Especiação e suas bases genéticas
Diogo Meyer BIO-0208
2016
Ridley, capítulo 14
Especiação
Como surgem mecanismos de
isolamento reprodutivo (IR)?
De Queiroz, 2005
Especiação: as principais perguntas
Qual a base genética do isolamento reprodutivo?
Quantos genes?
Quais genes?
Como isolam?
Deriva ou seleção?
Especiação: um modelo simples
Especiação: um modelo simplesComo surge o isolamento reprodutivo?
ISOLAMENTO GEOGRÁFICO
Especiação: um modelo simples
Especiação: um modelo simplesComo surge o isolamento reprodutivo?
ISOLAMENTO GEOGRÁFICO
Especiação: um modelo simples
Como surge o isolamento reprodutivo?
CONTATO SECUNDÁRIO ISOLAMENTO REPRODUTIVO
Especiação: um modelo simples
O que é isolamento reprodutivo?
ISOLAMENTO REPRODUTIVO
ISOLAMENTO SEXUAL HÍBRIDOS INVIÁVEIS
ISOLAMENTO DE HABITAT ISOLAMENTO TEMPORAL ISOLAMENTO GAMÉTICO
...
Existem diferentes barreiras reprodutivas e mais de um tipo pode surgir entre um mesmo par
de espécies
BARREIRAS AO FLUXO GÊNICO
Especiação: um modelo simples
Especiação no laboratório:
isolamento e seleção
http://pt.wikipedia.org/wiki/Ficheiro:Drosophila_speciation_experiment_pt.svg
Especiação em laboratório
Dodd, 1989 ISOLAMENTO SEXUAL
Especiação no laboratório:
isolamento e seleção
Especiação no laboratório:
isolamento e seleção
O que esses experimentos dizem
l alopatria + seleção divergente: isolamento em 11/14 estudos
l alopatria sem seleção: nunca gerou isolamento!
Conclusão: isolamento reprodutivo é um subproduto da seleção
divergente
Qual é a base genética do isolamento?
• Nos experimentos, não houve seleção para o isolamento
• O isolamento reprodutivo é um subproduto da seleção divergente
• Seleção divergente facilita o surgimento de isolamento, porém atuando indiretamente
Pleiotropia leva ao isolamento
A
B
C
D
Fitness
0.0 0.2
Beak size (PC1)
–2.00 –1.00 0.00 1.00 2.00 3.00
0.4 0.6 0.8 1.0
0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6
Proportion of each morph
Proportion marked Proportion recaptured
Omnivore Intermediate Carnivore Morph
138 8 303 31
113 18
2 2.4 2.8 3.2
–4 –2 0 2 4
Snout-vent length (Ln, mm)
Morphological index (more carnivore-like ) 0
Number of birds
40
30
20
10
Figure 3. Two examples of disruptive selection in the wild. (A) The adult population of Darwin’sfinches (Geospiza fortis) at El Garra- patero (Santa Cruz Island, Galápagos archipelago) consists of a small-beaked morph and a large-beaked morph. The data come from a study by Podos and colleagues. (B) This population experi- ences disruptive selection, in which individuals with small and large beaks have higherfitness than those with intermediate-sized beaks.
Selection on beak morphology is depicted as a cubic spline (heavy line) with 95% confidence intervals (lighter lines). These data are from work by Hendry and colleagues. (C) Similarly, disruptive se- lection disfavors individuals with intermediate trophic phenotypes in Mexican spadefoot toad tadpoles (Spea multiplicata). This graph shows the probability of survival for individuals expressing different
ecomorphs—omnivores, carnivores, and intermediates—based on a mark-recapture experiment in a natural pond in Arizona. Individuals expressing an intermediate phenotype had lowest survival (numbers above each bar show sample sizes), demonstrating that this popu- lation experiences disruptive selection. (D) Disruptive selection can also be visualized by a cubic-spline estimate of body size (afitness proxy) on a composite shape variable of trophic morphology (mor- phological index). The cubic spline (solid line) is bracketed by 95%
confidence intervals (dashed lines). As in panel (B), the presence of an intermediatefitness minimum suggests that disruptive selection acts on trophic morphology. The data in panels (C) and (D) are from work by Martin and Pfennig.
Geospiza fortis em El Garrapatero
Pleiotropia leva ao isolamento
Bico pequeno Bico grande
Seleção disruptiva
Acasalamento preferencial em função do tamanho do bico
Huber et al 2007
Padrão de canto diverge entre populações com tanhos de bico
diferentes
Isolamento via seleção e pleiotropia
Especiação
Como surge o isolamento reprodutivo?
Huber e Podos, 2006; Huber et al., 2007
Isolamento: híbrido inviável entre populações de Mimulus guttatus
População com cobre População sem cobre
Isolamento via seleção e carona
Especiação
Como surge o isolamento reprodutivo?
Allen e Sheppard, 1971; Nosil, 2012
SELEÇÃO DIVERGENTE
24h 48h 72h 24h 48h 72h
Crescimento da raiz (cm)
POPULAÇÃO A POPULAÇÃO B Crescimento com cobre
Mimulus guttatus
Pop. sem cobre Pop. com cobre
Carona leva ao isolamento
População sem cobre População com cobre
Como surge o isolamento reprodutivo (IR) pós-zigótico?
Espécie 1 AA aptidão alta Espécie 2 aa aptidão alta
Híbrido Aa aptidão baixa/híbridos inviáveis
Especiação
Quais as bases genéticas do isolamento reprodutivo?
Incompatibilidades genéticas intrísecas no híbrido
AA
Aa (infértil) aa
x
O PROBLEMA
AA
Aa
l O problema:
Como surge o isolamento reprodutivo (IR)?
AA aa
x Aa (infértil)
Especiação
Quais as bases genéticas do isolamento reprodutivo?
Incompatibilidades genéticas intrísecas no híbrido
AA
Aa (infértil) aa
x
O PROBLEMA
AA
Aa
l O problema:
AA
Como surge o isolamento reprodutivo (IR)?
AA aa
x Aa (infértil)
l O problema:
AA
Aa
Como surge o isolamento reprodutivo (IR)?
AA aa
x Aa (infértil)
O desafio genético
T. Dobzhansky (1936)
A seleção natural, atuando numa espécie, não deve favorecer alelos que pioram a aptidão dos
seus portadores.
H. Muller (1940)
l A solução:
AABB
A solução:
o modelo Dobzhansky-Muller (D-M)
l A solução:
AABB
AaBB AAbB
A solução:
o modelo Dobzhansky-Muller (D-M)
l A solução:
AABB
AaBB
AAbb aaBB
X AaBb (infértil) AAbB
A solução:
o modelo Dobzhansky-Muller (D-M)
l Interações epistáticas entre a e b geram isolamento reprodutivo
Idéia central do modelo D-M
l Alelos que funcionam bem no seu contexto intra-específico habitual, deixam de funcionar bem num híbrido.
l Isso decorre de interação epistáticas entre genes
l Lembrete. Epistasia: “efeito da interação entre dois ou mais genes sobre o fenótipo de modo tal que seu efeito conjunto difere da soma dos dois genes separados”
Apoio para o modelo
Dobzhansky-Muller (D-M)
Coyne e Orr (1998) resumem décadas de estudos:
2/26 estudos: loco único explica híbrido inferior
24/26 estudos: vários loci explicam híbrido inferior
l Resultados apóiam o modelo D-M
Bases genéticas para mecanismos de isolamento
l Até agora vimos os mecanismos de isolamento de modo “genérico”, quase abstrato.
l É possível estudar os genes específicos que explicam o isolamento.
l Plati: tem Xmrk2 (gene novo), e há também o repressor.
l Espada: não possui nenhum dos dois
l Em retrocruzamentos, alguns indivíduos recebem o Xmrk2 mas não o repressor.
Willis, 2009. Science
Xmrk-2 em Xiphophorus
l Plati: tem Xmrk2 (gene novo), e há também o repressor.
l Espada: não possui nenhum dos dois
l Em retrocruzamentos, alguns indivíduos recebem o Xmrk2 mas não o repressor.
Willis, 2009. Science
Xmrk-2 em Xiphophorus
Especiação
Quais as bases genéticas do isolamento reprodutivo?
Pennisi, 2006
Gene Xmrk2 surgiu em Plati por duplicação
O gene Xmrk2 em Xiphophorus
Há também um repressor nessa espécie
Espada: não apresenta nenhum dos dois
Em retrocruzamentos, alguns indivíduos recebem o Xmrk2, mas não o supressor
O gene OdsH em Drosophila
l Isola D. mauritiana e D. simulans
l Está no cromossomo X, é gene homeobox
l Interage com o Y
l Taxa de dN muito alta
Mecanismo chave:
seleção positiva
Ting et al., 1998
Conclusões sobre genes que contribuem para isolamento
reprodutivo via D-M
l Podem realizar diversas funções (fatores de
transcrição, oncogene, proteínas de membrana)
l Isolamento surge como “subproduto” de sua função habitual
l Diferentes tipos de seleção contribuem: Isolamento é frequentemente subproduto da seleção.
Resumo até aqui
l É comum isolamento reprodutivo ser subproduto de seleção divergente (sem seleção para isolamento)
l O alelo sob seleção pode estar correlacionado geneticamente ao isolamento reprodutivo
(pleiotropia ou carona)
l Incompatibilidade genética no híbrido é comum.
Muitos genes de funções distintas podem participar desse isolamento, que requer epistasia
Seleção natural e especiação
No modelo D-M:
Não há seleção “para” isolamento. Ele aparece como subproduto
Em que situação a seleção favoreceria o isolamento?
Seleção diretamente sobre isolamento
Especiação
A seleção pode favorecer diretamente o isolamento reprodutivo?
POPULAÇÃO A POPULAÇÃO B
APTIDÃO REDUZIDA
ACASALAMENTO PREFERENCIAL
APTIDÃO ALTA OU
APTIDÃO ALTA
Seleção diretamente sobre isolamento
Especiação
A seleção pode favorecer diretamente o isolamento reprodutivo?
POPULAÇÃO A POPULAÇÃO B
ACASALAMENTO PREFERENCIAL
REFORÇO DO ISOLAMENTO REPRODUTIVO: seleção a favor do isolamento reprodutivo pre-zigótico resultante da aptidão reduzida do híbrido
Reforço na natureza: isolamento entre espécies de Drosophila
Coyne & Orr, 1997 Alopatria
Simpatria
Cada triângulo
refere-se a um par de espécies de Drosophila que foi comparado.
Especiação pode ocorrer sem alopatria?
alopátrica
parapátrica
simpátrica
1. D-M gera isolamento pós-zigótico 2. Pleiotropia/carona gera isolamento pré-zigótico
3. Reforço “completa” o isolamento
l Requer condições semelhantes ao do reforço
l Especiação é possível mesmo sem isolamento? Com fluxo gênico?
Especiação pode ocorrer sem alopatria?
Forte seleção contra
híbridos
Resultados de experimentos com Drosophila:
l Seleção divergente e simpatria: 5/5
Especiação simpátrica no
laboratório
Teste genético para especiação em simpatria: “pea aphids”
Hawthorne e Via, 2001
•Dois ambientes: “trevo” e “alfafa”
•Ambientes: afetam “performance” e influenciam “preferência reprodutiva”
Diversidade de mecanismos de isolamento
Divergência de polinizador:
Mimulus lewisii
abelha beija-flor
Híbrido inferior: swainson’s thrush
trevo alfafa
Divergência de habitat:
pulgão de ervilha Híbrido incompatível
Resumo
1. Frequentemente o isolamento reprodutivo é um subproduto da seleção divergente
2. Seleção pode promover isolamento reprodutivo indiretamente (via pleiotropia ou carona)
3. Muitos genes diferentes podem contribuir para isolamento. Epistasia é essencial.
4. Migração homogeniza populações. Com migração, só haverá isoalmento reprodutivo com seleção forte.
