Análise de fluorescência da clorofila a em mudas de cafeeiro sob estresse hídrico
Analysis of chlorophyll a fluorescence in coffee seedlings under water stress
DOI:10.34117/bjdv6n5-301
Recebimento dos originais: 13/04/2020 Aceitação para publicação: 15/05/2020
Pedro Henrique Nascimento Cintra
Mestrando em produção vegetal pela Universidade Estadual de Goiás – UEG Instituição: Universidade Estadual de Goiás – UEG
Endereço: Rodovia GO 330, Km 241, anel viário, Ipameri – GO. CEP: 75780-000 E-mail: aphncintra@gmail.com
Osmanny Francisco Pereira de Melo
Mestrando em produção vegetal pela Universidade Estadual de Goiás – UEG Instituição: Universidade Estadual de Goiás – UEG
Endereço: Rodovia GO 330, Km 241, anel viário, Ipameri – GO. CEP: 75780-000 E-mail: osmanny16@gmail.com
Juliana Oliveira Silva de Menezes
Mestranda em produção vegetal pela Universidade Estadual de Goiás – UEG Instituição: Universidade Estadual de Goiás – UEG
Endereço: Rodovia GO 330, Km 241, anel viário, Ipameri – GO. CEP: 75780-000 E-mail: joliveira_silva@yahoo.com.br
Roberta Croda Padilha
Mestranda em produção vegetal pela Universidade Estadual de Goiás – UEG Instituição: Universidade Estadual de Goiás – UEG
Endereço: Rodovia GO 330, Km 241, anel viário, Ipameri – GO. CEP: 75780-000 E-mail: Roberta.araguaia@gmail.com
Alexandre Garcia Rezende
Mestrando em produção vegetal pela Universidade Estadual de Goiás – UEG Instituição: Universidade Estadual de Goiás – UEG
Endereço: Rodovia GO 330, Km 241, anel viário, Ipameri – GO. CEP: 75780-000 E-mail: alexandre-881@outlook.com
Eliene dos Reis Matos
Mestranda em produção vegetal pela Universidade Estadual de Goiás – UEG Instituição: Universidade Estadual de Goiás – UEG
Endereço: Rodovia GO 330, Km 241, anel viário, Ipameri – GO. CEP: 75780-000 E-mail: eli.ene.matos@hotmail.com
RESUMO
Um dos principais fatores limitantes ao desenvolvimento do cafeeiro é o déficit hídrico. O presente estudo objetivou analisar o efeito do estresse hídrico sob a fotossíntese de plantas de cafeeiro, avaliando os parâmetros de fluorescência da clorofila a, para demostrar a interferência bioquímica causada por esse estresse de natureza abiótica. Mudas de cafeeiro arábica, variedade Tupi, foram implantadas em vasos de plástico de 15 dm3 contendo uma mistura de solo, areia e esterco na proporção de 3:1:1, respectivamente. Após a análise da composição da mistura, realizou-se a adubação e correção do pH. Utilizou-se o delineamento inteiramente casualizado com sete tratamentos, sendo irrigados por 61 dias, com um volume hídrico correspondente de (25%, 50%, 75%, 100%, 125%, 150%, 200% de água disponível no solo) com cinco repetições. Foram realizadas avaliações enquanto a máxima eficiência quântica do fotossistema II, a mínima intensidade da fluorescência (Fo.), a máxima intensidade da fluorescência (Fm.), a fluorescência variável (Fv.) e a máxima eficiência quântica do FSII (Fv/Fm.). As plantas de cafeeiro, em estágio inicial de desenvolvimento, apresentaram danos ao aparato fotossintético, em condições de deficiência hídrica extremas, 25 % e 50 % de água disponível no solo.
Palavras-chave: Caffea arabica, déficit hídrico, fotossíntese.
ABSTRACT
One of the main factors that limit the development of coffee is the water deficit. The present study aimed to analyze the effect of water stress on the photosynthesis of coffee trees, evaluating the fluorescence parameters of chlorophyll a, to demonstrate the biochemical interference caused by this abiotic stress. Seedlings of Arabica coffee, variety Tupi, were transferred to plastic pots of 15 dm3, presenting a mixture of soil, sand and manure in the proportion of 3: 1: 1, respectively. After analyzing the substrate, fertility and pH corrections were made. A completely randomized design was used, with seven treatments, being irrigated for 61 days, with a corresponding volume of water (25%, 50%, 75%, 100%, 125%, 150%, 200% of water available in the soil) with five repetitions. The maximum efficiency of photosystem II, the minimum fluorescence intensity (Fo), the maximum fluorescence intensity (Fm), the fluorescence variable (Fv) and the maximum thermal variation of the FSII (Fv / Fm) were evaluated. Coffee trees, in the initial stage of development, showed damage to the photosynthetic apparatus, under conditions of extreme water deficiency, 25% and 50% moisture in the soil.
Key words: Caffea arabica, water deficit, photosynthesis.
1 INTRODUÇÃO
Os frutos do cafeeiro (Coffe Sp), representam uma importante commodity tanto ao comercio nacional como em âmbito mundial (PERUZZOLLO, 2019). No Brasil o café foi introduzido durante o século XVIII por portugueses no estado do Pará e o progressivo interesse no consumo tornou o país o maior produtor e exportador durante o século 19 (MARCOLAN, 2015).
O café está dentre as bebidas mais consumidas no mundo, e no Brasil, destarte que apenas o mercado nacional representa 13% da demanda mundial, com consumo per-capita de 4 kg de café torrado por habitante/ ano (EMBRAPA, 2019).
A cafeicultura é um contribuinte importante ao desenvolvimento socioeconômico do Brasil ao gerar empregos, renda e ampliar as bases tributáveis do país (FASSIO e SILVA, 2015), em que
segundo o Mapa. (2018), somente esta atividade agrícola, empregou de forma direta e indireta mais de oito milhões de pessoas.
Na safra 2019, cerca de 31 milhões/sacas foram exportadas, destas 29 (milhões) do café, arábica e 2 milhões do café conilon. Os maiores produtores deste grão são o Brasil (51 milhões/sc.), Vietnã (29,5 milhões/sc.), Colômbia (14 milhões/sc.) e Indonésia (12 milhões/sc.) totalizando produção mundial em torno de 160 milhões de sacas (EMBRAPA, 2019). Apesar de não vislumbrar entre os maiores produtores nacionais de café, o estado de Goiás possui área de exploração equivalente a 5,905 ha-1, com produção de 195 mil sacas, destacando os municípios de Campo
Alegre, Cristalina, Ipameri, Itaberaí, Palmeiras de Goiás, Morrinhos, Silvânia, Vianópolis e Paraúna (CONAB, 2019).
Apesar de toda a importância do cafeeiro, o rendimento médio de frutos tem sido ameaçado pela variabilidade climática nas regiões produtoras, principalmente através dos impactos ocasionados pela irregularidade de chuvas (KOCH et al., 2018), que resultam em ocorrência de estresse das lavouras restringindo o crescimento e reprodução, e como consequência, perda da produtividade (LOPES e LIMA, 2019).
Dentre todos os estresses biológicos, a deficiência hídrica é o principal fator responsável por limitar a produtividade de espécies agrícolas, estando envolvida na redução da atividade fotossintética. Esse processo desencadeia o aumento da resistência estomática e o menor influxo de CO2 para dentro dos cloroplastos (PEZZOPANE et al., 2016), levando ao surgimento da
fotoinibição e ao aumento na produção de espécies reativas de oxigênio, que comprometerão as membranas dos tilacóides, e consequentemente o aparato fotossintético da planta (TAIZ e ZEIGER, 2017).
No cafeeiro a carência parcial de água em períodos críticos é manifestada nas folhas pela perda de turgescência e clorose, e em ocasiões abruptas de estresse hídrico, ocorre redução do crescimento de ramos ortotrópicos, morte de raízes superficiais e senescência foliar e floral (CARARO, 2015).
Por isto a irrigação, vem se mostrando crucial para a obtenção de maior produção e qualidade dos grãos, no entanto, o uso irracional desta em alguns sistemas de produção acarreta a saturação hídrica do solo, (CARARO, 2015) e nessas condições de hipóxia, as raízes reduzem a absorção de água e nutrientes pelo depauperamento da respiração celular das células epidérmicas, e as plantas passam a expressar sintomas de deficiência nutricional de elementos essenciais como o nitrogênio, reduzindo as reações bioquímicas no ciclo c3, pela menor atividade da enzima rubisco e por impedir a biossíntese de clorofila a e outros pigmentos fotossintetizantes, oque refletirá na menor absorção de luz, interferindo negativamente sobre a fotossíntese (CASTRO, 2017).
Embora o café seja uma bebida apreciada em todo o mundo, apresentando componentes químicos como açucares, vitaminas e cafeínas que ajudam na prevenção de doenças como depressão, diabete, câncer e outras (RAMALHO e SOARES, 2018), a espécie permanece carente de informação cientifica. Pouco conhece sobre os males gerados pelo estresse hídrico sobre a fotossíntese no cafeeiro, processo bioquímico que contribui diretamente ao acumulo de biomassa pela planta e produtividade (TAIZ e ZEIGER, 2017).
Diante disso, o presente estudo objetivou analisar o efeito do estresse hídrico sob a fotossíntese de plantas de cafeeiro, avaliando os parâmetros de fluorescência da clorofila a, para demostrar a interferência bioquímica causada por esse estresse de natureza abiótica.
2 MATERIAL E MÉTODOS
O trabalho foi conduzido entre os meses de março e maio de 2019 em casa de vegetação coberta com plástico transparente e laterais fechadas por sombrite com interceptação de 50% da radiação solar, na Universidade Estadual de Goiás, Campus Ipameri (17º43'19''S, 48º09'35''W, Alt. 773m). Essa região possui clima Aw, de acordo com classificação de koppen.
O experimento foi montado em delineamento inteiramente casualizados, com sete tratamentos e cinco repetições. Mudas de cafeeiro arábica, variedade Tupi com quatro meses, foram transplantadas para vasos de plástico de 15 dm³, preenchidos com substrato composto por Latossolo vermelho–Amarelo, areia e esterco na proporção de 3:1:1, respectivamente. A composição química da mistura revelou os seguintes aspectos: pH (CaCl2) 5,4; M. O. 16 g dm-3; P 68 mg dm-3; K
(Mehlich-1) 6,81 mmolc dm-3; H + Al 22 mmolc dm-3 (SMP Method); Ca 31 mmolc dm-3; Mg 15 mmolc dm-3; SB. 53 mmolc dm-3; CTC. 75 mmolc dm-3 e V% 71.
Após a análise da composição da mistura, decidiu não realizar adubação e correção do pH. As plantas foram irrigadas diariamente com 500 mL de água de modo a manter a capacidade de campo durante os 30 primeiros dias após o transplantio das mudas. A partir do 31° ao 60° dia, as plantas foram submetidas a sete tratamentos, (plantas irrigadas diariamente por 40 dias, com um volume hídrico correspondente de 25%, 50%, 75%, 100%, 125%, 150%, 200% de água disponível no solo). O volume de água promovido à cultura foi estimado com base na evapotranspiração e coeficiente de evapotranspiração cultural.
ETc = ETo x kc
ETc = Evatranspiração de cultura Kc= Coeficiente de evapotranspiração. Et0= Evatranspiração de referência.
A evapotranspiração de referência (ETo.) foi estimada pelo método de FAO Penman-Monteith (SMITH et al., 1991), utilizando valores referentes á temperatura máxima e mínima, umidade relativa e irradiação solar, obtidos na estação oficial no INMET, localizado no município de Ipameri, GO.
A fase experimental teve início aos 60 dias após o transplantio no momento em que as plantas mostraram sintomas de recuperação vegetativa, emitindo novos pares de folhas, oque, permitiu estimar a fluorescência da clorofila a, ao avaliar as seguintes variáveis: A máxima eficiência quântica do fotossistema II, a mínima intensidade da fluorescência (Fo.), a máxima intensidade da fluorescência (Fm.), a fluorescência variável (Fv.) e a máxima eficiência quântica do FSII (Fv/Fm.). A Máxima Eficiência Quântica do Fotossistema II (FSII) foi determinada no terço médio da primeira folha totalmente expandida (sentido do ápice para a base da planta), utilizando um fluorômetro portátil JUNIO, R-PAM (Walz, Germany). A partir dos valores de Fo. (mínima intensidade da fluorescência), quando os centros de reações do FSII estavam abertos, e de Fm. (máxima intensidade da fluorescência), quando os centros de reação do FSII estavam fechados, obteve-se a fluorescência variável (Fv.). A máxima eficiência quântica do FSII (Fv/Fm.) foi mensurada pelo aparelho.
As leituras foram realizadas com auxílio de clipe foliar magnético acoplado ao fluorômetro, colocados na região mediana, no lado adaxial do limbo foliar, evitando-se a nervura central. As medições ocorrerão no escuro com emissão de um pulso de luz saturante de 0,3 s, sob frequência de 0,6 KHz. Os dados de fluorescência foram obtidos automaticamente, armazenados no fluorômetro e, posteriormente, transferidos para um computador utilizando-se o “software” WinControl-3.
Os valores obtidos das variáveis foram submetidos à análise de variância aplicando-se o Teste F (1 e 5% de probabilidade) através do “software” estatístico SISVAR (FERREIRA, 2011) e nos casos significativos, realizaram-se estudos de regressão linear e quadráticas, utilizando o software SIGMAPLOT10 (SYSSTAT, 2006).
3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
A fluorescência inicial (Fo.) (Figura 01) foi significativamente reduzida à medida que aumentava a água disponível, no substrato. As plantas conduzidas mediante ao estresse hídrico sob 25, 50 e 75% de água disponível no solo (AD.), apresentaram aumentos significativos de Fo. de 65; 39 e 17%, respectivamente, quando comparadas às plantas mantidas a 100% de AD, enquanto aquelas sob 125, 150 e 200% de AD, apresentaram em média Fo, 6% maior.
A variável Fo. é definida como a frequência de fluorescência quando todos os complexos antenas e centros de reações do fotossistema II (FSII) estão oxidados (ROUSSEAU et al.,2013), e o aumento nos valores desta aponta o depauperamento do centro de reação do FSII, ou a redução na
capacidade de transporte de elétrons, pelo desacoplamento do complexo antena do FSII e seu respectivo centro de reação, motivado pela fotoinibição (LOPES, 2016). Assim para todos os volumes hídricos avaliados em condições subótimas 25, 50, 75% AD e supra-ótimas 125 % AD, com exceção de 150 e 200% de AD, as plantas tiveram o FSII afetado.
Figura 01. Equações de regressão para os parâmetros utilizados durante o mapeamento dos processos fotoquímicos em folhas de cafeeiro Tupi.
Fo / Regíme hidríco Regíme hidríco, (%) 0 50 100 150 200 Fo 200 250 300 350 400 450 Y= 389,5392 * (- 0,0030x) R²= 0,687* Fm / Regíme hidríco Regíme hidríco, (%) 0 50 100 150 200 Fm 1150 1200 1250 1300 1350 1400 1450 1500 Y= 1447,9811 - 1,1349x R²= 0,608* Fv / Fm / Regíme hidríco Regíme hidríco, (%) 0 50 100 150 200 F v / F m 0.70 0.72 0.74 0.76 0.78 0.80 0.82 0.84 Y= 0,7941* (1 - (- 0,0913x) R²= 0,737** NPQ / Regíme hidríco Regíme hidríco, (%) 0 50 100 150 200 NPQ 0.012 0.014 0.016 0.018 0.020 0.022 0.024 0.026 0.028 0.030 0.032 Y= 0,0161 + 7,0475x R²= 0,629 * significativo (0,01<p 0,05) e ** significativo (p 0,01).
Fluorescência inicial (Fo), fluorescência máxima (Fm), rendimento quântico potencial da clorofila a (Fv/Fm) e rendimento não fotoquímico (NPQ) em plantas de café sob diferentes regimes hídricos (25, 50, 75, 100, 125, 150 e 200 %).
A emissão de fluorescência máxima (Fm.) (Figura 01) nas plantas sob 25, 50 e 75% de AD, aumentou em média 18%, enquanto aquelas sob, 125 e 150% de AD obtiveram aumento médio de 8%, com exceção ao tratamento com 200% de AD que distinguido do todos os outros, apresentou redução de 2%, em comparação com as plantas mantidas na capacidade de campo de 100% de AD.
O aumento da fluorescência inicial (Fo.), foi concomitante ao aumento médio de 12% da fluorescência máxima (Fm.), nas plantas sob estresse hídrico, em relação ao controle, com exceção ao tratamento com 200% de AD. De acordo com Silva et al., (2015), o indicador Fm. representa a intensidade máxima da fluorescência, quando praticamente toda a quinona é reduzida e os centros
de reação atingem sua capacidade máxima, sendo indicador do estado fotoquímico das folhas ou mesmo de estresses ambientais quando relacionado a fluorescência variável (Fv.) (SILVA et al., 2006).
Já a eficiência quântica do FSII (Fv/Fm.) (Figura 01), apresentou menores valores nos níveis de baixa disponibilidade hídrica 25 e 50% de AD, enquanto as plantas sob 75, 125, 150, 200% de AD, apresentaram valores mais elevados, mantendo se próximos aos valores de Fv/Fm., encontrados para as plantas mantidas a 100% de AD.
A razão Fv/Fm. assinala a eficiência de absorção da energia de excitação eletrônica pelos centros de reação oxidados do FSII. Segundo Reis e Campostrini, (2011) plantas com valores de
Fv/Fm. entre 0,75 e 0,85 elétrons quantum-1,estão com o aparato fotossintético intacto e as que apresentam valores inferiores a 0,75 elétrons quantum-1,tem seu potencial fotossintético reduzido. Assim neste trabalho somente as plantas conduzidas sobre níveis de 25 e 50% AD, apresentaram baixos rendimentos quânticos, mostrando alterações sobre a eficiência fotoquímica potencial
Fv/Fm, do cafeeiro cultivado em baixas disponibilidades hídricas. Estudos anteriores, relatam o
desgaste do aparelho fotossintético em plantas sob efeito de estresses bióticos (MONTEIRO, 2018). O rendimento não fotoquímico (NPQ.) (Figura 01) apresentou alterações em sua intensidade, para os diferentes níveis de disponibilidade hídrica, avaliados. Redução considerável de 57% foi encontrada em plantas mantidas sobre déficit hídrico severo de 25% de AD e aumento de 36% para plantas mantidas em condições hídricas supra-ótimas com 200% de AD, quando comparadas as plantas mantidas na capacidade de campo (100% de AD).
Semelhante aos resultados encontrados para a eficiência quântica do FSII (Fv/ Fm.), o rendimento não fotoquímico (NPQ.), aumentou com a intensificação do déficit hídrico. Pode-se constatar, que os volumes hídricos excedentes a capacidade de campo, de 125, 150, 200% de AD, favoreceram a dissipação de energia não fotoquímica, promovendo assim efeitos negativos na fotossíntese. Evidencia-se que o estresse hídrico oriundo de condições supra ótimas, aumenta a dissipação de energia na forma não regulada, representando a energia perdida na forma constitutiva nos complexos antenas do FSII e pela fluorescência Fo, apresentando uma menor utilização de energia nas folhas dos cafeeiros sob déficit hídrico.
4 CONCLUSÃO
As diferentes disponibilidades de água no solo apresentam alta influência na fluorescência da clorofila a em Caffea arábica.
As plantas de cafeeiro Tupi, em estágio inicial de desenvolvimento, apresentaram danos ao aparato fotossintético, em condições de deficiência hídrica extrema, 25% e 50% de água no solo.
AGRADECIMENTOS
Ao grupo de pesquisa em fisiologia da Produção Vegetal da Universidade Estadual de Goiás, Ipameri pelo ensino técnico, à Larissa Pacheco Borges pelo suporte a pesquisa e ao professor PhD Fábio Santos Matos pelo fornecimento de área acessível para estudo.
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