada de gêneros foi calculada pela da curva do coletor, construída através de 100 curvas geradas pelo acréscimo aleatório das amostras. A análise foi realizada no programa EstimateS 7 (Colwell 2004) para os quatro pontos. Segundo Colwell & Coddington (1994) este método é usado para evitar a variação da curva ao adicionar amostras, sendo um exelente método para avaliar o quanto um inventário aproxima-se da riqueza total da área. A riqueza de espécies não depende apenas das características da área, mas do esforço amostral, assim, a curva estabiliza quando o aumento do esforço de coleta não acarreta aumento do número de espécies, significando que a riqueza total da área foi encontrada (Santos 2003).
Resultados
Composição faunística
Foram colecionados 19 gêneros, distribuídos em 5 famílias, perfazendo um total de 11007 ninfas de Ephemeroptera (Tabela II). Foi possível identificar algumas espécies da família Leptohyphidae de ocorrência na área: Leptohyphes plaumanni Allen, 1967; Tricorythodes mirca Molineri, 2002; Tricorythodes santarita Traver, 1959; Tricorythopsis yacutinga Molineri, 2001; Tricorythopsis gibbus Allen, 1967.
No Ponto 1, coletou-se a menor abundância, 1018 exemplares distribuídos em 16 gêneros. No mês de julho de 2001 não foi possível realizar a coleta, devido ao alto nível da água provocado pelas fortes chuvas ocorridas no período. O Ponto 2 apresentou a menor riqueza, 14 taxa e uma abundância de 2068 ninfas. No Ponto 3 foi coligido o maior número de indivíduos, 4920 exemplares distribuídos em 16 gêneros. Já o Ponto 4 teve uma abundância de 3001 ninfas correspondente a 17 gêneros (Tabela II).
As famílias com maior representatividade na composição faunística foram Leptophlebiidae com 8 gêneros, correspondendo a 27,80% (3060 indivíduos) do total da
fauna, seguida por Leptohyphidae e Baetidae ambos com 4 gêneros, perfazendo 38,85% (4277 ninfas) e 31,38% (3454 exemplares), respectivamente, das ninfas colecionadas (Tabela II).
Quanto à ocorrência dos gêneros, não houve forte dominância de nenhum taxa. Traverhyphes (13,37%), Baetodes (13,35%) e Americabaetis (12,94%) foram os taxa mais abundantes e o menor número de exemplares colecionados foi de Asthenopus (0,02%), Hydrosmilodon (0,01%) e Massartella (0,01%) (Tabela II).
Conteúdo estomacal
Os itens alimentares encontrados no trato digestório de 96 ninfas foram examinados. A análise qualitativa dos conteúdos estomacais foi baseada no Índice de Constância, considerando apenas presença e ausência dos itens. Diatomáceas, outras algas, partículas minerais e detritos muito finos foram encontrados em quase todos os tratos digestórios analisados. Já os fragmentos de vegetal superior foram observados em apenas alguns espécimes (Tabela III).
Ao estimar o volume ocupado pelos itens alimentares, foi verificado que nas ninfas de todos os gêneros os detritos muito finos e as partículas minerais tiveram as maiores proporções (Tabela IV). No entanto, em Baetodes e Camelobaetidius pôde-se observar uma quantidade significativa de diatomáceas (34,6% e 25,2%, respectivamente). No trato disgestório de Camelobaetidius também foi encontrado um grande volume de outras algas (38,9%) (Tabela IV).
O enquadramento nas categorias alimentares funcionais dos gêneros de Ephemeroptera encontrados na área consta na Tabela II. A proporção de cada categoria funcional foi calculada para os quatro pontos, considerando apenas o comportamento alimentar principal. No Ponto 2 apesar do mesmo número de coletores e raspadores (7 gêneros), os raspadores representaram 88,53% da abundância da fauna. Já no Ponto 3, foram registrados 8 gêneros de cada categoria alimentar, sendo que os coletores representaram 71,5% da abundância. Nos demais pontos, as proporções de raspadores e coletores foram semelhantes, assim como a abundância por eles representada.
Diversidade e estimativa de riqueza
A diversidade encontrada nos pontos avaliada pelos Índices de Shannon-Wiener, Brillouin e equidade de Pielou está representada na Tabela V. No Ponto 4 foram evidenciados os maiores valores de diversidade, assim como o de equidade e no Ponto 2 os menores valores (p < 0,05). A diversidade de ninfas de Ephemeroptera para a área total (H’ = 2,47) representou 87,28% da diversidade teórica máxima estimada (H’ = 2,83).
A variação temporal da diversidade para os pontos mostrou grande oscilação, principalmente nos pontos 1 e 2 com relação aos demais. No Ponto 4 foram registrados os maiores valores de diversidade ao longo do ano, com exceção dos meses de abril e maio. Os pontos 1 e 2 apresentaram os menores valores com uma queda brusca na diversidade no mês de novembro no Ponto 1 e em outubro e novembro no Ponto 2 (Figuras 6 e 7).
A comparação entre as curvas de rarefação dos quatro pontos evidenciou a maior expectativa de riqueza para os pontos 1, 3 e 4 (16, 15,2 e 15,7 gêneros, respectivamente) e a menor para o Ponto 2 (14 gêneros), em uma amostra de 1018 indivíduos (abundância máxima comparável) (Figura 8). Mesmo considerando a menor expectativa de riqueza para o Ponto 2, é importante salientar que todos os pontos apresentaram expectativa de riqueza muito semelhante para uma amostra de 1018 indivíduos retirados aleatoriamente, evidenciada pela sobreposição dos intervalos de confiança dos quatro pontos.
Ao analisar o esforço amostral verificou-se que a curva de acumulação de gêneros estabilizou apenas no Ponto 2 a partir do mês de janeiro de 2002 (Figura 9). Nos demais pontos a assíntota não foi atingida, e o intervalo de confiança manteve-se grande até os últimos meses amostrados, principalmente para o Ponto 1, que apresentou a curva com maior inclinação (Figura 9).
Discussão
Composição taxonômica
O conhecimento da fauna de Ephemeroptera até a década de 80 era praticamente inexistente no Brasil, sob todos os aspectos, seja taxonômico, de biologia e ecologia
(Froehlich 1969). A partir de 1990 houve um aumento considerável de importantes contribuições principalmente no âmbito taxonômico (e.g. Da-Silva 1992, 1998, 2002a, 2003; Da-Silva & Pereira 1992; Lopes et al. 2003; Molineri & Domínguez 2003; Pereira & Da-Silva 1990; Salles & Lugo-Ortiz 2002; Salles & Francischetti 2004). Já os estudos referentes à biologia e em especial à ecologia continuam escassos, como já citado. Talvez, a carência de chaves próprias para a fauna brasileira e a escassez de inventários faunísticos (muitos realizados apenas em locais isolados), considerando a enorme rede hidrográfica do país, possa justificar o estado ainda incipiente do conhecimento da ordem Ephemeroptera.
No Brasil são registradas 10 famílias e 65 gêneros de Ephemeroptera (Dias 2005; Salles et al. 2004a), destas 50% das famílias e 30,2% dos gêneros foram colecionados no trecho médio do Rio Jacuí e afluentes. Para o Rio Grande do Sul, são citados 15 gêneros (Salles et al. 2004a; Santos 2003), enquanto em outros estados onde já foram realizados levantamentos da fauna, como o Rio de Janeiro e São Paulo, o número de taxa é evidentemente maior, 28 e 30 gêneros, respectivamente (Bispo 2002; Da-Silva 2002a; Lopes 1990; Salles et al 2004a; Silva 2005). Dos 19 taxa colecionados neste estudo, 11 são novos registros de gêneros e quatro novos registros de espécies para o Estado, sendo a espécie Tricorythopsis yacutinga um novo registro para o Brasil. Isto evidencia a escassez e a importância de se realizar inventários da fauna de Ephemeroptera no Rio Grande do Sul.
A família Leptophlebiidae apresenta ampla distribuição geográfica atingindo sua máxima diversidade no Hemisfério Sul, sendo considerada um dos elementos dominantes dos pequenos rios neotropicais, com mais de 50 gêneros descritos (Hubbard 1990; Savage 1987). No Brasil, dentre as famílias mais numerosas, Leptophlebiidae e Baetidae ambos com 20 gêneros abrangem cerca de 60% dos gêneros, isso devido à grande diversidade dos dois grupos e ao fato da maior parte dos trabalhos de revisão taxonômica ser referentes a estas famílias (Salles et al. 2004a). Na área de estudo, Leptophlebiidae foi a família mais diversificada com oito gêneros, corroborando os trabalhos citados.
No entanto, Baetidae teve riqueza relativamente baixa (4 gêneros) comparando-se com o número de gêneros ocorrentes no país. Essa grande diferença na riqueza da família
pode estar associada ao local amostrado, pois privilegiou a fauna que habita regiões de corredeira com fundo pedregoso em detrimento daquelas ninfas que vivem em outros meso-hábitats. Os gêneros Baetodes, Cloeodes e Camelobaetidius registrados neste trabalho, também foram observados em regiões de corredeira com fundo pedregoso no Parque Estadual Intervales por Bispo (2002) e Crisci-Bispo (2003). Já a ocorrência de Americabaetis no trecho médio do Rio Jacuí e afluentes é justificada pela ampla distribuição do gênero, que é encontrado em praticamente todos os meso-hábitats inclusive em ambientes degradados.
A família Leptohyphidae abrange apenas seis gêneros no Brasil (Dias 2005), destes, quatro gêneros foram coletados na área e a família deteve a maior abundância. Segundo C. Froehlich (inf. pessoal), as ninfas de Leptohyphidae são comuns nas margens de rios e riachos e, conforme Merritt & Cummins (1996) habitam preferencialmente ambientes lóticos com deposição de sedimento e folhiços. Neste estudo das três subamostras coligidas mensalmente em cada ponto, duas foram coletadas próximas às margens. Tais locais são regiões de corredeira, porém com menor velocidade da água comparada com o centro dos rios e, dessa forma, ocorre maior deposição de matéria orgânica entre as pedras. A presença da macrófita Podostemum na área, provavelmente, tenha intensificado a retenção de partículas orgânicas provenientes da correnteza, aumentando o aporte alimentar para as ninfas, visto que são coletores-catadores de FPOM depositadas no substrato. Além disso, de acordo com Edmunds et al. (1976), as macrófitas aquáticas também servem de abrigo da correnteza. Assim, pode-se dizer que tanto ao fato da maioria das subamostras terem sido realizadas próximas às margens, como a presença de grande quantidade da macrófita Podostemum aderida às pedras no leito dos pontos 3 e 4 (locais com o maior número de indivíduos), talvez possam explicar a alta riqueza e abundância de Leptohyphidae encontrada na área.
As ninfas dos gêneros colecionados na área apresentaram uma abundância relativamente uniforme, com exceção dos gêneros Hydrosmilodon, Massartella e Asthenopus os quais foram registrados ocasionalmente. As ninfas de Asthenopus habitam
troncos, raízes e pedaços de madeira depositados no leito dos corpos da água e as de Massartella são encontradas em uma ampla extensão de hábitats, comumente associadas a folhas caídas em locais de deposição (Froehlich & Oliveira 1997), locais não amostrados durante as coletas, o que pode explicar a baixa freqüência e abundância destes taxa.
Conteúdo estomacal
Os insetos aquáticos são enquadrados nas categorias funcionais alimentares baseando-se nas adaptações morfológicas e comportamentais para a captura de recursos alimentares, ao invés de apenas considerar os itens alimentares ingeridos (Cummins & Klug 1979). Assim, por exemplo, os raspadores apesar de dependerem primariamente da produção autóctone, também ingerem matéria orgânica e animais. Outras categorias tróficas como os coletores-filtradores possuem várias modificações morfológicas que atuam na filtragem de partículas orgânicas, como as peças bucais e pernas anteriores recobertas de cerdas (Brittain 1982; Wallace & Merritt 1980).
Neste estudo, o conteúdo estomacal das ninfas de grande parte dos gêneros apresentou todos os itens alimentares analisados, com maior volume de detritos muito finos, partículas minerais e diatomáceas, o que enfatiza a natureza oportunista das ninfas quanto à disponibilidade de recursos alimentares da área, corroborando o estudo de Froehlich & Oliveira (1997). Estes autores observaram a presença abundante de detritos e areia no trato digestório das ninfas colecionadas na bacia do Rio Galharada, Campos do Jordão, SP. Folhas e tecido vegetal também foram comuns no conteúdo estomacal das ninfas, visto que no Rio Galharada há grande entrada de material alóctone. Cabe ressaltar que as ninfas também podem mudar os itens alimentares ingeridos com a sazonalidade dos recursos, mudanças no hábitat e estágio de desenvolvimento das ninfas (Brittain 1982).
A presença das categorias funcionais alimentares (coletores e raspadores) foi similar nos locais de estudo. No entanto, no Ponto 2 as ninfas com hábito alimentar raspador representaram 88,53% da abundância. Esta grande representatividade de ninfas com hábito alimentar raspador, sugere que as características deste local, como baixa profundidade e alta incidência luminosa no leito do rio, favorecem o grupo, uma vez que intensificam a
produção de perifíton. Da mesma forma, no Ponto 3 os coletores representaram 71,5% da abundância total do ponto. Isto pode ser reflexo da grande quantidade de partículas orgânicas encontradas no trecho carreadas pela correnteza e, da alta turbidez proveniente do uso intensivo do solo que dificulta a produção autóctone.
No geral, a análise de conteúdo estomacal evidenciou a natureza oportunista das ninfas de Ephemeroptera quanto à disponibilidade de alimentos, recursos provenientes da alteração ambiental na região, como uso do solo, perda da vegetação ciliar e enriquecimento orgânico.
Diversidade e estimativa de riqueza
A riqueza e abudância das espécies variam entre os ambientes lóticos, assim como, na escala temporal. Vários fatores são importantes na estruturação destes ambientes, tais como disponibilidade de recursos, as interações bióticas, fatores regionais, fluxo de energia, complexidade e estabilidade do ambiente, entre outros (e.g. Allan, 1995; Taniguchi & Tokeshi, 2004).
A riqueza e a equidade são os elementos chaves para determinar a diversidade, assim, comunidades com espécies que não apresentam dominância possuem maior diversidade (Odum 2001). Neste trabalho verificamos que os maiores índices de diversidade foram encontrados no Rio Carijinho (Ponto 4), decorrente da grande riqueza e equidade assinaladas. Já no Lajeado do Gringo (Ponto 2) foram evidenciados os menores índices de diversidade, devido à menor riqueza e equidade, esta provocada pela alta abundância de Baetodes. O ponto 2 situa-se nos fundos de uma residência rural e sofre interferência antrópica direta, o que parece ter provocado instabilidade e perda de hábitat e redução da vegetação ciliar. Segundo Bispo (2002), a simplificação ambiental favorece determinado hábitat, oferecendo condições para que o táxon associado a este hábitat seja favorecido, tornando-se dominante. Assim, a dominância principalmente de Baetodes, um raspador que vive na superfície de pedras (Edmunds et al. 1976), ocorreu porque o riacho é bastante ensolarado, com baixa profundidade e com enriquecimento orgânico, características que intensificaram o desenvolvimento de perifíton e, dessa forma, favoreceram o gênero.
Dentre os quatro locais amostrados, o Rio Carijinho foi o que apresentou maior estabilidade ambiental, conservação da mata ciliar e disponibilidade de recursos alimentares (Spies 2005), condições que parecem ter permitido a ocorrência de uma fauna diversa, como a encontrada neste estudo. A presença tanto da mata ciliar como de macrófitas aquáticas aderidas às pedras conferiu maior estabilidade e disponibilidade de recursos alimentares a este ponto, devido a entrada direta de material alóctone e grande retenção de partículas orgânicas pelas macrófitas, que também podem propiciar refúgio para a fauna. Aliado a isso, neste trecho ocorreu insolação parcial do leito e como consequencia boa produção primária. Cabe ressaltar que no Rio Carijinho também ocorre entrada de dejetos orgânicos, porém como percorrem um longo percurso acidentado, no local de coleta já se encontram depurados.
Ao avaliar a variação temporal da diversidade, a queda brusca em novembro no Ponto 1, pode ser decorrente da baixa riqueza e abundância registrada, já no Ponto 2 a queda da diversidade observada possivelmente foi causada pelo aumento da abundância de Baetodes nos referidos meses.
A alta diversidade de ninfas de Ephemeroptera da região do curso médio do Rio Jacuí, comparada com a diversidade máxima teórica estimada para a área, reflete a alta riqueza e equidade encontradas. Este resultado talvez possa ser explicado pelos pressupostos de Connell (1978), onde a maior diversidade seria encontrada em ambientes com perturbação intermediária, que permitem a coexistência de uma grande variedade de taxa e, de acordo com Hildrew & Townsend (1987) estes ambientes aliados à alta produtividade permitem que espécies bastante competitivas e colonizadores ineficientes coexistam com espécies pouco competitivas e bons colonizadores. Na área, possivelmente, a perturbação ambiental existente como presença de vegetação ciliar esparsa, uso do solo e entrada de dejetos orgânicos na bacia hidrográfica, considerando que estes já se encontram depurados nos trechos coletados, tenham propiciado alta produtividade primária e disponibilidade de partículas orgânicas no ambiente. Dessa forma, provavelmente a grande
disponibilidade destes recursos alimentares no trecho médio do Rio Jacuí e afluentes sustentaram a alta diversidade da área.
Existem várias outras teorias para explicar as variações da diversidade em ambientes lóticos. Conforme a Teoria do Continuum Fluvial, as características estruturais e funcionais das comunidades dos rios ajustam-se às condições físicas e de vegetação ripária encontradas desde a nascente até a foz. Assim, a maior diversidade de organismos seria encontrada em rios de ordens médias, onde há maior variabilidade ambiental, especialmente em relação à diversificação alimentar e variação diária da temperatura (Vannote et al. 1980). Neste trabalho como apenas quatro rios de média e grande ordem foram estudados não foi possível avaliar se a teoria do Continuum Fluvial explicaria os valores de diversidade encontrados.
Os índices de diversidade são importantes instrumentos para comparações de estudos realizados em ambientes lóticos, assim como em avaliações ambientais e medidas de conservação (e.g. Charvet et al. 1998; Rabeni et al. 1999), no entanto, é aconselhado analisar a riqueza e a abundância separadamente (Gotelli & Graves 1996). Para avaliar apenas o componente riqueza foi utilizado o método de rarefação. As curvas de rarefação mostraram uma riqueza esperada semelhante para a maioria dos pontos, provavelmente, este resultado deve-se à homogeneidade dos locais, ocasionada pela intensa alteração ambiental da região. Apesar de algumas especificidades próprias de cada local, como tamanho do rio, vegetação ripária e ação antrópica, estes ambientes assemelharam-se quanto ao tipo de substrato e fatores ambientais (profundidade e velocidade da corrente), uma vez que, parte das coletas do Rio Jacuí, de 7a ordem, foram realizadas em uma enseada formada com aumento do nível da água. A menor expectativa de riqueza encontrada no Ponto 2, reforça a grande simplificação ambiental do local.
Ao comparar a riqueza de ninfas de Ephemeroptera obtida no curso médio do Rio Jacuí com outros estudos realizados no Brasil, foi verificada uma riqueza de gêneros superior à de ambientes preservados, como o Parque Estadual Intervales (PEI) e a Estação Ecológica de Boracéia (EEB) (Tabela VI). Para tais comparações, consideraram-se
amostragens realizadas em corredeira com fundo pedregoso e mesmo método de coleta (amostrador de Surber), no entanto, a área amostral foi diferente. Ao comparar a riqueza dos rios de ordem média, os pontos 3 e 4 apresentaram riqueza maior, e o ponto 2 teve uma riqueza semelhante ao Riacho Bocaina do PEI estudado por Crisci-Bispo (2003). O Ponto 1 (7a ordem) também apresentou alta riqueza, apesar de não ter nenhum estudo comparativo. Segundo Vannote et al. (1980) em rios de grande ordem a riqueza diminui proporcionalmente com a disponibilidade alimentar. A alta riqueza encontrada no Rio Jacuí parece estar associada ao substrato pedregoso, que segundo Spies (2005), difere da maioria dos grandes rios, onde o substrato é constituído principalmente por areia e silte.
As curvas do coletor foram calculadas com o propósito de verificar se o esforço de coleta foi adequado para inventariar a riqueza dos quatro pontos. A estabilização da curva no Ponto 2, indica que aproximadamente toda a riqueza da área foi encontrada e o esforço de coleta foi adequado para o local. No entanto, isto raramente acontece em ecossistemas tropicais devido à grande diversidade (Santos 2003). Este resultado, provavelmente, reflete a simplificação ambiental do ponto, seja quanto à disponibilidade de hábitat como de recursos alimentares, os quais não sustentam os requisitos ecológicos de comunidades muito diversas. Nos demais locais, a curva do coletor mostrou que seria necessário um esforço de coleta mais intensivo para o registro de toda a fauna, principalmente para o Ponto 1, visto que duas comunidades distintas foram coletadas, uma da enseada formada com o aumento do nível da água e outra do leito normal do Rio Jacuí. Cabe ressaltar que se outros meso-hábitats fossem amostrados, além das corredeiras com fundo pedregoso, a riqueza seria maior.
Assim, nos ambientes estudados do curso médio do Rio Jacuí e afluentes as comunidades de ninfas de Ephemeroptera foram representadas por uma alta riqueza, comparável à de regiões preservadas, o que pode estar associada à disponibilidade de recursos alimentares provenientes das condições ambientais (ação antrópica e cobertura vegetal) encontradas na área. Os quatro pontos apesar de possuírem características como ordem, cobertura vegetal e ação antrópica distintas entre si, apresentaram uma expectativa
de riqueza relativamente semelhante pelo método de rarefação. Este resultado parece indicar que as diferenças de tais características entre os quatro pontos, não foram relevantes o suficiente para determinar a ocorrência dos gêneros na área. No entanto, a maior estabilidade ambiental observada no Ponto 4 resultante da maior complexidade do hábitat, cobertura vegetal e menor ação antrópica, provavelmente, tenham amenizado os efeitos de mudanças ambientais inesperadas sobre as comunidades de Ephemeroptera, o que pode ser evidenciado pelos maiores valores de diversidade deste local.
Figuras
Figura 1. Mapa do curso médio do Rio Jacuí e tributários com a localização dos quatro pontos de estudo, situado na região central do Estado do Rio Grande do Sul.
Figura 2. Ponto 1: Rio Jacuí, Município de Figura 3. Ponto 2: Lajeado do Gringo, Município Agudo, região central do RS. de Ibarama, região central do RS.
Figura 4. Ponto 3: Lajeado da Gringa, Município Figura 5. Ponto 4: Rio Carijinho, Município de de Ibarama região central do RS. Arroio do tigre, região central do RS.
Figura 6. Índice de Diversidade de Shannon-Wienner (H’=∑pi.lnpi) registrado entre Junho de 2001 a Maio de 2002 nos quatro pontos de estudo do trecho médio do Rio Jacuí e afluentes, região central do Rio Grande do Sul.
Figura 7. Índice de Equidade de Pielou (E = H’/Hmax) registrado entre Junho de 2001 a Maio de 2002 nos quatro pontos de estudo do trecho médio do Rio Jacuí e afluentes, região central do Rio Grande do Sul.
J/01 J A S O N D J/02 F M A M Meses 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4 S h a n n o n -W ie n e r (H ') Ponto 1 Ponto 2 Ponto 3 Ponto 4 J/01 J A S O N D J/02 F M A M Meses 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1.0 1.1 E q u id a d e d e P ie lo u Ponto 1 Ponto 2 Ponto 3 Ponto 4
Figura 8. Curvas de rarefação para as ninfas de Ephemeroptera coletadas entre junho de 2001 e maio de 2002 no curso médio do Rio Jacuí e afluentes, região central do Estado do Rio Grande do Sul. A barra representa uma subamostra de 1018 indivíduos.
1 144 288 432 576 720 864 1018 1650 2450 3250 4050 4920 Abundância 0 3 6 9 12 15 18 R iq u e z a e s ti m a d a Ponto 1 1 144 288 432 576 720 864 1018 1650 2450 3250 4050 4920 Abundância 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Ponto 2 1 144 288 432 576 720 864 1018 1650 2450 3250 4050 4920 Abundância 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 R iq u e z a e s p e ra d a Ponto 3 1 144 288 432 576 720 864 1018 1650 2450 3050 3850 4650 Abundância 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 Ponto 4
Figura 9. Curvas do coletor para as quatro comunidades de Ephemeroptera do curso médio do Rio Jacuí e afluentes, região central do Rio Grande do Sul.
J/01 A S O N D J/02 F M M 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 N ° a c u m u la d o d e g ê n e ro s Ponto 1 J/01 J A S O N D J/02 F M A M 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 N ° a c u m u la d o d e g ê n e ro s Ponto 2 J/01 J A S O N D J/02 F M A M 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 N ° a c u m u la d o d e g ê n e ro s Ponto 3 J/01 J A S O N D J/02 F M A M Meses 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 N ° a c u m u la d o d e g ê n e ro s Ponto 4
Tabelas
Tabela I. Caracterização ambiental dos quatro pontos de estudo, situados no curso médio do Rio Jacuí e afluentes, região central do Rio Grande do Sul.
Rio/Riacho Ordem Cobertura vegetal Ação antrópica
Ponto 1 Rio Jacuí 7a 1 3
Ponto 2 Lajeado do Gringo 4a 1 3
Ponto 3 Lajeado da Gringa 3a 2 2
Ponto 4 Rio Carijinho 4a 3 1
Tabela II. Composição taxonômica e abundância dos gêneros registrados nos quatros pontos de coleta situados no curso médio do Rio Jacuí e afluentes, região central do Estado do RS. (CFA) Categoria funcional alimentar, (C) coletor, (R) raspador, (RC) raspador e, coletor como comportamento alimentar secundário
Gêneros CFA Pto 1 Pto 2 Pto 3 Pto 4 Total
Baetidae Ulmer, 1920
Americabaetis Kluge, 1992 C 19 82 1049 274 1424
*Baetodes Needham & Murphy, 1924 R 17 823 440 189 1469
Camelobaetidius Demoulin, 1966 C 33 14 172 168 387
*Cloeodes Traver, 1938 C 43 35 45 51 174
Caenidae Ulmer, 1920
Caenis Stephens, 1835 C 1 11 120 11 143
Leptohyphidae Peters & Peters, 1993
*Leptohyphes Eaton, 1882 CR 1 307 149 158 615
*Traverhyphes Molineri, 2001 C 351 55 779 287 1472
Tricorythodes Ulmer, 1920 C 23 23 765 77 888
Tricorythopsis Traver, 1958 C 26 17 588 671 1302
Leptophlebiidae Banks, 1900
* Ecuaphlebia Domínguez, 1988, aff. RC 215 20 49 238 522
*Farrodes Peters, 1969 RC 147 22 39 85 293
*Hydrosmilodon Flowers & Domínguez, 1992 RC 1 0 0 0 1
Massartella Lestage, 1930 R 0 0 0 1 1
Needhamella Domínguez & Flowers, 1989 RC 43 15 39 63 160
Continuação da tabela anterior *Ulmeritoides Traver, 1959 R 0 0 8 101 109 *Ulmeritus Traver, 1956 RC 0 66 373 413 852 Polymitarcyidae Ulmer, 1920 Campsurus Eaton, 1868 C 68 0 2 1 71 *Asthenopus Eaton, 1871 C 2 0 0 0 2 Total 1018 2068 4920 3001 11007 Abundância relativa (%) 9,25 18,79 44,7 27,26 100
* novos registros de gênero para o Estado
Tabela III. Conteúdo estomacal e grupo funcional das ninfas de Ephemeroptera coletadas no curso médio do Rio Jacuí e afluentes, RS. + registro acidental, ++ acessório, +++ constante; (C) coletor, (R) raspador, (RC) raspador e, coletor - comportamento alimentar secundário
Gêneros Diatomá ceas Outras algas Vegetal Superior Partículas Minerais Detritos finos Grupo funcional Americabaetis +++ ++ +++ +++ C Baetodes +++ ++ +++ +++ R Caenis + ++ + +++ +++ C Camelobaetidius +++ ++ ++ +++ C Campsusrus ++ +++ C Cloeodes +++ ++ + +++ +++ C Ecuaphlebia aff. ++ +++ +++ +++ RC Farrodes ++ ++ ++ +++ RC Leptohyphes ++ + + +++ +++ CR Needhamella + + + +++ +++ RC Traverhyphes ++ + + +++ +++ C Tricorythopsis +++ ++ +++ +++ C Tricorythodes ++ + +++ +++ C Thraulodes +++ + + +++ +++ RC Ulmeritus ++ + +++ +++ RC Ulmeritoides + +++ +++ RC
