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O sistema circulatório
A P R E S E N T A Ç Ã O
O sistema circulatório é essencial para o transporte de materiais por todo o corpo e para a manutenção da homeostase. O sangue está envolvido em todas as funções bioquímicas e fisiológicas da circulação, o coração bombeia o sangue e os vasos o transportam. O coração e os vasos sofreram grandes mudanças durante o processo evolutivo, associadas à mudança do habitat aquático para o terrestre e
à endotermia.
P O N T O S P R I N C I P A I S
Os componentes do sistema circulatório O baço e os outros tecidos hematopoiéticos O coração e os vasos sanguíneos
O desenvolvimento embrionário dos vasos sanguíneos e do coração
O sistema circulatório nos primeiros peixes O coração
O sistema arterial O sistema venoso
A evolução do coração e das artérias Peixes pulmonados Anfíbios Quelônia e Lepidosauria Crocodilos Aves Mamíferos adultos
Embriões e neonatos de mamíferos A evolução do sistema venoso
A drenagem dos apêndices A veia cava caudal
A veia cava cranial
A evolução do sistema linfático
Enfoque 19-1 A evolução dos arcos aórticos
O
sistema circulatório é, antes de tudo, o sistema de transporte do corpo. Ele coleta oxigênio, nutrientes e outros materiais necessários e os transporta para os teci-dos e, então, carrega o dióxido de carbono, os resíduos ni-trogenados e o excesso de outras substâncias para que se-jam removidos do corpo. As substâncias entram e saem do sangue por difusão, ou pelo transporte ativo, em alguns casos. Em suma, o sistema circulatório diminui a distância de difusão ao permitir o fluxo em massa de substâncias entre as várias partes do corpo. Isso é essencial para ani-mais ativos e maiores que alguns milímetros de diâmetro. Além disso, o sistema circulatório distribui calor entre as partes do corpo, transporta hormônios e geralmente de-sempenha um papel vital na manutenção de um ambiente interno constante, o que é chamado de homeostase (dogrego, homoios = similar + stasis = estático). Muitos com-ponentes sanguíneos também são necessários para evitar a perda excessiva de sangue após um ferimento, para a cicatrização de uma ferida, e na defesa do corpo contra organismos causadores de doença.
Os componentes do sistema
circulatório
O baço e os outros tecidos hematopoiéticos
O sangue, que transporta células de diversos tipos, está en-volvido em todas as funções bioquímicas e fisiológicas do sistema circulatório. Nos humanos, todas as células sanguí-neas têm vidas relativamente curtas, com duração de 1 a 2 dias para alguns leucócitos e 120 dias para os eritrócitos. Os tecidos hematopoiéticos (do grego, haima = sangue
+ poietikos = produtor) produzem constantemente novas células sanguíneas. Os tecidos hematopoiéticos são tecidos conjuntivos reticulares, delicados, que contêm as
células--tronco sanguíneas que se multiplicam e se diferenciam. Esses tecidos são amplamente distribuídos nos embriões, mas têm localização restrita nos adultos, especialmente nos amniotas. Nos anamniotas adultos, o baço, os rins e o fí-gado são locais importantes para a hemopoiese. A maior parte das células sanguíneas dos mamíferos adultos desen-volve-se na medula óssea vermelha.
Na maioria dos vertebrados, o baço é um órgão
cons-pícuo ligado ao lado esquerdo do estômago por um me-sentério. As mixinas, as lampreias e os peixes pulmona-dos não possuem um baço bem definido, mas o tecido com função equivalente está embutido na parede de parte do trato digestivo. Artérias entram no baço por meio de uma rede de trabéculas de tecido conjuntivo denso, que se estende para o órgão a partir de sua cápsula de tecido conjuntivo (Figura 19-1). Muitas das pequenas arteríolas em que as artérias se subdividem são cercadas por massas de linfócitos que constituem a polpa branca. O sangue
finalmente é coletado em sinusoides venosas que se di-rigem para as veias de drenagem do órgão. Uma grande quantidade de sangue e muitas células sanguíneas estão presentes nos espaços intersticiais do delicado retículo,
que constitui a polpa vermelha. Ainda não está claro
como o sangue entra e sai desses espaços, mas existem basicamente duas hipóteses: a da “teoria aberta”, que su-gere que as arteríolas se abrem diretamente para os espa-ços intersticiais e são drenadas para dentro das sinusoides venosas; a da “teoria fechada”, por outro lado, sugere que as arteríolas ou seus capilares terminais dirijam-se direta-mente para as sinusoides venosas, e uma parte do
san-gue passaria diretamente pelas sinusoides e a outra parte passaria para a frente e para trás das paredes das sinusoi-des venosas aos espaços intersticiais da polpa vermelha. Ambas as vias operam, provavelmente, de forma seme-lhante porque experimentos em que o sangue foi marcado com isótopos demonstram que a maior parte do sangue passa rapidamente pelo baço (evidenciando o “caminho fechado”), mas uma quantidade menor tem um tempo de trânsito mais lento (o “caminho aberto”). O baço de-sempenha diversas funções. Os linfócitos multiplicam-se na polpa branca e muitos deles entram na polpa vermelha para participar nas respostas imunes do corpo. Inúmeros macrófagos revestem os espaços intersticiais da polpa ver-melha e removem os eritrócitos danificados ou senescen-tes, além de outros detritos; os produtos da destruição dos eritrócitos vão para o fígado, onde o ferro é reaproveitado e os outros materiais são eliminados na forma de bilirrubi-na bilirrubi-na bile. Muitas células hematopoiéticas estão presentes na polpa vermelha dos vertebrados não mamíferos e dos embriões de mamíferos. Por fim, inúmeros eritrócitos são armazenados na polpa vermelha e nas sinusoides venosas, e são liberados pela contração do baço quando há uma ne-cessidade súbita de aumento na capacidade de transporte de oxigênio do sangue, como ocorre, por exemplo, du-rante um exercício vigoroso ou dudu-rante uma hemorragia.
O coração e os vasos sanguíneos
O sistema circulatório dos vertebrados é fechado porque o sangue é confinado em vasos sanguíneos. Por definição,
artérias são vasos que transportam o sangue do coração
para redes de capilares nos tecidos e veias são vasos que
levam o sangue para o coração. Geralmente, as artérias transportam o sangue com alto conteúdo de oxigênio e as veias transportam o sangue com baixo conteúdo de oxi-gênio, mas isso nem sempre é verdade, já que o tipo de sangue nos vasos depende do local da troca gasosa. A arté-ria pulmonar de um mamífero, por exemplo, transporta o sangue com baixo conteúdo de oxigênio do coração para os pulmões.
O coração é uma bomba que recebe o sangue com
bai-xa pressão hidrostática e promove um aumento de pressão suficiente para conduzi-lo pelo corpo. O coração é revesti-do por um epitélio escamoso simples chamarevesti-do de endoté-lio e é coberto por um epitéendoté-lio celômico, o pericárdio. O miocárdio entre essas duas camadas epiteliais é formado
por um “esqueleto” de tecido conjuntivo e por músculo cardíaco. O músculo cardíaco se assemelha ao músculo es-quelético por possuir fibras estriadas que se contraem rapi-damente com uma força considerável (Figura 10-1B), mas também se assemelha ao músculo liso pelo tipo de controle da contração. O músculo cardíaco possui um ritmo ineren-te de contração que pode ser modificado por fibras nervo-sas autonônomas, sendo que a maioria delas termina em um marca-passo. O marca-passo, também chamado de nó sinoatrial nos mamíferos, é composto por fibras cardíacas FIGURA 19-1
A estrutura do baço e a representação das hipóteses da circulação aberta e a da circulação fechada. Evidências sugerem que ambos os padrões de circulação ocorrem. (Modificado de
Williams et al.) Veia esplênica Epitélio celômico Artéria esplênica Trabécula Linfócitos da polpa branca O sangue entra nos
espaços intersticiais (teoria aberta) Polpa vermelha Células reticulares Polpa vermelha
O sangue passa para dentro e para fora das sinusoides venosas (teoria fechada)
modificadas e está localizado na parede do coração próxi-mo ao local de entrada das veias (Figura 19-2). Potenciais de ação gerados no marca-passo espalham-se de fibra a fi-bra, passando por junções especializadas. Aves e mamíferos possuem um sistema condutor especializado no ventrículo composto por uma musculatura cardíaca modificada co-nhecida como fibras de Purkinje. Quando um potencial
de ação que passa pelos músculos atriais alcança o nó atrio-ventricular, localizado no início do sistema condutor, uma
onda de excitação é transmitida rapidamente pelas fibras de Purkinje para todas as partes do ventrículo.
O coração não é apenas um dispositivo para bombear o sangue, mas também funciona como um órgão endócri-no: as paredes do átrio produzem o peptídeo natriuréti-co atrial, um hormônio que age no fígado para aumentar
a excreção de sal e água.
Todos os vasos sanguíneos são revestidos por endoté-lio; o restante da parede dos vasos é composto por quan-tidades variáveis de fibras elásticas, músculos lisos e fibras
FIGURA 19-2
Vista ventral do sistema de condução elétrica do coração humano. (Segundo Dorit et al.)
FIGURA 19-3
A-G, Representação da estrutura de vasos sanguíneos. A representação da estrutura dos capilares é baseada em micrografias
eletrônicas, e os capilares estão representados em uma escala muito maior do que os outros vasos. O diâmetro dos capilares não é muito maior do que aquele dos eritrócitos dentro deles. (Modificado de Williams et al.)
de colágeno (Figura 19-3); a concentração de cada um desses materiais é determinada pelas forças que agem so-bre cada vaso. Os vasos são muitas vezes descritos como
Átrio esquerdo Nó atrioventricular Feixe atrioventricular Ventrículo direito Ventrículo esquerdo
Veia cava caudal Nó sinoatrial Veia cava cranial
Fibras de colágeno e
fibras elásticas na túnica externa
Túnica média e íntima com as fibras de elastina
Fibras musculares na túnica média
Fibras de músculo liso na túnica média Vasos sanguíneos da parede do vaso Túnica externa (tecido conjuntivo) Túnica média (músculo liso) Túnica íntima Endotélio da túnica íntima
A. Artéria pequena B. Parede de uma artéria grande C. Arteríola
E. Parede de uma veia grande
F. Capilar normal G.Capilar fenestrado D. Vênula Fenestrações na parede capilar Vesículas pinocitóticas Núcleo da célula endotelial Célula pericapilar Endotélio Endotélio Endotélio Glóbulo vermelho Núcleo da célula endotelial Glóbulo vermelho
sendo formados por três camadas de tecido; a túnica ín-tima, que inclui o endotélio e fibras de elastina,
quan-do estas estão presentes; a túnica média, composta por
músculos lisos, e a túnica externa, que contém
principal-mente fibras de colágeno. As artérias maiores e aquelas próximas ao coração têm uma quantidade relativamente grande de fibras elásticas, que absorvem a energia cinética e promovem o aumento do diâmetro dos vasos para rece-ber o sangue bombeado do coração. Quando o coração relaxa, a força elástica das artérias mantém o sangue fluin-do. As pequenas arteríolas que antecedem os capilares são formadas majoritariamente por músculos lisos; seu grau de contração regula a resistência periférica e a quantidade de sangue que flui por determinados leitos capilares.
As paredes dos capilares são formadas apenas por
te-cido epitelial. Aqui, as trocas ocorrem entre o sangue e o líquido intersticial que banha as células. A difusão é o principal mecanismo para as trocas, mas o transporte tam-bém pode ser feito pelas vesículas pinocitóticas, que se
formam em uma das superfícies das células endoteliais, atravessam as mesmas e despejam o conteúdo do outro lado. Em alguns órgãos, como as muitas glândulas endó-crinas e os rins dos amniotas, os capilares são fenestrados,
isto é, existem pequenas fendas nas células endoteliais que fazem com que o sangue e o líquido intersticial sejam se-parados apenas pela lâmina basal das células endoteliais.
As vênulas que recebem o sangue dos capilares e as
veias maiores para as quais se dirigem possuem paredes muito mais finas do que as paredes das artérias de tama-nho semelhante. O colágeno e alguns músculos lisos são os principais componentes das paredes. As veias também são muito maiores em diâmetro do que as artérias que acompanham e são, portanto, um importante reservató-rio de sangue (em um cachorro, por exemplo, 70% do volume total de sangue está contido no sistema venoso). Uma leve contração das veias e a consequente diminui-ção em seu diâmetro podem aumentar consideravelmen-te o volume de sangue que passa pelo coração em qual-quer momento.
Conforme as artérias se ramificam e se dirigem aos leitos capilares nos tecidos, o diâmetro dos vasos dimi-nui. Como o número de vasos aumenta, a soma da área
transversal e da circunferência aumentam também (Tabe-la 19-1). Quando os capi(Tabe-lares alcançam o intestino, por exemplo, a soma da área transversal é aproximadamen-te 770 vezes a área de seção transversal da aorta que as abastece, e a soma das circunferências é quase 1 milhão de vezes a circunferência da aorta. Conforme os capilares conduzem às veias e as veias se unem umas às outras em vasos maiores, a área total de seção transversal e a cir-cunferência diminuem. Essas mudanças têm importantes consequências funcionais. Uma grande área de superfí-cie (a circunferência) está disponível nos leitos capilares, onde as trocas ocorrem. Ainda, como o volume total de sangue no sistema é constante, a velocidade do fluxo muda bastante, diminuindo conforme o sangue flui para os capilares e a área total de seção transversal aumenta, resultando em mais tempo disponível para a difusão de materiais entre o sangue e o líquido intersticial, e au-mentando conforme o sangue é drenado para as veias e a área total de seção transversal diminui. Para ilustrar como isso acontece podemos recorrer a uma analogia: conforme um córrego desemboca em uma lago, sua lar-gura aumenta e a velocidade da água diminui; ao con-trário, a velocidade da água aumenta quando essa lagoa desemboca em saídas mais estreitas. A pressão sanguínea, por outro lado, continua a diminuir por todo o sistema porque é reduzida continuamente por fricção. Ela dimi-nui particularmente rápido nos leitos capilares em função da redução no diâmetro e no aumento da área de super-fície. A pressão sanguínea é muito baixa nas veias, que geralmente possuem válvulas que impedem o refluxo do sangue e permitem, portanto, o fluxo unidirecional do sangue nos vertebrados aquáticos e terrestres. Tais válvu-las permitem que a contração dos músculos esqueléticos circundantes levem o sangue na direção do coração. No Capítulo 6, vimos como a regulação do volume e do flu-xo sanguíneo capilar desempenha um papel importante no controle não apenas da temperatura do corpo, mas também da pressão sanguínea.
O coração e todos os vasos descritos até agora consti-tuem o sistema cardiovascular. Os gnatostomados
tam-bém apresentam um sistema linfático de vasos, no qual
capilares linfáticos com fundo cego na maioria dos tecidos
Tabela 19-1
Vasos sanguíneos no leito vascular mesentérico de um cão adulto
aDiâmetro (mm) Número de vasos Área de seção transversal total (mm2) Circunferência dos vasos individuais (mm) Circunferência total (mm) Aorta Capilares Veia cava 10,0 0,008 12,5 1 1 bilhão 1 78,5 60.319,0 122,7 31,4 0,025 39,3 31,4 30.159.289,0 39,3
do corpo se dirigem a vasos linfáticos progressivamente maiores que, por fim, despejam seu conteúdo nas veias, geralmente próximo do coração, onde a pressão venosa é baixa. O sistema linfático é um sistema suplementar de drenagem, necessário em vertebrados que tenham pres-sões sanguíneas relativamente altas para devolver o excesso de líquido e de proteínas plasmáticas que eventualmente escapem do sangue; o retorno das proteínas plasmáticas é essencial para manter o equilíbrio entre as pressões san-guíneas osmótica e hidrostática que são necessárias para a troca da água.
O controle e a estrutura do sangue, do coração e de todos os vasos melhoram o fluxo sanguíneo e mantém uma composição relativamente constante do líquido in-tersticial, apesar das mudanças no nível do metabolis-mo de certos tecidos ou mudanças no ambiente externo dos animais.
O desenvolvimento embrionário dos
vasos sanguíneos e do coração
Os vasos sanguíneos desenvolvse no mesênquima em-brionário. Grupos de células mesenquimais se agregam em pequenos agrupamentos chamados de ilhas de san-gue (Figura 19-4A) nas quais ocorre a diferenciação do
mesênquima em células sanguíneas enquanto, na periferia das ilhas, ele se diferencia nas paredes dos vasos. As ilhas gradualmente se unem de modo a formar pequenos vasos. Os primeiros vasos desenvolvem-se na camada esplâncni-ca da plaesplâncni-ca lateral da mesoderme adjacente ao saco vitelí-nico. Alguns desses vasos unem-se para formar um par de veias vitelínicas, ou subintestinais, que se estendem para
frente, abaixo da faringe em desenvolvimento, se unem e se expandem abaixo da faringe formando um coração tubular (figuras 19-4B e 19-5A). Uma aorta ventral
estende-se para a frente a partir do coração e dá origem a uma série de arcos aórticos pares que se estendem
dor-salmente pelos branquiômeros até as aortas dorsais. Seis
pares de arcos aórticos finalmente diferenciam-se em ar-cos anteriores e posteriores, adjacentes aos seis primeiros arcos viscerais, mas a maioria dos anteriores é perdida ou
FIGURA 19-4
O desenvolvimento do sistema circulatório.
A e B. Dois estágios na formação das células sanguíneas e dos
vasos sanguíneos a partir das ilhotas de sangue na mesoderme esplâncnica.
C. Vista lateral da circulação vitelínica de um embrião de
anfíbio em estágios iniciais do desenvolvimento.
D. Vista lateral dos principais vasos sanguíneos de um embrião
humano com 26 dias de desenvolvimento.
(A, Sugundo Corliss; B, segundo Romer e Parsons; C, segundo Moore.) Artérias vitelínicas Tubo digestivo Células de vitelo no assoalho do intestino Veia vitelínica esquerda
Vaso subintestinal Coração em formação Primeiros arcos aórticos
Veias cardinais anterior, posterior e comum Aorta dorsal Artérias intersegmentares Membrana corioalantoide Artéria e veia umbilicais Artéria e veia vitelínicas Coração Aorta ventral Arcos aórticos Seio venoso Ectoderme Mesoderme somática Mesoderme esplâncnica Endoderme Células centrais
da ilhota de sangue Células periféricas da ilhota de sangue
Endotélio do vaso sanguíneo Células sanguíneas em circulação Mesoderme esplâncnica Endoderme Vitelo Ectoderme Mesoderme somática
B. Estágio posterior da formação dos vasos e células sanguíneas
A. Estágio inicial da formação dos vasos e células sanguíneas
C. Estágio inicial da circulação do embrião de um anfíbio
altamente modificada antes que os posteriores se formem. As aortas dorsais são estruturas pares acima da faringe, mas unem-se mais posteriormente de modo a formar um único vaso que se estende caudalmente, localizado ven-tralmente à coluna vertebral em desenvolvimento. Os pri-meiros ramos a se desenvolverem a partir da aorta dorsal são as artérias vitelínicas, que transportam o sangue para
o intestino ou para o saco vitelínico; desta forma, estabe-lece-se uma circulação vitelínica visceral, em que o san-gue do saco vitelínico flui para o coração, depois para os primeiros arcos aórticos, e retorna para o saco vitelínico, possibilitando que o embrião utilize as reservas de energia armazenadas no vitelo (Figura 19-4B).
Conforme o fígado se desenvolve a partir de uma pro-tuberância ventral do arquêntero logo atrás do coração, ele se expande ao redor das veias vitelínicas, que se sepa-ram dentro do fígado em sinusoides hepáticas que têm
tamanho de capilares (Figura 19-5A e B). As sinusoides drenam para um par de veias hepáticas, que se
diferen-ciam a partir das extremidades anteriores das veias vitelí-nicas e conduzem ao coração. Em uma região mais caudal do fígado, as veias vitelínicas sofrem anastomose e algu-mas partes se atrofiam à medida que formam o sistema porta-hepático que drena para as sinusoides hepáticas
(Figura 19-5C). Sistemas porta são grupos de veias que drenam um conjunto de órgãos e conduzem a capilares ou sinusoides em outro órgão. O sistema porta-hepático traz o sangue da região intestinal em contato íntimo com as células hepáticas do fígado (Capítulo 17).
À medida que essas mudanças ocorrem, uma circulação somática começa a se desenvolver. Artérias pares saem da aorta para abastecer a parede do corpo, os apêndices, os rins e as gônadas em desenvolvimento (Figura 19-4C). Um par de veias cardinais anteriores trazem o sangue
vindo da cabeça e um par de veias cardinais posterio-res leva, em direção ao coração, o sangue da maioria das
partes posteriores do corpo. As cardinais anteriores e pos-teriores de cada lado se unem para formar uma cardinal comum, que se estende ventralmente para o coração,
pas-sando pela parte dorsal do septo tranversal (Capítulo 14). Os apêndices são drenados principalmente por um par de
veias abdominais laterais, que entram nas cardinais
co-muns (observe a Figura 19-7A).
Este padrão de vasos descrito é semelhante em peixes e anfíbios adultos. Nos embriões dos amniotas, alguns desses canais primitivos são perdidos e substituídos por outros, sendo que muitas das diferenças estão correlacionadas a di-ferenças nos locais onde são feitas as trocas de nutrientes, gases e resíduos para excreção. Nos embriões dos mamífe-ros eutérios, um par de artérias alantoideas ou umbilicais
desenvolvem-se na parede da alantoide e se dirigem da aor-ta dorsal para a placenaor-ta, e um par de veias alantoideas ou umbilicais retornam o sangue para o embrião (Figura
19-4D). As veias umbilicais desenvolvem-se a partir das veias abdominais laterais primitivas e entram, em um primeiro momento, nas cardinais comuns, mas logo estabelecem uma nova passagem pelo fígado – o ducto venoso – que
conduz ao interior da veia hepática direita (Figura 19-5B). FIGURA 19-5
A-C. Vistas ventrais de três estágios do desenvolvimento do sistema porta-hepático e das veias relacionadas em um embrião de
mamífero. (Segundo Corliss.)
Coração Veia cardinal comum Seio venoso Veias vitelínicas Veias umbilicais Fígado Saco vitelínico (corte)
A.Estágio inicial do desenvolvimento
Seio venoso Veia hepática esquerda Ducto venoso Anastomose das veias vitelínicas Veia umbilical esquerda Veia umbilical direita Sinusoides hepáticas Veia hepática direita Seio coronário (parte proximal da veia cardinal comum esquerda) Veia cava cranial Veia cava caudal Veia hepática direita Seio porta Duodeno Veia umbilical direita
Veia umbilical esquerda Veia mesentérica superior Veia esplênica Veia porta-hepática Ducto venoso
C.Estágio tardio do desenvolvimento
B.Estágio intermediário do desenvolvimento Fígado Fígado Tubo digestivo Tubo digestivo
O sistema circulatório dos
peixes primitivos
A estrutura do coração e dos padrões circulatórios mudou consideravelmente no curso da evolução dos vertebrados. Os locais de trocas de gases, íons e temperatura entre o corpo e o ambiente externo mudaram em associação à mudança de habitat dos vertebrados, como o aumento do grau de atividade permitido pela endotermia, por exem-plo. Uma variável particularmente importante é o local de trocas gasosas, portanto, a evolução do sistema circu-latório está intimamente associada à evolução do sistema respiratório (sistemas branquial e pulmonar, por exemplo; consulte o Capítulo 18).
O coração
Em grupos de peixes sem pulmões (como os elasmo-brânquios, por exemplo, Figura 19-6) o coração e a cavi-dade pericárdica em que ele se encontra estão localizados abaixo da extremidade posterior do assoalho faríngeo. Essa posição fica próxima das brânquias, por onde o co-ração deve conduzir o sangue antes que seja distribuído ao corpo. O coração tubular do embrião cresce mais em comprimento do que a cavidade pericárdica e se dobra sobre si mesmo, resultando em uma estrutura em for-ma de S (Figura 19-6). O coração de um peixe não é dividido em lados direito e esquerdo, como o coração de um mamífero, e recebe e bombeia apenas o sangue com baixo conteúdo de oxigênio. Na maioria dos peixes, o coração é dividido em quatro câmaras dispostas em uma sequência linear. As válvulas entre as câmaras evitam o refluxo do sangue. A câmara mais caudal e dorsal é chamada seio venoso, de paredes finas, que recebe
con-tinuamente o sangue com baixa pressão do cardinal co-mum e das veias hepáticas. O seio conduz ao átrio, uma
câmara com paredes um pouco mais espessas, que tem válvulas nas extremidades e que acumula sangue.
Quan-do o átrio venoso se contrai, o sangue é bombeaQuan-do para o ventrículo com força suficiente para esticar
levemen-te os músculos ventriculares; esse processo é vantajoso porque esticar o músculo maximiza a força com que ele pode se contrair. A contração do ventrículo, que possui paredes mais espessas, produz um aumento na pressão sanguínea suficiente para conduzir o sangue para dentro da última câmara do coração, o cone arterioso – o qual
é uma estrutura nova nos gnatostomados –, que é levado em seguida pelos leitos vasculares nas brânquias e de-pois pelo resto do corpo. O cone arterioso, que também possui paredes musculares espessas e diversos conjuntos de válvulas, age como um amortecedor, absorvendo o aumento abrupto na pressão durante a sístole ventricular (do grego, systole = unir) e mantendo a pressão durante a diástole ventricular (do grego, diastole = separar). Ele tende a nivelar e manter fluxo sanguíneo contínuo para as brânquias. O cone arterioso está ausente nos peixes teleósteos, mas estes animais apresentam uma câmara elástica, chamada bulbo arterioso, que se encontra na
cavidade pericárdica. As propriedades elásticas do bulbo arterioso reduzem as pulsações geradas pelo ventrículo. Ainda assim, o fluxo sanguíneo pelas brânquias não é per-feitamente uniforme; no entanto, o batimento cardíaco e os movimentos respiratórios são tão sincronizados que o fluxo sanguíneo máximo pelas brânquias coincide com o fluxo máximo de água através delas.
A pressão sanguínea na aorta ventral de um tubarão Squalus varia de 28 (diástole) a 38 (sístole) mm Hg (Sa-tchell, 1999). A pressão cai consideravelmente à medida que o sangue passa pelas brânquias, variando entre 24 e 32 milímetros Hg na aorta dorsal. Essa pressão é adequa-da para levar o sangue pelos tecidos porque o corpo de um peixe é sustentado pela água e a pressão sanguínea não precisa superar a força gravitacional, como é o caso nos vertebrados terrestres. Outras quedas de pressão ocorrem conforme o sangue passa pelos capilares dos tecidos e pe-los sistemas renal e porta-hepático, que suprem e drenam, respectivamente, o rim e o fígado. A pressão no grande
FIGURA 19-6
Seção sagital do coração de um cação (Squalus) e das estruturas vizinhas.
Seio venoso
Veia cardinal
comum Canal pericardio-peritoneal Assoalho do esôfago Veia hepática Fígado Cavidade pleuroperitoneal Músculo hipaxial Septo transversal Cavidade pericárdica Ventrículo Músculos hipobranquiais Válvula conal Aorta ventral Átrio Assoalho faríngeo Cintura peitoral Cone arterioso
seio venoso anterior ao coração é bastante baixa (de 20,4 a 10,1 mm Hg).
Tecidos mais rígidos (Figura 19-6) cercam a cavida-de pericárdica, oncavida-de se encontra o coração. Uma grancavida-de cartilagem basibranquial está localizada dorsal à cavidade pericárdica, e anterior à cintura peitoral e ao fígado restan-te da cavidade é cercado por uma musculatura hipobran-quial espessa. Como a cavidade pericárdica está cercada por paredes duras, ela não entra em colapso quando o ventrículo se contrai, o que resulta num leve aumento do volume dentro da cavidade e uma diminuição da pressão. A contração simultânea dos músculos respiratórios hipo-branquiais, muitos dos quais se estendem entre os arcos viscerais e a parede da cavidade pericárdica, ajuda a reduzir a pressão ainda mais; essa redução de pressão na cavidade pericárdica permite que o seio venoso se expanda, resul-tando na entrada de sangue dos seios venosos maiores. Assim, o coração age primeiro como uma bomba de suc-ção e, depois, como uma bomba de força. Para funcionar de maneira eficiente, o sistema exige que o líquido seroso secretado não se acumule na cavidade pericárdica. Os elas-mobrânquios e muitos peixes ósseos primitivos têm um
canal pericardioperitoneal que passa pelo septo
transver-sal e drena continuamente a cavidade pericárdica.
O sistema arterial
Nos peixes, os seis arcos aórticos embrionários são inter-rompidos por uma rede de vasos semelhantes a capilares nas brânquias. A parte ventral do primeiro arco aórtico está ausente em todos os vertebrados contemporâneos, mas as partes ventrais dos outros cinco formam as artérias branquiais aferentes, que levam o sangue para cada uma
das brânquias (Figura 19-7). As partes dorsais da maioria dos arcos formam alças coletoras em torno das fendas
branquiais internas. A utilização de toda a superfície in-terna das bolsas branquiais é possível graças à presença de alças completas ao redor de cada bolsa branquial. Os ra-mos anteriores e posteriores de cada alça são chamados, respectivamente, de artérias pré-tremáticas e artérias pós-tremáticas (Figura 18-3B). As alças coletoras
rece-bem o sangue oxigenado das brânquias e levam-no para as artérias branquiais eferentes que continuam até a
aorta dorsal. A primeira bolsa branquial embrionária, em muitos peixes, foi reduzida a um espiráculo ou completa-mente perdida. Quando um espiráculo está presente, é co-mum estar presente uma estrutura rudimentar semelhante a uma brânquia chamada pseudobrânquia (Capítulo 18).
A partir da parte dorsal do primeiro arco aórtico desenvol-ve-se uma artéria espiracular, que transporta o sangue
rico em oxigênio da primeira alça coletora que passa pela pseudobrânquia até a artéria carótida interna.
As artérias carótidas internas pares, que levam
san-gue para a maior parte da cabeça, são extensões rostrais das aortas embrionárias dorsais pares. Uma ramificação
desse vaso entra no crânio para abastecer o cérebro e outra ramificação, a artéria estapedial (chamada assim porque
ela passa pelo estribo nos embriões de mamíferos), irriga os olhos e a maior parte exterior da cabeça. A artéria caró-tida externa dos peixes estende-se a partir da região ventral da primeira alça coletora e abastece apenas os tecidos pró-ximos da mandíbula inferior.
A aorta dorsal se estende caudalmente abaixo da
colu-na vertebral até a cauda, onde passa a ser chamada de ar-téria caudal. Diversas arar-térias viscerais medianas,
chama-das artérias celíacas e mesentéricas, estendem-se pelos
mesentérios até a maior parte das vísceras abdominais. As gônadas e os rins são irrigados por uma série de peque-nas artérias gonadais e renais pares. As grandes artérias intersegmentais pares estendem-se entre os miômeros
do tronco e da cauda. Nos gnatostomados, dois pares de artérias intersegmentais, as artérias subclávias e ilíacas,
drenam às artérias braquiais e femorais, que entram nas
nadadeiras peitorais e pélvicas.
O sistema venoso
O sangue da víscera abdominal, exceto pelo sangue nos rins, é drenado para as tributárias da veia porta-hepática.
Depois de fluir pelas sinusoides hepáticas do fígado, esse sangue é coletado por um par de veias hepáticas, que
pas-sa pelo septo transverpas-sal até o seio venoso. Todos esses vasos desenvolvem-se a partir das veias vitelínicas embrio-nárias (figuras 19-5 e 19-7). O sangue arterial alcança as sinusoides hepáticas por uma artéria hepática, um ramo
da artéria celíaca.
As veias cardinais anteriores, também conhecidas
co-mo veias laterais da cabeça, drenam a maior parte da
ca-beça. Após receber as tributárias superficiais da órbita e de áreas adjacentes, e de três veias cerebrais mais profun-das de dentro do crânio, cada cardinal anterior estende-se caudalmente para a cardinal comum. A região ventral da
cabeça é drenada pelas veias jugulares inferiores, que
en-tram nas veias cardinais comuns de maneira independente. A cauda e o tronco são drenados pelo sistema cardi-nal posterior. Nos peixes sem mandíbula e em estágios iniciais do desenvolvimento embrionário de outros pei-xes, a veia caudal se bifurca na extremidade posterior do
tronco em um par de veias cardinais posteriores, que se
estendem acima dos rins para a cardinal comum. Durante fases subsequentes do desenvolvimento embrionário dos peixes com mandíbula, novas veias subcardinais são
for-madas ventralmente aos rins e contatam a parte anterior das cardinais posteriores. A região central das cardinais posteriores, mostradas pela linha tracejada na Figura 19-7, então se atrofiam. A região posterior das cardinais poste-riores são modificadas, no início do desenvolvimento, em
veias porta-renais, porque elas transportam o sangue que
chega da cauda para os leitos capilares nos túbulos renais. Os rins são drenados pelas subcardinais que, junto com a
parte anterior das cardinais posteriores embrionárias, ago-ra formam as cardinais posteriores adultas.
A importância do sistema porta-renal, ausente nos mamíferos, não está totalmente esclarecida. Os túbulos renais dos vertebrados são irrigados por dois leitos capi-lares. Um nó de capilares, conhecido como glomérulo,
projeta-se para o início de cada túbulo e uma artéria dele leva a um segundo leito capilar que recobre todo o resto do túbulo (Figura 20-3). As artérias renais levam primeiro aos glomérulos, onde um filtrado do sangue passa para os túbulos renais (Capítulo 20). Por outro lado, o sistema
porta-renal drena diretamente para os leitos capilares dos tíbulos, onde materiais podem ser adicionados ou reabsor-vidos dos túbulos. Como as artérias renais dos peixes são muito pequenas, então a presença de um sistema porta-re-nal garante a passagem de um grande volume de sangue vindo da cauda para os rins. Embora a pressão seja geral-mente baixa na veia caudal, Satchell (1971) demonstrou que um mecanismo de bombeamento (“bomba caudal”) pode fazer com que a pressão aumente e se iguale à pres-são da aorta dorsal. A artéria e a veia caudais pres-são comple-tamente envolvidas pelos arcos hemais das vértebras
FIGURA 19-7
Vista lateral das principais artérias e veias de um elasmobrânquio. Os vasos intersegmentares não são mostrados, com exceção dos vasos subclávios e ilíacos, que irrigam as nadadeiras pares. A linha azul tracejada acima do rim indica a porção da cardinal superior embrionária que atrofia, e é substituída funcionalmente por uma veia subcardinal, localizada ventralmente ao rim, que passa a fazer parte da veia cardinal posterior do adulto. Veia cardinal anterior Artéria carótida interna Artéria carótida externa Aorta dorsal Veia cardinal comum Artéria celíaca
Artérias
renais Veia cardinal posterior (= subcardinal embrionária) Artéria lienome-sentérica Veia porta-renal (= cardinal posterior embrionária) Artéria e veia caudais Artéria e veia femorais Veia porta--hepática Artéria hepática Veia hepática Coração Veia jugular inferior Fígado Estômago Rim Intestino Artérias mesentéricas anterior e posterior Aorta ventral Veia abdominal lateral Aorta ventral Aorta dorsal Artéria e veia subclávias Primeira artéria branquial eferente = arco aórtico 3
Primeira artéria branquial eferente = arco aórtico 2 Artéria estapedial Artéria espiracular Alça coletora ao redor da fenda branquial
Principais artérias e veias de um elasmobrânquio
dais, que as protegem das ondas de contração muscular necessárias para movimentar a cauda durante o nado do peixe (Figura 19-8). As contrações musculares, contudo, comprimem as tributárias da veia caudal, direcionando o sangue para a veia caudal com uma força considerável; válvulas nas junções das veias tributárias e da veia caudal evitam o refluxo. As válvulas, que normalmente são en-contradas nas veias, estão presentes na origem das artérias intersegmentais que levam sangue aos músculos da cauda, evitando que o sangue arterial seja forçado de volta para a artéria caudal; o sangue arterial entra nos músculos da cauda durante os períodos de relaxamento muscular.
Nos peixes com mandíbula, as nadadeiras pares são drenadas pelas veias que entram no sistema abdominal lateral (Figura 19-7); no entanto, os teleósteos não apre-sentam veias abdominais laterais, e sim veias femorais
nadadeiras pélvicas que entram nas veias porta-renais, e
veias subclávias nas nadadeiras peitorais entram nas
car-dinais comuns.
A evolução do coração e das artérias
Poucas mudanças de importância evolutiva ocorreram no padrão de ramificação da aorta dorsal. Todos os ver-tebrados possuem diversas artérias viscerais medianas
que irrigam o trato digestivo e seus derivados; um par de artérias viscerais laterais irrigando as gônadas e os
rins; e um par de artérias intersegmentais irrigando
o tronco, a cauda e os apêndices pares. Os vertebrados terrestres geralmente possuem bem menos vasos pares do que os peixes – muitas vezes, têm apenas um único par de artérias gonadais e outro par de artérias renais.
Anastomoses longitudinais entre os ramos periféricos das artérias intersegmentais permitem um aumento na área de irrigação, que é acompanhado por uma redução no número de pontos de origem das artérias intersegmentais da aorta dorsal.
Em contraste, mudanças importantes ocorreram no coração e nos arcos aórticos durante a evolução dos ver-tebrados; essas mudanças se correlacionam à mudança no tipo de sistema respiratório (de brânquias para os pul-mões), que acompanhou a mudança de habitat da água para a terra (Enfoque 19-1).
Peixes pulmonados
A circulação branquial é bastante eficiente para as trocas gasosas nos peixes. O fluxo contracorrente de água e san-gue nas brânquias possibilita a absorção da maior parte do oxigênio presente na água e elimina o dióxido de carbono – que é bastante solúvel – também na água. Mas em am-bientes aquáticos com concentrações reduzidas de oxigê-nio ou à seca periódica a respiração branquial deixa de ser eficiente; por isso, foram devolvidos órgãos respiratórios acessórios como os pulmões.
Não se sabe exatamente como era o mecanismo de tro-cas gasosas nos primeiros peixes que apresentaram pul-mões, mas acredita-se que tenha sido semelhante aquele dos peixes pulmonados contemporâneos, que vivem em locais sujeitos à estagnação e secas periódicas como o ha-bitat dos peixes coanados pertencentes a grupos ancestrais dos tetrápodes. Os peixes pulmonados apresentam uma
circulação pulmonar associada à circulação branquial.
As brânquias dos peixes pulmonados desempenham um importante papel na absorção de oxigênio e na eli-minação de dióxido de carbono. Elas são inteiramente funcionais quando a concentração do oxigênio na água é maior do que no sangue. Porém, quando os animais estão em águas com pouco oxigênio, o sangue é desviado para os pulmõe pois, se continuasse a irrigar as brânquias, o oxi-gênio presente no sangue seria perdido para o meio. Es-tudos experimentais revelaram que o sistema vascular dos peixes pulmonados permite uma flexibilidade considerá-vel: por meio da contração de certos segmentos dos arcos aórticos, o peixe consegue direcionar o fluxo sanguíneo para determinadas áreas e limitar ou evitar o fluxo para outras áreas; esses segmentos arteriais que podem se con-trair ou dilatar funcionam de forma semelhante às válvulas de encanamento industrial. O coração e o padrão de arcos aórticos dos peixes pulmonados permite tanto a circulação branquial quanto a circulação pulmonar e mantém separa-dos os fluxos sanguíneos ricos e pobres em oxigênio (Fi-gura 19-9). A veia pulmonar, uma estrutura nova nestes
animais, transporta o sangue do pulmão para um átrio parcialmente dividido (Figura 19-9A). Vamos agora rever dois modos extremos de circulação, usando como exem-plo a circulação no peixe pulmonado Protopterus.
FIGURA 19-8
Seção transversal do arco hemal e da artéria e veia caudais associadas de um arenque. (Segundo Satchell.) Notocorda Artéria caudal Válvulas das artérias intersegmentares Veia caudal Válvula da veia intersegmentar Arco hemal
