UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA
INSTITUTO DE
GEOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA
TAMIRES SANTANA SANTOS
TRANSPORTE SUPERFICIAL DA BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA, COM ÊNFASE EM CHAETOGNATHA, NA BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA,
BRASIL.
SALVADOR 2016
TAMIRES SANTANA SANTOS
TRANSPORTE SUPERFICIAL DA BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA, COM ÊNFASE EM CHAETOGNATHA, NA BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA,
BRASIL.
Monografia apresentada ao Curso de Graduação em Oceanografia, Instituto de Geociências, Universidade Federal da Bahia, como requisito parcial para obtenção do grau de Bacharel em Oceanografia.
Orientador: Prof. Dr. Paulo Mafalda Jr.
Co-Orientadora: Prof. Dr. Christiane Sampaio de Souza
SALVADOR 2016
III
Dedico esse trabalho a meu esposo Paulo Freitas Junior
IV
AGRADECIMENTOS
A Deus, autor da vida, da minha fé e meu maior mestre. Aos meus pais, pelo apoio financeiro durante esses anos.
Aos meus tios, primos e irmã pelo apoio durante toda a minha vida, pelos momentos felizes e compreensão por minhas escolhas.
Aos meus colegas de graduação e professores que me ajudaram nesse período, principalmente aos que se tornaram grandes amigos e foram fundamentais para que eu conseguisse cumprir esse ciclo. Guardarei vocês eternamente.
Aos meus orientadores Paulo Mafalda e Christiane Souza, pelo acolhimento, por acreditarem em meu potencial e me ensinarem a fazer ciência.
À família LABPLAN, os antigos, os novos e especialmente Lin, Xena, Igor Aboim e Laura que tiveram participação importante na execução desse trabalho.
Aos amigos Raíza Lopes e Jean Rodrigues pela ajuda crucial e paciente trabalho de revisão. Amo vocês.
Às amigas de longa data, Thalita, Raquel, Lilian, Tiana e Rebecca, por todos os momentos, pelo apoio e por atrapalhar meus estudos às vezes, mantendo minha sanidade mental. Lindas!
Aos que me incentivaram na fase de aprovação e escolha do curso, especialmente Camila Cunha e Alan Barbosa.
Ao meu esposo Paulo Freitas Junior por sua dedicação durante esses anos, por acreditar em mim quando eu mesma desacreditei e pelo apoio incondicional nesse período.
Ao EcoPaleo, pela disponibilização dos dados de fitoplâncton. À FAPESB, pelas bolsas concedidas durante este projeto.
A todos qυе de alguma forma fizeram parte dа minha formação, о mеυ muito obrigado.
V SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS ... VII LISTA DE TABELAS ... VIII RESUMO ... IX 1. INTRODUÇÃO ... 10 1.1 ÁREA DE ESTUDO ... 12 2. OBJETIVO ... 15 2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 15 3. MATERIAL E MÉTODOS ... 15 3.1 AMOSTRAGEM ... 15
3.2 PROCEDIMENTO LABORATORIAL E ANÁLISE DE DADOS ... 17
3.2.1 Tratamento das amostras ... 17
3.2.2 Determinação da biomassa zooplanctônica ... 17
3.3 ANÁLISE DE DADOS... 18
3.3.1 Frequência de Ocorrência (FO) ... 18
3.3.2 Abundância Relativa dos Organismos (Ar) ... 19
3.3.3 Índice de Riqueza de Margalef (IRM)... 19
3.3.4 Densidade dos Organismos (D) ... 19
3.4 ANÁLISE ESTATÍSTICA ... 20 3.4.1 Análise Inferencial ... 20 3.4.2 Análise Multivariada ... 20 3.5 DIAGRAMA T-S ... 20 3.6 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL ... 21 4. RESULTADOS ... 21 4.1 CARACTERIZAÇÃO PLUVIOMETRICA ... 21 4.2 CARACTERIZAÇÃO OCEANOGRÁFICA ... 22 4.2.1 Temperatura ... 22
VI
4.2.2 Salinidade ... 22
4.2.3 Diagrama T-S ... 22
4.2.4 Turbidez ... 23
4.3 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA ... 23
4.3.1 Abundância Relativa (AR%) ... 23
4.3.2 Índice Riqueza de Margalef ... 24
4.3.3 Frequência de Ocorrência (FO%) ... 25
4.3.4 Densidade Total ... 25
4.3.5 Densidade dos grupos dominantes ... 26
4.4 BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA ... 28
4.4.1 Biovolume ... 28
4.4.2 Peso Úmido ... 28
4.4.3 Peso Seco ... 29
4.4.4 Peso Orgânico ... 29
4.5 INFLUÊNCIA DA ESTRUTURA DA MASSA DE ÁGUA SOBRE A ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA ... 29
4.6 CHAETOGNATHA COMO INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA . 31 5. DISCUSSÃO... 32
5.1 CARACTERISTIVAS PLUVIOMÉTRICAS E OCEANOGRÁFICAS ... 32
5.2 ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA... 32
5.3 VARIABILIDADE ESPACIAL DA ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA 34 5.4 CHAETOGNATHA INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA ... 35
6. CONCLUSÕES ... 36
VII
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1.LOCALIZAÇÃO DA BAÍA DE TODOS OS SANTOS,BAHIA (LESSA ET AL.,2009) ... 14 FIGURA 2. POSIÇÃO DAS QUATRO ESTAÇÕES DE MONITORAMENTO DISTRIBUÍDAS AO LONGO
DO EIXO PRINCIPAL DA BTS, ENTRE O CANAL DE SALVADOR E O CANAL DE SÃO ROQUE. ... 16 FIGURA 3. PRECIPITAÇÃO PLUVIOMÉTRICA (MM) MENSAL OBSERVADA (MAIO DE 2012 E
JULHO DE 2013), E ESPERADA (MÉDIA ENTRE JANEIRO DE 1997 E DEZEMBRO DE 2012), EM SALVADOR,BAHIA.FONTE:INMET ... 21 FIGURA 4. DIAGRAMA T-S, OBTIDO DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE
2013, NO PERFIL BTS ... 22 FIGURA 5. ABUNDÂNCIA RELATIVA DOS GRUPOS ZOOPLANCTÔNICOS CARACTERÍSTICOS NO
EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ... 24 FIGURA 6. VARIABILIDADE ESPACIAL DO ÍNDICE DE RIQUEZA DE MARGALEF NO EIXO
PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ... 24 FIGURA 7. FREQUÊNCIA DE OCORRÊNCIA PERCENTUAL DOS GRUPOS ZOOPLANCTÔNICOS
CARACTERÍSTICOS NO EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ... 25 FIGURA 8. VARIABILIDADE ESPACIAL DA DENSIDADE DOS GRUPOS DOMINANTES NO EIXO
PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ... 27 FIGURA 9. VARIABILIDADE ESPACIAL DO BIOVOLUME (A) PESO ÚMIDO (B) DO
MESOPLÂNCTON NO EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ... 28 FIGURA 10. VARIABILIDADE ESPACIAL DO PESO SECO (A) PESO ORGÂNICO (B) DO
MESOPLÂNCTON NO EIXO PRINCIPAL DA BTS, DURANTE O PERÍODO ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013. ... 29 FIGURA 11. DIAGRAMA DE ORDENAÇÃO DA ANÁLISE DE REDUNDÂNCIA PARA A ESTRUTURA
DA MASSA DE ÁGUA E ZOOPLÂNCTON, ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE 2013, NO PERFIL BAÍA DE TODOS OS SANTOS, BAHIA. (CAMPANHAS: 1 – 20; ESTAÇÕES DE AMOSTRAGEM 1,4,7 E 10). ... 30 FIGURA 12.VARIABILIDADE ESPACIAL DE QUETOGNATOS, ENTRE MAIO DE 2012 E JULHO DE
VIII
LISTA DE TABELAS
TABELA 1. PROFUNDIDADE MÉDIA (PM), LATITUDE E LONGITUDE DAS ESTAÇÕES DE AMOSTRAGEM NO PERFIL BTS. ... 16 TABELA 2. RESULTADOS DAS MÉDIAS, DO TESTE DE KRUSKAL-WALLIS (P-VALOR) E DO
TESTE DE COMPARAÇÕES MÚLTIPLAS STUDENT-NEWMAN-KEULS (P-VALOR), PARA A ANÁLISE DA VARIABILIDADE ESPACIAL (ESTAÇÕES) DAS VARIÁVEIS OCEANOGRÁFICAS. . 23 TABELA 3. RESULTADOS DAS MÉDIAS E DO TESTE DE KRUSKAL-WALLIS (P-VALOR) PARA A
ANÁLISE DA VARIABILIDADE TEMPORAL (CAMPANHAS) DAS VARIÁVEIS OCEANOGRÁFICAS. ... 23 TABELA 4. RESULTADOS DO TESTE DE KRUSKAL-WALLIS (P-VALOR) PARA A ANÁLISE DA
VARIABILIDADE ESPACIAL (ESTAÇÕES) E TEMPORAL (CAMPANHAS); E DO TESTE DE COMPARAÇÕES MÚLTIPLAS STUDENT-NEWMAN-KEULS (P-VALOR), DAS VARIÁVEIS RELACIONADAS À ASSEMBLEIA ZOOPLANCTÔNICA. ... 26
IX RESUMO
O presente estudo teve como objetivo caracterizar o transporte superficial do zooplâncton, com ênfase em Chaetognatha, entre o canal de Salvador e o canal de São Roque, na Baía de Todos os Santos, Salvador. As coletas foram realizadas mensalmente entre maio de 2012 e julho de 2013, acompanhando a progressão da estofa de maré enchente em quatro estações baía adentro. Em cada estação foi realizado um perfil vertical da coluna d’água com um CTD (Condutivity, Temperature
and Depth). As amostras de mesozooplâncton foram coletadas a bordo de uma
lancha rápida empregando rede cônica com malha de 200 µm, dotada de fluxômetro. A composição da assembleia zooplanctônica da BTS de Salvador foi característica de ambiente marinho, com maioria dos grupos holoplanctônica e minoria meroplanctônica. Foram identificados 41 grupos, sendo 6 característicos: Copépoda, Chaetognatha, Larvacea, P. avirostris, L. faxoni e Brachyura. Copépoda foi o grupo mais abundante, seguido de Lucifer faxoni. Durante o período de amostragem, a pluviosidade observada foi menor que a esperada. Foi identificado um período seco entre setembro/2012 e março/2013 e dois períodos chuvosos: entre maio/2012 e agosto/2012 além do período entre abril/2013 e julho/2013. Episódios de aumento na precipitação aumentaram a descarga do rio e de nutrientes na Baía de Todos os Santos, o que gerou um aumento da biomassa planctônica na desembocadura do Rio Paraguaçu. Temperatura e Salinidade não apresentaram variabilidade espacial, mas apresentaram variabilidade temporal. Turbidez não apresentou variabilidade temporal, mas apresentou variabilidade espacial. A Riqueza de Margalef demonstrou correlação negativa com a turbidez. Os dados de temperatura e salinidade indicaram a presença de duas massas de água na BTS: Água Tropical e Água Costeira. O gradiente oceanográfico gerado pela presença de duas massas de água explicou a variabilidade espacial dos organismos indicadores hidrológicos. Foram encontradas 4 espécies de Chaetognatha indicadoras de massas de água: Parasagitta tenuis,
Flaccisagitta enflata, Flaccisagitta hexaptera e Krohnitta pacifica. Ficou evidenciado
o transporte superficial do zooplâncton para fora da Baía de Todos os Santos.
10 1. INTRODUÇÃO
O zooplâncton estuarino possui função crucial nesse ambiente. Ele controla o crescimento do fitoplâncton em determinados períodos do ano (MÜLLER & RAYA-RODRIGUEZ, 2012), contribui para ciclagem de nutrientes inorgânicos em águas salobras por meio da excreção de formas de nitrogênio e fósforo (NEUMANN-LEITÃO, S. 1995), além de ser predado por espécies de peixes com valor econômico (RODRIGUEZ, S.K. & MORALEZ, R., 2012). A assembleia planctônica é composta por organismos que variam desde bactérias a ovos e larvas de peixes, que desenvolvem papel fundamental na cadeia trófica, transferindo a produção primária para níveis superiores. (BOLTOVSKOY, 1981; CAVALCANTI, E.A.H. et al., 2008).
O cálculo de biomassa é uma maneira de quantificar a energia armazenada sob a forma de matéria orgânica. Apesar de ser uma ferramenta importante, utilizada em estudos de produtividade, condição nutricional e do papel de cada espécie na cadeia trófica (RÉ, 2001), essa determinação não deve, em hipótese alguma, substituir os cálculos de abundância numérica e composição taxonômica, sendo apenas uma medida para suplemento e complemento do estudo (BEERS, 1981).
Nos estuários, a salinidade é fulcral no controle do desenvolvimento e distribuição espacial do zooplâncton: espécies que suportam altos valores de salinidade na entrada dos estuários são substituídas por espécies adaptadas à baixa salinidade no interior do estuário. (TAN H. et al., 2004). Outro fator determinante na distribuição do zooplâncton é a hidrodinâmica estuarina. A dinâmica das marés, juntamente com a descarga fluvial, regula a população planctônica (WOOLDRIDGE & CALLAHAN, 2000). De acordo com tipo e direção das correntes de maré, o ambiente pode atuar no transporte, exportando ou importando organismos das áreas costeiras adjacentes (RAWLINSON et al., 2005).
Grande parte dos organismos que constituem o zooplâncton possui um curto período de vida. Além disso, estudos prévios demonstram que podem ocorrer mudanças na densidade e diversidade desses organismos, além de mudanças celulares (mutações), conforme o ambiente se modifica natural ou antropicamente (MCLUSKY, 2013; URIARTE &VILLATE, 2004). Dessa forma, esses organismos
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podem ser utilizados como excelentes bioindicadores, além de se adaptarem muito bem a ambientes dinâmicos como os estuários (DAY JR. et al. 1989).
Youssara & Graudy (2001) defendem que embora diversos aspectos da assembleia zooplânctonica sejam relativamente invariáveis, algumas espécies demonstram preferência por determinada estrutura hidrológica. Dessa forma, além de bons indicadores da qualidade da água, o zooplâncton tem sido utilizado, também, como indicador de massas d’água por vários autores (RUSSELL, FS, 1935; BIERI, 1959; SUND, 1964; ULLOA, R, 2000; RESGALLA Jr., 2008).
O filo Chaetognatha é caracterizado por conter espécies indicadoras de massas d’água (ULLOA, R, 2000; VEGA-PÉREZ & SCHINKE, 2011). Em meio aos principais grupos que compõem o zooplâncton, esse filo inclui 209 espécies amplamente distribuídas através dos oceanos, dentre as quais, 25 ocorrem em águas brasileiras (VEJA-PÉREZ & SCHINKE, 2011; SOUZA et al. 2014). Esse conjunto de organismos chega a compor 10% da biomassa total do zooplâncton marinho (BALL & MILLER, 2006). Quetognatos possuem papel chave no zooplâncton marinho, uma vez que atuam como competidores, predadores e presas (CASTRO P & HUBER M., 2005). Somado a isso, o filo também é relacionado às áreas de atrativo potencial pesqueiro (BOLTOVSKOY, 1981).
Além desses fatores, a ampla distribuição dos quetognatos torna esse grupo um grande estruturador das assembleias zooplanctônicas marinhas, com sua influência atingindo níveis tróficos mais elevados (PAERRE, 1980). Em função dessas características, esse filo vem sendo estudado por diversos pesquisadores no nordeste do Brasil (PRADO, M.S., 1961; CAVALCANTI et al., 2004; ARAÚJO, H.M.P. et al., 2005; MELO, D.C.M., 2015).
Compreender os mecanismos físicos de transporte larval é fundamental para os estudos de dispersão do zooplâncton. Respondendo perguntas sobre a origem e assentamento das larvas é possível encontrar soluções para questões como a sobrepesca, fragmentação de habitats críticos e estabelecimento de áreas marinhas protegidas (CARRILLO & VASQUEZ, 2008). O conhecimento sobre o comportamento larval em ecossistemas costeiros marinhos é importante para os estudos de ecologia do zooplâncton e dos ambientes em que está inserido, gerando dados sólidos para o gerenciamento costeiro. Estudos como esses são uma
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ferramenta de grande valor no entendimento das relações entre estuário e zona costeira em regiões tropicais.
Melo Júnior et al., (2007) indicam que no nordeste brasileiro existem muitas informações disponíveis sobre biomassa zooplanctônica, porém o conhecimento sobre a dinâmica do fluxo de biomassa sestônica entre o estuário e a região costeira ainda é limitado.
Estudos sobre a composição, biomassa, produtividade e variabilidade espaço- temporal do plâncton se iniciaram há várias décadas na Baía de Todos os Santos (SANTOS, 1970; PEIXINHO, 1972; MAFALDA JR. et al., 2008). Ainda assim, existe carência de conhecimento da sua variabilidade horizontal/vertical e transporte de biomassa. Tornam-se necessários estudos multidisciplinares que indiquem a influência de processos hidrodinâmicos sobre a abundância e distribuição das assembleias planctônicas para que a dinâmica do ambiente pelágico seja melhor compreendida (LOPES et al., 2009).
Os trabalhos executados sobre o zooplâncton da BTS apresentam pequena extensão espaço-temporal, e foram realizados principalmente no norte da BTS e na baía de Aratu (MAFALDA JR., 2003, 2008; FORTE NETO et al., 2014; MALTEZ et
al., 2014). Em função disso, existe a necessidade de um esforço em obtenção regular de dados para permitir um zoneamento da composição, densidade e biomassa zooplanctônica. Dessa forma será possível avaliar a tendência do seu transporte no eixo principal da BTS, uma vez que variações sazonais no padrão de circulação já foram detectadas (CIRANO E LESSA, 2007).
1.1 ÁREA DE ESTUDO
A Baia de Todos os Santos (BTS) (Figura 1) é uma grande baía localizada nas bordas da terceira maior cidade brasileira, Salvador, e possui relevância reconhecida por ser a segunda maior baía do Brasil e um polo turístico por excelência (HATJE et
al., 2009). A BTS desempenha papel central no desenvolvimento do Estado da
Bahia, abrigando diversos portos e a capital do Estado (Salvador), além do polo petroquímico (LOPES, R., 2009).
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Pereira & Lessa (2009) definiram o clima da região como tropical e úmido. Descreveram, também, um período chuvoso entre março e julho sendo este, responsável por 60% da precipitação anual, e um período seco entre agosto e fevereiro.
A circulação na BTS é forçada pelas marés e boa parte da baía possui características essencialmente marinhas, com a coluna d’água bem misturada. Essas características são consequências da pequena descarga fluvial presente na baía, de forma que condições estuarinas somente são observadas próximas à saída dos rios (DOMINGUEZ & BITTENCOURT, 2009). Variações na altura de maré, na BTS, são geradas desde a entrada da baía, em decorrência de suas características morfológicas. No interior na BTS, as marés são semi diurnas, com variações inferiores a 2 m durante a quadratura e cerca de 3 m durante a sizígia (LESSA et al., 2009).
Três grandes bacias de drenagem associadas aos rios Subaé, Jaguaripe e Paraguaçu, além de outras 91 pequenas bacias são responsáveis pela descarga da BTS. A baía possui regiões com características particulares de circulação de água, consequência da união entre a complexidade da dinâmica de maré, a localização dos pontos de descarga de água doce, as diferenças climáticas entre Salvador e Cachoeira (eixo Leste-Oeste) e a diferença de sazonalidade das chuvas entre as bacias de drenagem (LESSA et al., 2009).
Duas massas d’água características, geradas pelas diferenças sazonais de salinidade e temperatura, são encontradas na BTS, segundo Cirano e Lessa (2007): a Água Tropical, que penetra a baía durante o período do verão, possui salinidade acima de 36 e temperaturas acima de 20ºC; e a Água Costeira, que se forma na BTS no período de inverno, impedindo a entrada da Água Tropical, possui salinidades inferiores a 36 e é mais fria que a Água Tropical.
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15 2. OBJETIVO
Caracterizar o transporte superficial do zooplâncton com ênfase em Chaetognatha, entre o canal de Salvador e o canal de São Roque.
2.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
Caracterizar a variabilidade espaço-temporal da estrutura da assembleia mesozooplanctônica, em termos de composição taxonômica, frequência de ocorrência, abundância relativa, riqueza e densidade.
Investigar a correlação entre a estrutura da massa de água (temperatura, salinidade e turbidez) e o mesozooplâncton (densidade e biomassa).
Identificar espécies de quetognatos indicadores hidrológicos.
3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 AMOSTRAGEM
Foram realizadas 14 campanhas, em preamar de quadratura, com início em maio de 2012 e término em julho de 2013. As campanhas de quadratura ocorreram mensalmente, acompanhando a progressão da estofa de maré enchente em quatro estações baía adentro (Tabela 1; Figura 2), de modo a encontrar as mesmas condições dinâmicas em todas as estações (sinoticidade dinâmica).
As estações de amostragens foram localizadas na entrada do canal de Salvador (estação 1), centro da BTS (estação 4), desembocadura do estuário do Paraguaçu (estação 7) e no canal de São Roque (estação 10). A distância entre as estações 1 à 10 foi, aproximadamente, 50 km; trecho onde a profundidade média é de 26 m.
Em cada estação foi realizado um perfil vertical da coluna d’água com um CTD (Condutivity, Temperature and Depth) Seacat Profiler, modelo SBE 19 Plus, que registrou dados de temperatura (°C) e turbidez (NTU). O CTD, acoplado a um sensor SRO Seapoint, derivou - com base na pressão e condutividade - dados de profundidade (m) e salinidade.
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As amostras de mesozooplâncton foram coletadas a bordo de uma lancha rápida, através de arrastos horizontais de superfície com duração de 3 minutos empregando rede cônica com malha de 200 µm, dotada de fluxômetro (Hydro-Bios) para quantificação do volume de água filtrada (OMORI & IKEDA, 1992). Após coletadas, as amostras foram transferidas para frascos plásticos e fixadas a bordo em solução formalina a 4%.
Tabela 1. Profundidade Média (PM), latitude e longitude das estações de
amostragem no perfil BTS. ESTAÇÃO AMOSTRAL PM (m) LATITUDE LONGITUDE ESTAÇÃO 1 32 12⁰59'33.0"S 38⁰32'93.0"O ESTAÇÃO 4 28 12⁰52'0.0"S 38⁰39'39.0"O ESTAÇÃO 7 18 12⁰49'24.0"S 38⁰45'47.0"O ESTAÇÃO 10 33 12⁰51'3.6"S 38⁰50'26.4"O
Figura 2. Posição das quatro estações de monitoramento distribuídas ao longo do
eixo principal da BTS, entre o canal de Salvador e o canal de São Roque.
Rio Pa ragua
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3.2 PROCEDIMENTO LABORATORIAL E ANÁLISE DE DADOS 3.2.1 Tratamento das amostras
Em laboratório, a análise do zooplâncton foi feita em sua totalidade utilizando microscópio estereoscópico. A contagem dos organismos foi feita através de alíquotas 5% da amostra (BONEY, 1976).
O biovolume planctônico foi estimado a partir da sedimentação total do zooplâncton em proveta graduada (BOLTOVSKOY, 1981). Os resultados foram expressos em ml e convertidos em ml/m3 utilizando o volume de água filtrado,
através das seguintes fórmulas:
𝐕𝐚𝐟 = 𝐀 ∗ 𝐑 ∗ 𝐂 Onde,
Vaf = volume de água filtrado (m3);
A = área da boca da rede (m2);
R = número de rotações do fluxômetro;
C = fator de calibração do fluxômetro (m/rotações). Os resultados foram expressos em m3.
𝐁𝐢𝐨𝐯𝐨𝐥𝐮𝐦𝐞 = 𝐁𝐢𝐨𝐯𝐨𝐥𝐮𝐦𝐞 (𝐦𝐥) 𝐕𝐚𝐟 (𝐦𝟑)
Os resultados foram expressos em ml/m3.
A composição taxonômica do mesozooplâncton foi feita ao nível de grandes grupos (BOLTOVSKOY, 1981), com exceção do filo Chaetognatha que foi identificado em nível de espécie segundo literatura (BOLTOVSKOY, 2005).
3.2.2 Determinação da biomassa zooplanctônica
As amostras de zooplâncton foram padronizadas para 200 ml após a triagem do ictioplâncton (ovos e larvas de peixe), devido sua relevância para a compreensão da dinâmica de populações de espécies de importância comercial e do funcionamento do ecossistema costeiro (BOLTOVZKOY, 1981).
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A determinação da biomassa mesozooplanctônica, em 50% da amostra, foi realizada através do peso úmido, peso seco e peso orgânico, seguindo a metodologia de Omori & Ikeda (1992) e os resultados foram expressos em mg/m3.
O cálculo da biomassa (biomassa úmida, seca e orgânica) foi obtido a partir do quociente entre o valor de cada amostra (N) e o volume de água filtrada (Vaf),
(MACHADO, 1980), utilizando-se a seguinte fórmula: 𝐁 = 𝐍 ∗ 𝟐
𝐕𝐚𝐟 Onde,
B = Biomassa;
N = valor de biomassa em cada amostra (Mg); Vaf = volume de água filtrado (m3);
2 é o fator que corrige o total da amostra para 100%. 3.3 ANÁLISE DE DADOS
3.3.1 Frequência de Ocorrência (FO)
A Frequência de Ocorrência foi calculada através da seguinte fórmula: 𝐅𝐎 = 𝐓𝐚
𝐓𝐀 ∗ 𝟏𝟎𝟎 Onde,
FO = Frequência de Ocorrência;
Ta = número de amostras que o táxon ocorre;
TA = total de amostras. Os resultados estão apresentados em percentagem (%).
Para a estimativa da Frequência de Ocorrência de cada táxon foi utilizada a escala de Neumann-Leitão (1994), considerando:
> 70 % muito frequente; 70 – 40 % frequente; 39 – 10 % pouco frequente; < 10 % esporádico.
19 3.3.2 Abundância Relativa dos Organismos (Ar)
A Abundância Relativa foi calculada pela fórmula: 𝐀𝐫 = 𝐍
𝐍𝐚 ∗ 𝟏𝟎𝟎 Onde,
N = densidade total de organismos de cada táxon nas amostras; Na = densidade total de organismos nas amostras.
Os resultados estão expressos em percentagem (%). 3.3.3 Índice de Riqueza de Margalef (IRM)
A riqueza foi avaliada através do número de taxa pelo IRM (MARGALEF, 1958), que foi estimado pela fórmula:
𝐈 = 𝐒 – 𝟏 𝐋𝐨𝐠 𝐍. Onde,
I = Índice de riqueza;
S = número de taxa presente na amostra;
N = número de indivíduos na amostra (abundância). 3.3.4 Densidade dos Organismos (D)
A densidade de organismos por unidade de volume foi obtida pela fórmula: 𝐃 = 𝐍𝐭
𝐕𝐭 Onde,
D= densidade;
Nt = número total de organismos de cada táxon nas amostras; Vt = volume total de água filtrado.
20 3.4 ANÁLISE ESTATÍSTICA
3.4.1 Análise Inferencial
Os dados oceanográficos (temperatura, salinidade e turbidez) e os dados de plâncton (densidade e biomassa de mesozooplâncton) foram submetidos ao Teste de Shapiro-Wilk (TSW) para avaliar a sua normalidade. Como os dados não foram normais, foi empregado o Teste de Kruskal-Wallis (TKW). Estes testes foram realizados através do programa Bioestat 5.3 (AYRES et al., 2000).
3.4.2 Análise Multivariada
Sobre as matrizes de táxons e de variáveis ambientais foi aplicado um método multidimensional de ordenação, conhecido como análise direta de gradiente e a Análise de Redundância (RDA). A RDA possui a finalidade de evidenciar a estrutura dos conjuntos de dados oceanográficos responsáveis pela sua variabilidade. A matriz de táxons foi formada com os grupos zooplanctônicos característicos.
Segundo RICHARDSON et al., (1980), espécies raras carregam pouca informação classificatória. Ademais, análises ecológicas baseadas em matrizes extensas, devido inclusão de taxa que ocorre com frequência esporádica, fornecem resultados duvidosos, uma vez que se atribui alta correlação aos táxons que possuem grande número de ausências simultâneas (NEUMANN-LEITÃO, 1994).
Com a intenção de normalizar os dados - através da homogeneização das variâncias - e reduzir o efeito das espécies dominantes, foi aplicada a transformação log (x+1) sobre os dados de densidade de zooplâncton (CASSIE, 1962).
O teste de permutações de Monte Carlo foi realizado para testar a significância estatística da contribuição das variáveis ambientais (temperatura, salinidade e turbidez) e dos eixos canônicos (TER BRAAK, 1986).
A análise RDA foi realizada empregando o pacote estatístico Canoco for Windows versão 4.5 (TER BRAAK & SMILAUER, 1998).
3.5 DIAGRAMA T-S
O diagrama T-S (temperatura e salinidade) foi utilizado para caracterizar as massas de água.
21 3.6 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL
A representação da distribuição espacial da biomassa e da densidade dos principais grupos foi realizada através da elaboração de mapas utilizando o programa SURFER FOR WINDOWS da Golden Software Inc. (KEEKLER,1995).
4. RESULTADOS
4.1 CARACTERIZAÇÃO PLUVIOMETRICA
A região de Salvador apresenta um padrão de precipitação pluviométrica, analisado ao longo de 40 anos, composto por um período seco (precipitação inferior a 133 mm), entre agosto e fevereiro, e um período chuvoso (valores superiores a 133 mm), entre março e julho (SEI, 1999).
A pluviosidade mensal total (Figura 3), registrada durante o período da amostragem (maio de 2012 a julho de 2013), indicou que o volume de chuvas observado não foi o esperado em relação à média dos últimos 15 anos (janeiro de 1997 a dezembro de 2012), conforme o teste de aderência para proporções esperadas desiguais (Teste de Qui-quadrado, p<0,0001).
Figura 3. Precipitação pluviométrica (mm) mensal observada (maio de 2012 e julho
de 2013), e esperada (média entre janeiro de 1997 e dezembro de 2012), em Salvador, Bahia. Fonte: INMET
0 100 200 300 400 500 J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D mm Mês Observada Esperada
22 4.2 CARACTERIZAÇÃO OCEANOGRÁFICA 4.2.1 Temperatura
A temperatura média não apresentou diferença espacial significativa (Tabela 2) no período de amostragem, porém houve diferença temporal (Tabela 2) significativa com a menor temperatura em agosto/2012, na campanha 5 (25ºC) e a maior temperatura em fevereiro/ 2013, na campanha 12 (29 ºC).
4.2.2 Salinidade
A salinidade média não apresentou diferença espacial (Tabela 2) significativa no período de amostragem, porém houve diferença temporal (Tabela 3) significativa com a menor salinidade junho/2013, na campanha 18 (33.7) e a maior salinidade em fevereiro/2013, na campanha 12 (37.7).
4.2.3 Diagrama T-S
Através do diagrama T-S (Figura 4), pode-se visualizar as massas de Água Costeira e Tropical na Baía de Todos os Santos. A massa de Água Costeira (Salinidade entre 31,4 e 36 e temperatura entre 24,8ºC e 29,5ºC) foi formada entre maio e novembro/2012 e entre maio e julho/2013. A massa de Água Tropical (salinidade maior que 36 e temperatura entre 25ºC e 30,5ºC) foi registrada em todas as campanhas, no período de amostragem, com exceção dos meses de julho e agosto de 2012.
Figura 4. Diagrama T-S,
obtido durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013, no perfil BTS
23 4.2.4 Turbidez
Para a turbidez, não houve diferença temporal (Tabela 3) significativa no período de amostragem. Porém, a turbidez média aumentou da estação 1 para a estação 10, apresentando diferença espacial (Tabela 2) significativa.
Tabela 2. Resultados das médias, do Teste de Kruskal-Wallis (p-valor) e do Teste de
Comparações Múltiplas Student-Newman-Keuls (p-valor), para a análise da variabilidade espacial (estações) das variáveis oceanográficas.
1 4 7 10 TKW 1x4 1x7 1x10 4x7 4x10 7x10
TEMP 26.4 27.3 27.8 27.9 p = 0.0697
SAL 36.6 36.4 35.7 34.4 p = 0.0744
TUR 0.62 0.72 1.80 3.05 p = 0.0000 p>0.05 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.05
Tabela 3. Resultados das médias e do Teste de Kruskal-Wallis (p-valor) para a
análise da variabilidade temporal (campanhas) das variáveis oceanográficas.
C2 C3 C5 C6 C7 C8 C9 C10 C12 C14 C15 C17 C18 C20 TKW
TEMP 26.4 26.0 25.0 26.6 26.4 28.3 27.8 28.4 29.6 29.5 28.7 27.3 26.6 26.3 p<0.05 SAL 35.5 34.3 34.3 35.4 35.9 36.2 36.8 37.5 37.7 37.6 37.5 35.7 33.7 33.6 p<0.05 TUR 1.3 1.8 1.1 0.9 1.3 0.8 2.3 2.8 1.9 2.6 1.9 1.1 1.1 0.9 p>0.05
4.3 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DA ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA 4.3.1 Abundância Relativa (AR%)
A Abundância Relativa percentual forneceu o critério empregado na determinação dos grupos característicos da assembleia zooplanctônica. Foram selecionados os grupos com abundância relativa superior a 0,4%: Penilia avirostris (Dana, 1852), Lucifer faxoni (Borradaile, 1915), Copépoda, Brachyura, Chaetognatha e Larvacea. Copépoda apresentou-se como o grupo dominante, representando 83,5% da abundância total, seguido de Lucifer faxoni (9,1%), Chaetognatha (2,3%),
24
Figura 5. Abundância relativa dos grupos zooplanctônicos característicos no eixo
principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e Julho de 2013.
4.3.2 Índice Riqueza de Margalef
Durante o período de amostragem, os valores do Índice de riqueza de Margalef médios (IRM) variaram entre 2.4 e 3.4. O resultado da análise de variância demonstrou diferença significativa para a variabilidade temporal, com os menores valores relacionados aos maiores valores de turbidez e pluviosidade; e para a variabilidade espacial (Tabela 4), com os valores do IRM diminuindo da estação 1, em direção a estação 10 (Figura 6).
83,5 9,1 2,4 1,4 0,6 0,4 2,5 0,0 20,0 40,0 60,0 80,0 100,0
Copepoda L.faxoni Chaetognata P.avirostris Brachyura Larvacea Outros
A
R
%
Figura 6. Variabilidade
espacial do Índice de Riqueza de Margalef no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
25 4.3.3 Frequência de Ocorrência (FO%)
A Frequência de Ocorrência percentual dos grupos característicos não apresentou grande variabilidade ao longo das campanhas, tendo como referência a escala de frequência de ocorrência de Neumann-Leitão (1994). Os grupos apresentaram FO% maior que 70% na maioria das campanhas, sendo caracterizados como muito frequentes. As exceções foram: Penilia avirostris, não foi registrada nas campanhas 2 e 14, e foi classificada como frequente na campanha 20 (FO= 50%); Lucifer faxoni não foi registrado na campanha 8 e foi classificado como frequente nas campanhas 14 (FO= 50%) e 20 (FO= 50%); Brachyura foi classificado como frequente na campanha 20 (FO= 50%); Chaetognatha foi classificado como pouco frequente na campanha 8 (FO= 25%); e Larvacea foi classificado como frequente na campanha 2 (FO= 50%) (Figura 7).
4.3.4 Densidade Total
Durante o período de amostragem, a densidade média do zooplâncton variou entre 881 org/m³ e 7524 org/m³. Não houve diferença temporal significativa no período de amostragem (Teste KW= 0.4895), porém houve diferença espacial significativa (Teste KW= 0.0002) (Tabela 4), com uma tendência a maiores valores de densidade nos pontos 7 e 10 e menores valores nos pontos 1 e 4.
Figura 7. Frequência de Ocorrência percentual dos grupos zooplanctônicos
característicos no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
26 4.3.5 Densidade dos grupos dominantes
A densidade dos táxons variou da seguinte forma: Copépoda, entre 1 org/m³ e 84648 org/ m³; Lucifer faxoni, entre 0.1 org/m³ e 10005 org/m³; Chaetognatha, entre 0.1 org/m³ e 2984 org/m³; Penilia avirostris, entre 0.1 org/m³ e 865 org/m³; de Brachyura, entre 0.1 org/m³ e 470 org/m³; e Larvacea, entre 0.1 org/m³ e 114 org/m³.
Durante o período de amostragem, não houve diferença temporal significativa para os seguintes grupos: Copépoda, Lucifer faxoni, Brachyura, Larvacea. Porém, houve diferença temporal significativa para os seguintes grupos: Chaetognatha,
Penilia avirostris. Não houve diferença espacial significativa para os seguintes
grupos: Chaetognatha, Penilia avirostris e Larvacea. Porém, houve diferença espacial significativa para os seguintes grupos: Copépoda, Lucifer faxoni e Brachyura, com os valores de densidade aumentando do ponto 1 em direção ao ponto 10 (Tabela 4) (Figura 8).
Tabela 4. Resultados do Teste de Kruskal-Wallis (p-valor) para a análise da
variabilidade espacial (estações) e temporal (campanhas); e do Teste de Comparações Múltiplas Student-Newman-Keuls (p-valor), das variáveis relacionadas à assembleia zooplanctônica. TKW- Temporal TKW - Espacial 1x4 1x7 1x10 4x7 4x10 7x10 BIO p>0.05 p = 0.0055 p<0.05 p<0.01 p<0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05 PU p>0.05 p = 0.0001 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.05 p>0.05 p>0.05 PS p>0.05 p = 0.0015 p<0.01 p<0.01 p<0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05 PO p>0.05 p = 0.0181 p<0.05 p<0.01 p<0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05 Densidade Total p>0.05 p = 0.0002 p>0.05 p< 0.05 < 0.0001 p>0.05 p<0.01 p>0.05 Densidade P.avirostris p< 0.05 p =0.0551 Densidade L.faxoni p>0.05 p =0.0000 p>0.05 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p<0.01 p>0.05 Densidade Brachyura p>0.05 p = 0.0165 p>0.05 p<0.05 p<0.01 p>0.05 p>0.05 p>0.05 Densidade Copepoda p>0.05 p = 0.0052 p>0.05 p<0.01 p<0.01 p>0.05 p<0.05 p>0.05 Densidade Chaetognatha p< 0.05 p = 0.8571 Densidade Larvacea p>0.05 p = 0.1646 Índice de Margalef p< 0.05 p = 0.0261 p>0.05 p>0.05 p< 0.05 p>0.05 p>0.05 p>0.05
27
Figura 8. Variabilidade espacial da densidade dos grupos dominantes
no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
28 4.4 BIOMASSA ZOOPLANCTÔNICA
4.4.1 Biovolume
Durante o período de amostragem, a densidade média do biovolume do mesoplâncton variou entre 2.0 ml/m³ e 3.5 ml/m³. Não foi encontrada diferença temporal significativa, porém houve uma diferença espacial significativa (Tabela 4), com uma clara tendência do aumento da densidade do biovolume da estação 1 em direção a estação 10, com um pico de biovolume do mesoplâncton no ponto 7 (Figura 9A).
4.4.2 Peso Úmido
O valor médio do Peso Úmido variou entre 0.17 g/m³ e 1.08 g/m³. Não foi encontrada uma diferença temporal significativa, porém houve diferença espacial significativa (Tabela 4), com tendência de aumento do Peso Úmido da estação 1 até a estação 7 e posterior decréscimo em direção ao ponto 10 (Figura 9B).
Figura 9. Variabilidade espacial do Biovolume (A) Peso Úmido (B) do mesoplâncton no eixo
29 4.4.3 Peso Seco
O valor médio de Peso Seco variou entre 0.014 g/m³ e 0.060 g/m³. Não foi encontrada uma diferença temporal significativa, porém houve diferença espacial significativa (Tabela 4), com tendência de aumento do Peso seco da estação 1 até a estação 7 e posterior decréscimo em direção ao ponto 10 (Figura 10A).
4.4.4 Peso Orgânico
O valor médio do Peso Orgânico variou entre 0.008 g/m³ e 0.023 g/m³. Não foi encontrada uma diferença temporal significativa, porém houve diferença espacial significativa (Tabela 4), com tendência de aumento do Peso Orgânico da estação 1 até a estação 7 e posterior decréscimo em direção ao ponto 10 (Figura 10B).
4.5 INFLUÊNCIA DA ESTRUTURA DA MASSA DE ÁGUA SOBRE A ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
Foi aplicado um modelo estatístico multivariado, conhecido como análise direta de gradiente, do tipo Análise de Redundância (RDA), para 14 campanhas de
Figura 10. Variabilidade espacial do Peso Seco (A) Peso Orgânico (B) do
mesoplâncton no eixo principal da BTS, durante o período entre maio de 2012 e julho de 2013.
30
amostragem realizadas entre maio/2012 e julho/2013, onde foi possível verificar que a variância percentual acumulada na relação espécie e ambiente foi muito elevada (88%) e extremamente significante (Teste de Monte-Carlo, p=0,002).
Houve uma clara separação entre as estações de amostragem 1 e 4 (lado esquerdo do diagrama de ordenação), em relação as estações 7 e 10 (lado direito do diagrama de ordenação), que se separam em dois grupos (Figura 11). No lado direito se encontram as estações de amostragem que estiveram, sob a influência dos valores mais elevados de temperatura, turbidez e densidade fitoplanctônica, os táxons: Parasagitta friederici (Ritter-Zahony, 1911), Parasagitta tenuis (Conant,
1896), Lucifer faxoni, larva zoea de Brachyura, Copépoda. No lado esquerdo se
encontram as estações de amostragem que estiveram sob a influência dos valores mais elevados de salinidade, os táxons: Penilia avirostris, Flaccisagitta enflata (Grasse, 1881) e Flaccisagitta hexaptera (D’Orbigny, 1843) e Larvacea. Os dados de densidade do fitoplâncton foram cedidos pelo Laboratório de Ecologia e Paleoecologia (EcoPaleo) do Instituto de Biologia (UFBA).
Figura 11. Diagrama de ordenação da Análise de Redundância para a estrutura da
massa de água e zooplâncton, entre maio de 2012 e julho de 2013, no perfil Baía de Todos os Santos, Bahia. (Campanhas: 1 – 20; estações de amostragem 1, 4, 7 e 10).
31
4.6 CHAETOGNATHA COMO INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA
Entre os organismos zooplanctônicos pertencentes ao Filo Chaetognatha, foi possível reconhecer espécies indicadoras de Água Costeira e Água. As espécies de origem estuarino-costeira, Parasagitta friderici e Parasagitta tenuis foram capturadas ao longo de todo o eixo central da BTS. Parasagitta tenuis predominou na Água Costeira. Já a espécie de origem oceânica, Flaccisagitta enflata, que esteve presente apenas nos pontos 1 e 4, predominou na Água Tropical. Por fim, as espécies mesopelágicas Flaccisagitta hexaptera e Krohnitta pacifica (AIDA, 1897) estiveram presentes apenas durante a ocorrência de eventos localizados de ressurgência costeira (Dezembro-Março), penetrando até 17 km no interior da BTS (Santos et al., 2014), sendo, portanto, consideradas possíveis indicadoras de Água de Ressurgência (Figura 12).
Figura 12. Variabilidade espacial de quetognatos, entre maio de 2012 e julho de
2013, no eixo central da BTS. Rio Pa
ragua çu
Krohnitta pacifica Flaccis agitta enflata Flaccis agitta hexaptera Paras agitta friederici Paras agitta tenuis Krohnitta pacifica
Flaccis agitta enflata Flaccis agitta hexaptera Paras agitta friederici Paras agitta tenuis
Krohnitta pacifica Flaccisagitta enflata Flaccisagitta hexaptera Parasagitta friederici Parasagitta tenuis Krohnitta pacifica Flaccisagitta enflata Flaccisagitta hexaptera Parasagitta friederici Parasagitta tenuis Krohnitta pacifica Flaccis agitta enflata Flaccis agitta hexaptera Paras agitta friederici Paras agitta tenuis
32 5. DISCUSSÃO
5.1 CARACTERISTIVAS PLUVIOMÉTRICAS E OCEANOGRÁFICAS
Durante o período de estudo, foi caracterizado um período seco entre setembro/2012 e março/2013, com precipitações inferiores a 133 mm; e dois períodos chuvosos: entre maio/2012 e agosto/2012 além do período entre abril/2013 e julho/2013, com precipitações superiores a 133 mm.
Entre maio e novembro/2012 e entre maio e julho/2013, foi registrada no interior da BTS a massa de Água Costeira. Essa massa de água é formada no interior da baía em função da elevação da pluviosidade e consequente aumento da vazão estuarina (MAFALDA JR. et al. 2004). Já a massa de Água Tropical foi registrada durante quase todo o período de amostragem, com exceção dos meses de julho e agosto de 2012.
Em virtude da plataforma continental estreita, com cerca de 10 km de extensão (BRANDINI et al., 1997), a BTS é a única baía no litoral brasileiro que apresenta penetração de Água Tropical em seu interior (LESSA et al., 2009). A Água Tropical avança em direção a costa norte da Bahia, atingindo a Baía de Todos os Santos nos meses de verão (CIRANO & LESSA, 2007). Essa água Tropical é parte do fluxo em direção ao sul da Corrente do Brasil, que é caracterizada por salinidade acima de 36 e temperatura acima de 18ºC (MAFALDA et al., 2009).
Entre maio e novembro de 2012 e entre maio e julho de 2013, foi registrado, simultaneamente a presença das duas massas de água. Essa ocorrência simultânea também já foi registrada durante os monitoramentos hidroquimicos realizados no porto de Aratu (FERREIRA et al., 2012) e no porto de Salvador (UFBA-CODEBA, 2011).
5.2 ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
As assembleias larvais estuarinas normalmente evidenciam baixa riqueza e elevada abundância de indivíduos, quando comparada à zona costeira adjacente (HARRIS et al., 2001). As costas adjacentes tropicais apresentam riqueza elevada e baixa abundância do zooplâncton (BOLTOVSKY, 1981). O Índice de Margalef, nesse estudo, variou entre 2,4 e 3,4. Foi registrado, um total de 41 taxa, sendo 6 táxons,
33
considerados principais (abundância relativa superior a 0,4 %). Os resultados demonstram uma riqueza moderada, comparativamente aos resultados encontrados por Neuman - leitão (1998) (141 taxa) e Cavalcanti (2004) (44 taxa) na costa adjacente.
O Índice de Margalef esteve associado aos valores de turbidez. A turbidez não variou significativamente no tempo, porém variou significativamente no espaço. Através dos resultados do Teste de Comparações Múltiplas Student - Newman - Keuls, podemos verificar que a turbidez não variou significativamente entre as estações 1 e 4 e entre as estações 7 e 10, mais próximas umas das outras. Porém, a estação 1 se diferenciou significativamente das estações 7 e 10, assim como a estação 4. Os maiores valores de Turbidez associados às estações 7 e 10 são resultado da descarga fluvial do Rio Paraguaçu. Os menores valores do Índice de Margalef, associados aos maiores valores de turbidez nas estações 7 e 10, indicam que a turbidez próxima ao canal do Paraguaçu é um fator desfavorável à riqueza planctônica. Esse padrão também foi evidenciado por Moura (1979).
Dentre os grupos característicos, Copépoda, Chaetognatha, Larvacea, P.
avirostris e L. faxoni pertencem ao holoplâncton e representaram 97% da amostra. O
único grupo pertencente ao meroplancton foi Brachyura, que representou 0,6% da amostra. Os grupos encontrados são característicos de ambientes marinhos tropicais (MAFALDA, 2003, 2004); o que era esperado, uma vez que as amostragens foram realizadas durante a maré enchente.
Todos os grupos foram considerados muito frequentes (FO > 70%). A Frequência de Ocorrência não apresentou diferença significativa durante as campanhas. Copépoda apresentou-se como o grupo dominante, representando 83,5% da abundância total, seguido de Lucifer faxoni (9,1%), Chaetognatha (2,3%),
Penilia avirostris (1,4%), Brachyura (0,6%) e, por fim, Larvacea (0,4%). A dominância
de Copépoda em estuários tropicais é uma característica comum (GARCIA, 2012; DE CARVALHO et al., 2014; SILVA, 2014).
34
5.3 VARIABILIDADE ESPACIAL DA ASSEMBLÉIA ZOOPLANCTÔNICA
O diagrama de ordenação obtido para o eixo central da BTS evidenciou uma separação espacial das estações de amostragens em função das características oceanográficas e da composição do zooplâncton. Ademais, foi possível observar também um gradiente oceanográfico gerado pelas massas de Água Costeira e Tropical. A análise indicou que o gradiente oceanográfico gerado pela presença de duas massas de água explica a variabilidade espacial dos organismos indicadores hidrológicos.
No presente estudo, as espécies que apresentaram variações temporais significativas foram Chaetognatha e Penilia avirostris. Esse fato demonstra como os dois táxons podem ser bons indicadores de massas de água. As variações dentro de uma assembleia planctônica são, principalmente, determinadas pelo movimento das massas de água que regula a mistura de nutrientes (LAWRENCE et al.,2004). Além disso, fatores como taxa de crescimento, mortalidade, afundamento de organismos e seus predadores também geram variações dentro da comunidade. (LEVINTON, 1995).
Outros táxons não apresentaram variabilidade temporal significativa, porém apresentaram variabilidade espacial significativa: Copépoda, Lucifer faxoni e Brachyura. Esses táxons se adaptam facilmente a variabilidades de descarga de água doce, de forma que a densidade e abundância desses grupos variam conforme proximidade ou distância da fonte de água doce no estuário (BRADFORD- GRIEVE
et al., 1999). Lawrence et al. (2004) demonstraram, por exemplo, que o número de
Copépodas pode sofrer variações espaciais em decorrência da variabilidade das descargas de pequenos rios que determinam a distribuição de salinidade no sistema. Ao longo do gradiente gerado entre as estações mais internas e a saída da BTS, ocorre diminuição na abundância e densidade das larvas e jovens de crustáceos. Esse resultado evidência o transporte superficial para fora da baía, associado à circulação gravitacional.
Biovolume, Peso Úmido, Peso seco e Peso Orgânico não apresentaram variabilidade temporal significativa. Contudo, houve uma diferença espacial significativa, de forma que os valores dessas variáveis foram crescentes a partir da estação 1, em direção a estação 10, com maiores valores na estação 7. Sendo a
35
região mais externa da baía, mais oligotrófica e a região mais próxima à saída do rio Paraguaçu, mais produtiva (DOMINGUEZ et al., 2009); os maiores valores dessas variáveis foram encontrados na desembocadura do rio (estação 7) e os menores, no canal de Salvador (estação 1). Os maiores valores registrados de BIO, PU, PS e PO coincidiram com os períodos de maiores precipitações, que gerou maior aporte de água doce para a BTS. O aumento da descarga fluvial e consequente aumento da descarga de nutrientes, estimulou a produção planctônica na desembocadura do estuário do Paraguaçu (estação 7).
5.4 CHAETOGNATHA INDICADORES DE MASSAS DE ÁGUA
Segundo Avila et al. (2006) as espécies de quetognatos se distribuem da seguinte forma: Parasagitta friderici é uma espécie epipelágica, nerítica, euritérmica e comum em estuários. Distribuída no Atlântico entre 40ºN e 40ºS; Parasagitta
tenuis é uma espécie epipelágica, nerítica e comum em estuários no Nordeste do
Brasil. É encontrada no Atlântico e Indo-Pacífico; Flaccisagitta enflata é epipelágica, eurittérmica, eurihalina e típica de águas superficiais. Ocorre tanto em regiões neríticas quanto oceânicas e é distribuída entre 40ºN e 40ºS; Flaccisagitta hexaptera é mesopelágica e relacionada com águas quentes e de alta salinidade. Trata-se de uma espécie tropical-subtropical distribuída entre 40ºN e 40ºS.
Krohnitta pacifica é uma espécie mesopelágica superficial. Distribuída entre 30ºN e 30ºS (PRADO, M.S., 1961).
F. enflata é normalmente, a espécie dominante nas regiões que ocorre
(SOUZA et al., 2014). Nesse estudo, essa espécie não foi dominante, porém apresentou maior abundância relacionada com maiores salinidades. Souza et al. (2014) indicam que essa espécie parece estar limitada a áreas com altas salinidades ( > 36). Além disso, F. enflata é tolerante à grande variação de temperatura, embora prefira águas de 18ºC a 21ºC (PRADO M.S., 1961). No presente estudo, foi registrada a presença dessa espécie em temperaturas variando de 24ºC a 26ºC, o que explica a baixa abundância dessa espécie na BTS. Dessa forma, a F. enflata foi considerada uma indicadora de Água Tropical na BTS.
36
P. tenuis foi a espécie mais abundante encontrada nesse estudo. Ela esteve
relacionada com as menores salinidades e maiores temperaturas. Essa espécie, normalmente é dominante em águas costeiras (COSTON-CLEMENTS et al., 2009). Na baía, a P. tenuis foi considerada indicadora de Água Continental.
As amostras mais abundantes de P. friderici foram de Água tropical, entretanto, alguns exemplares foram encontrados na massa de Água Continental. Apesar de ser descrita como pertencente a baixas salinidades, essa espécie pode suportar salinidades de até 37 (VEG- PÉREZ, 2001). Por sua ampla distribuição dentro da BTS e baixa correlação com a água tropical, a P. friderici não pode ser considerada indicadora de massa de água nesse trabalho.
F. hexaptera ocorreu em apenas 3 campanhas, onde a temperatura variou
entre 24.8ºC e 27.9ºC e a salinidade esteve em torno de 37. Souza et al. (2014) registraram a ocorrência dessa espécie em condições de temperatura e salinidade parecidas no sudoeste do Atlântico.
K. pacifica é a espécie mais rara no presente estudo. Foi coletada em duas
estações e em apenas uma campanha. A presença dessa espécie em regiões de plataforma e oceânica, na costa brasileira, foi registrada por alguns autores (HOSOE, 1956; PRADO, 1961; RESGALLA & MONTÚ, 1995).
F. hexaptera e K. pacifica só foram registradas durante a ocorrência de eventos
localizados de ressurgência na plataforma continental de Salvador, o que pode ser o indicativo de que essas espécies estejam relacionadas à Água de Ressurgência.
O transbordamento de quetognatos estuarino-costeiros, (P. friderici e P. tenuis) na superfície, em direção à desembocadura da BTS e a penetração de espécies de origem oceânica (F. enflata) e mesopelágica (K. pacifica e F. hexaptera) no interior da BTS, ilustram o papel da circulação gravitacional na transferência de organismos zooplanctônicos entre a plataforma e a BTS, além da importância da ressurgência costeira.
6. CONCLUSÕES
Durante o período de amostragem, a pluviosidade observada foi menor que a esperada. Foi identificado um período seco entre setembro/2012 e março/2013 e
37
dois períodos chuvosos: entre maio/2012 e agosto/2012 além do período entre abril/2013 e julho/ 2013.
Os dados de temperatura e salinidade indicaram a presença de duas massas de água na BTS: Água Tropical e Água Costeira.
A composição da assembleia zooplanctônica da BTS foi de ambiente marinho tropical. A maioria dos grupos é holoplanctônico e apenas 1 grupo é meroplanctônico.
Todos os grupos foram classificados como muito frequentes. A Abundância Relativa e densidade das larvas e jovens de crustáceos diminuíram ao longo do gradiente gerado entre as estações mais internas e a saída da BTS, evidenciando o transporte superficial para fora da baía.
A densidade de Chaetognatha e Penilia avirostris apresentou diferença espacial significativa, indicando que esses táxons são bons indicadores de massas de água.
A Riqueza de Margalef demonstrou correlação negativa com a turbidez, indicando que a turbidez próxima ao canal do Paraguaçu é um fator desfavorável à riqueza planctônica.
O gradiente oceanográfico gerado pela presença de duas massas de água explica a variabilidade espacial dos organismos indicadores hidrológicos.
A desembocadura do rio Paraguaçu (estação 7) é uma região produtiva e, portanto, concentrou os maiores valores de biovolume, Peso Úmido, Peso Seco e Peso Orgânico.
Entre os organismos zooplanctônicos pertencentes ao filo Chaetognatha, foi possível reconhecer espécies indicadoras de Água Costeira, Água Tropical e possíveis espécies indicadoras de ressurgência costeira. Parasagitta tenuis é indicadora de Água Costeira; Flaccisagitta enflata é indicadora de Água Tropical;
Krohnitta pacifica e Krohnitta pacifica são possíveis indicadoras de ressurgência
sobre a plataforma continental de Salvador.
Fica evidenciado o transporte superficial do zooplâncton para fora da Baía de Todos os Santos.
38 7. REFERÊNCIAS
ARAÚJO, H. M. P.; RIBEIRO, V. A. Distribuição das espécies de Chaetognatha na plataforma continental de Sergipe e Alagoas. Brazilian Journal of Aquatic Science and Technology, v. 9, n. 1, p. 19-23, 2005.
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