SISTEMATICA, MORFOLOGIA Y FISIOLOGIA
Acción de Inhibidores de la Síntesis de Ia Quitina en Ia Reproducción de
Spodoptera littoralis (Boisd.) (Lepidoptera: Noctuidae)
Ja ir oR. M. Ly r a1, Jo s éM. G. Fe r r a z2 y AnaP. P. Silva3
‘Universidade Federal de Uberlândia, Campus Umuarama, Departamento de Agronomia, Av. Amazonas s/n, Bloco 2E, Sala 13, Caixa postal 593, 38400-902,
Uberlândia, MG. E-mail: jairo@ ufu.br
2Embrapa, CNPMA, Centro Nacional de Monitoramento e Avaliação de Im pacto Ambiental, Rod. SP 340, Km 127,5, Caixa postal 69, 13820-000,
Jaguariúna, SP. E-mail: ferraz@ cnpma.embrapa.br ■
’Escola Agrotécnica Federal de Uberlândia, Fazenda Sobradinho, Caixa postal 592, 38409-970, Uberlândia, MG.
An. Soc. Entomol. Brasil 27(4): 569-576 (1998) Action of Chitin Synthesis Inhibitors on Reproduction of
Spodoptera littoralis (Boisd.) (Lepidoptera: Noctuidae)
A BSTRA CT-The effect o f benzoilfenylureas on the reproduction o f Spodoptera littoralis (Boisd.) was studied. Third instar larvae were treated w ith either lufenuron or flufenoxuron by ingestion and contact (DL60 rate). The surviving larvae were observed until the adult stage. Adult males and females were m ated in different combinations between treated and untreated individuals. The fol lowing variables were studied: average number of spermatophore, fem ale fe cundity and percentage o f ecloded larvae (egg viability). A small change in spermatophore number (ca. 1 to 1.5) was noted specially in the com binations w here males were obtained from treated larvae. The percentage o f fecundity o f females and hatched larvae decreased (ca. 45% and 30%) when both sexes were obtained from larvae treated with lufenuron and flufenoxuron.
KEY WORDS: Insecta, moth, chitin synthesis inhibitor, reproduction.
RESUMO - Foi avaliado o efeito de benzoilfenilureas na reprodução de m achos e fêmeas de Spodoptera littoralis (Boisd.). Larvas de 3" instar foram tratadas com lufenuron e flufenoxuron por ingestão e contato (DL60). A sobrevivência dos exemplares foi acompanhada até o estágio adulto. Adultos foram acasalados em várias combinações dos diversos tratamentos. Em todas as com binações foi avaliado o número de espermatóforos, a fecundidade das fêmeas e a percentagem de eclosão(viabi!idade de ovos). Foi observada uma pequena alteração (entre 1 e 1,5) no número de espermatóforos nos dois tipos de tratamentos, especialm ente nas combinações em que os machos eram procedentes de larvas tratadas. A fecundidade das fêmeas e a porcentagem de larvas eclodidas decresceu (cerca de 45% e 30% ) quando m achos e fêmeas procediam de larvas tratadas com lufenuron e flufenoxuron.
PALAVRAS CHAVE: Insecta, m ariposa, inibidores da síntesis da quitina, reprodução.
r0
Los reguladores dei crecim iento de los sectos (RCI) son la última generación de secticidas quím icos e incluyen a todos |u e llo s c o m p u e s to s q u e a lte ra n el ;cimiento y desarrollo de los insectos. Todos los parecen interferir de alguna manera con formación normal de la cutícula (Chen & ayer 1985, Domingos 1988).
Los inhibidores de la síntesis de la quitina e n z o ilf e n ilu r e a s ) son n o rm a lm e n te nsiderados pertenecientes al grupo de los guiadores dei crecim iento de los insectos; i embargo, la term inologia correcta seria ihibidores dei desarrollo de los insectos” Dl), ya que sus efectos están dirigidos ncretamente a la inhibición de un processo tal, la m uda, y no a la regulación dei ;cimiento como lo hacen los RCI clásicos, mo los análogos de la horm ona juvenil rosscurt & Jongsm a 1987).
El p o d e r in s e c tic id a de las b en z o i- lilureas se m anifiesta principalmente por ;estión, en larvas de especies holometábolas indamentalmente Lepidoptera, Coleoptera Diptera) (Retnakaran & Wright 1987). La ción in s e c tic id a e s tá re la c io n a d a con ichos factores, que a veces interaccionan tre sí. Los efectos directos en la mortalidad insectos adultos son relativamente raros, n q u e se han o b s e rv a d o en a lg u n o s leópteros, sometidos a altas dosis y a largas ras de exposición dei producto (Tahir et al. 92). Lo que se pueden m anifestar son :ctos indirectos.
Tratamientos por ingestión de penflurón larvas de último estádio de E. icilia influyen la r e p ro d u c c ió n de los a d u lto s. L a sterilidad” fue m áxim a (80,4% ) a una ncentración de 0,001 % cuando los machos hem bras eran p ro v e n ie n te s de larvas tadas. Sin embargo, la “esterilidad” se ha )strado más evidente en los apareamientos ando sólo los m achos eran tratados, en m p a ra ció n a c u a n d o só lo lo eran las mbras (Khan & Srivastava 1990).
En larvas de 5“ y 6“ estádios de Spodoptera oralis (Boisd.) (Lepidoptera: Noctuidae) tadas topicamente, el diflubenzurón causó ,1% de “esterilidad” en los adultos que
sobreviveron al tratamiento con 0,03 mg dei p ro d u c to . E sta “ e s t e r i l i d a d ” e s tu v o relacionada con la reducción en la fecundidad (45-75 %) y bajos porcentajes de eclosión de huevos (14,4 - 37 %) (Sehnal et al. 1986).
D e a c u e rd o con lo s a rg u m e n to s anteriorm ente expuestos se hace necesario incrementar las investigaciones sobre estos productos y ese fue el propósito dei presente trabajo que tuvo com o objetivo principal determinar los efectos de las benzoilfenilureas en la reproducción de m achos y hem bras de S. littoralis.
M aterial y M étodos
Las larvas utilizadas procedieran de la especie S. littoralis de poblaciones de insectos m a n te n id a s de fo rm a c o n tin u a d a en el insectario de la U nidad de E n to m o lo g ia Agrícola y Forestal de la E scuela Técnica S u perior de Ingenieros A g ró n o m o s y de Montes de Córdoba (Espana).
Las benzoilfenilureas utilizadas en dicho ensayo correspondió al lufenurón, el N-[[[2,5 diclo ro - 4 - (1 ,1 ,2 ,3 ,3 ,3 - h ex a flu o ro - propoxi) - (fenil) amino ] carbonil ] - 2,6 - d iflu o ro -b e n z a m id a , p r o d u c to té c n ic o (99'2% m/m) suministrado por Ciba-Geigy y el flufenoxurón (1 [4-(2-cloro-ccacc-trifluoro- p -to lilo x i) - 2 - f lu o ro fe n il]- 3 - (2,6 - d iflu o ro b e n z o il) urea, p ro d u c to técn ico (98’2% m/m) suministrado por Shell Agricul ture. L a presentación de esto s productos técnicos fue en forma de polvo.
En todos los ensayos se utilizo larvas de tercer estádio recién mudadas, en número de 30 larvas por dosis y repetición, que una vez tratadas se mantuvieron en las condiciones de in s e c tá r io (26 ± 2 °C ; H R 7 0 ± 5% ; Fotoperíodo, 16 horas/luz).
El tratamiento por ingestión consistió en aplicar, por medio de un microaplicador, una gota de 2ml de la solución sobre redondeles de hojas de alfafa con 5mm de diâm etro que se ofreceron a larvas individualizadas en cajas de plástico transparente con tapa cerrada. Las larvas que en el plazo de 24 horas no han consumido el disco tratado fueron eliminadas,
Ias restantes fueran transferidas a nuevas cajas con tapa que permite la aireación, y fueron a lim e n ta d a s con d ie ta a rtific ia l. En el tratamiento por contacto se procedió de igual modo pero que al invéz de poner la gota en el disco de h ojade alfafa, se deposita en la parte dorsal de la region torácica de cada una de las larvas.
Larvas de S. littoralis de tercer estádio fueron tratadas por ingestión y aplicación tópica, siguiendo el método anteriorm ente descrito. Para conseguir el número suficiente de in d iv íd u o s s u p e rv iv ie n te s a los tratamientos, cada producto fue utilizado a una dosis equivalente a la DL^,, calculada a partir de los datos de mortalidad obtenidos en los bioensayos prévios.
A partir dei momento en que se realizo el tratamiento, se hicieron observaciones cada 24 horas para anotar el estado de desarrollo de las larvas, la fecha de pupación y Ia fecha de em ergencia dei adulto.
Los adultos procedentes de las larvas tratadas, conform e van em ergiendo fueron confinados en ponederos, conteniendo agua m ielada para la alimentación similares a los utilizados para la cria masiva. Hembras de dos dias de edad fueron apareadas con machos de un dia a razón de una p a re ja/p o n e d ero , form ando las siguientes com binaciones de ap a ream ien to : H em b ra te stig o x m acho testigo; hem bra tratad a x m acho testigo; hem bra testigo x macho tratado; y hembra tratada x macho tratado.
Fue utilizado un número no inferior a 10 parejas por combinación.
A partir dei momento en que las parejas fueron confinadas en los ponederos, a cada 24 horas , el alimento fue repuesto y se recogió la puesta, sustituyendo por uno nuevo el papel de filtro utilizado como ponedero. Asimismo se efectuó el conteo de la puesta diaria de cada h e m b ra con a y u d a dei m ic ro s c o p io estereoscópico. De esta manera se obtuvo los datos que permitieron calcular Ia fecundidad d ia ria y to ta l de c a d a h e m b ra , y sus correspondientes valores medios para cada com binación de apareamiento.
Las parejas fueron mantenidas juntas en
los p o n ed ero s d u ra n te toda la vida. L as hem bras, al m orir, son diseccionadas en solución salina de Belar para determinar el
n ú m e ro y c a r a c t e r ís ti c a s de los
e s p e rm a tó fo ro s p r e s e n te s en la b u rsa copulatrix, lo que indicará el núm ero de copulaciones realizadas.
Los trozos de papel de filtro que contienen los h uevos, se in tro d u c e n en p equenos recipientes de plástico transparente con tapas que permiten Ia aireación, en los que se anota la fecha de la puesta y la clave que identifica a la pareja de donde proviene.
U na v e z c o n c lu id o el p e río d o de incubación de los huevos, se realizo el conteo bajo microscopio estereoscópico de aquéllos que no fueron viables de cada puesta. Por diferencia se obtuvo el número de huevos viables y se calculo el porcentaje medio de viabilidad de los huevos puestos por las h em b ra s p a ra c a d a c o m b in a c ió n de apareamiento.
Con los datos de fecundidad de hembras y v ia b ilid a d d e h u e v o s , se c a lc u lo el porcentaje de esterilidad para cad au n a de Ias combinaciones, de acuerdo con Ia fórmula de Toppozada et al. (1966), que representa el porcentaje de disminución de la descendencia: % Esterilidad = [ 1-(FM T x %VT/FM x %V)] x 100; siendo: FM T = fecundidad media de las hembras en las com binaciones II, III ó IV.
%VT = porcentaje medio de viabilidad de huevos en las com binaciones II, III ó IV; FM = fecundidad m edia de las hem bras en la c o m b in a c ió n I; y % V = p o rc e n ta je de viabilidad de huevos en la com binación I.
Para determ in ar si existen diferencias reales entre las medias de los tratamientos se re a liz o lo s a n á lis is de la s v a ria n z a s c o r re s p o d ie n te s . En el c a so de e x is tir diferencias significativas al 5%, los valores medios fueron com paradas entre sí con Ia prueba de la m ínim a diferencia significativa (M DS). Los datos b asados en conteos y
e x p re sa d o s en p o rc e n ta je s fu e ro n
transformados según la función: Y = arc
senVx , en donde x representa los valores en tanto por uno. El nível de sig n ific ac ió n utilizado fue dei 5 %. Todos los análisis se
•ealizaron con el programa Statistix Version 3.5(1991).
Resultados y Discusión
En la T abla 1 se p resen tan , para los ratamientos por ingestión y contacto (con el ufenoxurón), los valores medios dei número le espermatóforos y fecundidad de hembras, isí com o los p orcentajes de eclosión de -íuevos y de esterilidad, según las distintas combinaciones de apareamiento.
E n el tra ta m ie n to p o r in g e s tió n , Ia fecundidad de las hembras se ha reducido independientemente de la condición dei ma cho. Las diferencias son significativas cuando ambos sexos provienen de larvas tratadas. Por el contrario, en el tratamiento por contacto no se obtuvo diferencias significativas.
Con respecto a los porcentajes de eclosión de la rv a s , se o b s e rv a ro n re d u c c io n e s significativas en las combinaciones en que el m acho p ro c e d e de la rv a s tra ta d a s . Los porcentajes de esterilidad ofrecen valores
Tabla 1. Efecto dei flufenoxurón en la reproducción de Spodoptera littoralis procedentes ie larvas tratadas.
Trat. Apar. N “ H em b ras N “ E sp /H .c o p N “ h u ev o s/H .co p . V iab ilid ad % Est. N“ Cop. Fee. Fert. Med. Int. Media Desviación % Desviación
M T x H T 18 18 18 18 1 1 1725.2 a 640.3 97.8 a 1.6 Ingestión MT x HF 17 17 17 17 1 1 1463.8 ab 338.5 97.1 a 3.35 15.8 M F x H T 17 17 17 17 1.47 1-3 1632.4 a 527.0 29.2 b 16.0 71.7 M F x H F 17 17 17 17 1.29 1-2 1282.9 b 375.1 28.7 b 9.5 78.1 MT x HT 17 17 17 17 1 1 2166.8 342.3 95.6 a 2.9 Contacto MT x HF 17 17 17 17 1 1 2142.8 351.7 90.8 a 6.2 06.0 M F x HT 17 17 17 17 1.76 1-3 2168.8 305.6 37.9 b 9.7 60.3 M F x HF 17 17 17 17 1.88 1-3 1952.1 501.7 35.3 b 12.8 66.7
* Medias seguidas por la misma letra, en cada modalidad de tratamiento y columna, indica que no hay diferencias significativas al 5% por la prueba de Tukey.
Trat= Tratamientos, Apar= Com binaciones de Apareamientos, H.Cop=Hembra copulada. , %Est=Porcentage de esterelidad.
MT= M acho testigo , MT= M acho dei tratamiento con el flufenoxurón HT= Hembra testigo , HT= Hembra dei tratamiento con el flufenoxurón Nu de Esp/Hcop= Número de espermatóforos producidos por hem bra copulada Cop.= número de hembras copuladas, Fec.= número de hembras fecundas
Fert.= número de hembras fértiles , Nfl de huevos/H.cop.= Número médio de huevos puestos por cada hembra copulada.
En las com binaciones de apaream iento formadas por machos provenientes de larvas testigo, todas las parejas copularon una sola vez, m ientras que hubo un aum en to dei núm ero de co p u lacio n es, hasta 3, en las combinaciones en que los machos proceden de larvas tratadas. Esto se traduce en un aumento dei número medio de espermatóforos
s u p e rio re s al 70% c u a n d o lo s m a c h o s proceden de larvas tratadas por ingestión y superiores al 60% cuando proceden de larvas tratadas por contacto.
Para cada tratamiento con el lufenurón, los valores medios dei número de espermatóforos y fecundidad de las hembras, así como los porcentajes de eclosión y esterilidad, según 1 „ „ o r > m k i n O í > Í A n O C A A O r»C l r P » O TY11 f» t i
son dem ostrados en la Tabla 2. Al igual que con el flufenoxurón, en las combinaciones de a p a re a m ie n to fo rm a d a s po r m a c h o s provenientes de larvas tratadas hay, en gene ral, un aum ento dei número de copulaciones realizadas, con respecto a las combinaciones en las que los machos proceden de larvas testigo.
ambos proceden de larvas tratadas, tanto por ingestión como por contacto. Los mayores porcentajes de esterilidad, superiores al 70%, se dieron en las com binaciones formadas por machos procedentes de larvas tratadas por in g e stió n o po r co n ta c to y h em b ra s no tratadas.
La ov ip o sició n de las h em bras de S.
Tabla 2. Efecto dei lufenurón en Ia reproducción de Spodoptera littoralis procedentes de larvas tratadas.
Trat. Apar. N“ Hembras N“ Esp/H.cop. N“ huevos/H.cop. Viabilidad % Est.
N“ Cop. Fee. Fert. Med. Int. Media Desviación % Desviación
MT X HT 10 8 8 8 1 1 2193.2 a 602.1 8 1 .2 a 15.0 Ingestión MT X HL 10 9 9 9 1 1 1884.0 ab 791.3 32.6 b 21.9 65.5 ML X HT 10 8 8 8 1.12 1-2 1181.0 b 425.9 26.6 b 13.5 82.3 ML X HL 10 9 9 9 1 1 2262.0 a 1120.0 42.9 b 22.3 45.4 MT X HT 10 10 10 10 1 1 3375.9 a 490.2 89.7 a 6.8 Contacto MT X HL 10 10 10 10 1 1 2749.5 b 339.9 80.8 b 8.2 26.6 ML X HT 10 10 10 10 1.4 1-3 2446.0 b 286.9 29.8 d 9.6 75.9 ML X HL 10 10 10 10 1.3 1-2 2694.1 b 348.5 42.1 c 12.0 58.3
* Medias seguidas por la misma letra, en cada modalidad de tratamiento y columna, indica que no hay diferencias significativas al 5% por la prueba de Tukey.
Trat= Tratamientos, Apar= Com binaciones de Apareamientos, H.Cop=Hembra copulada. , % Est=Porcentage de esterelidad.
MT= M acho testigo , MT= M acho dei tratamiento con el lufenurón HT= H em bra testigo , HT= Hembra dei tratamiento con el lufenurón
Nu de Esp/Hcop= Número de espermatóforos producidos por hem bra copulada Cop.= número de hembras copuladas, Fec.= número de hembras fecundas
Fert.= número de hembras fértiles , N11 de huevos/H.cop.= Número médio de huevos puestos por cada hem bra copulada.
En el tratamiento por ingestión se observo una reducción de fecundidad de las hembras en la com binaciones en que uno de los dos sexos han sido tratados, con d iferencias significativas cuando es el macho que procede de larvas tratadas. En el tratam iento por contacto todas las combinaciones presentaron reducciones significativas de fecundidad respecto de la com binación de testigos.
Los porcentajes de eclosión de larvas mostraron reducciones significativas para las
^ n m K i n o ^ í n n P c nn m i A n n r » Hr» 1 r vc r l n c c p v n c r»
littoralis se desencadena después que hayan copulado con el m acho (Jarczyk & H ertle 1960, Ellis & Steele 1982). De los resultados se desprende que en las hembras copuladas con machos procedentes de larvas tratadas con flufenoxurón o lufenurón se estimula de igual m anera la oviposición, que en las copuladas con machos del testigo.
L a copulación en S. littoralis activ a la maduración de oocitos en el ovario (Vargas - O su n a & S a n tia g o - A lv a re z 19 8 5 ) po r a c f i m ii 1 r\r i n n r 1 i r p r * t n n i n H i r p. r .tf l P . o m o
Lyra et al. consecuencia de haber dado com ienzo la
o v ip o sic ió n . C o m o c o n s e c u e n c ia , la fecundidad total es mayor que el número de oocitos encontrados en las hem bras en el m om ento de la em ergencia o en los dias sucesivos si permanecen virgenes.
En nuestro caso, los machos que proceden de la rv a s tra ta d a s c o p u la ro n en ig u al proporción que los del testigo y en las hembras copuladas se activô la maduración de oocitos, com o queda reflejad o por el núm ero de huevos puestos por cada hembra.
Las hem bras que p roceden de larvas tratadas por ingestion o contacto mostraron ser receptivas cuando fueron apareadas con los m achos. Sin em b arg o , m ie n tras las hem bras ap a re a d a s con m ach o s te stig o :opularon una sola vez, algunas de las que Fueron apareadas con machos procedentes de arvas tratadas por ingestion o contacto no nostraron inhibición de la receptividad sexual iespués de Ia primera copulación, llegando a ;opular hasta 3 vezes. El estímulo causante ie la inhibición de la receptividad en la nayoría de los casos se trata de substancias lu ím ic a s e la b o ra d a s p o r las g lâ n d u la s icesorias o en otras partes de la genitalia nterna dei macho (Gillot & Friedel 1977). Según e sto , a lg u n o s de los m a ch o s »rocedentes de la rv a s tr a ta d a s con lufenoxurón o lufenurón pueden no haber ransferido a la hem bra Ia suficiente cantidad le las s u b s ta n c ia s re s p o n s a b le s p o r la nhibición de la receptividad.
En cuanto a Ia viabilidad de huevos, existe ina re d u c c ió n s ig n ific a tiv a en las ombinaciones en que el macho procede de arvas tratadas con flufenoxurón y en las om binaciones que al m enos uno de los liem bros procede de larvas tratadas con ifenurón. El tratamiento por ingestion de lar- as L5 de S. litto ra lis con flufenoxurón imbien originó reducción de viabilidad de uevos en las combinaciones donde la hembra rocedía de larvas tratadas (Aldebis et al. 9 88), au n q u e el m a y o r p o rc e n ta je de íd u c c ió n lo o rig in a ro n los m ach o s rocedentes de larvas tratadas. Es probable ue el flufenoxurón y el lufenurón originen
diferentes alteraciones fisiológicas sobre cada uno de los se x o s; a s í en el m a ch o la rep e rc u sió n en su p o te n cia l rep ro d u cto r consista en alteraciones en los procesos de e s p e rm a to g é n e sis y en la h em b ra en la vitelogénesis o en alguna otra fase de Ia oogénesis.
Desgraciadamente no hemos cuantificado la relación de esperma eupireno/apireno, pero p o d em o s s u p o n e r que h u b o una c ie rta alteración.
Concretamente, en el caso de S littoralis, la relación de esp erm a eu p iren o /ap iren o puede dism inuir a causa de las anom alias producidas en la gam etogénesis, al someter el macho a diferentes condiciones térmicas (Benito-Espinal & Lauge 1980), al tratar lar vas com análogos de la horm ona juvenil (M etwally 1978) o con dosis subletales dei VPN de S. littoralis (Aldebis 1988). También es posible que la reducción en el porcentaje de eclosión de huevos de las hem bras que provienen de larvas tratadas con lufenurón o flufenoxurón sea causada por defectos en la síntesis de A D N en los ovários (M itlin et al. 1977; S o u lta n i-M a z o u n i 1992) o por defectos en el esperm a producido por el ma cho (Redfern et al. 1980).
En L e p id o p te ra m uy p o c o s trab ajo s senalan el efecto de “esterilidad” que puede producir los insecticidas dei grupo de las benzoilfenilureas sobre estados inmaginales. A d em á s p a ra m e d ir el e f e c to rea l de “esterilidad” hay que comprobar si en realidad hu b o c o p u la c ió n , v e r ific a n d o lo po r la presencia o no de esperm atóforo en la bursa c o p u la trix de la h e m b ra , lo que d e s graciadamente muy pocos autores hacen. Por lo tanto nuestros resultados no pueden ser comparados con la m ayoria de la bibliografia consultada.
Reducciones en la eclosión de larvas se han encontrado en S. littoralis tratadas por co n tac to con d iflu b e n z u ró n y penflurón (Sehnal et al. 1986); y en S. litura también tra ta d a po r c o n ta c to con d iflu b e n z u ró n (Prasad et al. 1992), en este caso fue mayor el efecto en la hembra; en Earias insulana Boisd. (Lepidoptera: Noctuidae) tratadas por
contacto con clorfluazurón, teflubenzurón y hexaflumurón (Horowitz et al. 1992) y en E u p r o c tis ilic is S toi 1. ( L e p id o p te ra : L y m an triid ae) tratad a por ingestion con penflurón (Khan & Srivastava 1990). Pero en todos estos casos no está aclarado si las hembras evaluadas estaban o no copuladas, por lo que los porcentajes de reducción de eclosión de huevos pueden venir aumentados por la eclosión cero de los huevos puestos por las hembras no copuladas.
Este efecto dei flufenoxurón y lufenurón en la viabilidad de huevos através del macho am plia las posibilidades para el empleo de e sto s p ro d u cto s en p ro g ram as de lucha integrada contra S. littoralis.
Literatura citada
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