Eficiências de estratégias de seleção de progênies S 2 de milho- pipoca (Zea mays L.)Efficiency of strategies for selecting popcorn (Zea mays L.) S 2 progenies

Texto

(1)JOÃO FRANCISCO DOS SANTOS. EFICIÊNCIAS DE ESTRATÉGIAS DE SELEÇÃO DE PROGÊNIES S2 DE MILHO-PIPOCA (Zea mays L.). Tese apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, para obtenção do título de Magister Scientiae.. VIÇOSA MINAS GERAIS – BRASIL 2002.

(2) JOÃO FRANCISCO DOS SANTOS. EFICIÊNCIAS DE ESTRATÉGIAS DE SELEÇÃO DE PROGÊNIES S2 DE MILHO-PIPOCA (Zea mays L.). Tese apresentada à Universidade Federal de Viçosa, como parte das exigências do Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, para obtenção do título de Magister Scientiae.. Aprovada: 27 de junho de 2002. ______________________________. ______________________________. Prof. Cosme Damião Cruz (Conselheiro). Prof. Luiz Alexandre Peternelli (Conselheiro). ______________________________. ______________________________. Prof. Tuneo Sediyama. Prof. Carlos Alberto Scapim. ______________________________ Prof. José Marcelo Soriano Viana (Orientador).

(3) Aos meus pais Rita e Fausto. Ao Damião, ao Claudionor e à Amaura.. ii.

(4) AGRADECIMENTO. À Universidade Federal de Viçosa, pela oportunidade oferecida para a realização deste trabalho. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico, pelo suporte financeiro concedido. Ao Professor José Marcelo Soriano Viana, por todo o apoio incondicional e indispensável, bem como pela sua orientação, imprescindível na realização deste trabalho. Ao Professor Cosme Damião Cruz, pelas importantes sugestões, pelo apoio e pela amizade. Ao Professor Luiz Alexandre Peternelli, pelas importantes sugestões. Ao Professor Tuneo Sediyama, pela importância de suas aulas e pelas sugestões. Ao Professor Carlos Alberto Scapim, da Universidade Estadual de Maringá, pelas valiosas sugestões. Ao Professor Paulo Vanderlei Ferreira, por todo o apoio e incentivo que sempre me ofereceu durante o curso de graduação. À Professora e orientadora Ana Maria Q. Lopez, por todo o ensinamento, entusiasmo e amizade. À Professora Lúcia Pereira, por todo o carinho e amizade que sempre demonstrou. Aos Professores Paulo Sávio Lopes, Rita de Cassia e Conceição. iii.

(5) Aos funcionários e amigos do Campo da Genética: Vicente, Sebastião, Antônio e Márcio. Aos meus irmãozinhos da genética: Maria Teresa, Aurinelza, Frederico, Aloísio, Tassiano, Emanuel, Héder e Mauro, por toda clarividência da cordialidade e amizade. Aos amigos de curso, em especial a Roberto, Digner, André, Samuel, Eduardo, Vander, Marcelo, Raquel, Isaura, Luciana, Ana Paula, Virgínia, Gisele, Luciane, Luciana, Rogério Backes e Fernanda. Aos funcionários da Biblioteca Central, por sua indispensável colaboração, em especial à Nena. Aos meus queridos amigos e amigas, milhares, que tanto prezo e faço questão de mencionar: Carlão, Célio, Anel, Ítalo, Ronaldo, Rodrigo, Alexandre, Lindemberg, Roseilton e Ueliton. Às amigas Paula Conti, Andréia Yamamoto, Verônica, Érica, Edna, Natália, Flávia, Eliane, Nilza e Florinda, por toda a simplicidade e simpatia. Aos. meus. amigos. da. Residência. Universitária. Alagoana,. da. Universidade Solidária e aos amigos do Instituto Xingó. Ao Professor Jackes Alan, à Arlene e à Aurinete, da Pró-Reitoria estudantil da UFAL. Aos amigos da agronomia e à minha turma de formatura, por todo o carinho e convivência, em especial a Sérgio, Consuelo, Josean, Paulo Costa e José Carlos.. iv.

(6) BIOGRAFIA. JOÃO FRANCISCO DOS SANTOS, filho de Fausto Francisco dos Santos e Rita Maria da Conceição, nasceu em 13 de fevereiro de 1974, na cidade de São José da Lage, Alagoas. Em março de 1993, iniciou o Curso de Agronomia na Universidade Federal de Alagoas, concluindo-o em dezembro de 1998. No período de fevereiro de 1999 a janeiro de 2000, foi pesquisador do CNPq no Instituto Xingó, na área temática de Biodiversidade. Em fevereiro de 2000, iniciou o Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento, em nível de mestrado, na Universidade Federal de Viçosa.. v.

(7) ÍNDICE. Página. RESUMO ............................................................................................. ABSTRACT .......................................................................................... 1. INTRODUÇÃO ................................................................................. 2. REVISÃO DE LITERATURA ............................................................ 2.1. Milho-pipoca .............................................................................. 2.1.1. Aspectos gerais da cultura .................................................. 2.1.2. Capacidade de expansão .................................................... 2.1.3. Melhoramento intrapopulacional empregando famílias endogâmicas ....................................................................... 2.1.4. Melhoramento visando obtenção de linhagens e híbridos superiores............................................................................ 3. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................. 3.1. Material ...................................................................................... 3.2. Métodos ..................................................................................... 3.3. Correção dos dados de produção e capacidade de expansão .. 3.3.1. Correção com base em regressão....................................... 3.3.2. Correção por estrato............................................................ 3.4. Análise de variância................................................................... 3.5. Estimação de parâmetros genéticos.......................................... 3.5.1. Estimação de herdabilidade ................................................ 3.5.2. Estimação das correlações genotípicas entre os caracteres. 3.6. Ganhos genéticos...................................................................... 3.7. Estratégias de seleção .............................................................. 3.7.1. Seleção combinada .............................................................. vi. viii x 1 3 3 3 4 7 9 14 14 14 21 22 23 25 26 26 26 27 28 29.

(8) Página. 4. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................ 4.1. Correção dos dados .................................................................. 4.1.1. Correção pela regressão ..................................................... 4.1.2. Correção por estrato............................................................ 4.2. Análise de variância................................................................... 4.3. Estimativas dos parâmetros genéticos ...................................... 4.3.1. Variâncias genotípicas entre e herdabilidades em nível de família.................................................................................. 4.3.2. Correlações genotípicas entre os caracteres ...................... 4.4. Ganhos preditos na seleção entre famílias S2 da população Beija-Flor................................................................................... 4.5. Eficiência da seleção em S1 ...................................................... 4.6. Seleção entre e dentro .............................................................. 4.6.1. Predição de ganhos com seleção entre............................... 4.6.2. Estimativas de parâmetros genéticos, usando os dados das plantas autofecundadas................................................ 4.6.3. Predição de ganhos com seleção entre e dentro ................ 4.7. Seleção massal ......................................................................... 4.7.1. Predição de ganhos............................................................. 4.8. Seleção combinada ................................................................... 4.8.1. Estimativas do peso do mérito do indivíduo e da família ..... 4.8.2. Predição de ganhos............................................................. 4.9. Comparação das estratégias de seleção com base em ganhos preditos...................................................................................... 5. GANHOS REALIZADOS .................................................................. 6. RESUMO E CONCLUSÕES ............................................................ REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...................................................... vii. 30 30 31 31 31 34 34 35 36 38 43 43 44 45 49 53 54 57 57 61 64 67 69.

(9) RESUMO. SANTOS, João Francisco, M.S., Universidade Federal de Viçosa, junho de 2002. Eficiências de estratégias de seleção de progênies S2 de milhopipoca (Zea mays L.). Orientador: José Marcelo Soriano Viana. Conselheiros: Cosme Damião Cruz e Luiz Alexandre Peternelli.. Um ensaio de avaliação de progênies S2 da população de milho-pipoca Beija-Flor foi instalado no campo experimental do Setor de Genética, na Universidade Federal de Viçosa, com os objetivos de avaliar a eficiência de seleção entre, entre e dentro, massal e combinada, visando à obtenção de linhagens superiores, e promover o melhoramento da população. Foram avaliadas 223 famílias sem repetição, num experimento com 23 fileiras de IAC 112. Foram obtidas estimativas de parâmetros genéticos, fez-se predição de ganhos e computaram-se os ganhos. Os critérios de seleção avaliados foram seleção direta para capacidade de expansão e seleção com base no índice de Mulamba e Mock. Visando melhorar a eficiência da seleção, os dados de produção e capacidade de expansão foram corrigidos por um ou dois métodos: ajuste por regressão e estrato. Verificou-se variabilidade genotípica para os vários caracteres avaliados, inclusive capacidade de expansão e produção, originais e corrigidas. Correlação genotípica nula entre capacidade de expansão e produção foi observada. Entretanto, o uso do índice de seleção permitiu a obtenção de ganhos preditos positivos em ambas as variáveis. Os ganhos viii.

(10) preditos com o uso do índice de Mulamba e Mock, usando os dados originais, apresentou os melhores resultados. Em todas as estratégias, o uso do índice foi superior à seleção direta para CE e proporcionou ganhos em qualidade semelhantes à seleção direta em CE e ganhos em produção em sentido desejável. A seleção massal destacou-se na obtenção de famílias S3 superiores. Os ganhos realizados foram inferiores aos ganhos preditos e não foi observada superioridade do índice de Mulamba e Mock em relação à seleção direta para CE. De modo geral, pode-se dizer que o uso do índice apresentou resultado mais desejável, uma vez que, além de apresentar ganho em qualidade, os ganhos em produção foram no sentido desejado. Isto não foi verdade com seleção entre, em que os ganhos obtidos com seleção direta para CE foram melhores. No confronto das estratégias, ficou evidente a superioridade da seleção entre e dentro, usando dados não-corrigidos. Seleção massal e combinada proporcionaram ganhos semelhantes, intermediários à seleção entre e dentro e seleção entre.. ix.

(11) ABSTRACT. SANTOS, João Francisco, M.S., Universidade Federal de Viçosa, June 2002. Efficiency of strategies for selecting popcorn (Zea mays L.) S2 progenies. Adviser: José Marcelo Soriano Viana. Committee Members: Cosme Damião Cruz and Luiz Alexandre Peternelli.. An assay on S2 progenies of the Beija-Flor population popcorn was installed in the experimental field of the Genetics sector of the UFV to evaluate the efficiency of between, between and within, mass and combined selections, aiming to obtain superior lines and improved population. A total of 223 families were evaluated without repetition, using an experiment with 23 rows of IAC 112. Genetic parameter estimates were obtained and gains predicted and computed. The selection criteria evaluated were direct selection for expansion capacity and Mulamba and mock-based selection. Aiming to improve selection efficiency, the production an expansion capacity data were corrected using one or two methods: regression fitting extract: genotypic variability including original and corrected capacity and production. Nule genotypic correlation between expansion capacity and production was observed. However, the use of selection index allowed to obtain positive predicted gains from the Mulamba and Mox index, based on original data, presented the best results. In all the strategies, the use of the index was superior to CE direct selection and provided quality gain similar to CE direct selection and production gain in a desirable x.

(12) direction. Mass selection had a better perfomance in obtaining superior S3 families. The realized gains were lower than the predicted gains and Mulamba & Mock index superiority was not observed in relation to CE direct selection. Overall, it can be said that index presented a more desirable result, since production gains were in the desired direction, besides presenting quality gain. This was not true for between selection, in which the gains obtained from CE direct selection were better. When comparing the strategies used, between and within selction became evident, using non-corrected data. Mass and combined selections provided similar gains, intermediary to between and within selections and between selection.. xi.

(13) 1. INTRODUÇÃO. O processo de obtenção de híbridos, utilizado desde a década de 1930 no melhoramento do milho-pipoca, foi responsável pelo grande progresso obtido nessa cultura nos Estados Unidos, quanto à produtividade e qualidade (ZIEGLER e ASHMAN, 1994). Sua utilização no melhoramento do milho-pipoca é recente no Brasil, embora o primeiro programa de milho híbrido tenha-se iniciado em 1932, no Instituto Agronômico (KRUG et al., 1943). O desenvolvimento da indústria do milho-pipoca nos Estados Unidos, segundo dados do Popcorn Institute, começou na metade do século XIX e desde então se realizam pesquisas nas mais diferentes áreas, como melhoramento genético, qualidade e sanidade dos grãos, fitotecnia, entomologia, fitopatologia, tecnologia de alimentos, nutrição, entre outras. Em 1990, foram cultivados 101.000 ha. Na década de 90, as vendas de pipoca para microondas atingiram 240 milhões de dólares. O consumo anual de pipoca é de aproximadamente 16,4 bilhões de litros, o que representa um consumo de 1,4 a 1,6 kg de grãos por pessoa. Entre os híbridos avaliados em 1935, cerca de 25% apresentavam capacidade de expansão (CE = volume de pipoca/volume ou peso de grãos) entre 25 e 28,5 cm3/cm3. Os híbridos atuais têm CE de 43 a 44 cm3/g, revelando o poder do melhoramento genético em desenvolver populações superiores, contribuindo assim para o aumento da produção agrícola e da qualidade do produto.. 1.

(14) Embora seja o terceiro produtor mundial de milho, no Brasil a cultura do milho-pipoca não tem a expressão econômica do milho normal, carecendo de dados oficiais sobre área plantada, produtividade e quantidade importada. Com dados fornecidos pelas empresas que atuam no setor, estima-se em cerca de 30 mil toneladas/ano o consumo de pipoca no País, concentrado nos meses de maio a julho (SAWAZAKI, 1996). De acordo com esse autor, no Brasil, o milhopipoca não recebeu a mesma atenção dada ao milho comum, e pouco progresso foi obtido no seu melhoramento. Entre os problemas pelos quais passam os produtores de milho-pipoca está a dificuldade de obter sementes de boa qualidade, de cultivares que reúnam boas características agronômicas e culinárias. Conseqüentemente, a pipoca produzida no País é de baixa qualidade, sendo os principais motivos o reduzido investimento em pesquisas e a falta de legislação para regulamentar a comercialização de grãos (PACHECO et al., 1998). Apesar dos problemas citados, o milho-pipoca é um produto amplamente consumido em nosso país, justificando o investimento de recursos públicos e privados no desenvolvimento de pesquisas que promoverão a expansão dessa cultura, principalmente na área de melhoramento genético. No período de 1998 a março de 2000, só nas Centrais de Abastecimento de Minas Gerais foram comercializadas 2.780,718 t, sendo aproximadamente 19,4% provenientes da Argentina. Contrastando com o milho comum, o número de cultivares e de híbridos de milho-pipoca disponível no mercado brasileiro é pequeno, fazendo com que o melhoramento intrapopulacional seja uma opção de desenvolvimento de população de polinização aberta, de valor para pequenos produtores de milho, e contribua para a obtenção de linhagens superiores, decorrente do incremento que a seleção recorrente provoca nas freqüências dos genes favoráveis (PACHECO et al., 1998). Este trabalho teve como objetivos: – Avaliar a eficiência de quatro estratégias de seleção – seleção entre, entre e dentro, massal e combinada – de famílias S2 da população Beija-Flor, visando a obtenção de linhagens superiores. – Promover melhoramento da população Beija-Flor, utilizando progênies S2.. 2.

(15) 2. REVISÃO DE LITERATURA. 2.1. Milho-pipoca 2.1.1. Aspectos gerais da cultura A origem do milho-pipoca confunde-se com a dos outros tipos conhecidos de milho. É certo, entretanto, que era utilizado pelos índios americanos bem antes da chegada de Colombo à América. Sabe-se também que as práticas de aquecer e estourar o milho eram mais comuns entre as tribos das Américas Central e do Sul que entre as tribos da América do Norte. Apesar das várias hipóteses dos pesquisadores, as constantes associações ao milhopipoca dos materiais pré-históricos já localizados deixam a certeza de que este tipo de milho participou de forma marcante na formação da espécie Zea mays L. (GAMA et al., 1990). O milho-pipoca caracteriza-se por apresentar sementes duras e pequenas que, sob a ação do calor, estouram, originando a pipoca. Como os demais tipos de milho, pertence à espécie botânica Zea mays L. Portanto, a característica de pipocamento constitui a diferença básica entre esse e os outros tipos. Utilizado há muito tempo pelos indígenas como fonte de alimento e muito ligado à tradição popular, esse tipo de milho desperta a atenção dos melhoristas, visando desenvolvimento de variedades aperfeiçoadas, que atendam à demanda e às exigências em qualidade por parte do mercado consumidor (ZINSLY e MACHADO, 1987). 3.

(16) De maneira geral, as variedades de milho-pipoca caracterizam-se por apresentar plantas menos vigorosas que o milho comum. As plantas são menores, de colmo mais fino e apresentam menor número de folhas. Em geral, são bastante prolíficas, não sendo difícil encontrar plantas com seis ou mais espigas (ZINSLY e MACHADO, 1987). Crescem mais lentamente, produzindo espigas menores que nascem mais altas, têm maior suscetibilidade ao acamamento, a pragas e doenças, menor produtividade e maior produção de pólen (ZIEGLER e ASHMAN, 1994). Em relação aos fatores climáticos, o milho-pipoca, como o comum, não deve ser semeado em locais e/ou épocas onde a temperatura mínima seja inferior a 10 °C e a temperatura máxima ultrapasse 40°C, sendo a temperatura ideal em torno de 30 °C. Em regiões e/ou épocas onde a precipitação total seja inferior ou superior a 600 mm, porém distribuída em períodos em que o teor de água disponível no solo para a planta seja inferior a 40%, haverá queda na produção da cultura (GAMA et al., 1990). Ainda de acordo com estes autores, as adubações de plantio e de cobertura e o controle de pragas e doenças podem ser os mesmos recomendados para o milho comum. 2.1.2. Capacidade de expansão A capacidade de expansão é atribuída à volatilização da água presente nos grânulos de amido do endosperma e ao aumento da pressão interna. Os melhores resultados de CE são obtidos quando a temperatura atinge 175 °C a 200 °C, após dois a três minutos do início do aquecimento (WEATHERWAX, 1922). Em trabalho recente, HOSENEY et al. (1983) comentam que o grão de pipoca estoura quando a temperatura atinge cerca de 177 °C. A água dentro do grão é superaquecida e sua vaporização determina o rompimento do pericarpo e a expansão. Quando o teor de umidade é reduzido, não há quantidade suficiente de água superaquecida para promover a expansão. A capacidade de expansão é a principal característica do milho-pipoca (ALEXANDER e CREECH, 1977; ZINSLY e MACHADO, 1987), sendo a medida utilizada na avaliação da qualidade de uma variedade. Quanto maior for a capacidade de expansão, maior valor comercial terá a variedade, pois essa característica está associada com a maciez da pipoca. Para ser 4.

(17) comercializada, uma variedade deve ter CE acima de 18 ml/g. Abaixo desse índice, a pipoca apresenta-se muito rígida e com muitos piruás (ZINSLY e MACHADO, 1987). A capacidade de expansão está condicionada tanto a fatores genéticos quanto de ambiente. Temperatura de pipocamento e teor de umidade dos grãos são os principais fatores não-genéticos. Além destes, podem ser citados danos ao pericarpo e endosperma causados na colheita, secagem e armazenamento dos grãos e por ataques de pragas e patógenos (ALEXANDER e CREECH, 1977). CRUMBAKER et al. (1949) concluíram que os genes que determinam baixa capacidade de expansão são dominantes sobre aqueles que determinam alta capacidade de expansão e que devem existir poucos genes controlando o caráter. Muitas evidências, contudo, mostram que a CE é um caráter poligênico, porém de fácil modificação por seleção (ALEXANDER e CREECH, 1977). De acordo com ZIEGLER e ASHMAN (1994), a CE é um caráter quantitativo, dependente de quatro a cinco genes de efeitos maiores, mas também controlado por outros de efeitos menores que contribuem para a expansão e aspectos de qualidade, como maciez e sabor da pipoca. Os estudos de herança da capacidade de expansão de milho-pipoca, realizados por LYERLY (1942), evidenciaram predominância de efeitos aditivos. Em alguns dos cruzamentos realizados com linhagens contrastantes quanto à CE, foram verificados efeitos de dominância e de sobredominância. DOFING et al. (1991), utilizando gerações obtidas a partir do cruzamento de linhagens de milho normal e pipoca, mostraram que o principal componente da variação genética da capacidade de expansão é o efeito genético aditivo. Em um dos casos também houve significância dos efeitos de dominância. Os efeitos epistáticos não foram significativos em nenhum dos cruzamentos estudados. Embora a capacidade de expansão seja uma característica de herança quantitativa (ALEXANDER e CREECH, 1977), o seu controle genético é feito por uma quantidade menor de genes, comparativamente à produção (PACHECO et al., 1998). As estimativas de herdabilidade para capacidade de expansão variaram de 0,62 a 0,96 (ZIEGLER e ASHMAN, 1994).. 5.

(18) Dentre os fatores não-genéticos que afetam a qualidade do milhopipoca, GREEN JR. e HARRIS JR. (1960) citam teor de umidade na colheita, condições de secagem e de armazenamento, incidência de pragas e doenças, qualidade de óleo, tempo de pipocamento, forma da pipoca, entre outros. Segundo ZIEGLER e ASHMAN (1994), além de umidade, dano físico, composição e formato do grão, a metodologia para determinar a CE está entre os fatores que a influenciam. A influência da umidade na qualidade do milho-pipoca desde há muito vem sendo estudada. Segundo WEATHERWAX (1922), é acentuada a amplitude de variação em grãos que estouram, embora existam máximo e mínimo. WILLIER e BRUNSON (1927) indicaram que 12% seria o teor de umidade ideal para se avaliar a CE. Os resultados de HUELSEN e BEMIS (1954) indicaram que as maiores médias de CE foram observadas no material colhido com menor umidade (15,65%) e que tinha teor de 14,37% por ocasião dos testes. De acordo com BEMIS (1959), HUELSON (1960), ELDREDGE e THOMAS (1959) e GREEN JR. e HARRIS JR. (1960), a umidade associada aos maiores valores de CE está entre 13 e 14%. No trabalho de KIM et al. (1995), a umidade foi o fator mais importante que influenciou a CE. Conforme afirmam NASCIMENTO e BOITEUX (1994), é necessário padronizar o teor de umidade dos grãos nos testes de CE em programas de melhoramento. Quanto à avaliação de CE, verificou-se que cada população (híbrido) tem uma faixa ótima de umidade, na qual a CE é maximizada (AJUDARTE NETO et al., 1976). Os resultados obtidos por WHITE et al. (1980) indicaram que grãos colhidos com elevado teor de umidade devem ser secados até um teor abaixo de 14%, mas acima de 11%, antes de avaliar a CE. Amostras secadas até 11% e depois reidratadas só apresentaram redução no valor de CE quando o teor de umidade se aproximou de 16%. Ainda segundo estes autores, quanto maior o teor de umidade inicial dos grãos e quanto maior a temperatura de secagem usada para reduzir o teor a 13%, menor o valor de CE. O teor ideal de umidade para o pipocamento varia em função do tamanho da semente, sendo, de maneira geral, o melhor teor de umidade em torno de 12% (ZINSLY e MACHADO, 1987). De acordo com SONG e ECKHOFF (1994), para grãos com diâmetro superior a 5,16 mm, a umidade ótima deve 6.

(19) ser de 13%. Em relação àqueles com diâmetro inferior a 5,16 mm, a umidade ótima é de 13,5%. Segundo SAWAZAKI (1996), as variedades brasileiras têm seus valores ótimos, para máxima expansão, numa faixa de 11 a 13%. 2.1.3. Melhoramento intrapopulacional empregando famílias endogâmicas O principal objetivo do melhoramento do milho-pipoca é aumentar a qualidade da pipoca e, simultaneamente, a produção de grãos. Em seguida, vêm as melhorias na resistência a doenças e pragas e no tamanho da espiga e do grão (ZIEGLER e ASHMAN, 1994). Todo método de melhoramento usado para milho normal pode ser empregado em programa de melhoramento do milho-pipoca (ZINSLY e MACHADO, 1987). De acordo com ZIEGLER e ASHMAN (1994), progênies endogâmicas têm sido utilizadas para o melhoramento de populações. Conforme estes autores, o uso de progênies endogâmicas no melhoramento de populações é recomendado para caracteres de baixa herdabilidade, porque a endogamia faz aumentar a variância genética entre progênies e conduz a um aumento do progresso esperado por seleção. O método requer polinização controlada e o tamanho efetivo é o menor de todos, quando comparado com o mesmo número de progênies selecionadas por outros métodos. A seleção recorrente foi sugerida como uma maneira de possibilitar o contínuo e progressivo melhoramento de populações, por meio da condução de ciclos sucessivos de seleção. Nesse sistema, procura-se acumular, gradualmente, genes favoráveis na população, mantendo sua variabilidade genética. Os métodos de seleção recorrente intra ou interpopulacionais envolvem o uso de progênies de meios-irmãos, irmãos germanos e famílias S1 e S2, constituindo as populações melhoradas fontes importantes de materiais para a extração de linhagens em programas de desenvolvimento de híbridos a médio e longo prazo (HALLAUER e MIRANDA FILHO, 1988). De acordo com HALLAUER (1980), o progresso esperado por ano, pela seleção utilizando famílias de meios-irmãos, é aproximadamente de 50% do progresso esperado utilizando progênies S1. O progresso esperado utilizando famílias de meios-irmãos é inferior pelo fato de a variância genética aditiva entre progênies S1 ser maior em relação a famílias de meios-irmãos. De acordo. 7.

(20) com HORNER et al. (1969), a avaliação de progênies S2, em vez de S1, permitiu melhor exploração da variabilidade genética devido a efeitos aditivos. Estudos comparativos entre processos seletivos intrapopulacionais têm sido realizados por vários pesquisadores. Conforme LONNQUIST e CASTRO (1967), com o uso de progênies S1 a seleção utiliza maior proporção da variância genética aditiva. De acordo com WRIGHT (1980), comparações teóricas entre diferentes métodos de seleção recorrente indicaram que a seleção com base em progênies S1 é mais eficiente em aumentar a freqüência de genes favoráveis, principalmente quando existe dominância parcial ou completa. HALLAUER et al. (1988) enfatizaram que os coeficientes para o componente da variância genética aditiva entre progênies são de 1,0 para progênies S1, 1,5 para progênies S2 e aproximadamente 2,0 para progênies Sn; entretanto, esse coeficiente se reduz para 0,25 entre progênies de meios-irmãos e 0,5 entre progênies de irmãos completos. O uso de famílias endogâmicas em programas de seleção recorrente deve minimizar a depressão por endogamia. Segundo VASAL et al. (1995), que trabalharam com quatro populações de milho, a redução na depressão por endogamia foi em média de 4% em relação à produção. As estimativas de média das linhagens que podem ser obtidas das populações em estudo evidenciaram que os ciclos de seleção recorrente com base em famílias S3 devem ter sido eficientes em aumentar a probabilidade de obtenção de linhagens vigorosas e produtivas. Na literatura há vários trabalhos comparando os resultados dos modelos de seleção recorrente. Em relação à produção de milho, pode-se esperar aumento da ordem de 2 a 7% por ciclo, dependendo do germoplasma e método de seleção empregado (CIMMYT, 1981; DARRAH, 1986; HALLAUER e MIRANDA, 1988). JINAHYON e MOORE (1973), com dois ciclos de seleção entre famílias S1 do composto Thay de milho normal, obtiveram aumento de produção de grãos de 8,3% por ciclo. SPRAGUE e EBERHART (1977) sumarizaram os resultados de alguns programas de melhoramento intrapopulacional, envolvendo diferentes populações de milho normal e métodos de seleção. Com relação à produção de grãos, observaram-se ganhos de 2,0; 3,1; 3,4; 3,8; e 4,6% por ciclo, para seleção entre progênie S2, seleção entre famílias de irmãos completos, seleção 8.

(21) massal, seleção espiga por fileira e seleção entre progênies S1, respectivamente. WEYHRICH et al. (1998) compararam a resposta à seleção de sete métodos, sendo seis intra e um interpopulacional, na população de milho BS11. No mínimo, quatro ciclos de seleção foram conduzidos para cada um dos seguintes métodos: seleção massal, seleção espiga por fileira modificado, seleção entre famílias de meios-irmãos, seleção entre famílias de irmãos completos, seleção de progênies S1 e S2 e seleção recorrente recíproca. Concluíram que, entre os sete métodos empregados com vistas a melhoramento intrapopulacional, a seleção de progênies S2 teve a maior resposta para produção de grãos - 4,5% por ciclo - e a seleção massal teve a menor - 0,6% por ciclo. MOTA (1974) encontrou valores relativamente altos para herdabilidade de progênies S1 da variedade de milho Centralmex, para todos os caracteres estudados, quando comparados com progênies de meios-irmãos, o que sugere que a seleção nesse tipo de progênie deve ser eficiente. É válido ressaltar que há contestações na literatura em relação à eficiência da seleção recorrente com base em famílias endogâmicas. LONNQUIST (1968) verificou que a seleção com base em progênies S1 e S2 tem se mostrado menos eficiente que o esperado. Mais recentemente, LAMKEY (1992), após 13 ciclos de seleção recorrente na população de milho BSSS, sendo os primeiros sete ciclos com seleção de famílias de meios-irmãos e os demais com seleção de progênies S2, não constatou superioridade da seleção com famílias S2. Segundo o autor, é um resultado inesperado, pois na ausência de sobredominância é esperado que a seleção de progênies S2 seja superior a outros métodos de seleção recorrente. 2.1.4. Melhoramento visando obtenção de linhagens e híbridos superiores Diversos tipos de milho híbrido podem ser sintetizados, porém os mais utilizados são aqueles obtidos com o emprego de linhagens. A técnica de autofecundação é a mais comumente empregada para a obtenção das linhagens. A planta é selecionada e, antes de aparecer barba, a espiga é protegida com um pequeno saco de papel impermeável ou de plástico. Quando, um ou dois dias depois, surge um bom tufo estilos-estigmas, coleta-se o pólen com um saco. 9.

(22) maior, que, após a polinização, é fixado ao colmo, e aí fica, protegendo a espiga polinizada até a colheita (KRUG e VIÉGAS, 1962). Vários métodos podem ser usados para isolar linhagens de milho. Ao selecionar para características específicas, os melhoristas geralmente têm poucas dificuldades em conseguir grande número de linhagens satisfatórias, isto é, linhagens com boas características agronômicas. A maior dificuldade está na avaliação dessas linhagens para eventual uso na produção de milho híbrido, seja na fase da obtenção, ou depois que foram selecionadas, após várias gerações de autofecundações, até alcançar a homozigose. Na fase da obtenção, o melhorista pode usar epifitias artificiais e infestação por pragas de forma a selecionar para resistência, mas ele precisa de outras pressões seletivas que facultem isolar genótipos de alto potencial de produtividade em combinações híbridas (RUSSELL, 1974). Um fator que pode afetar a escolha do tipo de híbrido de milho-pipoca é o desempenho agronômico inferior, especialmente quanto à produção de sementes, das linhagens, relativamente às de milho normal. Quando se melhorar o desempenho das linhagens de milho-pipoca, provavelmente haverá incremento gradual na comercialização de híbridos simples (ZIEGLER e ASHMAN, 1994). Portanto, a eficiência da seleção se torna muito importante na obtenção de linhagens, e não se trata apenas de produzi-las, como mencionado para milho comum. O principal objetivo do melhorista de milho, segundo RUSSELL (1976), é o desenvolvimento de linhagens que apresentem desempenho superior em combinações híbridas, o que já tinha sido considerado por SHULL (1909), ao concluir que o propósito do melhorista de milho não deve ser o de obtenção da melhor linhagem, mas sim o de conseguir a melhor combinação híbrida. As populações-base utilizadas para extração de linhagens devem primeiramente apresentar características fenotípicas desejáveis comercialmente, como cor e tipo de grãos de agrado dos consumidores. Caso haja variação, é importante que as populações a serem utilizadas em um processo de obtenção de linhagens sejam uniformizadas quanto a essas características (PATERNIANI e MIRANDA FILHO, 1978). Um aspecto importante refere-se ao problema da amostragem. Teoricamente não existe nenhuma vantagem em se fazer sucessivas amostras de 10.

(23) linhagens da mesma população, em razão de a probabilidade de se obterem valores extremos ser a mesma em amostras sucessivas de mesmo tamanho (COMSTOCK, 1964), a menos que entre uma amostra e outra a população tenha sido melhorada por algum processo de seleção. Portanto, a chance de se obterem genótipos superiores por amostragem de linhagens, para utilização em híbridos, aumenta à medida que se aumenta o tamanho da amostra (VIEGAS e MIRANDA FILHO, 1978). Segundo RUSSELL (1974), as informações sobre o aumento de produtividade dos híbridos em relação às variedades de polinização livre são variáveis, mas se situam geralmente em torno de 25 a 35%. Trabalhando com milho normal, GENTER e ALEXANDER (1966) obtiveram evidências de que as linhas S1 de mais alta produção tendem a produzir os cruzamentos de mais alta produção, mesmo que nem todas as linhas S1 o façam. Apesar disso, os autores observaram que a correlação entre produção de linhas endógamas e seus cruzamentos tende a diminuir com a endogamia continuada, o que poderia ser explicado pela mascaração por genes deletérios, de genes desejáveis nas linhas endogâmicas. De acordo com RUSSELL (1974), o valor real de uma linhagem não é conhecido até que ela seja avaliada em combinações híbridas, e o comportamento das linhagens no ambiente onde se pratica a seleção deveria apresentar alta correlação com seu comportamento nos diferentes ambientes em que as linhagens serão usadas. Correlação positiva entre características de vigor das linhagens e o comportamento de seus híbridos foi apontada por JENKINS (1929), HAYES e JOHNSON (1939) e RUSSELL e TEICH (1967). GAMA e HALLAUER (1977) verificaram que caracteres de plantas e espigas de linhagens de milho não foram bons indicadores de seu desempenho em híbridos simples. As correlações da produção de linhagens com produção de híbridos simples foram de 0,09 e 0,11. Isso mostra que o teste de produção de linhagens em híbridos simples é o único procedimento para determinar o potencial de combinação das linhagens em híbrido simples. Nesse sentido, vale ressaltar a importância dos métodos genealógicos no desenvolvimento de linhagens. Segundo RADEMACHER et al. (1999), a seleção recorrente recíproca (SRR) não tem sido amplamente adotada pelos. 11.

(24) melhoristas simplesmente porque os métodos genealógicos foram eficientes no desenvolvimento de linhagens superiores. Alguns aspectos estão se tornando imprescindíveis em híbridos mais modernos de milho, como resistência a doenças, resistência ao acamamento e quebramento, baixa percentagem de grãos ardidos na colheita e grãos de cor mais intensa (MAGNAVACA, 1997). É válido ressaltar ainda que no milhopipoca existe a necessidade de combinar, em uma mesma população, genes que conferem alta CE e ótima produtividade. A importância relativa da seleção para capacidade geral e específica de combinação foi estudada por LONNQUIST e RUMBAUGH (1958). RICHEY (1945) trouxe exemplos teóricos para mostrar que a seleção visual durante as primeiras gerações de obtenção das linhagens poderia dar bons resultados, sendo mais conveniente, portanto, que o teste precoce para melhoria da capacidade de combinação. SPRAGUE e MILLER (1952) mostraram que a seleção visual durante a fase de endogamia nas gerações S1 a S4, em dois grupos de progênies de milho, não gerou diferenças quanto à capacidade de combinação. Ao contrário, WELLHAUSEN e WORTMAN (1954) e OSLER et al. (1958) apresentaram provas da eficiência da seleção visual na capacidade de combinação. Uma importante conclusão com relação à eficiência da seleção massal foi relatada por BAUMAN (1981), em que, segundo levantamento, em média, os melhoristas de milho americanos começam com aproximadamente 500 famílias e descartam 64% das famílias S4 com base em seleção visual. Portanto, a seleção visual e a experiência do melhorista são importantes no processo de seleção. Os relatos de RUSSELL (1974) chamam a atenção para a natureza dos resultados obtidos, e, segundo o autor, todos os estudos relacionados com as características das linhagens e o comportamento dos híbridos foram feitos em baixas densidades de plantio, em contraste com o que é hoje utilizado, e em condições de cultivo bem diferentes. Se os estudos fossem feitos de acordo como as práticas atuais de cultivo, talvez a relação das características das linhagens com o comportamento do híbrido tivesse sido maior do que foi assinalado nos estudos anteriores.. 12.

(25) Após duas gerações de autofecundação (F = 0,75) o total da variância genética entre famílias S2 é seis vezes maior que dentro de famílias S2. A endogamia faz aumentar a eficiência da seleção entre famílias, porém diminui a eficiência da seleção entre indivíduos de uma mesma família. A seleção visual é muito importante para algumas características, e a seleção visual entre progênies é mais eficiente que a seleção visual dentro (HALLAUER e MIRANDA FILHO, 1988). Uma ferramenta muito importante que tem sido empregada na seleção de linhagens superiores é o uso de testadores. Segundo JUGENHEIMER (1981), o uso de “topcross” é eficiente na avaliação preliminar de linhagens endogâmicas, sendo especialmente de grande utilidade para determinar a capacidade geral de combinação de grande número de famílias endogâmicas. RODRIGUEZ e HALLAUER (1991) selecionaram famílias endogâmicas a partir de um programa de seleção recorrente recíproca, pela avaliação de híbridos S0 x S0 a S4 x S4. A correlação para rendimento de grãos obtida entre gerações de endogamia variou de 0,87, com híbridos S0 a S0, a 0,31, com híbridos S4 x S4. Das 20 famílias de irmãos completos mais produtivas em S0, apenas três ou quatro seriam selecionadas em S4, ocorrendo o mesmo com as 20 linhagens menos produtivas. No entanto, entre as 20 mais produtivas em S4 não havia nenhuma das 20 menos produtivas em S0, o que demonstra a validade do método.. 13.

(26) 3. MATERIAL E MÉTODOS. 3.1. Material Na realização deste trabalho foram utilizadas famílias S2 da população Beija-Flor (Programa 2), do programa de melhoramento de milho-pipoca desenvolvido pelo Setor de Genética do Departamento de Biologia Geral da Universidade Federal de Viçosa. Nos Quadros 1 a 4 essas progênies estão classificadas de acordo com os resultados obtidos por VILARINHO (2001). 3.2. Métodos O experimento foi instalado no Campo Experimental do Setor de Genética, em lote isolado, na safra 99/00. As 223 famílias S2 foram semeadas em blocos com 50 fileiras de 5 m, sem repetição, com a testemunha IAC 112 intercalada entre as progênies. O espaçamento foi de 0,9 m. Após o desbaste foram deixadas 25 plantas por fileira, correspondendo a uma densidade de 55.555 plantas por hectare. Em cada progênie foram autofecundadas de três a cinco plantas que apresentaram melhor desenvolvimento. A avaliação experimental das progênies apenas com a(s) testemunha(s) repetida(s) apresenta vantagens do ponto de vista prático, operacional. A principal é a execução na mesma área necessária para o experimento com repetição e com a mesma necessidade de mão-de-obra, de pelo menos dois. 14.

(27) trabalhos equivalentes. Portanto, permite aumentar o número de experimentos sem acréscimo de área e recursos. Alternativamente, pode-se considerar que reduz os custos de execução do programa.. Quadro 1 - Famílias S2 provenientes de 30 S1 avançadas e selecionadas com base em CE Família S1. Famílias S2. 6. 99-233-1, 233-2, 233-3. 8. 99-234-1, 234-2, 234-3, 679 a 682-1, 679 a 682-2. 24. 99-251-1, 251-2. 25. 99-251-1, 715 a 718-1. 58. 99-763-1. 60. 99-281-1. 77. 99-776-1, 294-1. 72. 99-290-1, 290-2. 76. 99-293-1, 293-2, 293-3, 293-4. 84. 99-298-1, 298-2, 298-3, 298-4, 298-7. 114. 99-320-1,320-2, 320-3, 815-1, 815-2. 115. 99-321-1, 321-2, 321-3, 818-1. 116. 99-323-1, 323-2, 323-3, 323-4. 118. 99-325-1, 325-3, 825-1. 163. 99-368-1, 368-3, 368-4. 164. 99-369-1. 129. 99-334-4, 334-5. 132. 99-336-1. 136. 99-340-1 e 852 a 854-1, 852 a 854-2. 137. 99-341-1, 341-2, 341-3. 138. 99-343-1, 343-2, 343-3, 343-4. 142. 99-345-1. 144. 99-346-1, 346-2. 145. 99-348-1, 348-2, 348-3. 146. 99-349-1. 166. 99-371-1, 371-2. 151. 99-354-1, 354-2. 152. 99-355-1, 355-2, 883 a 885-1. 153. 99-356-1, 356-2. 155. 99-359-1. Os números para este experimento foram: a avaliação de 223 famílias mais uma testemunha em um experimento em blocos com duas repetições. 15.

(28) requer uma área de 2.016 m2 (448 fileiras de 5 m, espaçadas por 0,9 m). Intercalando 23 fileiras da testemunha para cada 5 – 15 progênies, a área do experimento sem repetição foi de 1.107 m2 (16 extratos de nove famílias, dois de 12, um de 5, um de 10, um de 11, um de 14 e um de 15, mais 23 fileiras da testemunha), uma área 45% menor. Essa redução significativa também seria alcançada utilizando blocos incompletos de Federer.. Quadro 2 - Famílias S2 provenientes de 30 S1 avançadas e selecionadas com base no índice de MULAMBA e MOCK (1978) Família S1 117 8 24 126 58 60 77 72 76 84 114 115 116 118 163 164 129 132 136 137 138 142 144 145 146 166 151 152 153 147. Famílias S2 99-324-1 99-234-1, 234-2, 234-3, 679 a 682-1, 679 a 682-2 99-251-1, 251-2 99-333-1, 333-2, 333-3, 333-4, 333-5 99-763-1 99-281-1 99-776-1, 294-1 99-290-1, 290-2 99-293-1, 293-2, 293-3, 293-4 99-298-1, 298-2, 298-3, 298-4, 298-7 99-320-2, 320-3, 815-1, 815-2 99-321-1, 321-2, 321-3, 818-1 99-323-1, 323-2, 323-3 e 323-4 99-325-1, 325-3, 825-1 99-368-1, 368-3, 368-4 99-369-1 99-334-4, 334-5 99-336-1 99-340-1, 852 a 854-1, 852 a 854-2 99-341-1, 341-2, 341-3 99-343-1, 343-2, 343-3, 343-4 99-345-1 99-346-1, 346-2 99-348-1, 348-2, 348-3 99-349-1 99-371-1, 371-2 99-354-1, 354-2 99-355-1, 355-2, 883 a 885-1 99-356-1, 356-2 99-350-2, 870 a 874-1, 870 a 874-2. Considerando cinco blocos, sendo quatro com 48 famílias e duas testemunhas e um com 31 progênies e as duas testemunhas, a área necessária seria de 1.048 m2, correspondendo a uma redução de 48%. 16.

(29) Quadro 3 - Famílias S2 derivadas de 30 S1 avançadas e superiores em produção Família S1 70 50 84 145 136 32 126 137 117 147 111 156 58 24 142 42 68 144 120 132 118 129 22 151 93 76 138 115 135 108. Famílias S2 99-771-1 99-274-1, 274-3, 274-4 99-298-1, 298-2, 298-3, 298-4, 298-7 99-348-1, 348-2, 348-3 99-340-1, 852 a 854-1, 852 a 854-2 99-260-1, 260-2 99-333-1, 333-2, 333-4, 333-5 99-341-2, 341-3 99-324-1 99-350-1, 350-2, 870 a 874-1, 870 – 874-2 99-318-1, 318-2 99-360-1, 360-2 99-763-1 99-251-1, 251-2 99-345-1 99-268-1 99-285-1, 285-2, 285-3, 285-5, 285-6, 285-7 99-346-1, 346-2 99-326-1 99-336-1 99-325-1, 325-3, 825-1 99-334-4, 334-5 99-711-1 99-354-1, 354-2 99-301-1, 301-3, 301-4 99-293-1, 293-2, 293-3, 293-4 99-343-1, 343-2, 343-3, 343-4 99-321-1, 321-2, 321-3, 818-1 99-339-1, 339-2, 339-3 99-314-1, 314-2, 314-3, 314-4, 314-5. Quanto à análise de variância, os dados são analisados considerando delineamento inteiramente casualizado, com testemunhas com diferentes números de repetições. A variância das repetições da testemunha, ou uma variância média em caso de pelo menos duas testemunhas, é assumida ser a estimativa da variância residual. Se a testemunha for um híbrido simples, qualquer que seja o tamanho da parcela ou, ainda, o número de plantas em cada repetição, a variação entre repetições se deve exclusivamente ao acaso. Em relação a qualquer testemunha que apresente variabilidade genética, como híbridos triplo e duplo e população de polinização aberta, parte dessa variação pode ser devida à variação de amostragem, principalmente no caso de 17.

(30) parcelas com reduzido número de plantas (as freqüências gênicas nas diferentes repetições podem não ser as mesmas).. Quadro 4 - Famílias S2 provenientes de S1 avançadas e não selecionadas por nenhum dos critérios descritos anteriormente Família S1 2 3 12 14 18 20 21 23 26 27 28 29 41 51 55 56 69 78 94 97 105 109 112 123 125 131 140 149 150 154 158 159 160 122 165 168 169 170 171 172. Famílias S2 99-229-1, 229-2, 229-3, 669-1 99-670 a 673-1 99-238-1 99-693-1, 693-2 99-244-1 99-246-1, 246-2, 246-4, 246-5, 707-1 99-708 a 710-1, 248-1 99-250-1,250-2 99-719-1, 254-1 99-720 a 723-1, 720 a 723-2, 720 a 723-3, 720 a 723-4 99-724 a 725-1, 724 a 725-2, 724 a 725-3 99-726 a 728-1 99-266-1, 266-2 99-275-1, 275-2 99-276-1 99-278-1, 278-2, 760 a 761-1, 760 a 761-2 99-770-1 99-777-1, 295-1 99-303-1, 303-2 99-304-1, 304-2, 304-3, 304-4, 304-5 99-310-1, 310-2, 310-3, 310-4, 310-5; 99-310-6, 310-7 99-315-1, 315-2, 315-3, 315-4 99-319-1, 319-2 99-330-1 99-331-1 99-335-1, 335-2 99-344-1, 344-2 99-351-1, 351-2, 351-3, 351-4 99-879 a 880-1,353-1, 352-2, 353-3, 353-4 99-358-1, 359-2, 358-3 99-361-1, 361-2, 361-3 99-363-3, 363-4, 903 a 904-1 99-364-1 99-329-1, 329-2 99-370-1, 370-2 99-373-1, 373-3, 373-4 99-374-2 99-375-2, 375-3, 920 a 921-1 99-377-1, 377-2 99-378-1. 18.

(31) Apenas a título de comparação, são apresentados no Quadro 5 as fontes de variação e os graus de liberdade das análises considerando delineamento em blocos com duas repetições, delineamento inteiramente casualizado com progênies sem repetição e blocos incompletos de Federer, como descritos anteriormente. O estimador da variância residual associado ao menor número de graus de liberdade é o da análise que considerou blocos incompletos de Federer. Mesmo aumentando para 10 o número de blocos, o número de graus de liberdade do resíduo seria de apenas nove. Nesse caso, a redução na área experimental seria de 46%. Para tornar o número de graus de liberdade próximo do valor do experimento realizado, seriam necessárias seis testemunhas. Isso elevaria o número de graus de liberdade do resíduo para 20, sendo a área experimental 43,5% menor que a necessária para conduzir o experimento no delineamento em blocos, com duas repetições.. Quadro 5 - Fontes de variação e graus de liberdade das análises de variância em caso de delineamento em blocos completos (BC), inteiramente casualizado (IC) e em blocos incompletos de Federer (BI) FV. GLBC. GLIC. GLBI. 1. -. 4. 222. 222. 222. Testemunhas (T). -. -. 1. P vs. T. 1. 1. 1. Resíduo. 223. 22. 4. 447. 245. 232. Blocos Progênies (P). Total. A decisão de adotar esse tipo de experimento realmente objetivou maximizar o número de trabalhos, minimizando área e recursos financeiros e humanos, pois cada experimento com progênies endogâmicas requer coleta de dados e autofecundações, sendo, também, quando semeado em lote isolado, área de recombinação, visando melhoramento populacional. Como as famílias são casualizadas, espera-se que os resíduos sejam independentes. Adicionalmente, isso possibilita julgar sua eficiência, bem como dos processos de correção de dados descritos a seguir, os quais visam maximizar a eficiência do processo seletivo.. 19.

(32) As características avaliadas por parcela foram: -. altura de planta (AP) – média das alturas, em metros, de três plantas competitivas, tomadas do nível do solo até a inserção da folha bandeira;. -. altura da espiga (AE) – média das alturas, em metros, das espigas das mesmas plantas utilizadas para medir a altura, tomadas do nível do solo até a inserção da espiga superior;. -. plantas acamadas (PA) – número de plantas que estavam tombadas, com ângulo superior a 30° entre o colmo e a vertical, por ocasião da colheita;. -. plantas quebradas (PQ) – número de plantas quebradas abaixo da espiga superior, por ocasião da colheita;. -. estande final (ST);. -. número de espigas (NE);. -. peso de cem grãos (PCG) – em gramas (g);. -. peso de grãos (PG) – em quilogramas (kg);. -. umidade dos grãos (UG) – porcentagem de umidade (base úmida) de uma amostra de grãos, medida logo após a pesagem;. -. empalhamento (EM) – número de espigas mal empalhadas;. -. número de espigas atacadas por pragas (NEAP);. -. número de espigas atacadas por doenças (NEAD); e. -. capacidade de expansão (CE) – relação entre o volume de pipoca, em mililitros (ml), e o peso de grãos utilizados, em gramas (g). Na determinação da capacidade de expansão das famílias e das plantas. autofecundadas, foram utilizadas amostras de 30 e 10 g de grãos, respectivamente, e uma pipoqueira de ar quente, a Hot Air Popcorn Pumper H7340, da Proctor Silex, com 1.250 W. Cada nova amostra de grãos era colocada na pipoqueira quando esta atingia temperatura de 100οC. Assim que os grãos eram colocados na pipoqueira, esta era ligada até que nenhum grão estourasse mais por um período de cinco segundos. A pipoca era, então, despejada em proveta de 1.000 ml, com o auxílio de um funil, e o volume de pipoca era medido. Antes da determinação de CE, as amostras foram armazenadas em câmara-fria por pelo menos três semanas. Em todas as espigas autofecundadas determinou-se o peso de grãos. Os dados referentes às pesagens de espigas e de grãos foram corrigidos para. 20.

(33) umidade-padrão de 14,5%, antes de se proceder às análises estatísticas, aplicando-se a seguinte fórmula: Pc =. P(100 − UG ) 85,5. em que Pc = peso dos grãos ou peso de cem grãos corrigido para 14,5% de umidade; P = peso dos grãos ou peso de cem grãos não corrigido para a umidadepadrão; e 85,5 = teor de matéria seca quando a umidade é de 14,5%. Para o ajuste da produção de grãos, em razão de falhas de plantas nas parcelas, foi utilizada a correção por análise de covariância, de acordo com a seguinte expressão (VENCOVSKY e CRUZ, 1991):. zi = yi – b(ST – 25) em que zi = rendimento corrigido do tratamento i; yi = rendimento do tratamento i; e b = coeficiente de regressão residual de yi em função do estande final. O coeficiente b é obtido pela seguinte expressão:. b=. Cov r (PG, ST) Vr (ST). em que Covr (PG, ST) = covariância residual entre as características PG e ST; e Vr (ST) = variância residual da característica ST. 3.3. Correção dos dados de produção e capacidade de expansão Segundo RUSSELL (1974), na obtenção e avaliação de material selecionado um problema é decidir sobre o ambiente ótimo para se praticar a seleção. O meio ideal deveria evidenciar a variabilidade genética entre as unidades de seleção para o caráter que está sendo selecionado. As correções aqui apresentadas têm como objetivo minimizar possíveis fontes de erros sistemáticas e contribuir com a melhoria da eficiência do processo seletivo, pois, de acordo. 21.

(34) com FALCONER (1987), em geral, a variância causada pelo ambiente é uma fonte de erro que reduz a precisão nos estudos genéticos e o objetivo do pesquisador ou melhorista é, conseqüentemente, reduzi-la o mais possível através do manejo cuidadoso ou delineamento apropriado do experimento. Em programas de melhoramento genético vegetal é comum a avaliação de grande número de famílias, gerando dificuldades para o melhorista exercer eficiente controle local. Um delineamento apropriado a essa situação é o látice, embora não haja garantia de sua superioridade em relação ao delineamento em blocos, por exemplo. Ao se conduzir um experimento com muitos tratamentos no delineamento inteiramente casualizado, com ou sem repetição, a área pode não ser suficientemente homogênea. Então, a falta de controle local diminui a precisão experimental, ou aumenta a variação residual, pois um efeito sistemático e que poderia ter sido controlado está acrescentado ao resíduo, como casual, aleatório. Visando minimizar esse problema, pode-se repetir a(s) testemunha(s) a cada grupo de 10 progênies. Se o desempenho da(s) testemunha(s) for homogêneo em todos os estratos, está evidenciada a uniformidade da área. Diferenças relevantes de comportamento da(s) testemunha(s) indicam a necessidade de uniformização ou eliminação de um efeito sistemático de ambiente. Para isso, podem ser adotados dois critérios de correção dos dados: um com base em regressão linear múltipla e outro com base no desempenho da(s) testemunha(s) em cada estrato. Com correção eficiente, caso seja realmente necessário, famílias em diferentes estratos podem ser adequadamente comparadas, maximizando a eficiência do processo seletivo. 3.3.1. Correção com base em regressão O objetivo desta correção é uniformizar ou eliminar efeitos ambientais sistemáticos dentro e entre os blocos no campo, incluídos no resíduo do modelo de análise de variância dos dados. Usando os valores fenotípicos da testemunha, os seguintes modelos de regressão foram ajustados, por meio de seleção por etapas (“the Stepwise regression procedure”). Yi = âˆ 0 + âˆ 1X1i + âˆ 2 X 2i + âˆ 3 X1i2 + âˆ 4 X 22i + âˆ 5 X1i X 2i + e i. (. ). (. ). 2 2 Yi = âˆ 0 + âˆ 1 (X 1i − 44,1) + âˆ 2 (X 2i − 24) + âˆ 3 X 1i − 44,1 + âˆ 4 X 2i − 24 + âˆ 5 (X 1i − 44,1)(X 2i − 24) + e i. 22.

(35) A correção dos valores fenotípicos das progênies (FS2) em relação à produção e capacidade de expansão foi feita tomando por base os seguintes modelos:. Modelo 1:. (. FS 2ci = FS 2i − âˆ 1 X 1i + âˆ 2 X 2i + âˆ 3 X 1i2 + âˆ 4 X 22i + âˆ 5 X 1i X 2i. ). Modelo 2:. (. ). (. ). 2 2 FS 2ci = FS 2i − âˆ 1 (X 1i − 44,1) + âˆ 2 (X 2i − 24 ) + âˆ 3 X 1i − 44,1 + âˆ 4 X 2i − 24 + âˆ 5 (X 1i − 44,1)(X 2i − 24 )  . em que FS 2ci = valor fenotípico da progênie i corrigido; FS 2i = valor fenotípico da progênie i; e X1i e X2i = coordenadas referentes à posição da família i no experimento, sendo X1i a posição da progênie dentro do bloco de campo e X2i o ponto médio deste bloco (Quadro 6). Os valores de X1 dependem do espaçamento (0,9 m) e os de X2 dependem do comprimento das parcelas (5 m) e da rua entre os blocos (1 m). O modelo 1 remove o efeito ambiental sistemático e o outro adiciona este efeito aos valores fenotípicos. Para a análise da variância, os valores da testemunha devem ser corrigidos. 3.3.2. Correção por estrato Este método de correção foi sugerido por BACKES (2000). A correção dos valores fenotípicos das famílias é feita por estrato, em função das médias fenotípicas da(s) testemunha(s), localizada(s) nas extremidades de cada extrato, usando a seguinte expressão: YC = YO − EA1 +. q (EA l − EA l+ t ) t +1. em que YC e YO = valores corrigido e observado, respectivamente; q = número de parcelas entre as testemunhas localizadas em um mesmo estrato;. 23.

(36) Quadro 6 - Croqui do experimento com a numeração das parcelas e as coordenadas das famílias e das testemunhas (T) X1 (m) 0 0,9 1,8 2,7 3,6 4,5 5,4 6,3 7,2 8,1 9 9,9 10,8 11,7 12,6 13,5 14,4 15,3 16,2 17,1 18 18,9 19,8 20,7 21,6 22,5 23,4 24,3 25,2 26,1 27 27,9 28,8 29,7 30,6 31,5 32,4 33,3 34,2 35,1 36 36,9 37,8 38,7 39,6 40,5 41,4 42,3 43,2 44,1. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 T1 16 17 18 19 20 T2 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 T3 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 T4. X2 (m) 12 101 102 103 104 105 106 107 108 109 T10 111 112 113 114 115 116 117 118 119 T11 121 122 123 124 125 126 127 128 129 T12 131 132 133 134 135 136 137 138 139 T13 141 142 143 144 145 146 147 148 149 T14. 6 T9 99 98 97 96 95 94 93 92 91 T8 89 88 87 86 85 84 83 82 81 T7 79 78 77 76 75 74 73 72 71 T6 69 68 67 66 65 64 63 62 61 T5 59 58 57 56 55 54 53 52 51. 24. 18 T19 199 198 197 196 195 194 193 192 191 T18 189 188 187 186 185 184 183 182 181 T17 179 178 177 176 175 174 173 172 171 T16 169 168 167 166 165 164 163 162 161 T15 159 158 157 156 155 154 153 152 151. 24 201 202 203 204 205 206 207 208 209 T20 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 T21 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 T22 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 T23.

(37) t = número total de parcelas antecedentes à família a ser corrigida, em relação à primeira testemunha; e EA l e EA l+ t = efeitos ambientais nas testemunhas de um mesmo estrato; EA I é o efeito ambiental na posição l, calculado da seguinte forma: EA l = Pf − ì sendo Pf o valor fenotípico da testemunha e ì a média geral da testemunha. No trabalho de Backes a estimação da variância fenotípica foi realizada com base nos dados corrigidos. Neste trabalho optou-se por estimar a variância fenotípica e genotípica levando em consideração os dados corrigidos. É importante ressaltar alguns pontos a serem observados no planejamento deste experimento. Em primeiro lugar, a(s) testemunha(s) não necessita(m) ser plantadas a intervalos regulares. Observado esse aspecto, é importante que os blocos de campo comecem e terminem com testemunha. 3.4. Análise de variância As análises de variância foram realizadas usando o procedimento “Famílias com Testemunhas Intercalares” do programa GENES (CRUZ, 2001). A escolha do híbrido simples modificado IAC 112 como testemunha visou proporcionar uma estimativa da variância ambiental entre plantas, assumindo como desprezível a variabilidade genética dentro da população. No Quadro 7 está apresentada a análise de variância, com as esperanças dos quadrados médios. O estimador da variância genotípica entre é: óˆ 2 GbF = QMF − QMR Em relação às características peso de grãos e CE tomadas nas plantas autofecundadas e em plantas da testemunha, a variância genotípica dentro é: 2 óˆ GwF = óˆ 2PwF − óˆ 2w. em que óˆ 2PwF = variância fenotípica média dentro de progênies; e óˆ 2w = variância fenotípica média dentro da testemunha.. 25.

(38) Quadro 7 - Análise de variância de um experimento com f famílias sem repetição e uma testemunha repetida r vezes1/ FV Famílias Fam. vs. Test. Resíduo. GL. QM. f–1. QMF. 1. -. r–1. QMR. E (QM). ó. 2 PbF. σ. 2. 2 = ó 2 + ó GbF. -. 1/. QMF = variância fenotípica entre progênies. QMR = variância fenotípica da testemunha. 2 = variância genotípica entre famílias. ó GbF. 3.5. Estimação de parâmetros genéticos 3.5.1. Estimação de herdabilidade A eficiência da seleção entre é avaliada pela herdabilidade em nível de média de família, dada por: 2 óˆ GbF h = 2 óˆ PbF 2. A eficiência da seleção dentro é avaliada pela herdabilidade em nível de planta dentro de família, cujo estimador é: h 2w =. 2 óˆ GwF óˆ 2PwF. Para avaliar a eficiência da seleção massal será estimada a herdabilidade em nível de planta, dada por: h2 =. óˆ G2 óˆ 2P. sendo óˆ G2 = óˆ 2P − óˆ 2E a variância genotípica total; σˆ 2P , a variância total das plantas autofecundadas; e óˆ 2E , a variância total das plantas nas repetições da testemunha. 3.5.2. Estimação das correlações genotípicas entre os caracteres A correlação entre caracteres avalia o grau de associação entre estes. O seu valor é importante no melhoramento de plantas porque permite conhecer a influência que a seleção em uma característica terá sobre outras, por vezes 26.

(39) aparentemente independentes. O pleiotropismo é causa permanente da correlação genética, e o desequilíbrio provocado por ligações genéticas é causa temporária (FALCONER, 1987). Visando avaliar os efeitos indiretos da seleção entre, da seleção dentro, da seleção combinada e da seleção massal, serão estimadas as correlações genotípicas. A correlação genotípica entre os caracteres X e Y é, genericamente: ó G XY. ñ G X, Y =. ó G2 X ó G2 Y. sendo σ G XY a covariância genotípica. Seu estimador é: óˆ G XY =. óˆ G2 (X + Y) − óˆ G2 X − óˆ G2 Y 2. em que óˆ G2 (X + Y) , óˆ G2 X e óˆ G2 Y são os estimadores das variâncias genotípicas para as variáveis X+Y, X e Y. 3.6. Ganhos genéticos O ganho direto com seleção entre, dentro, combinada e massal é, genericamente: ÄG = p.DS.h 2 em que p = controle parental (p=1/2 para seleção intrapopulacional e p=1 no caso de seleção visando obtenção de progênies S3); DS = diferencial de seleção; e h 2 = herdabilidade no sentido amplo. Se fosse possível a estimação dos componentes da variância genotípica k. em populações endogâmicas,. ó 2A ,. ó 2D ,. 4∑ p i q i (p i − q i )á i d i , i =1. k. ∑p q d i =1. i. i. 2 i. ,. assumindo genes com duas formas alélicas, os ganhos preditos com seleção entre (ÄG e ) , dentro (ÄG w ) , massal (ÄG m ) e combinada (ÄG c ) deveriam ser computados da seguinte forma: ÄG b =. Cov(FS n , FS n +1 ) DS b ó 2PbFS n 27.

(40) ÄG w = ÄG m =. Cov(S n , S n +1 ) DS w ó 2wFSn. Cov(S n , S n +1 ) Cov(S n , S n +1 ) DS DS c = ÄG = m c ó PF ó 2PF. em que Cov(FS n , FS n +1 ) = covariância genotípica entre a média de família Sn e a média dos descendentes Sn+1; Cov(S n , S n +1 ) = covariância genotípica entre indivíduos Sn e seus descendentes Sn+1; ó 2PbFS n , ó 2PwFS n e ó 2PF = respectivamente, as variâncias fenotípicas entre progênies Sn, dentro de progênies Sn e total na geração Sn; e DSb, DSw, DSm e DSc = diferenciais de seleção entre, dentro, massal e combinada, respectivamente. O ganho indireto em Y devido à seleção com base em X é: ÄG Y(X) = p.DS Y(X) .h 2Y em que p = controle parental (p=1/2 para seleção intrapopulacional e p= 1 no caso de seleção visando obtenção de progênies S3);. DSY(X) = diferencial de seleção indireto, obtido em função da média do caráter Y dos indivíduos selecionados, cuja superioridade é evidenciada com base no caráter X; e h 2Y = herdabilidade em sentido amplo do caráter Y.. 3.7. Estratégias de seleção Visando o melhoramento de Beija-Flor, foi considerada apenas seleção entre. Em se tratando da obtenção de famílias S3 superiores, foram analisadas as seguintes estratégias: seleção entre, seleção entre e dentro, seleção combinada e seleção massal. Os critérios de seleção considerados foram seleção direta com base em CE e seleção com base no índice de MULAMBA e MOCK (1978), função de CE e produção, usando os dados originais e corrigidos. Os pesos adotados foram 3 e 1, respectivamente. A seleção direta com base em produção foi considerada apenas para efeitos de comparação, uma vez que não é, em geral, uma estratégia aplicável ao melhoramento de milho-pipoca. 28.