Zoobentos II: ecologia de ostracoda Zoobentos II: ecologia de ostracoda Zoobentos II: ecologia de ostracoda Zoobentos II: ecologia de ostracoda
Resumo
Os maiores valores de riqueza e diversidade foram registrados nos sistemas Baía e Ivinheima e associados a maior heterogeneidade ambiental nestes sistemas. Por outro lado, comparando os tipos de ambiente, para os mesmos atributos, os maiores valores foram observados em rios e canais, provavelmente pela maior oxigenação da água nestes locais. Além disso, maiores valores de riqueza e diversidade também foram constatadas em lagoas abertas, que parecem estar relacionados ao pulso de inundação, considerando o fluxo de fauna entre o rio e essas lagoas, além do incremento da heterogeneidade espacial determinada pela inundação da região litorânea. Em síntese, apesar da maior influência significativa das variáveis abióticas sobre a comunidade de ostrácodes, os resultados parecem suportar a idéia de que a distribuição da abundância e riqueza de espécies de ostrácodes está mais fortemente relacionada à hidrodinâmica e as características regionais dos ambientes.
Introdução
A planície de inundação do alto rio Paraná tem sido foco de intensas investigações durante as últimas décadas. A maioria dos trabalhos tem sido realizada pelo Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia) da Universidade Estadual de Maringá, concentrando-se em aspectos ecológicos de vários ambientes da planície.
Os resultados desenvolvidos pelo Nupélia estão resumidos em Agostinho & Zalewski (1996), Vazzoler et al. (1997) e Thomaz et al. (2004). Embora atenção venha sendo dada a diversidade de invertebrados nessa área (Lansac-Tôha et al., 1997, 2002, 2004;
Takeda et al., 1997; Velho et al., 2001; Higuti & Takeda, 2002; Higuti, 2004), não existem registros publicados sobre a ecologia e distribuição de ostrácodes no sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
Atualmente, um dos principais focos da ecologia, em geral, e de estudos ambientais, especificamente, tem sido a manutenção da integridade dos ecossistemas e o conhecimento de sua biodiversidade. No entanto, em termos de diversidade, os diferentes grupos taxonômicos não têm recebido a mesma atenção por parte da comunidade científica.
Neste sentido, entre os crustáceos de água doce, cladóceros e copépodos têm sido relativamente bem explorados em nosso país, tanto em termos ecológicos como em estudos de taxonomia, ocorrência e distribuição. Por outro lado, a despeito de os ostrácodes serem muito comuns na maioria dos corpos de água interiores, onde abundam nas comunidades bênticas e na fauna associada à vegetação litorânea (perifítica), parece ainda existir uma aversão ao estudo desses organismos quando comparados a outros micro-crustáceos, devido parcialmente ao fato de que a identificação de ostrácodes requer a completa dissecação dos organismos. Dessa forma, os ostrácodes vêm sendo amplamente negligenciados (Martens, 2001), sendo restritos os estudos sobre sua estrutura e dinâmica e o conhecimento de sua biodiversidade em ambientes aquáticos continentais brasileiros.
Os ostrácodes são pequenos crustáceos caracterizados por uma carapaça bivalvada que
engloba totalmente o corpo e os apêndices (Horne et al., 2002). A maioria das espécies
é detritívora, entretanto, algumas formas maiores são conhecidas como predadoras de
copépodes, enquanto outras espécies se alimentam de diatomáceas nas macrófitas
(Martens, 2001). Além disso, são importantes recursos alimentares para algumas
de ecossistemas aquáticos.
O conhecimento sobre o padrão de distribuição espacial da abundância e diversidade da comunidade de ostrácodes e sobre os fatores ambientais intervenientes na determinação desses padrões deve contribuir para um melhor entendimento dos processos envolvidos na estruturação e dinâmica de sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
Este estudo foi realizado com o objetivo de investigar o padrão de distribuição espacial da abundância e diversidade de Ostracoda, assim como a influência dos fatores limnológicos-chave sobre a sua distribuição.
Material e Métodos
A área de estudo, as amostragens de campo e análise em laboratório de ostrácodes foram descritos no tópico anterior.
Para cada estação, os aspectos descritivos dos hábitats (tipo de substrato, tipo de ambiente, grau de conectividade, hidrodinâmica, etc.) e os fatores limnológicos chave, tais como pH (pHmetro-Digimed), condutividade elétrica (condutivímetro-Digimed), oxigênio dissolvido e temperatura da água (oxímetro-YSI) foram monitorados. Os macronutrientes, cálcio e magnésio, foram somente possíveis de se quantificar na coleta do mês de novembro de 2004. A coleta, estocagem e conservação das amostras, para a determinação das concentrações de Ca e Mg, obedeceram as normas descritas na literatura (Wagner, 1976; Souza & Derisio, 1977; Rainwater & Thatcher, 1960). As leituras das concentrações foram realizadas pela técnica de espectrometria de absorção atômica.
Análises dos dados
A análise de componentes principais (PCA) foi utilizada para a ordenação dos pontos de amostragem/meses com base nas variáveis limnológicas. Duas PCA foram realizadas, uma para o mês de março (temperatura, pH, oxigênio dissolvido e condutividade elétrica) e outra para novembro (temperatura, pH, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica, Ca e Mg), e os dados foram log transformados. Esta análise foi realizada através do programa Statistica versão 7.1.
A diversidade específica (H’), estimada pelo índice de Shannon-Wiener (Pielou, 1975), e a eqüitabilidade (E) (Pielou, 1966) foram calculados com o auxílio do programa PC- ORD (McCune & Mefford, 1995). Uma ANOVA foi realizada para testar possíveis diferenças na riqueza, diversidade e equitabilidade de ostrácodes, entre os tipos de subsistema, ambiente e substrato. Em seguida, foi realizado o teste de Tukey para verificar onde as diferenças significativas ocorriam.
Para a abundância relativa foram utilizados os táxons de ostrácodes com maiores abundância, sendo os demais agrupados como outros.
Análise de correspondência com remoção do efeito do arco (DCA) (Hill & Gauch, 1980) foi empregada com o objetivo de ordenar as unidades amostrais, com base nos resultados da abundância das diferentes espécies de ostrácodes. Com o intuito de aproximar os dados de uma distribuição normal, os valores das variáveis biológicas foram previamente log (x+1) transformados. A DCA foi realizada pelo programa PC- ORD (McCune & Mefford, 1995).
A fim de investigar a influência das variáveis limnológicas sobre a fauna de ostrácodes,
um teste de Mantel foi realizado. Esta métrica mede a correlação entre dois conjuntos de
foram utilizadas, Bray-Curtis para o log dos dados biológicos e a Distância Euclidiana para os dados limnológicos padronizados (temperatura, pH, oxigênio dissolvido e condutividade elétrica). O teste de Mantel foi realizado através do programa NTSYSpc 2.1 (Rohlf, 2000), utilizando 5000 randomizações.
As abreviações dos táxons de Ostracoda usadas nas figuras foram: Dm: Diaphanocypris meridana; Sma: Stenocypris major; S2: Stenocypris sp. 2; Sp: Strandesia psittacea; Sm:
Strandesia mutica; Sv: Strandesia variegata; Sb: Strandesia bicuspis; Bh:
“Bradleystrandesia” hispida n.gen.; Bo: Bradleystrandesia obtusata; Ba:
Bradleystrandesia gr. amati n.sp.; Cce: Cypricercus centrura; Cd: Chlamydotheca deformis; Cc: Chlamydotheca colombiensis; Ci: Chlamydotheca iheringi; Ily:
“Ilyodromus” n.gen. n.sp.; Cy1: Cypretta sp. 1; Cy2: Cypretta sp. 2; Cy3: Cypretta sp.
3; Cv: Cypridopsis vidua; Ne: Neocypridopsis nana; Ne2: Neocypridopsis sp. 2; Cng:
“Cypridopsis” n.gen. n.sp.; Cb: Candonopsis brasiliensis; Cp2: Candonopsis sp. 2; Ca:
Candona annae; C2: “Candona” sp. 2; C3: “Candona” sp. 3; C4: “Candona” sp. 4; C5:
“Candona” sp. 5; C6: “Candona” sp. 6; Ps: Physocypria schubarti; P2: Physocypria sp.
2; Cyi: Cytheridella ilosvayi; L1: Limnocythere sp. 1; L2: “Limnocythere” sp. 2; Ds:
Darwinula stevensoni; Mi: Microdarwinula sp. 1; As: A. serricaudata; Vp: Vestalenula pagliolli; Vb: V. botocuda; Pb: Penthesilenula brasiliensis; Pa: P. aotearoa.
Resultados e Discussão
Os pontos de amostragem, ambientes, data da coleta, coordenadas, tipos de subsistema, ambiente e substrato, além dos valores de T: temperatura da água ( o C), CE:
condutividade elétrica (µS/cm), pH, OD: oxigênio dissolvido (mg/L), Ca: cálcio (mg/L) e Mg: magnésio (mg/L) são mostrados na Tabela 1. Dos 132 pontos amostrados, apenas em 7 não foram registrados ostrácodes (PAR34, PAR111, PAR114, PAR119, PAR167, PAR174 e PAR251).
Os dois primeiros eixos da análise de componentes principais, aplicadas as matrizes de dados limnológicos abióticos dos meses de março (Fig. 1a) e novembro (Fig. 1b), explicaram 80% (eixo 1 = 49% e eixo 2 = 31%) e 76% (eixo 1 = 50% e eixo 2 = 26%) da variabilidade total dos dados, respectivamente.
De acordo com as variáveis abióticas, no mês de março, as lagoas do subsistema Taquaruçu discriminaram-se dos demais subsistemas, por apresentarem menores valores de temperatura e condutividade elétrica. Observou-se também um pequeno agrupamento de ambientes do subsistema Paraná (localizado no lado direito do gráfico), discriminada também pelo componente principal 1, com águas mais quentes e maiores valores de condutividade elétrica. O componente principal 2 correlacionou-se positivamente com o oxigênio dissolvido e o pH. Nesse caso, observou-se que as lagoas do subsistema Taquaruçu possuem águas mais oxigenadas e menos ácidas, e o inverso foi verificado para os ambientes do subsistema Baía (Fig. 1a).
De acordo com a análise, aplicada para novembro, a condutividade elétrica, o magnésio
e o cálcio foram as variáveis que discriminaram o subsistema Paraná dos demais
subsistemas. Maiores valores das variáveis mencionadas acima foram registradas no
subsistema Paraná. Novamente, o subsistema Taquaruçu, no mês de novembro, foi
discriminado pelos maiores valores de oxigênio dissolvido e águas menos ácidas. Por
outro lado, águas menos oxigenadas e mais ácidas foram verificadas no subsistema Baía
(Fig. 1b).
Tabela 1. Características geográficas e limnológicas do sistema rio planície de inundação do alto rio Paraná, durante o período de estudo.
Amostra Ambiente Data S° S' S" W° W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE pH OD Ca Mg
PAR1 Ventura 13.03.04 22 51 29 53 36 3 IVI Lagoa fechada Litoral 26,5 36,2 6,6 7,2
PAR2 Patos 13.03.04 22 49 34 53 33 20 IVI Lagoa aberta Eichhornia crassipes 27,9 42,5 7 6,5 PAR3 Finado Raimundo 13.03.04 22 47 41 53 32 22 IVI Lagoa aberta Litoral 28,1 39,6 7,2 7
PAR4 Capivara 13.03.04 22 48 7 53 32 7 IVI Lagoa fechada Litoral 28,3 44,8 6,2 4,2
PAR5 Jacaré 13.03.04 22 47 10 53 29 56 IVI Lagoa fechada Litoral 27,3 48,6 6,4 5,3
PAR6 Aurélio 14.03.04 22 41 46 53 13 56 BAI Lagoa fechada Litoral 28 36 6 3
PAR7 Pousada das Garças 14.03.04 22 42 12 53 15 33 BAI Lagoa fechada Litoral 27,5 29,3 6,2 4,4 PAR8 Pousada das Garças 14.03.04 22 42 12 53 15 33 BAI Lagoa fechada Litoral 27,5 29,3 6,2 4,4
PAR9 Fechada 14.03.04 22 42 40 53 16 29 BAI Lagoa fechada Litoral 28,1 32,5 6,3 5,7
PAR10 Pombas 15.03.04 22 48 6 53 21 40 PAR Lagoa aberta E. crassipes 26,6 96,6 6,5 4
PAR11 Osmar 15.03.04 22 46 38 53 20 1 PAR Lagoa fechada Litoral 27,6 64,1 6,2 4,2
PAR12 Zé Marinho 15.03.04 22 47 43 53 21 7 PAR Lagoa fechada Litoral 26,2 70 6,1 2,1
PAR13 Urbano 15.03.04 22 46 30 53 19 30 PAR Lagoa fechada Litoral 26,5 70,3 6,1 4,9
PAR14 Leopoldo 15.03.04 22 45 38 53 16 19 PAR Lagoa aberta Oxycaryum cubense 29,3 80,4 6,2 2,5 PAR15 Leopoldo 15.03.04 22 45 38 53 16 19 PAR Lagoa aberta Eichhornia azurea 29,3 80,4 6,2 2,5
PAR16 Genipapo 15.03.04 22 45 44 53 16 9 PAR Lagoa fechada Litoral 30,1 83,9 6,1 3,2
PAR17 Figueira 15.03.04 22 45 31 53 15 36 PAR Lagoa fechada Litoral 29,7 123,8 6,1 4,3
PAR18 Clara 15.03.04 22 45 26 53 15 28 PAR Lagoa fechada Litoral 29,8 63,1 6,2 4,7
PAR19 Pontal 15.03.04 22 45 15 53 15 25 PAR Lagoa fechada Litoral 29,9 114,9 6,2 2,6
PAR20 Pau Véio 15.03.04 22 45 3 53 15 24 PAR Lagoa aberta Litoral 29,8 68,2 6,3 3,2
PAR21 Garças 15.03.04 22 43 40 53 13 22 PAR Lagoa aberta Floating 32,1 68,2 6,5 4,7
PAR22 Paraná 15.03.04 22 44 55 53 14 7 PAR Rio Litoral 30,1 62,8 7,7 7,9
Amostra Ambiente Data S° S' S" W° W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE pH OD Ca Mg
PAR23 Pousada 15.03.04 22 44 53 53 14 10 PAR Lagoa fechada Litoral 32,7 79,4 6,5 4,8
PAR24 Bilé 15.03.04 22 45 26 53 17 18 PAR Lagoa aberta Litoral 32,8 70,7 7,2 7,8
PAR25 Pintado 16.03.04 22 56 48 53 38 22 IVI Lagoa aberta Floating 29,9 50,8 6,5 3,4
PAR26 Peroba 16.03.04 22 54 45 53 38 27 IVI Lagoa aberta E. crassipes 31,3 42,6 6,8 6,1
PAR27 Ivinheima 16.03.04 22 54 47 53 38 24 IVI Rio Salvinia spp 30,5 46,6 7 6,5
PAR28 Ivinheima 16.03.04 22 54 47 53 38 24 IVI Rio Hydrocotyle ranunculoides 30,5 46,6 7 6,5
PAR29 Ivinheima 16.03.04 22 54 47 53 38 24 IVI Rio E. crassipes 30,5 46,6 7 6,5
PAR30 Boca do Ipoitã 16.03.04 22 50 14 53 33 59 IVI Lagoa aberta E. crassipes 33,5 49,6 6,3 4,8
PAR31 Ipoitã 16.03.04 22 50 56 53 33 23 IVI Canal E. azurea 30,3 60,6 8,6 8
PAR32 Paraná 16.03.04 22 50 42 53 30 54 PAR Rio Litoral 30 64,6 8,2 6,7
PAR33 Cortado 16.03.04 22 48 50 53 22 35 PAR Canal E. crassipes 30 66,9 6,6 5,8
PAR34 Cortado 16.03.04 22 48 50 53 22 35 PAR Canal Salvinia spp 30 66,9 6,6 5,8
PAR35 Cortado 16.03.04 22 48 50 53 22 35 PAR Canal Pistia stratiotes 30 66,9 6,6 5,8
PAR36 Gavião 17.03.04 22 39 49 53 12 19 BAI Lagoa aberta E. crassipes 27,8 31,1 6,2 3,9
PAR37 Onça 17.03.04 22 39 56 53 12 8 BAI Lagoa aberta Litoral 29,1 37,9 6 2,1
PAR38 Baía 17.03.04 22 41 8 53 13 3 BAI Rio H. ranunculoides 29,4 34,4 6 4,5
PAR39 Baía 17.03.04 22 41 8 53 13 3 BAI Rio E. crassipes 29,4 34,4 6 4,5
PAR40 Baía 17.03.04 22 41 8 53 13 3 BAI Rio P. stratiotes 29,4 34,4 6 4,5
PAR41 Baía 17.03.04 22 41 8 53 13 3 BAI Rio Salvinia spp 29,4 34,4 6 4,5
PAR42 Maria Luiza 17.03.04 22 40 40 53 13 12 BAI Lagoa aberta E. crassipes 30,4 40,8 6,1 3,5
PAR43 Porcos 17.03.04 22 42 20 53 14 47 BAI Lagoa aberta E. crassipes 29,6 41,3 6,1 3,5
PAR44 Guaraná 17.03.04 22 43 26 53 18 12 BAI Lagoa aberta Salvinia spp 31,1 52,3 6 2,3
Amostra Ambiente Data S° S' S" W° W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE pH OD Ca Mg
PAR45 Guaraná 17.03.04 22 43 26 53 18 12 BAI Lagoa aberta P. stratiotes 31,1 52,3 6 2,3 PAR46 Manezinho 17.03.04 22 46 55 53 20 59 PAR Lagoa aberta E. crassipes 31,6 65,2 7,5 6,2
PAR47 Caracu 17.03.04 22 46 6 53 15 28 PAR Riacho Litoral 27,2 54,3 6,9 6,4
PAR48 Samambaia 1 04.07.04 22 36 16 53 22 33 TAQ Lagoa fechada Floating 25,4 29,2 6,5 8,3 PAR49 Samambaia 1 04.07.04 22 36 16 53 22 33 TAQ Lagoa fechada Litoral 25,4 29,2 6,5 8,3 PAR50 Samambaia 2 04.07.04 22 35 48 53 22 18 TAQ Lagoa fechada Litoral 26,7 48,3 7,6 10,4 PAR51 Samambaia 3 04.07.04 22 36 20 53 22 27 TAQ Lagoa fechada Litoral 25,7 13,2 5,3 2,7 PAR52 Walter 1 05.07.04 22 34 59 53 21 52 TAQ Lagoa fechada Litoral 23,5 49,6 5,7 12 PAR53 Walter 2 05.07.04 22 34 54 53 21 52 TAQ Lagoa fechada Floating 23,5 32,2 6,1 10,2 PAR54 Walter 2 05.07.04 22 34 54 53 21 52 TAQ Lagoa fechada Floating 23,5 32,2 6,1 10,2 PAR55 Walter 3 05.07.04 22 34 57 53 22 10 TAQ Lagoa fechada Litoral 23,5 41,1 6,1 13,6
PAR56 Curral 05.07.04 22 34 44 53 22 37 TAQ Lagoa fechada Litoral 24,6 38,7 5,6 13,3
PAR57 Banhado 05.07.04 22 33 58 53 23 13 TAQ Lagoa fechada Litoral 24,8 45,8 6 9,8
PAR58 Banhadão 05.07.04 22 34 58 53 22 13 TAQ Lagoa fechada Litoral 24,8 34,3 5,5 11,4
PAR59 Piranha 05.07.04 22 33 54 53 21 41 TAQ Lagoa fechada Litoral 24,6 32,6 5,5 8,4
PAR60 Linda 05.07.04 22 26 26 53 19 33 TAQ Lagoa fechada Litoral 26,2 23,6 5,9 7,6
PAR61 Curutuba 15.07.04 22 45 4 53 21 7 BAI Canal Floating 20,4 25,3 5,8 6,5
PAR62 Ventura 06.11.04 22 51 20 53 36 1 IVI Lagoa fechada E. crassipes 24,6 33,7 5,8 6,5 4,71 2,22
PAR63 Patos 06.11.04 22 49 33,2 53 33 13,8 IVI Lagoa aberta E. crassipes 26 48,2 5,4 2,7 5,74 2,15
PAR64 Finado Raimundo 06.11.04 22 47 38,2 53 32 19,5 IVI Lagoa aberta Litoral 26,2 37,5 5,7 5,7 3,87 1,92
PAR65 Capivara 06.11.04 22 47 58,3 53 32 7,8 IVI Lagoa fechada Litoral 27,2 55,9 5,4 0,6 8,27 2,53
PAR66 Jacaré 06.11.04 22 46 59,1 53 29 52,9 IVI Lagoa fechada P. stratiotes 28,5 35,4 4,7 4,1 4,93 1,86
Amostra Ambiente Data S° S' S" W° W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE pH OD Ca Mg
PAR67 Jacaré 06.11.04 22 46 59,1 53 29 52,9 IVI Lagoa fechada Salvinia spp 28,5 35,4 4,7 4,1 4,93 1,86 PAR68 Jacaré 06.11.04 22 46 59,1 53 29 52,9 IVI Lagoa fechada E. azurea 28,5 35,4 4,7 4,1 4,93 1,86 PAR69 Fechada 07.11.04 22 42 32 53 16 31,6 BAI Lagoa fechada P. stratiotes 25,3 27 4,9 2,3 2,20 1,04 PAR70 Fechada 07.11.04 22 42 32 53 16 31,6 BAI Lagoa fechada Salvinia spp 25,3 27 4,9 2,3 2,20 1,04 PAR71 Fechada 07.11.04 22 42 32 53 16 31,6 BAI Lagoa fechada E. azurea 25,3 27 4,9 2,3 2,20 1,04 PAR72 Pousada das Garças 07.11.04 22 42 2,4 53 15 26 BAI Lagoa fechada E. crassipes 26,3 29,7 5,5 3,9 2,40 1,33 PAR73 Aurélio 07.11.04 22 41 36,5 53 13 52 BAI Lagoa fechada Floating 26,2 31,1 5 1 2,40 1,01
PAR74 Curutuba 07.11.04 22 45 3,1 53 21 3,8 BAI Canal E. azurea 26,1 35,5 5,2 4,2 2,10 0,98
PAR75 Curutuba 07.11.04 22 45 3,1 53 21 3,8 BAI Canal P. stratiotes 26,1 35,5 5,2 4,2 2,10 0,98
PAR76 Curutuba 07.11.04 22 45 3,1 53 21 3,8 BAI Canal Salvinia spp 26,1 35,5 5,2 4,2 2,10 0,98
PAR77 Pombas 08.11.04 22 47 58 53 21 37,3 PAR Lagoa aberta E. crassipes 23,7 58,2 5,6 4,5 6,11 3,08
PAR78 Zé Marinho 08.11.04 22 47 33,5 53 21 4,4 PAR Lagoa fechada E. crassipes 22,7 69,6 5,1 2,5 6,26 2,63
PAR79 Osmar 08.11.04 22 46 27,8 53 19 58 PAR Lagoa fechada Litoral 25,2 44,6 5,5 3,7 2,21 1,51
PAR80 Urbano 08.11.04 22 46 25,9 53 19 41,6 PAR Lagoa fechada Litoral 24,4 54,5 5,2 1,2 3,99 1,90
PAR81 Leopoldo 08.11.04 22 45 27,6 53 16 15,7 PAR Lagoa aberta E. azurea 25,7 64,8 5,7 1,9 4,92 2,54
PAR82 Leopoldo 08.11.04 22 45 27,6 53 16 15,7 PAR Lagoa aberta O. cubense 25,7 64,8 5,7 1,9 4,92 2,54
PAR83 Genipapo 08.11.04 22 45 34,7 53 16 7,5 PAR Lagoa fechada Litoral 24,3 78,3 5,7 0,5 10,03 3,26
PAR84 Figueira 08.11.04 22 45 22 53 15 33,8 PAR Lagoa fechada Litoral 26,7 84,7 5,7 3,5 6,72 3,52
PAR85 Clara 08.11.04 22 45 21,3 53 15 30,8 PAR Lagoa fechada Litoral 25,4 61,5 5,5 3,6 3,48 2,26
PAR86 Pontal 08.11.04 22 45 6,2 53 25 24,6 PAR Lagoa fechada Litoral 23,6 91,4 5,6 1,8 7,52 3,43
PAR87 Pau Véio 08.11.04 22 44 54,1 53 15 24,6 PAR Lagoa aberta E. azurea 26,7 67,5 5,8 2,9 5,52 2,69
PAR88 Pousada 08.11.04 22 44 43,5 53 14 7,3 PAR Lagoa fechada Litoral 26,2 71,1 5,6 3,5 6,82 3,05
Amostra Ambiente Data S° S' S" W° W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE pH OD Ca Mg
PAR89 Paraná 08.11.04 22 44 45,1 53 14 5,2 PAR Rio Litoral 26,1 64,2 6,9 7,8 5,24 2,42
PAR90 Garças 08.11.04 22 43 30 53 13 10,6 PAR Lagoa aberta Salvinia spp 27,3 64,1 6,3 5,9 5,20 3,04 PAR91 Garças 08.11.04 22 43 30 53 13 10,6 PAR Lagoa aberta E. azurea 27,3 64,1 6,3 5,9 5,20 3,04 PAR92 Bilé 08.11.04 22 45 15,4 53 17 12 PAR Lagoa aberta Litoral 26,7 68,8 6,1 5,4 4,41 2,36 PAR93 Onça 10.11.04 22 39 50,5 53 12 5 BAI Lagoa aberta E. crassipes 26,6 25,8 5,1 1,2 2,36 1,16 PAR94 Gavião 10.11.04 22 39 37,1 53 12 14 BAI Lagoa aberta E. crassipes 26,7 31,3 5,3 2 2,28 1,13 PAR95 Baía 10.11.04 22 40 37,5 53 12 29 BAI Rio H. ranunculoides 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21
PAR96 Baía 10.11.04 22 40 37,5 53 12 29 BAI Rio P. stratiotes 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21
PAR97 Baía 10.11.04 22 40 37,5 53 12 29 BAI Rio Salvinia spp 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21
PAR98 Baía 10.11.04 22 40 37,5 53 12 29 BAI Rio E. crassipes 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21
PAR99 Maria Luiza 10.11.04 22 40 29,4 53 13 5,8 BAI Lagoa aberta E. crassipes 26,9 33,6 5,5 3,6 2,57 1,08
PAR100 Porcos 10.11.04 22 42 6,9 53 14 42,5 BAI Lagoa aberta E. crassipes 27,7 41,1 5,5 4,1 3,64 1,65
PAR101 Guaraná 10.11.04 22 43 16,8 53 18 12,9 BAI Lagoa aberta Salvinia spp 27,4 40,5 5,2 3,3 3,03 1,44
PAR102 Guaraná 10.11.04 22 43 16,8 53 18 12,9 BAI Lagoa aberta P. stratiotes 27,4 40,5 5,2 3,3 3,03 1,44
PAR103 Guaraná 10.11.04 22 43 16,8 53 18 12,9 BAI Lagoa aberta E. azurea 27,4 40,5 5,2 3,3 3,03 1,44
PAR104 Manezinho 10.11.04 22 46 45,7 53 20 57,7 PAR Lagoa aberta E. crassipes 26,6 58,8 6 5,4 3,49 1,82
PAR105 Pintado 11.11.04 22 56 50,1 53 38 36 IVI Lagoa aberta Salvinia spp 25,8 43,3 5,6 4 3,76 1,82
PAR106 Pintado 11.11.04 22 56 50,1 53 38 36 IVI Lagoa aberta E. azurea 25,8 43,3 5,6 4 3,76 1,82
PAR107 Peroba 11.11.04 22 54 32,8 53 38 23,4 IVI Lagoa aberta E. crassipes 25,6 28,1 5,8 5,6 2,92 1,61
PAR108 Ivinheima 11.11.04 22 54 37,6 53 38 19,4 IVI Rio H. ranunculoides 25,8 41,3 6,3 5,9 4,55 2,30
PAR109 Ivinheima 11.11.04 22 54 37,6 53 38 19,4 IVI Rio Salvinia spp 25,8 41,3 6,3 5,9 4,55 2,30
PAR110 Ivinheima 11.11.04 22 54 37,6 53 38 19,4 IVI Rio E. crassipes 25,8 41,3 6,3 5,9 4,55 2,30
PAR111 Boca do Ipoitã 11.11.04 22 50 7,3 53 33 58,7 IVI Lagoa aberta E. crassipes 25,7 41,8 5,8 3,5 4,31 2,13
Amostra Ambiente Data S° S' S" W° W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE pH OD Ca Mg
PAR112 Ipoitã 11.11.04 22 50 51,2 53 33 22,3 IVI Canal E. azurea 25,4 57,1 6,5 7,3 3,96 2,15
PAR113 Paraná 11.11.04 22 50 33,6 53 30 46,8 PAR Rio Litoral 26,1 58,4 6,7 7,8 5,24 2,42
PAR114 Cortado 11.11.04 22 48 45,7 53 22 46,3 PAR Canal Salvinia spp 25,1 61,5 6,3 7,1 5,30 2,25 PAR115 Cortado 11.11.04 22 48 45,7 53 22 46,3 PAR Canal P. stratiotes 25,1 61,5 6,3 7,1 5,30 2,25 PAR116 Cortado 11.11.04 22 48 45,7 53 22 46,3 PAR Canal E. crassipes 25,1 61,5 6,3 7,1 5,30 2,25
PAR117 Caracu 11.11.04 22 45 56,4 53 15 28,8 PAR Riacho Litoral 24 51,3 5,8 7,1 3,59 2,28
PAR118 Samambaia 1 12.11.04 22 36 15,3 53 22 32,9 TAQ Lagoa fechada Salvinia spp 24,2 30,9 6,3 8,5 1,88 1,48
PAR119 Samambaia 1 12.11.04 22 36 15,3 53 22 32,9 TAQ Lagoa fechada E. azurea 24,2 30,9 6,3 8,5 1,88 1,48
PAR120 Samambaia 1 12.11.04 22 36 15,3 53 22 32,9 TAQ Lagoa fechada Litoral 25,8 31,8 5,9 8,5 1,88 1,48
PAR121 Samambaia 2 12.11.04 22 35 39,3 53 22 28,3 TAQ Lagoa fechada Litoral 25,1 47,5 7,1 9,5 1,44 1,61
PAR122 Samambaia 3 12.11.04 22 36 18,1 53 22 27,4 TAQ Lagoa fechada Litoral 28,3 54,7 5,2 6,3 2,27 2,35
PAR123 Walter 2 12.11.04 22 34 53,3 53 21 51,9 TAQ Lagoa fechada E. azurea 29,1 16,9 5,5 8,6 2,10 1,30
PAR124 Walter 2 12.11.04 22 34 53,3 53 21 51,9 TAQ Lagoa fechada Floating 29,1 16,9 5,5 8,6 2,10 1,30
PAR125 Walter 2 12.11.04 22 34 53,3 53 21 51,9 TAQ Lagoa fechada P. stratiotes 29,1 16,9 5,5 8,6 2,10 1,30
PAR126 Walter 1 12.11.04 22 34 58,3 53 21 50,9 TAQ Lagoa fechada Litoral 28,6 40,9 6 8,4 2,27 1,05
PAR127 Walter 3 12.11.04 22 34 57,3 53 22 7 TAQ Lagoa fechada Litoral 29,8 48,4 6,3 7,6 2,00 1,91
PAR128 Curral 12.11.04 22 34 48,2 53 22 39,4 TAQ Lagoa fechada Litoral 29,1 43,3 5,5 7,9 2,04 1,52
PAR129 Banhado 12.11.04 22 33 58,6 53 23 10,4 TAQ Lagoa fechada Floating 28,4 31,8 5,2 3,9 1,93 1,67
PAR130 Banhadão 12.11.04 22 33 58,6 53 23 10,4 TAQ Lagoa fechada Floating 29,4 23,6 5,5 8,1 2,19 1,60
PAR131 Piranha 12.11.04 22 33 51,9 53 21 41,8 TAQ Lagoa fechada Litoral 29,2 29,4 5,4 7,1 1,31 1,28
PAR132 Linda 12.11.04 22 26 25,8 53 19 19,6 TAQ Lagoa fechada Floating 28,7 23,3 5,6 7,5 2,22 1,29
-3 -2 -1 0 1 2 Eixo 1
-3 -2 -1 0 1 2 3
E ix o 2
Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu
T CE OD
pH
(a)
-3 -2 -1 0 1 2 3
Eixo 1 -3
-2 -1 0 1 2 3
E ix o 2
Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu CE
Mg Ca OD pH
(b)
Figura 1. Análise de componentes principais derivados dos dados limnológicos abióticos, (a) mês de março (T: temperatura, pH, OD: oxigênio dissolvido e CE: condutividade elétrica) e (b) mês de novembro (T: temperatura, pH, OD: oxigênio dissolvido, CE: condutividade elétrica, Ca e Mg).
Composição
O levantamento faunístico do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná registrou a ocorrência de 43 táxons de Ostracoda, pertencentes a quatro famílias (Tab. 2 e Fig. 2).
Além disso, inseridas em B. obtusata, encontram-se outras 9 formas deste grupo, aqui denominados, B. gr. obtusata sp. 2, B. gr. obtusata sp. 3, B. gr. obtusata sp. 4, B. gr.
obtusata sp. 5, B. gr. elliptica sp. 1, B. gr. elliptica sp. 2, B. gr. elliptica sp. 3,
Bradleystrandesia sp. 3 e B. gr. obliqua sp. 1. No entanto, para a análise, todos foram agrupados em B. obtusata, por se tratar, talvez, de apenas clones.
Tabela 2. Inventário faunístico de Ostracoda do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
Superfamília Cypridoidea Família Cyprididae
Diaphanocypris meridana (Furtos, 1936) Würdig &
Pinto, 1990
Stenocypris major (Braid, 1859) Daday, 1898 Stenocypris sp. 2
Strandesia psittacea (Sars, 1901) Roessler, 1990 S. trispinosa (Pinto & Purper, 1965) Broodbakker,
1983
S. mutica (Sars, 1901) G.W.Müller, 1912 S. variegata (Sars, 1901) G.W.Müller, 1912 S. bicuspis (Claus, 1892) G.W.Müller, 1912
“Bradleystrandesia” hispida n.gen.
Bradleystrandesia obtusata Bradlestrandesia gr. amati n.sp.
Cypricercus centrura (Klie, 1940) Martens &
Behen, 1994
Chlamydotheca deformis Farkas, 1958 C. colombiensis Roessler, 1985 C. iheringi (Sars, 1901) Klie, 1930
“Ilyodromus” n.gen. n.sp.
Cypretta sp. 1 Cypretta sp. 2 Cypretta sp. 3
Cypridopsis vidua O.F. Müller, 1776
“Cypridopsis” n.gen. n.sp.
Neocypridopsis nana (Sars, 1901) Klie, 1940
“Neocypridopsis” sp. 2 n.sp.
Família Candonidae
Candonopsis brasiliensis Sars, 1901 Candonopsis sp. 2 n.sp.
Candona annae Mehes, 1914
“Candona” sp. 2 n.sp.
“Candona” sp. 3 n.sp.
“Candona” sp. 4 n.sp.
“Candona” sp. 5 n.sp.
“Candona ”sp. 6 n.sp.
Physocypria schubarti Farkas, 1958 Physocypria sp. 2 n.sp.
Superfamília Cytheroidea Família Limnocytheridae Cytheridella ilosvayi Daday, 1905 Limnocythere sp. 1
“Limnocythere” sp. 2
Superfamília Darwinuloidea Família Darwinulidae
Darwinula stevensoni (Brady & Robertson, 1870) Microdarwinula sp. 1
Alicenula serricaudata Klie, 1935
Vestalenula pagliolii Pinto & Kotzian, 1961 V. botocuda (Pinto et al., 2003)
Penthesilenula brasiliensis (Pinto & Kotzian, 1961) P. aotearoa (Rossetti et al., 1998)
A familia Cyprididae foi a mais especiosa (23 táxons), seguida por Candonidae (10 táxons).
Estudo realizado por Würdig & Freitas (1988) também registraram maior riqueza de espécies de ostrácodes de Cyprididae, em uma lagoa do Rio Grande do Sul. Cyprididae pode compreender acima de 80% de todas as espécies de água doce, na maioria das regiões tropicais (Martens, 1998).
Entre os 43 táxons infragenéricos registrados, foram observados 3 novos gêneros e 11
novas espécies de ostrácodes para a Ciência, dos quais 3 novos gêneros e 4 novas espécies
pertencem a família Cyprididae, e 7 novas espécies são da família Candonidae. Descrições
desses novos gêneros e espécies estão sendo feitas (ver capítulo I).
Cyprididae Candonidae Limnocytheridae Darwinulidae Famílias
0 5 10 15 20 25
n ú m er o d e e sp éc ie s
Figura 2. Número de espécies em cada família de Ostracoda registrado no sitema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
Quando analisados os diferentes subsistemas, os maiores valores de riqueza, diversidade e eqüitabilidade foram registrados nos subsistemas Baía e Ivinheima (Fig. 3). Em relação aos diferentes tipos de ambientes, para os mesmos atributos acima, os maiores valores foram observados em rios, canais e lagoas abertas, exceto para eqüitabilidade, que foi maior em riacho (Fig. 4). Quando considerados os tipos de substratos, maiores valores de riqueza foram registrados em E. crassipes e P. stratiotes; de diversidade em H. ranunculoides, P.
stratiotes e E. crassipes, e maiores valores de eqüitabilidade em H. ranunculoides e P.
stratiotes (Fig. 5).
Os resultados da ANOVA mostraram diferenças significativas para a riqueza e diversidade quando comparados os tipos de subsistema, ambiente e substrato. Através do teste de Tukey, os resultados evidenciaram diferenças significativas entre o subsistema Baía e os demais; entre os tipos de ambiente, as lagoas fechadas diferiram das lagoas abertas, rio e canal; e entre o tipo de substrato o litoral, E. azurea e “floating” foram significativamente diferentes de E. crassipes, Salvinia spp. e P. stratiotes, para os valores de riqueza.
Entretanto, para a diversidade, os subsistemas Ivinheima e Baía diferiram do Paraná e
Taquaruçu; entre os tipos de ambientes, as lagoas fechadas foram diferentes das lagoas
aberta e rio; e para o tipo de substrato, o litoral diferiu significativamente de E. crassipes,
H. ranunculoides e P. stratiotes. Assim como o observado para a riqueza e diversidade,
também foram constatadas diferenças significativas para a equitabilidade, mas somente
para o tipo de subsistema, ou seja, os subsistemas Ivinheima e Baía diferiram dos Paraná e
Taquaruçu.
Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Subsistema
0 2 4 6 8 10 12 14 16
S
(i)
(a)
(ii) p = 0,0038
Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Subsistema
0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0
H'
(i)
(b)
(ii) (ii)
(i) p = 0,0016
Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Subsistema
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
E
(c)
(ii)(i) (i) (ii)
p = 0,0360
Figura 3. Valores médios, desvio padrão (barra) e erro padrão (retângulo) da riqueza (S), diversidade
específica (H’) e equitabilidade (E) registrados em cada subsistema do sistema rio-planície de
inundação do alto rio Paraná.
lagoa fechada lagoa aberta
rio canal
riacho Ambiente
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
S
(a)
(ii)
(ii) (ii)
(i) p = 0,0000
lagoa fechada lagoa aberta
rio canal
riacho Ambiente
0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2
H'
(ii)
(b)
(ii) (i) p = 0,0000lagoa fechada lagoa aberta
rio canal
riacho Ambiente
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2
E
(c)
Figura 4. Valores médios, desvio padrão (barra) e erro padrão (retângulo) da riqueza (S), diversidade
específica (H’) e equitabilidade (E) registrados em cada ambiente do sistema rio-planície de
inundação do alto rio Paraná.
Litoral E. crassipes
O. cubense E. azurea
Salvinia
sppH. ranunculoides
P. stratiotes Floating Substrato
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
S
(a)
(ii) (ii) (ii)
(i) (i) (i)
p = 0,0000
Litoral E. crassipes
O. cubense E. azurea
Salvinia
sppH. ranunculoides
P. stratiotes Floating Substrato
0,0 0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4
H'
(b)
(i)
(ii) (ii) (ii)
p = 0,0000
Litoral E. crassipes
O. cubense E. azurea
Salvinia
sppH. ranunculoides
P. stratiotes Floating Substrato
0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0
E
(c)
Figura 5. Valores médios, desvio padrão (barra) e erro padrão (retângulo) da riqueza (S), diversidade
específica (H’) e equitabilidade (E) registrados em cada substrato do sistema rio-planície de
inundação do alto rio Paraná.
Abundância
Subsistema Ivinheima
Nos ambientes do subsistema Ivinheima C. ilosvayi constituiu-se na espécie dominante nas lagoas fechadas e abertas, ao passo que D. meridana e Stenocypris sp. 2 predominaram nos rios e canais, respectivamente (Fig. 6a). Em relação ao tipo de substrato, observou-se que além, dos táxons mencionados acima, C. centrura, Cypretta sp. 1, C. brasiliensis e S. major foram também abundantes. C. ilosvayi foi mais abundante no litoral, E. crassipes e P.
stratiotes; C. centrura e Stenocypris sp. 2 em E. azurea; D. meridana em Salvinia spp;
Cypretta sp. 1 em H. ranunculoides e C. brasiliensis juntamente com C. ilosvayi contribuíram para uma elevada abundância em P. stratiotes. Maior abundância de S. major foi registrada para o substrato “floating” (Fig. 6b).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
la go a fe ch ad a
la go a ab er ta rio
ca na l
Ambiente
Outros Cyi Ps Cb Cv Cy1 Cce Ba Bh S2 Dm
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Litoral E. crassipes
E. azurea Salvinia spp
H. ranunculoides P. stratiotes
Floating
Substrato
Outros Vp As Cyi Ps Cb Cv Cy1 Cce Ba Bo Bh S2 Sma Dm
Figura 6. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Ivinheima, (a) tipos de ambiente e (b) tipos de substrato, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
(a)
(b)
Subsistema Baía
Nos diferentes tipos de ambientes do subsistema Baía, C. ilosvayi foi a espécie mais abundante, exceto nos rios, onde se observou maior abundância relativa de D. meridana (Fig. 7a). Novamente, C. ilosvayi foi mais abundante no litoral, E. crassipes, E. azurea e P.
stratiotes; e D. meridana predominaram em Salvinia spp e H. ranunculoides. Por outro lado, nas amostras “floating” foi registrada maior abundância de P. schubarti (Fig. 7b).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
la go a fe ch ad a
la go a ab er ta rio
ca na l
Ambiente
Outros As Cyi C6 Ca Cp2 Cy1 Cce Bo Dm
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Li to ra l E. c ra ss ip es
E. a zu re a Sa lv in ia sp p
H . r an un cu lo id es P. st ra tio te s
Fl oa tin g
Substrato
Outros As Cyi P2 Ps C6 C3 Ca Cp2 Cy1 Cce Bo Dm
Figura 7. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Baía, (a) tipos de ambiente e (b) tipos de substrato, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
(a)
(b)
Subsistema Paraná
A abundância relativa de Ostracoda foi distinta nos diferentes tipos de ambiente do subsistema Paraná. P. schubarti foi a espécie mais representativa nas lagoas fechadas, ao passo que nas lagoas abertas, maior abundância foi verificada para D. meridana e C.
centrura; B. gr. amati n.sp. foi abundante nos rios; D. meridana nos canais, e C. vidua no riacho (Fig. 8a). As espécies mais abundantes nos diferentes tipos de substrato foram C.
ilosvayi (litoral e E. crassipes), C. centrura (O. cubense), Cypretta sp. 3 (E. azurea e
“floating”) e D. meridana (Salvinia spp e P. stratiotes) (Fig. 8b).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
la go a fe ch ad a
la go a ab er ta rio
ca na l
ria ch o
Ambiente
Outros Vp Cyi Ps Ca Cng Cv Cy3 Cy1 Cd Cce Ba Bo Bh Dm
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Li to ra l E. c ra ss ip es
O . c ub en se E. a zu re a
Sa lv in ia sp p P. st ra tio te s
Fl oa tin g Substrato
Outros Vp Cyi Ps Cy3 Cy1 Cd Cce Ba Bo Bh Dm
Figura 8. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Paraná, (a) tipos de ambiente e (b) tipos de substrato, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
(b)
(a)
Subsistema Taquaruçu
Neste subsistema, foram realizados amostragens somente nas lagoas fechadas. P. schubarti foi mais abundante no litoral e “floating”, ao passo que maiores abundância de C. centrura, Cypretta sp. 2 e C. iheringi foram registradas em E. azurea, Salvinia spp e P stratiotes, respectivamente (Fig. 9).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
Li to ra l
E. a zu re a
Sa lv in ia sp p
P. st ra tio te s
Fl oa tin g Substrato
Outros Pb As Cyi Ps Ca Cb Ne2 Cy2 Cy1 Ci Cce Bo Sma Dm
Figura 9. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Taquaruçu, em diferentes substratos, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.
Análise de correspondência com remoção do efeito arco (DCA)
Os resultados da análise de correspondência, de maneira geral, não evidenciaram um padrão definido de distribuição de ostrácodes, de acordo com os tipos de subsistema, ambiente e substrato (Fig. 10). No entanto, pôde-se verificar uma pequena ordenação das espécies encontradas no litoral (Fig. 10c), especialmente nas lagoas fechadas (Fig. 10b), representadas por C. colombiensis, Physocypria sp. 2, Physocypria schubarti, S. bicuspis,
“Ilyodromus” n.gen. n.sp., Limnocythere sp. 1, S. mutica e C. iheringi (Fig. 10*).
Associação de espécies, tais como D. stevensoni, B. gr. amati n.sp., Cypretta sp. 3 e
Stenocypris sp. 2 (Fig. 10*), foram mais importantes nos subsistemas Ivinheima e Paraná
(Fig. 10a).
-100 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Eixo 1
0 50 100 150 200 250 300
Eixo 2
Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu
Paraná e Ivinheima
(a)
-100 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400
Eixo 1 -50
0 50 100 150 200 250 300
Eixo 2
lagoa fechada lagoa aberta rio canal riacho
lagoas fechadas (b)
-150 -100 -50 0 50 100 150 200 250 300 350 400
Eixo 1 0
50 100 150 200 250 300
Eixo 2
litoral E. crassipes O. cubense E. azurea Salvinia spp H. ranunculoides P. stratiotes "floating"
litoral (c)
Sma
S2 Sp
St Sm
Sb Bh
Bo Ba
Cce
Cd Cc
Ci Ily
Cy1
Cy3 Cv
Ne Ne2
Cng
Cb
Cp2 Ca
C3 Ps
P2 Cyi
L1 L2
Ds As
Vp Pb Pa
-200 -100 0 100 200 300 400 500
Eixo 1 -300
-200 -100 0 100 200 300 400 500
Eixo 2
Cy2
Sv Dm
Vb
C4
C6 Mi C2 C5
litoral Paraná e Ivinheima
lagoas fechadas (*)